Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Возвратные особенности вегетативных сдвигов при адаптации организма к мышечной деятельности разной интенсивности и длительности

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мустафин, Мудавар Гумерович

ЕЩДЕНИЕ.

Раздел I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава I, Симпато-адреналовая система и ее роль в адаптивных реакциях организма

1.1. Немедиаторная роль катехоламинов

1.2. Действие катехоламинов на сердце.

1.3. Сдвиги в содержании катехоламинов в крови, миокарде и надпочечниках при адаптации к физической нагрузке •.•••.•••••••.••.

Глава 2. Ацетилхолиновая система и ее роль в адаптивных реакциях организма.

2.Г. Синтез и инактивация ацетилхолина.

2.2. Немедиаторная роль ацетилхолина.

2.3. Сдвиги в содержании ацетилхолина и активности холинэстераз в крови и миокарде при адаптации к физической нагрузке.

Раздел П. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава I. Организация и. методика, исследований

1.1. Комплектование групп экспериментальных животных

1.2. Программа тренировок

1.3. Определение максимальной работоспособности и величины физических нагрузок

ГЛ. Определение концентрации катехоламинов в тканях и крови

1.5. Определение концентрации ацетилхолина, активности холинэстераз в крови и миокарде. 3 ••

Г.б» Регистрация электрокардиограммы, в покое и во время выполнения физических нагрузок

I.7. Обработка полученных данных

Глава 2. Состояние симпато-адреналовой системы у нетренированных и тренированных взрослых собак и щенков в покое и после выполнения физических нагрузок:

2.1. Содержание катехоламинов в крови,] миокарде и надпочечниках у нетренированных и трениро» ванных взрослых собак; и щенков в покое

2.2. Обсуждение

2.3. Сдвиги в содержании катехоламинов в крови и тканях при выполнении различных физических нагрузок.

2.4. Обсуждение.

Глава 3. Состояние ацетилхолиновой системы у нетренированных и тренированных животных в покое и после выполнения физических нагрузок

3.1. Содержание ацетилхолина и активность холин-эстераз в крови и миокарде у нетренированных и тренированных животных в покое . ICff

3.2. Обсуждение . П

3.3. Сдвиги в содержании ацетилхолина и активности холинэстераз в крови и миокарде, при выполнении различных физических нагрузок. П

3.4. Обсуждение

Глава 4. Частота, сердечных сокращений у нетренированных и тренированных животных в покое и во время выполнения различных физических нагрузок. 1*

ЧЛ. Частота сердечных сокращений у нетренированных и тренированных животных в покое.I

Сдвиги в частоте сердечных сокращений во время выполнения различных физических нагрузок I5E

4.3. Обсуждение;.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Возвратные особенности вегетативных сдвигов при адаптации организма к мышечной деятельности разной интенсивности и длительности"

Адаптационные изменения, происходящие в организме при мышечной деятельности, весьма сложны»' многиз из них протекают одновременно, влияют друг на друга и регулируются нейрогуморальными механизмами.

По мнению большинства отечественных и зарубежных исследователей, в сфере механизмов адаптации наиболее значительное место принадлежит симпатическому отделу вегетативной нервной системы, который осуществляет широкую приспособительную реакцию всего организма.

Это объясняет все возрастающий интерес к исследованию функ*-ционального состояния симпато-адреналовой системы при адаптации к физической нагрузке, и в литературе этот вопрос освещен достаточно подробно (Э.Ш.Матлина, В.В.Меньшиков, 1967; А.Л.Горохов, 1969; В.А.Малышева, Э.Ш.Матлина, 1971; Э.Ш.Матлина,- 1972; Э.Ш. Матлина, Г.Н.Кассиль, 1976; А.С.Чинкин, 1977; Г.НЛассиль с со-авт., 1978; В.Нбк-felt , 1951; R.Gordon с соавт.,* I966;C.SchrY\/er с соавт*, I967;I.Ostman ,Nl.O.Sj6strand, 1971).

Однако единичные и довольно противоречивые экспериментальные исследования, направленные на изучение ацетилхолиновой системы (Г.А.Антонова' с соавт., 1973; А.С.Чинкин, 1970; Г.В.Волков, 1968; ЛЛомадел с соавт., I968;H.C.Herrllch с соавт., I960), не позволяют достаточно убедительно представить роль парасимпатического отдела вегетативной нервной системы во) время выполнения физических нагрузок.

В этих работах изучению подвергался лишь один из отделов вегетативной нервной системы, в то время как оба отдела работают в синергизме (Й.Ф.Выскубенко, 1972; ЛЛомадел с соавт., 1968). Следовательно, для суждения о взаимодействии адренергических и юлинаргических влияний при адаптации к физической нагрузке очевидна необходимость одновременного изучения вегетативного отдела в целом:. Вопрос о том, при каких условиях и как: организуются регуля-торные взаимодействия между парасимпатическими и симпатическими влияниями,1 в настоящее время представляет собой одну из наиболее важных проблем нервной регуляции сердца (М.Г.Уде льнов с соавг., 1977).

Исследования последних лет показали, что успешное функционирование миокарда возможно только тогда, когда сохраняется определенное соотношение симпатических нейрогормонов с парасимпатическими. Чрезмерное повышенна активности симпато-адреналовой системы и избыточное выделение катехоламинов могут привести к нарушению работы сердца (А.Г.Дембо, I968;W. Rcxcxb ,1959).

Достижение рекордных результатов в современном спорте связано с применением больших и предельных тренировочных и соревновательных нагрузок. Тем более в некоторых видах (гимнастика, фигурное катание, плавание) высоких результатов достигают еще в детском возрасте.

Б связи с этим особую актуальность имеет познание механизмов и возрастных особенностей нейрогуморальной регуляции, равно как и взаимоотношений симпато-адреналовой и ацетилхолиновой систем в приспособительных реакциях организма, при выполнении мышечных нагрузок.

В литературе отсутствуют сведения о возрастных особенностях реакции симпатического и парасимпатического отделов нервной системы на различные по величине физические нагрузки, а изменения соотношений адренергических и холинергических регулирующих нейрогормонов во время выполнения предельных физических нагрузок вообще не были предметом экспериментальных исследований.

IkKHMi образом, исходя из вышесказанного, были определены цель и задачи исследования.

Цедь исследования: выявить закономерности взаимоотношения симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы по изменению количественных показателей адренерги-ческих и холинергических нейрогормонов при адаптации к физической нагрузке разной интенсивности и длительности.

В задачи работы входило:

- проследить изменение содержания катехоламинов, ацетилхо-лина и активности холинэстераз в миокарде, надпочечниках и крови в покое в результате систематических тренировок у взрослых собак и щенков;

- изучить динамику сдвигов в частоте сердечных сокращений в результате тренировок в покое-и при выполнении различных по длительности физических нагрузок;

- исследовать изменение содержания катехоламинов, ацетилхо-лина и активности холинэстераз в; миокарде и крови и катехоламинов в надпочечниках после выполнения легкой, средней и предельной физических нагрузок нетренированными и тренированными животными.

Научная новизна. В результате исследований получены неизвестные ранее данные о специфике вегетативных сдвигов в процессе адаптации организма к физическим нагрузкам в зависимости от их интенсивности, длительности и тренированности экспериментальных животных. Определены характер и степень изменения содержания катехоламинов, ацетилхолина и активности холинэстераз в крови и тканях в связи с функциональным становлением вегетативной нервной системы. Выявлено, что в: условиях выполнения легкой и средней мышечных нагрузок взаимоотношения между симпатическим; и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы являются взаимо-компенсагорными, однако при выполнении предельных физических нагрузок данное соотношение нарушается. Раскрыты закономерности становления вегетативных функций в развивающемся в условиях систематических мышечных тренировок организме.

Практическая значимость: I. Экспериментальные данные, полученные на животных, могут быть использованы дяя объяснения возрастных различий реакции организма на разные по интенсивности и длительности физические нагрузки;

2. Результаты исследований вегетативных сдвигов во время выполнения предельной по длительности физической нагрузки помогут определить критерии предельных возможностей организма, что дает возможность правильно построить оптимальный тренировочный и соревновательный режима

3. Материалы исследований могут быть использованы при чтении лекций, спецкурсов в: институтах физической культуры, в педагогических институтах и школах тренеров.

Список сокращений

А - адреналин.

НА - норадреналин.

АХ - ацетилхолин.

АХЭ - ацетилхолинэстераза.

ХЭ - холинэстераза.

КА - катехоламины.

САС - симпато-адреналовая система.

ЧСС - частота сердечных сокращений. 9

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Мустафин, Мудавар Гумерович

160 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Известно, что в условиях целостного организма существует тесная связь между адренергическими и холинергическими механизмами регуляции, и в конечном итоге, любая реакция организма определяется их взаимоотношением. Целенаправленное воздействие на один из них влечет за собой определенные изменения в другом.

В нормальных условиях жизнедеятельности организма повышение симпатической активности постоянно компенсируется увеличением активности парасимпатической. У тренированных животных, по нашим данным, снижение содержания КА в крови сопровождается падением уровня АХ и повышением активности холинэстеразы, что свидетельствует также о правомерности взаимокомпенсирующего принципа между адренергическими и холинергическими влияниями.

В результате систематических тренировок содержание НА в миокарде тренированных животных существенно, увеличивается. Цри этом соответственно повышается и уровень АХ. Следовательно и здесь во взаимоотношениях между симпатическими и парасимпатическими отделами вегетативной нервной системы обнаруживается взаимокомпенсаторный принцип, который выражается в одновременном увеличении симпатического медиатора -Ми парасимпатического -АХ в покое. Подобные результаты были получены Г.С.Воронковым (1973) на людях молодого и пожилого возраста. Показано, что при введении антихолинэстеразного вещества - диметилдихлорвинилфос-фата содержание НА в крови возрастает. Автор полагает, что блокада холинэстеразы вызывает, прежде всего, накопление АХ в ганглиях, что в свою очередь приводит к активному выделению НА в постаганглионарных симпатических окончаниях.

Экспериментальные работы, посвященные регуляции деятельности сердца, в основном выполнены с перерезкой или блокадой экстра

-161 кардиапьных влияний. Естественно, в таких условиях активность рефлекторных механизмов сердца может резко отличаться от той, которая имеет место в нормальных условиях.

По мнению М.Г.Удельнова с соавт. (1977), изучение взаимодействия между парасимпатическим и симпатическим отделами следует выяснять в условиях рефлекторных механизмов регуляции сердца, при которых все функциональные показатели деятельности сердца и его гемодинамической производительности изменяются в широких, пределах. К таким регуляторно-адаптивным механизмам сердца относятся реакции, возникающие при напряженной мышечной деятельности. Имеющиеся в литературе данные относительно взаимодействия различных отделов вегетативной нервной системы.при адаптации к физической нагрузке малочисленны и,довольно противоречивы. Так, по данным В.Л.Карпман, Л.А.Иоффе (1966), Е.Б.Бабского и А.А.Зубкова (1966), усиление вегетативных реакций является результатом активации симпатического отдела нервной системы, причем значительно ослабляется влияние парасимпатического отдела.

Причину ослабления влияния парасимпатического, отдела на сердце.во время физической нагрузки одни авторы (В.Л.Карпман, Л.А.Иоффе, 1966) видят в том,.что нервные.центры, регулирующие гомеостаз, находятся в заторможенном состоянии и что расторможение их происходит только по окончании работы; другие - в рефлекторном уменьшении тонуса блуждающих нервов (Е.Б,Бабский, А.А.Зубков, 1966). По .Д.Матееву и Е.Киселковой (1968), при физической нагрузке в состоянии возбуждения находятся одновременно оба отдела вегетативной нервной системы.

По нашим данным, выполнение легкой физической нагрузки нетренированными животными сопровождается одновременным повышением

- 162 содержания КА и АХ и изменением активности холинэстеразы в крови, что свидетельствует о повышении активности парасимпатической нервной системы по компенсаторному механизму в ответ на активацию симпатической при выполнении данной нагрузки. При длительном симпатическом воздействии на сердце восстановление сердечной деятельности к исходной происходит быстрее при интактности парасимпатической иннервации (Ф.Г.Ситдиков, 1974). Повышается концентрация АХ в крови, возрастает активность холинэстеразы. Считается, что основной формой взаимоотношений между экстракардиа-льными нервами является взаимокомпенсация, причем участие принимают как центральные, так и периферические парасимпатические факторы.

Исследование сдвигов содержания КА и АХ в крови у взрослых собак и щенков свидетельствует, что на мышечную нагрузку симпатический отдел вегетативной нервной системы у молодых животных активируется в.значительно большей мере, чем у взрослых животных. При этом у взрослых собак ацетилхолиновая система активируется больше, что указывает на более совершенный компенсаторно-приспособительный механизм. Следовательно,.взаимокомпенсаторное адаптационное значение парасимпатического отдела совершенствуется с возрастом и приобретается на определенных этапах развития.

- - Предполагается, что функционировать парасимпатическая нервная система сердца начинает раньше симпатической (Б.С.Кулаев с соавт.,-1981). По- данным.Ф.Г.Ситдикова (1974), и .тонические влияния нервных .центров на разные функции сердца в онтогенезе созревают неодновременно: у щенков.экстракардиальные нервные центры регулируют в основном-хронотропную-функцию. Поэтому у щенков, по нашим данным, ЧСС возрастает по мере увеличения длительности физической нагрузки, повышение минутного объема крови собак при

- 163 такой нагрузке ЧСС вначале возрастает, затем на повышающуюся на- ' грузку остается стабильной. Думается, что дальнейшее повышение минутного объема крови у взрослых животных реализуется через возрастание инотропного~эффекта.

По нашим данным, при выполнении легкой и средней физической нагрузки симпатический и парасимпатический отделы вегетативно-гуморального комплекса находятся во взаимокомпенсирующих взаимоотношениях, выражающиеся при одновременном повышении содержания КА и АХ в крови и миокарде.

При выполнении нетренированными животными предельной физической нагрузки характер взаимоотношений экстракардиальных нервов в определенной степени отличается от таковых при выполнении легкой и средней мышечных нагрузок.Содержание КА и АХ под воздействием предельной нагрузки у нетренированных животных претерпевает разнонаправленные изменения. Отмечено существенное снижение содержания АХ в крови и миокарде и повышение уровня КА, особенно А, в миокарде.

Можно предположить, что в этих опытах накопление большого количества А в.сердце вызвало повышение использования АХ при относительно недостаточных-темпах его ресинтеза и не компенсировалось его синтезом, что привело к снижению уровня АХ (З.Н.Бергер, 1980).

Анализ, содержания КА в миокарде и надпочечниках при выполнении предельной по длительности физической нагрузки показал, что имеется определенная зависимость беговой выносливости.животных от содержания КА в этих.тканях. У нетренированных взрослых собак при выполнении предельной, нагрузки отмечалось менее, выраженное снижение содержания НА., т.е. более стабильный его уровень; дольше было и максимальное время бега на третбане по сравнению со щенками, у которых значительному падению концентрации НА в миокарде и надпочечниках соответствовало и: уменьшение.продолжительности беговой нагрузки. У тренированных щенков работоспособность во время предельной нагрузки значительно превышала таковую у взрослых тренированных животных. Соответственно в миокарде и надпочечниках тренированных щенков почти на прежнем уровне сохранялся и НА. Таким образом, симпатический отдел нервной системы осуществляет регуляторно-трофическую роль во время выполнения напряженной мышечной деятельности, а что касается значения НА, то он способствует,более экономному и стабильному расходованию энергетических ресурсов и поддерживает работоспособность.сердца на более длительное время (Э.Ш.Матлина, Э.А.Ширинян, Г.С.Пухова, 1970). . Таким, образом, при.выполнении предельной физической нагрузки нетренированными животными согласованное взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов претерпевает определенные отклонения.-Взаимокомпенсаторный механизм в отношениях этих отделов со.стороны, парасимпатических нервов не может проявляться, в.результате чего превалирует влияние симпатического отдела, что можно расценивать как.неблагоприятный фактор для функционирования сердца. Эти отклонения особенно значительно выражены у молодых животных и свидетельствуют о приближении кризиса парасимпатического, отдела, в.результате чего гормональные взаимоотношения резко перестраиваются (Г.Н.Кассиль с соавт., 1978).

Выполнение предельной физической нагрузки тренированными животными приводит к иным взаимоотношениям между симпатическим и парасимпатическим отделами нервной системы. Прежде всего, необходимо отметить тот факт, что при этом восстанавливается взаимокомпенсаторный принцип, это выражается в незначительном уве

- 165 личении содержания КА и соответственно АХ в крови и миокарде» По-видимому, это достигается в основном повышением холинергиче-ских. влияний на сердце у тренированных животных в состоянии покоя, что выражается в увеличении содержания АХ и снижении активности ацетилхолинэстеразы в миокарде. Таким образом, способность парасимпатического.отдела уравновешивать симпатические влияния во время напряженной мышечной деятельности в известной мере обуславливается совершенством холинергической регуляции и созданием холинергического перевеса в покое. Существует довольно четкая зависимость компенсаторного механизма между симпатическим и парасимпатическим отделами нервной системы от холинергических черт регуляции деятельности сердца в покое. Систематические мышечные тренировки приводят к экономизации функции сердца, выражающейся в снижении ЧСС у тренированных животных в покое, при этом наблюдается повышение содержания АХ в сердце тренированных животных. Холинергические черты регуляции сердечной деятельности в покое являются лимитирующим звеном в проявлении взаимокомпенсаторного -механизма во.взаимоотношении симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы при выполнении мышечных нагрузок. Приведенные данные подтверждают известное положение о том, что при раз личных.физиологических состояниях не происходит перевеса тонуса в сторону симпатической и парасимпатической системы, а вегетативный тонус, изменяется в целом. При этом разнообразные функции сердца изменяются во.взаимокомпенсирующих направлениях. Во время выполнения мышечных нагрузок в состоянии напряжения находятся оба отдела вегетативной нервной системы, однако степень и характер.этого напряжения в известной мере определяются тренированностью и возрастом экспериментальных животных.