Возрастные особенности функционального развития мозга у школьников, проживающих в условиях Европейского Севера

Сергеева, Елена Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Возрастные особенности функционального развития мозга у школьников, проживающих в условиях Европейского Севера
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Возрастные особенности функционального развития мозга у школьников, проживающих в условиях Европейского Севера"

На правах рукописи

Сергеева Елена Геннадьевна

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ МОЗГА У ШКОЛЬНИКОВ, ПРОЖИВАЮЩИХ В УСЛОВИЯХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

иио^Ь^161

Санкт-Петербург - 2009

003462161

Работа выполнена в Межинститутской лаборатории сравнительных эколсго-физиологических исследований Учреждения Российской академии наук Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН и Международного научно-исследовательского центра «Арктика» ДВО РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, чл.-корр. РАН Сороко Святослав Иосифович

доктор биологических наук, профессор Москаленко Юрий Евгеньевич

кандидат биологических наук, доцент Кануников Игорь Евгеньевич

Ведущее научное учреждение:

Государственное учреждение Научно-исследовательский институт физиологии СО РАМН, г. Новосибирск

Защита состоится «10» марта 2009 года в // часов на заседании Диссертационного совета (Д 002.127.01) при Учреждении Российской академии наук Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН по адресу: 194223, г. Санкт-Петербург, просп. Тореза, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института эволюционной физиологии и биохимий им. И.М. Сеченова РАН

Автореферат разослан « О » февраля 2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

С/ М.Н. Маслова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Возможность живых организмов, в том числе и человека, приспосабливаться (адаптироваться) к постоянно меняющимся условиям внешней среды является важнейшим биологическим свойством, сформировавшимся в процессе длительной эволюции (Орбели, 1961).

Одной из актуальных задач возрастной физиологии является выяснение основных принципов и закономерностей морфологического и функционального развития мозга и базовых нейрофизиологических механизмов, обеспечивающих не только поддержание жизнедеятельности организма, но и постепенное расширение адаптивных возможностей, формирование поведенческих реакций, когнитивных функций.

Известно, что формирование структурно-функциональной организации мозга в постнатальном онтогенезе продолжается в течение длительного периода развития, включая не только подростковый, но и юношеский возраст (Шеповальников и соавт., 1979; Фарбер и соавт., 1990; Цицерошин и соавт., 2007). По данным некоторых исследователей (Фарбер, Алферова, 1972; Фарбер, Дубровинская, 1991; Thatcher, 1991, 1992), окончательное формирование внутрицентральных и межцентральных отношений, которые находят свое отражение в формировании паттерна биоэлектрической активности мозга (ЭЭГ), заканчивается к 20-25 годам. Созревание отдельных структур мозга идет неравномерно. Так, структурные компоненты нейронных центров в проекционных и ассоциативных областях коры формируются окончательно в разные сроки (Васильева, 1986; Шумейко, 1986; Цехмистренко, 1987; Гурова, 1996). Наибольшие структурно-функциональные перестройки нейронной организации мозга происходят в 9-10 лет, когда нейроны объединяются в ансамбли, формируется сложная система горизонтальных связей, обеспечивающая взаимодействие нейронов как в пределах одного ансамбля (короткие связи), так и между различными дистантно-удаленными центрами (длинные связи) (Фарбер и соавт., 1990; Цицерошин и соавт., 1997). В период дальнейшего возрастного развития продолжается дифференцировка корковых нейронов, рост и разветвление нервных волокон, развитие нейро-глиальных взаимодействий, формирование микроциркуляторного русла. Другими словами, формируется необходимый морфологический эквивалент функций (Струков и соавт., 1983). Все это создает структурно-функциональную основу для оптимальной адаптации организма к постоянно меняющимся условиям внешней среды и осуществления разнообразной сенсорной и интегративной деятельности мозга, высшим проявлением которой является когнитивная и психическая деятельность человека.

Экстремальность внешней среды на Севере определяется не только суровыми климатическими условиями (низкие температуры, ветер, высокая влажность), повышенной активностью гелиогеомагнитных факторов (резкие перепады электромагнитного поля Земли, повышенное космическое излучение), но и необычной светопериодикой, бедностью окружающего ландшафта. К природным факторам добавляются и факторы социально-экономические: значительная социальная и информационная изоляция, особенно сельских жителей, далекие от комфорта жилищно-бытовые условия, однообразие питания с дефицитом необходимых для организма витаминов и микроэлементов и др. (Панин, 1979; Авцын и соавт., 1985; Кривощеков, 2000; Максимов, 2003; Агаджанян и соавт., 2007; Бойко, 2007; Евдокимов и соавт., 2007).

Несмотря на жесткость генетической программы индивидуального развития ребенка, неблагоприятные факторы внешней среды в северных районах (как природные, так и социальные) не только предъявляют повышенные требования к его физиологическим системам, психической сфере, но и существенно влияют на скорость морфофункционального созревания организма, вызывая задержки в развитии гормональной и иммунной систем, физическом развитии (Ткачев, 2000; Добродеева, 2001; Поскотинова и соавт., 2003, 2004; Рощевский, 2004; Щеголева, 2004; Кривоногова, 2006; Максимов и соавт., 2007 и др.).

Головной мозг является главным регулирующим и координирующим центром, обеспечивающим восприятие и анализ параметров внешней среды, поиск врожденных и приобретенных в процессе жизни оптимальных программ взаимодействия с окружающей средой. От морфофункционального состояния мозга ребенка зависят, не только его адаптация к окружающей среде, но и успешность обучения необходимым.навыкам, взаимоотношения со сверстниками, успеваемость в школе. Вместе с тем, особенности морфофункционального развития мозга детей и подростков Севера, чей растущий организм непрерывно подвергается воздействию суровых климатических условий, вызывающих повышенное напряжение всех регуляторных механизмов, остаются практически не изученными. .

Диссертационная работа выполнена в рамках Программы № 16 фундаментальных исследований Президиума РАН «Влияние глобальных изменений климата: природные катастрофы и связанные с ними процессы» и темы НИР ИЭФБ РАН «Изучение центральных механизмов регуляции в организме при изолированном и комбинированном воздействии экологических факторов внешней среды» (Гос. per. № 01.2.06 14341).

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось изучение особенностей возрастного развития структурно-функциональной организации и интегративных функций головного мозга детей и подростков школьного возраста, проживающих в условиях Европейского Севера.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить особенности возрастного формирования амплитудно-частотных параметров ЭЭГ у сельских школьников в условиях Европейского Севера.

2. Изучить локальные и пространственные особенности возрастной организации характера межцентральных отношений по структуре временной организации паттерна ЭЭГ (структуре взаимодействия компонентов ритмики ЭЭГ).

3. Провести оценку функционального созревания коры головного мозга и подкорковых регуляторных структур с помощью структурного анализа пространственно-временной организации паттерна ЭЭГ.

4. Изучить формирование нейрофизиологических механизмов непроизвольного и произвольного внимания по данным исследования вызванных потенциалов мозга в сопоставлении с результатами психологического тестирования.

5. Изучить особенности формирования уровня и структуры интеллекта у детей с нормальными и замедленными темпами развития.

Научная новизна результатов исследования. Впервые исследовано возрастное становление амплитудно-частотных и временных параметров биоэлектрической активности мозга и их соответствие паспортному возрасту у детей и подростков 7-17 лет, проживающих в условиях. Европейского Севера. Четырехлетний мониторинг за изменением параметров ЭЭГ у одних и тех же школьников позволил проследить за темпами формирования электрогенеза разных областей мозга, впервые подробно описать перестройки частоты основной ритмики и их топографические особенности.

, Установлено, что возрастное развитие детского организма на фоне адаптации к комплексу суровых факторов Севера сопровождается задержкой темпов возрастного формирования биоэлектрической активности головного мозга, структуры межцентральных отношений у 70. % школьников, что совпадает с задержкой сроков полового созревания, показанной другими авторами для данной популяции детей и подростков. Впервые изучены особенности становления интегративных функций мозга (произвольного и непроизвольного внимания, объема оперативной памяти, скорости и качества выполнения тестовых задач) у школьников с нормальными и задержанными темпами возрастного развития.

Показано, что для оценки возрастного функционального развития мозга детей и возможных отклонений (задержки темпов развития, нарушения формирования интегративных функций) необходим комплексный подход с изучением локальных и пространственных параметров биоэлектрической активности, структуры взаимодействия компонентов ЭЭГ, структурно-функционального анализа уровня функциональной

«незрелости» ЭЭГ, вызванных потенциалов с оценкой латентности и выраженности компонентов Р300, уровня и структуры интеллекта, когнитивно-мнестических функций. Положения, выносимые на защиту.

1. Возрастное физическое и психическое развитие детей-северян в суровых климатогеографических и сложных социально-экономических условиях Европейского Севера осуществляются на фоне напряжения адаптационных механизмов основных функциональных систем, что отражается на морфофункциональном развитии головного мозга в виде отставания темпов формирования амплитудно-частотных и временных параметров биоэлектрической активности в отдельных зонах коры больших полушарий, характера межцентральных связей, характеристик когнитивных вызванных потенциалов и структуры интеллекта.

2. Основными показателями задержки темпов возрастного развития мозга являются:

а) низкая частота (8-9 Гц) и недостаточная выраженность альфа-ритма в затылочных и теменных областях коры больших полушарий и нарушение его пространственной локализации (по сравнению с тлеющимися возрастными нормативами); б) наличие более высокого уровня тета- и дельта-активности, особенно в височных и лобных зонах; в) возрастная «незрелость» организации волновой структуры взаимосвязей основных компонентов (волн) паттернов ЭЭГ с отсутствием характерных «функциональных ядер» в отдельных зонах коры больших полушарий; г) возрастное несоответствие амплитуды и латентного периода когнитивных вызванных потенциалов, объема оперативной памяти и скорости переработки информации.

3. Суровые природные условия, относительная информационная изоляция, специфика сельского уклада жизни в отдаленных районах Севера и обнаруженные особенности возрастного развития центральной нервной системы определяют возрастную специфику формирования структуры интеллекта детей-северян. Установлено, что у детей-северян младшего школьного возраста преобладает невербальный интеллект (по методике Векслера). Вербальный интеллект у детей этой возрастной группы ниже нормативной шкалы. В процессе обучения в школе структура интеллекта претерпевает изменения и к 15-17 годам у большинства школьников начинает преобладать вербальный интеллект. Уровень развития интеллекта и его структура достоверно коррелируют с выявленными темпами возрастного развития мозга.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты имеют теоретическое значение для понимания особенностей процессов возрастного развития мозга у детей, проживающих в суровых климатогеографических условиях Севера.

Данные о сроках возрастного формирования амплитудно-частотных параметров, структуры взаимодействия компонентов ЭЭГ, их локальных и пространственных особенностей свидетельствуют о том, что внутрицентральные отношения формируются позже, чем электрическая активность отдельных структур, что позволяет понять механизмы становления интегративных функций мозга.

Результаты исследования формирования электрогенеза мозга детей в процессе возрастного развития являются экспериментальным подтверждением фундаментальных данных о гетерохронном (неравномерном) созревании разных зон коры больших полушарий и их участии в обеспечении системной деятельности мозга.

Основные результаты работы могут быть использованы в возрастной физиологии для оценки степени функциональной «зрелости» мозга детей и подростков школьного возраста, а также в практическом здравоохранении при проведении медицинского обследования детского населения. Результаты могут явиться основой разработки региональных возрастных физиологических нормативов для детей Европейского Севера.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на XIII Международном совещании и VI школе по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 2006); Всероссийской конференции молодых исследователей с международным участием «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2007); Всероссийской конференции с международным

участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека» (Ульяновск, 2007); VI конференции молодых ученых, специалистов и студентов (Москва, 2007); XI Всероссийской конференции молодых исследователей с международным участием «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2008); Всероссийской Конференции, посвященной 125-летию со дня рождения академика;.Л.А. Орбели, «Структурные и функциональные основы эволюции функций. Физиология экстремальных состояний» (Санкт-Петербург, 2008); на Секции эволюции высшей .нервной деятельности Ученого совета ИЭФБ РАН (Санкт-Петербург, 2008). , , ; ■

Публикации, По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 4 статьи и 6 тезисов. ,

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методики, результатов исследования, их обсуждения, выводов, списка литературы из 336,источников, включая 244 отечественных и 92 зарубежных. Работа изложена на 168 страницах; машинописного текста, иллюстрирована 46 рисунками и 24 таблицами. . .. >

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проводилось на всех школьниках 1-11 классов (81 человек) средней общеобразовательной; школы деревни Климовская ■ Коношского района Архангельской области в ходе семи экспедиций 2005-2008 гг. Экспедиции проводились дважды в год: в мае-июне и сентябре-октябре.

Для оценки соответствия параметров электрической активности мозга паспортному возрасту полученные результаты сравнивались с данными Института возрастного развития человека Российской академии образования (Фарбер и соавт., 1972, 1990; Мачинская и соавт., 2001; Безруких, Фарбер, 2005), данными отечественной и зарубежной литературы, а также с базой; данных лаборатории, содержащей результаты обследования школьников г. Санкт-Петербурга и Ленинградской области.

ЭЭГ регистрировали на компьютерных электроэнцефалографах «Энцефалан-131-10» (НКПФ «Медиком» МТД, Таганрог) и «Телепат-104» (фирма «Потенциал», С-Петербург)в 21 отведении по международной схеме «10-20» непрерывно в течение 40-60 мин. Осуществляли фоновую запись с закрытыми глазами в течение 5 минут, функциональные нагрузки, стандартные для клинического электроэнцефалографического исследования (проба с открыванием и закрыванием глаз, фотостимуляция, трехминутная гипервентиляция), последействие. Запись ЭЭГ производилась в положении сидя. Для оценки спектров мощности, индексов частот, построения ЭЭГ-карт использовалось программное обеспечение электроэнцефалографов.

При частотном анализе использовали восемь диапазонов: бета2 (18,0-30,0 Гц), бета1 (12,5-18,0 Гц), альфа2 (9,0-12,5 Гц), альфа1 (7,0-9,0 Гц), тета2 (5,0-7,0 Гц), тета1 (3,5-5,0 Гц), дельта2 (2,5-3,5 Гц), дельта1 (0,5-2,5 Гц). Для оценки спектров мощности каждой из частотных составляющих выбранного безартефактного фрагмента ЭЭГ в каждом отведении и степени выраженности и топики распределения каждого вида активности проводился спектральный анализ. Выбранный фрагмент ЭЭГ разбивался на ансамбли в 1024 отсчета (четырехсекундные отрезки), которые поочередно обрабатывались и спектральные характеристики которых усреднялись. Для отдельных отведений в каждом частотном диапазоне вычисляли абсолютную мощность и относительную мощность в процентах. По полученным значениям средствами программы анализа электрической активности мозга строили ЭЭГ-карты, отражающие топическое распределение спектральной плотности мощности ЭЭГ. <

Компьютерный анализ временной организации паттерна ЭЭГ осуществлялся с помощью -оценки вероятности взаимосвязей компонентов (волн) ЭЭГ по методу С.И. Сороко, С. С. Бекшаеьа (1976, 1980).

Параметры регистрации и схема отведений для слуховых вызванных потенциалов были как для ЭЭГ-нсследования. Исследовались вызванные потенциалы на стимулы: тон1 -2000 Гц, 65 дБ, 50 мс, тон2 - 1000 Гц, 65 дБ, 50 мс. При выделении когнитивной составляющей (РЗОО) ВП редко предъявляющимися были стимулы с параметрами «тон1», часто предъявляющимися - «тон2». Стимулы предъявлялись через аудионаушники в случайном порядке с интервалом 1,2 сек, девиация 20%, в соотношении 1:9 при «пассивном» (без инструкции) и 2:8 при «активном» (счет редких стимулов) восприятии.

Для анализа вызванных потенциалов одновременно с их записью проводилось усреднение вызванных ответов (отдельно на значимые и незначимые стимулы). Далее выделялись компоненты вызванных ответов: N1, PI, N2, Р2, N3, РЗ и определялись их латентности и амплитуды. По полученным данным строились, карты, визуализирующие топику распределения амплитуд компонентов ВП всех отведений.

Изучение структуры интеллекта проводилось с помощью интеллектуального теста для детей - Wechsler intelligence scale for children, WISC (Wechsler, 1949) в адаптации теста для России А.Ю. Панасюком (1973) с модификацией Ю.И. Филимоненко и В.И. Тимофеева (2001). Для исследования особенностей активного внимания использовалась корректурная проба Бурдона. Количественно выражался уровень концентрации внимания и показатель скорости выполнения задания. Диагностика зрительной памяти осуществлялась с помощью теста ВВР - воспроизведение визуальных репродукций (Benton, 1962). Оценивалась правильность воспроизведения изображения, по специальной шкале подсчитывался балл.

Оценка достоверности результатов осуществлялась с помощью t-критерия Стьюдента и F-критерия. Достоверность влияния пола и возраста на изменение параметров ЭЭГ производилась с помощью дисперсионного анализа (ANOVA). Расчеты выполнены с помощью пакета «Statistica for Windows», версия 6.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ литературных данных по изучению особенностей развития ребенка в условиях высоких широт показывает, что для детей и подростков Севера характерно отставание в половом развитии (Раппопорт, 1979; Becker-Christensen, 2003; Губкина, 2004; Демин и соавт., 2004; Кубасов и соавт., 2004; Juul et al., 2006), замедление темпов становления иммунной системы (Добродеева, 2001; Добродеева, Ткачев, 2004), снижение, по сравнению со средними и южными широтами, морфометрических показателей (Раппопорт, 1994; Zammit et al., 1993; Колосова и соавт., 2000; Рощевский и соавт., 2004; Гречкина и соавт., 2005; Годовых и соавт., 2007).

Результаты наших исследований показали, что эти закономерности характерны и для возрастного формирования электрогенеза и морфофункционального развития мозга детей-северян. Однако, суровые климатические условия, специфика проживания в отдаленной сельской местности, изолированной от крупных городов, деревенский уклад жизни, социально-экономические трудности предъявляют к развивающемуся организму ребенка повышенные требования, вызывая перенапряжение регулирующих механизмов всех систем организма, что неизбежно сказывается и на возрастном морфофункциональном развитии его нервной системы.

Особенности формирования биоэлектрической активности мозга у школьников Севера.

Амплитудно-частотные параметры ЭЭГ. Традиционный метод спектрального анализа ЭЭГ позволяет описать локальные и пространственные особенности электрической активности мозга у детей разного возраста (Шеповальников и соавт., 1979; Gasser et al., 1988; Фарбер, Вильдавский, 1996; Фарбер и соавт., 2000; Цицерошии и соавт., 2006, и др.).

Анализ формирования различных показателей ЭЭГ обследованных нами детей-северян показал, что изменение амплитудно-частотного спектра с возрастом имеет нелинейный характер. Так, наиболее быстрый рост альфа-ритма у мальчиков и девочек

происходит в период от 13 до 14 лет. А в период с 14 до 15 лет происходит даже некоторое снижение индекса альфа-ритма. В данный период у мальчиков происходит уменьшение темпов снижения индекса тета-ритма, а у девочек даже его увеличение. Подобное увеличение представленности медленных ритмов, как бы «регресс» ЭЭГ, многими авторами связывается с гормональными перестройками, имеющими место в данном возрасте (Фарбер, Алферова, 1972; Новикова, Фарбер, 1975; Фарбер, Дубровинская, 1991).

В литературе имеется большое количество данных, позволяющих по локальным и пространственным особенностям спектральной мощности ЭЭГ судить о соответствии амплитудно-частотных параметров тому или иному возрасту ребенка, о наличии задержек морфофункционального созревания мозга или отклонениях в развитии (Gasser et al., 1988; Thatcher, 1992;-Фарбер, Вильдавский, 1996; Фарбер и соавт., 2000).

Результаты наших исследований показали, что в спектрах ЭЭГ детей после 10-11 лет с нормальными сроками возрастного развития наблюдается преобладание спектральной мощности в альфа-диапазоне с доминирующей частотой 10,2-10,4 Гц. В ЭЭГ детей с задержкой в развитии наблюдается преобладание спектральной мощности в дельта- и тета-диапазонах (рис. 1).

Рис. 1. Спектры мощности ЭЭГ у детей с нормальным возрастным развитием (А, Б-на, 12 лет, контрольная группа) и при задержке темпов формирования параметров ЭЭГ (Б, Г-на, 12 лет).

РЗ...02-отведения ЭЭГ в соответствии с международной схемой «10-20». По оси абсцисс -частота, Гц; по оси ординат - мощность частотных составляющих, мкВ2.

Динамика амплитудно-частотных перестроек с возрастом имеет топические особенности (рис. 2). Слабые отрицательные корреляции, свидетельствующие об уменьшении с возрастом спектральной мощности, выявлены для колебаний потенциалов в дельта- и тета-диапазонах частот для всех отведений ЭЭГ (рис. 2, Б, В, Г). Тенденция к снижению спектральной мощности колебаний в дельта2-диапазоне частот с возрастом наиболее выражена в центральных и лобных отведениях ЭЭГ (КК до -0,52) с относительным преобладанием динамики в правом полушарии. Возрастное снижение активности в тета1-диапазоне включает большее число (с учетом значимости КК) регионов и преобладает в центрально-теменных регионах билатерально и височной области правого полушария.

В числе отличительных особенностей возрастных изменений активности как в тета1-, так и в тета2-диапазонах следует отметить наибольшую выраженность снижения мощности этих составляющих ЭЭГ в височно-теменно-центральных регионах. При этом, если для

тета1-диапазона характерно наибольшее снижение в височно-лобных областях, то для тета2-диапазона - в височно-затылочных областях.

Гр1 Кг Гр2

Г7 КЗ Гг Г4 Г8

ТЗ сз Сг С4 Т4

Т5 РЗ Рг Р4 Т6

01 Ог 02

-0,20 ** -0,47 * -0,39

-0.17 * -0,38 *** -0.52 -0,47 -0,24

-0,06 ** -0,46 **» -0,52 -0,50 * -0.33

-0,25 * -0,34 * -0.37 * -0,36 * -0,35

-0,26 -0.20 -0,14

-0.32 -0.38 -0,37 Г -0,45 -0,30 -0,30

* * *

-0,42 -0,41 -0,42 -0,46 -0.46 -0.33 -0.35 -0.31 -0,28 -0.32

** **** 92 *** ** * ** **

-0,46 -0,51 -0,42 -0,52 -0,62 -0,51 -0,46 -0.32 -0,44 -0,50

** *** *** ** *** ** ** ** ***

-0,44 -0,52 -0,46 -0,50 -0,49 -0,59 -0,47 -0,42 -0,49 -0,57

-0,27 -0,14 -0.19 -0.33 -0,30 ** -0,46

Д 0,04 0,16 0,11 Е * 0.39 0,50 ** 0,46

0,10 0,05 0,11 0,07 0,13 а2 * 0,34 * 0,38 #* 0,42 ** 0,44 ** 0,41

а1 0,05 0,02 0,10 0,03 0,08 0,36 * 0,36 * 0.32 ♦ 0,40 ** 0,41

-0,01 -0,10 -0,13 -0,05 0,08 ** 0,49 * 0,38 * 0.37 0.33 0,44

-0,14 -0,16 -0,07 0,25 0,13 0,14

* 0,40 0,43 * 0,40

*** 0,53 *** 0,54 *** 0,59 ** 0.50 ** 0,47

** 050 ** 0,50 **+ 0,53 ** 0,47 * 0,40

м 0,47 ¡и 0,42 0,43 * 0.38 * 032

0,28 * 0,40 0,28

0,28 0,17 0,22

0,30 ## 0.46 *** 0,57 *** 0,51 0,20

0,16 *** 0,55 **# 0,57 +** 0,56 0,23

0,21 * 0,38 0,41 * 0.36 0,15

0,28 * 0.35 0,26

Рис. 2. Региональные особенности возрастных изменений относительной мощности спектра ЭЭГ (нормированной по отношению к суммарной мощности) у школьников 1-11 классов.

А - расположение отведений ЭЭГ на схемах (с соответствующими стандартными обозначениями отведений в ячейках).

Б...З - величины коэффициентов корреляции между относительной величиной спектральной мощности данного диапазона частот ЭЭГ и возрастом учащихся (цифры в ячейках).

*- р<0,05, **-р< 0,01, ***-р< 0,001, ****-р< 0,0001.

Для колебаний потенциалов более высоких (альфа- и бета-) частотных диапазонов ЭЭГ выявлены преимущественно положительные корреляции с возрастом (рис. 2, Д, Е, Ж, 3). Примечательно отсутствие значимой тенденции изменений с возрастом для альфа1-диапазона частот. Слабо увеличивается с возрастом относительная мощность апьфа2-частот с небольшим преобладанием в лобных и височных областях.

Изменения в бета-диапазоне частот выражены больше, чем в альфа-диапазоне. Для бета2-частот повышение относительной мощности значимо для лобно-центральных областей (КК до 0,57), для бета1-диапазона оно происходит более генерализованно, с включением теменных и височных областей. При этом формирование электрогенеза правого полушария

несколько опережает левое. По данным Смирнова и Резниковой (1988), наблюдаемая гетерохрония изменений в правом и левом полушариях приводит к увеличению и стабилизации функциональной дифференцировки полушарий к старшему школьному возрасту.

Полученные результаты свидетельствуют о продолжающемся процессе формирования ЦНС у детей в течение всего периода обучения в школе. В организации биоэлектрической активности мозга наиболее демонстративно снижение с возрастом активности в дельта- и тета-диапазонах частот ЭЭГ и относительное повышение мощности колебаний потенциалов в бета-диапазоне.

Исследования одних и тех же школьников в течение нескольких лет позволили проследить динамику формирования биоэлектрической активности мозга с возрастом, изменение частотного спектра и их топографические особенности.

На рис. 3 приведены сравнительные данные двух школьников, которые были обследованы дважды, в возрасте 14 лет в 2004 году и в возрасте 17 лет в 2007 году. Видно (рис. 3, А), что у школьника с нормальными темпами развития с возрастом происходит значительное снижение мощности тета- и дельта-ритмов и разлитого альфа-ритма с преимущественным формированием альфа-ритма в затылочных и теменных областях.

У подростка с задержками темпов возрастного развития, хотя и происходит редукция дельта-ритма, тета-ритм распространен по всем зонам коры, а альфа-ритм имеет разлитой характер как при первом, так и при втором обследовании (рис. 3, Б).

дельта тета альфа бета

§Оу§ ™

'Л <ж\лъ '

2004 г. 0 мкВ

2007 г. | ^^^ ^^^

Рис. 3. Возрастная динамика пространственно-временной организации спектров ЭЭГ у школьников с нормальными (А) и задержанными (Б) темпами морфофункционального развития мозга.

Возрастные особенности формирования временной структуры паттерна ЭЭГ у детей-северян. Принцип целостной (системной) организации деятельности мозга подразумевает динамическую координацию между всеми биоэлектрическими процессами. Если анализ амплитудно-частотного спектра ЭЭГ позволяет судить о степени зрелости отдельных корковых и подкорковых структур головного мозга, то формирование системных регулирующих функций мозга находит свое отражение в алгоритмах взаимодействия основных компонентов (волн) ЭЭГ, их временной и пространственной организации, в особенностях динамических перестроек при смене вида деятельности. Было показано, что

возрастное становление временной организации паттерна ЭЭГ у детей запаздывает по сравнению с амплитудно-частотными характеристиками (Рожков, 1994; Веденеева и соавт., 1998; Рожков, Сороко, 2000), что согласуется с данными о том, что морфологическое созревание отдельных структур мозга и формирование межструктурных связей идет неравномерно (Поликанина, 1980; Симерницкая, 1985), а электрофизиологические показатели становления системной деятельности мозга (когерентные отношения, биопотенциальное поле мозга, перестройки поддиапазонов внутри отдельных ритмов и т.д.) формируются в более позднем возрасте, чем организуется основная ритмика ЭЭГ в тех или иных зонах мозга (Шеповальников и соавт., 1985, 1997).

Наши исследования показали, что в основе регионально-специфических перестроек ЭЭГ лежит изменение роли низко- и высокочастотных диапазонов в организации взаимодействия волновых компонентов ЭЭГ в динамике возрастного развития у школьников. Общей тенденцией организации такого взаимодействия является постепенное замещение тета2- и альфа1-«ядра» альфа2-«ядром» («стоком», по терминологии теории графов) функционального взаимодействия. Чем больше возраст ребенка, тем более дельта-, тета- и альфа1-диапазоны ЭЭГ в лобно-центральных, теменных и затылочных регионах становятся только «истоками» волновых компонентов. При этом повышается значение альфа2-диапазона в теменно-височных регионах и бета 1-диапазона в центральных и лобных отведениях в качестве «стоков» волновых компонентов ЭЭГ, что позволяет рассматривать их в роли «ядер» функционального взаимодействия. Напротив, для височно-лобных регионов на фоне относительно высоких значений спектральной мощности тета-активности сохраняется значение тета2-диапазона как субдоминирующего ядра функционального взаимодействия волновых компонентов ЭЭГ.

Интересно соотношение количества школьников с замедленными темпами формирования биоэлектрической активности, выявленных по результатам спектрального анализа и анализа взаимодействия компонентов ЭЭГ. Если по локальным значениям доминирующих частот в диапазоне альфа-ритма ЭЭГ соответствует норме у 50 % школьников, то по структуре паттернов взаимодействия компонентов ЭЭГ - только у 20 %.

На рис. 4 представлены особенности взаимодействия волновых компонентов ЭЭГ (дельта2, тета1, тета2, альфа1, альфа2, бета1, бета2) у детей с нормальным морфофункциональным развитием мозга и с задержками развития.

Видно, что у ребенка с нормальными темпами возрастного морфофунюдаонального развития (рис. 4, А) во всех зонах мозга структура паттерна ЭЭГ хорошо организована, основная последовательность переходов направлена в диапазон альфа-ритма, то есть альфа-ритм является «функциональным ядром», организующим алгоритм взаимодействия между всеми компонентами ЭЭГ. Структура взаимодействия компонентов паттерна ЭЭГ у ребенка с замедленными темпами развития (рис. 4, Б) имеет четкую организацию с наличием «функционального ядра» в диапазоне альфа-ритма только в затылочных и теменных отделах. В лобных и теменных отделах этот алгоритм взаимодействия компонентов еще не сформирован, что свидетельствует о некоторой задержке морфофункционального созревания передних отделов мозга. В данном случае структура паттерна ЭЭГ 14-летнего школьника соответствует паттерну ЭЭГ 12-13'летнего.

При оценке морфофункционалыюй зрелости мозга большое значение имеет анализ способности мозга к быстрым динамическим перестройкам внутрицентральных отношений (Шеповальников и соавт., 1979; Фарбер и соавт., 1990; Кануников и соавт., 1999). Это свойство может бьггь оценено по временной динамике фазового лидирования ритмов и структуры корреляционных связей между отдельными отведениями ЭЭГ. На рис. 5 приведены данные анализа фазового лидирования ритмов ЭЭГ и корреляционные отношения по всем каналам. Видно, что у ребенка с нормальными темпами возрастного развития мозга фазовое лидирование ритмов имеет выраженную пространственную мозаику как по совпадающим ритмам по фазе, так и по опережающим и запаздывающим фазам в разных областях (рис. 5, I). Это свидетельствует о выраженной динамичности внутримозговых

процессов, их взаимной связи и постоянной смене лидирования той или иной зоны мозга в обеспечении и поддержании системной деятельности целого мозга.

Рис. 4. Особенности структуры взаимосвязей компонентов паттерна ЭЭГ у школьников с нормальными (А, К-ин, 14 лет) и задержанными (Б, М-ин, 14 лет) сроками возрастного развития.

В виде графов представлены матрицы условных вероятностей переходов волн основных субдиапазонов ЭЭГ (82, 01, 62, а1, а2, (31, (¡2). Величины условных вероятностей, превышающие порог 0.2, обозначены линиями, толщина линий пропорциональна величине условной вероятности. Рр1 ...02 - отведения ЭЭГ.

У школьника с задержкой формирования биоэлектрических процессов мозга этого разнообразия в фазовом лидировании ритмов по зонам мозга практически нет, биоэлектрическая активность различных зон мозга совпадает по фазе (рис. 5, И), что свидетельствует о наличии мощных стволовых синхронизирующих влияний. При этом, если при нормальном развитии мозга преобладают межполушарные отношения, то при выраженной задержке это преобладание отмечается в основном для внутриполушарных связей.

Описанный характер локальных и пространственных перестроек амплитудно-частотного спектра ЭЭГ, структуры взаимодействия волновых компонентов и их динамики отражают постепенное морфофункциональное созревание мозга как системы, формирование межцентральных отношений, которые, в конечном итоге, и обеспечивают специфику механизмов саморегуляции, координацию межсистемных взаимодействий на разных возрастных этапах развития ребенка, направленных на поддержание его жизнедеятельности и приспособление к окружающему миру.

Структурно-функциональный анализ локальных и пространственных особенностей паттернов ЭЭГ и их связь с системными механизмами саморегуляции мозга. Рассмотренные количественные методы анализа ЭЭГ, с одной стороны, позволяют унифицировано подойти к оценке соответствия детской ЭЭГ возрастной норме, максимально исключая субъективный фактор. С другой стороны, в результате использования количественного описания структуры ЭЭГ теряется связь между электроэнцефалографическими феноменами и функциональным состоянием мозга в целом и его отдельных систем. Главным образом, это касается функционального состояния глубинных подкорковых структур, активность которых проявляется на ЭЭГ в виде особых паттернов (Жирмунская, 1991; Мачинская, 2001).

Рис. 5. "Голограммы фазового лидирования (А) и корреляционных отношений (Б) ЭЭГ различных зон мозга у детей с нормальным возрастным развитием (I, Р-на, 11 лет) и при выраженной задержке (II, Б-ва, 11 лет) (компьютерная программа Я.Р. Магеррсшова).

А - топограммы фазового лидирования: а, г - опережение по фазе (в мс), б, д - отставание по фазе (в мс), в, е - совпадение по фазе (в мс). Верхний ряд топограмм получен для эпохи анализа 4 с, нижний - для 20 с. На шкале справа - временной сдвиг по фазе в мс. Б - корреляционные отношения различных отведений ЭЭГ: а - корреляционные связи (г > 0,6), б - топограммы доминирующих коэффициентов корреляции. На шкале справа показаны величины коэффициентов корреляции.

При анализе структуры отклонений ЭЭГ от возрастной нормы по методике Р.И. Мачинской и соавт., (2001) нами было обнаружено, что в 79 % случаев наблюдается незрелость основного ритма электрической активности мозга с выраженной дезорганизованной ЭЭГ (30 %) или полиритмией основного ритма (49 %). В 83% незрелость основного ритма сочетается с дисфункцией регуляторных структур мозга. При этом, всего у 12 % человек, имеющих дисфункцию регуляторных структур, выявлен зрелый основной ритм. В соответствии с приводимыми в научной литературе принципами определения топической локализации уровня дисфункции регуляторных структур мозга (Мачинская и соавт., 2001), было установлено, что большая часть источников дисфункции относится к диэнцефальному и мезодиэнцефалыюму уровню — по 55 %, к нижпестволовому — 51 %.

Л.П. Латаш (1968) показал, что нарушение функции гипоталамических образований отражается в показателях мозгового электрогенеза, а именно, в билатерально-синхронных вспышках медленной активности, в полиритмии основного ритма, замедленном альфа-ритме. Это, в свою очередь, сочетается с затрудненной адаптацией к внешнесредовым факторам, отражает склонность к неоптимальному варианту регулирования. Следовательно, можно предположить, что несовершенство регулирующих структур мозга, проявляющееся аномальной активностью на ЭЭГ, связано с напряжением этих структур, которое в свою очередь может возникать по причине гормональных перестроек в связи с пубертатными процессами (Фарбер, 1972, 1990) или в связи с суровостью внешних условий, к которым приходится адаптироваться (суровые факторы Севера).

Особенности ЭЭГ и развитие интегративных функций (интеллекта, памяти, внимания).

Интеллект. Изучение психофизиологической структуры интеллекта (его вербального и невербального компонентов) у детей позволяет выявить особенности возрастного

формирования системных, интегративных, функций мозга, его познавательную и аналитическую деятельность, зависимость от степени морфофункциональной «зрелости» и характера отклонений в развитии. Несмотря на имеющиеся данные (Трауготт, 1947; Панасюк и соавт., 1975; Фишман, 1989; Безруких, Логинова, 2006) о формировании вербально-логического и наглядно-образного мышления, внимания, памяти, зрительно-моторных координации, организации деятельности и о роли каждой из этих характеристик в комплексной оценке интеллектуального развития, практически нет сведений об особенностях формирования интеллекта у детей, проживающих на северных территориях. В то же время ясно, что информационная среда и социальное окружение играют существенную роль в развитии этих психофизиологических функций ребенка. В связи с этим, нами были проведены исследования структуры формирования интеллекта у детей сельской местности в зависимости от возраста и характера отклонений в формировании параметров биоэлектрической активности мозга.

Балльные оценки уровня общего интеллекта (п=61) были соотнесены с принятой в методике Векслера градацией интеллекта. Оценки распределились следующим образом: весьма высокий интеллект - 2 человека, высокий интеллект - 6 человек, хороший интеллект - 16 человек, средний уровень интеллекта - 22 человека, сниженный интеллект - 12 человек, пограничный уровень - 3 человека, уровень дефекта - случаев не выявлено. Обращает на себя внимание, что процент детей с хорошим интеллектом составляет 27,5% (выше такового для приведенных в методике Векслера нормативных данных - 16,1%). Напротив, процент детей со средним уровнем интеллекта (37,5%) оказался ниже среднего норматива (50%). Процентные показатели оценок детей, отнесенных к другим градациям, статистически не отличаются.

При анализе распределения оценок отдельных составляющих интеллекта (вербального и невербального) можно отметить следующее. В процентном отношении число обследованных детей, у которых вербальный интеллект соответствовал низкому уровню (19,5%), оказалось существенно выше нормы (6,7%). Это справедливо и в отношении детей со сниженным уровнем вербального интеллекта - 32%, что в два раза превышает нормативные данные (16,1%). Процент обследованных детей со средним и хорошим уровнями интеллекта существенно ниже нормы: 30% со средним уровнем интеллекта (норматив - 50%) и 10% с хорошим уровнем интеллекта (норматив - 16,1%). Можно сделать общий вывод о том, что уровень вербального интеллекта обследованных детей ниже среднеевропейских нормативов.

При рассмотрении оценок невербального интеллекта обращает на себя внимание то, что процент детей с весьма высоким (15,2%) и высоким (32%) уровнями интеллекта выше соответствующих нормативных показателей - 2,2% и 6,7%. Среди обследованных школьников отсутствуют дети с самыми низкими оценками невербального интеллекта, соответствующими уровню дефекта и пограничному уровню, а число лиц со сниженным интеллектом ниже норматива.

При анализе интеллекта в группе лиц с выраженной задержкой (рис. 6, Б) в формировании биоэлектрической активности обращает на себя внимание преобладание средних (33%), сниженных (42%) и низких (17%) оценок. Хороших оценок интеллекта всего 8%, отсутствуют высокие оценки. В группе лиц с нормальным развитием ЭЭГ (рис. 6, А) присутствуют оценки всех уровней, но при этом сниженных (20%) и низких (5%) оценок значительно меньше, чем в группе детей с задержкой формирования ЭЭГ, а процент хороших (26%) оценок выше и есть высокие (10%) и весьма высокие (3%) оценки.

С возрастом происходит увеличение уровня вербального интеллекта. Так, в группе детей старше 15 лет количество оценок ниже среднего уровня составляет 33%, а в группе младше 15 лет - 52%. Особое внимание обращает на себя значительное уменьшение низких оценок пограничного уровня. Из 20 детей старше 15 лет оценки такого уровня были только у двоих, а из 41 ребенка младше 15 лет - у 7 детей. При рассмотрении оценок невербального интеллекта выявлено, что весьма высокие оценки интеллекта в возрасте до 15 лет

встречались значительно чаще. Из 41 ребенка этой возрастной группы такие оценки были у 8 человек, а из 20 детей старше 15 лет - у двоих. Таким образом, с возрастом происходит изменение структуры интеллекта - увеличение уровня вербального интеллекта и некоторое уменьшение (за счет самых высоких оценок) невербального.

Рис. 6. Структура интеллекта у школ ьников с нормальным развитием (А) и с задержкой возрастного развития (Б).

Это хорошо согласуется с данными других авторов (Панасюк и соавт., 1975: Безруких, Логинова, 2006), что формирование структуры интеллекта претерпевает определенные изменения с возрастом, основными особенностями которых является постепенное увеличение с возрастом составляющей вербального компонента (связанная с преобладанием регулирующей функции речи и совершенствованием механизмов организации деятельности). Нами было обнаружено, что у сельских школьников младшего возраста уровень невербального интеллекта даже выше, чем у их городских сверстников. По-видимому, это связано с особенностями уклада жизни на селе, когда уже в раннем возрасте дети должны принимать активное участие во многих хозяйственных работах, выполнение которых в основном связано не столько с вербальным, сколько с невербальным интеллектом. Однако следует отметить, что у всех детей с задержкой формирования электрогенеза мозга уровень интеллекта был ниже, чем у детей с нормальными сроками развития. При этом в структуре интеллекта преобладал невербальный компонент.

Повторное исследование структуры интеллекта через два года у тех же школьников показало, что вербальный интеллект стал иметь более высокие оценки у 81% школьников. Невербальный интеллект стал выше у 43%, а ниже - у 24%. Более низкие оценки невербального интеллекта во второй раз показали самые старшие школьники. Это подтверждает гипотезу об изменении структуры интеллекта с возрастом: возрастание уровня общего интеллекта, главным образом за счет повышения оценок вербального интеллекта, и вместе с тем, некоторое снижение уровня невербального интеллекта.

Таким образом, у обследованных детей с возрастом происходят изменения в структуре интеллекта. Они проявляются в увеличении уровня вербального интеллекта и некотором снижении невербального, главным образом за счет уменьшения количества самых высоких оценок невербального интеллекта. Наиболее заметны эти изменения в возрасте старше 15 лет. В этом же временном диапазоне происходят значительные изменения в формировании биоэлектрической активности мозга. Имеет место увеличение частоты доминирующего ритма, снижение амплитуды и уменьшение количества человек, у которых ЭЭГ «отстает» от возрастной нормы. Поэтому ряд фактов, относительно взаимосвязи параметров ЭЭГ и интеллекта, можно рассматривать как отражение в характере биоэлектрической активности условий для преобразования с возрастом структуры интеллекта.

Когнитивные функции. При оценке интегративных функций мозга было важно выяснить, как соотносятся задержанные темпы созревания мозга у сельских школьников Европейского Севера с когнитивными функциями, напрямую не связанными с социальным укладом жизни северного села, и не зависящими от уровней информационной нагрузки.

Известно, что развитие процессов внимания у детей в значительной степени определяет формирование школьных навыков. Объективную оценку степени зрелости нейрофизиологических механизмов внимания может дать исследование вызванных потенциалов (ВП) мозга, которые позволяют оценить не только организацию сенсорно-перцептивных процессов, но и когнитивно-мнестических функций (Иваницкий, 1976, 1984; Рутман, 1979, 1990; Кануников, Ветошева, 1988; Костандов, 1992; Chudzik et al., 2004; Кропотов. 2005). Изучение вызванных потенциалов (ВП) позволяет проследить за функциональным созреванием различных отделов мозга в процессе онтогенеза (Fuchigami et al., 1993).

Наши исследования показали, что с возрастом у школьников латентность компонента РЗОО уменьшается. Для школьников с задержкой возрастного формирования биоэлектрической активности мозга характерна большая длительность латентного периода волны РЗОО и меньшая ее амплитуда (рис. 7).

Зависимость между возрастом и латентностью РЗОО отличается от линейной (рис. 8, А): наибольшие изменения наблюдаются у детей младшего школьного возраста. После 12-13 лет. в среднем, отмечается стабилизация латентности РЗОО (различия между детьми среднего и старшего школьного возраста незначимы). Также не выявлено значимых корреляций амплитуды волны РЗОО с возрастом. Такая же динамика уменьшения латентности РЗОО с возрастом показана в работе R.Jr. Johnson (1989): наиболее значимые изменения происходят в возрасте около 12 лет, после чего латентность РЗОО существенно не изменяется. По данным. S.J. Johnstone и R.J. Barry (1996), амплитуда РЗОО на целевой стимул увеличивается от 8 до 18 лет, а латентность уменьшается. F. Zenker и J.J. Barajas (1999) выявили значительную отрицательную корреляцию с возрастом для латентности, но не амплитуды РЗОО.

JW ч

Г. о „о

ёл 20 мкВ

... 1 „ а

т.- i

• ■ I

Ш Щ ° ° -20 мкВ

Рис. 7. Амплитуда и латентный период волны РЗОО у школьника с нормальными (А, К-ин, 12 лет) и задержанными (Б, Б-ва, 12 лет) сроками формирования параметров биоэлектрической активности мозга и пространственное распределение максимальных амплитуд РЗОО по конвекситальной поверхности (В, Г).

Нами выявлена статистическая зависимость между увеличением объема оперативной памяти и увеличением амплитуды волны РЗОО, а также уменьшением латентности Р300 как в условиях пассивного восприятия, так и счета девиантных стимулов.

На рис. 8 представлена возрастная динамика латентности волны РЗОО, объема оперативной памяти и показателя скорости выполнения корректурной пробы. Видно, что с уменьшением латентного периода волны РЗОО с возрастом (рис. 8, А) увеличивается объем оперативной памяти (рис. 8, Б) и скорость выполнения корректурной пробы (рис. 8, В). Разброс индивидуальных параметров в каждой возрастной группе довольно высок. Наши исследования показали, что у школьников с задержкой темпов возрастного формирования электрогенеза мозга латентные периоды волны РЗОО лежат выше средней кривой, а показатели объема оперативной памяти и скорости выполнения корректурной пробы ниже. Это хорошо согласуется с данными других исследователей, показавших зависимость указанных параметров от уровня зрелости мозговых структур и их функциональных нарушений. Так,1 было показано, что организация произвольного внимания связана с активацией лобных областей коры (блок «программирования» по А.Р. Лурия, 1973), при этом эффективность выполнения теста на внимание обнаружила зависимость от характеристик объема оперативной памяти (блок «приема и переработки информации», теменные области). Отрицательная корреляция латентности волны РЗОО и объема памяти была обнаружена и в исследованиях J. Polich et al. (1990).

В работе Р.И. Мачинской и O.A. Семеновой (2004) показано, что дефицит функции программирования, регуляции и контроля деятельности наблюдается при незрелости фронто-таламической системы у 7-8-летних детей. Наиболее существенные отклонения отмечаются для компонентов организации произвольной деятельности, связанных с избирательностью внимания (Мачипская, Дубровинская, 2003; Мачинская, 2006).

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 '18 Воэрвст. лет

Рис. 8. Возрастная динамика объема оперативной памяти (й), уменьшения латентности волны РЗОО (А) и увеличение скорости выполнения корректурной пробы (В) у школьников-северян.

Каждый школьник представлен точкой. Линия тренда второй степени, с границами-предикторами 90%.

полиномиальная экстраполяция

Наши исследования показали, что по результатам анализа вызванных потенциалов мозга могут быть выявлены школьники с замедленными темпами формирования когнитивных процессов. Это имеет большое значение для применения своевременной коррекции нарушений обучения (Kügler, 1996; Фарбер и соавт., 2000; Puente et al., 2002; Кропотов, 2005; Steczkowska-Klucznik, Kroczka, 2006).

Таким образом, особенностью формирования биопотенциального поля мозга у детей-северян является более высокая степень неравномерности темпов созревания ЭЭГ различных областей коры. Важную роль в определении этих темпов играют регуляторные влияния со стороны подкорковых структур, прежде всего лимбико-ретикулярного комплекса, занимающих ключевые позиции в обеспечении адаптивных реакций целого организма в сложных природно-климатических условиях Севера. По-видимому, эти влияния не только модулируют текущую корковую активность, но и при определенной степени напряжения регуляторных механизмов могут обусловить регионально-специфичную задержку темпов формирования ЭЭГ в области соответствующих корковых проекций регуляторных систем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Детский организм, тонко реагирующий на любые воздействия, гармонично развивается, если его системы и органы находятся в равновесии с факторами природной и социальной среды, и в случае их суровости или неблагоприятного социального окружения, формирование адаптаций и поддержание гомеостаза может предъявлять повышенные требования к физиологическим системам ребенка, влиять на скорость морфофункционального созревания организма и развитие интегративных функций (Данишевский, 1968; Кандрор, 1968; Раппопорт, 1979).

Комплексный анализ полученных нами результатов показал, что из всей исследуемой популяции школьников-северян параметры ЭЭГ, полностью соответствующие возрастным нормативам (паспортному возрасту), обнаружены только у 30% школьников (I группа). У 60% (II группа) школьников имеются незначительные отклонения в виде недостаточной организованности временного паттерна ЭЭГ, в основном в лобных и височных отделах мозга, повышенного содержания тета- и дельта-ритма, отсутствия четко выраженных «функциональных ядер» в диапазоне основного ритма (альфа-ритма), отражающих оптимальный характер межцентральных отношений.

Выраженные нарушения характера и структуры биоэлектрической активности головного мозга, свидетельствующие об имеющих место задержках в возрастном развитии с сопутствующими им проблемами в обучении и поведении, обнаружены нами у 10% детей (III группа). Анамнез матерей указанной группы детей показал, что одной из возможных причин отставания являются осложнения в протекании беременности, нарушения нормального родового акта с гипоксией новорожденного, а также социальное неблагополучие в семье, затрудняющее нормальное развитие ребенка. Известно, что осложненные роды могут быть причиной смещения шейных позвонков и их нестабильности у новорожденных с последующим развитием нарушения гемодинамики и ликвородинамики мозга, сопровождающихся функциональными расстройствами мозговой деятельности (Москаленко и соавт., 1975,1989, 2006).

A. Nahas и Е. Krynski (1978) полагают, что большая выраженность тета-ритма у детей с трудностями обучения отражает незрелость мозговых структур. У детей с задержкой развития церебрально-органического генеза примерно в 50% наблюдений выявлены изменения ЭЭГ, свидетельствующие об органическом поражении диэнцефальных структур и коры головного мозга (Зислина, 1971).

Наличие «неорганизованных» и «малоорганизованных» паттернов ЭЭГ у детей школьного возраста свидетельствует о том, что межцентральные отношения, обеспечивающие системную деятельность целостного мозга, у них неустойчивы, а структуры мозга, отвечающие за генерацию основной ритмики биоэлектрических процессов,

окончательно не сформированы, между ними нет устойчивого динамического взаимодействия, что не позволяет достигать оптимального уровня восприятия информации из окружающей среды. Головной мозг этих детей более разнообразно реагирует на внешние сигналы, однако, неустойчивость внутриполушарных, межполушарных и корково-подкорковых взаимоотношений препятствует возможности длительного сосредоточения на определенных видах деятельности, затрудняет восприятие новой информации, часто сопровождается неадекватными поведенческими реакциями. Такая организация центральной нервной системы способствует возникновению внутриливдостных конфликтов в связи с невозможностью успешного освоения учебных нагрузок («стресс неуспеха» по Ю.Н. Кулюткину, 1970) и ведет к повышению нервно-психического напряжения и излишней невротизации, возникновению синдрома гиперактивности и дефицита внимания (Кропотов, 2005), в ряде случаев к депрессивным состояниям.

Анализ структуры успеваемости (с учетом предметов), психической активности и общего поведения свидетельствует о том, что уровень активации мозговых структур у первой и второй групп школьников обеспечивает им достаточную возможность усвоения существующей на сегодняшний день школьной программы и адекватной адаптации к окружающей среде. Школьники третьей группы требуют специальной коррекции состояния и дополнительной адаптации школьной нагрузки.

Кроме того, растущий организм требует для своего развития повышенных энергетических затрат, сбалансированного питания, богатого витаминами и необходимыми макро- и микроэлементами. Однако, по данным Л.Е. Панина (1978, 1979), Е.Р. Бойко (1996, 2007), рацион питания современных северян, как по калорийности, так и по своему составу не отвечает необходимым требованиям. У жителей Европейского Севера выявлен дефицит витаминов А, С, Е, группы В, макро- и микроэлементов (в частности йода, селена) (Гореликова и соавт., 1997; Бойко, 2007; Паршукова, 2008). В то же время, анализ содержания макро- и микроэлементов в крови и волосах обследованной нами группы детей выявил не только дефицит некоторых из них, но и повышенное содержания алюминия, бария, бора (Сороко и соавт., 2005, 2008), что также- может1 отражаться на морфофункциональном развитии мозга (Айзенштейн, 1964; Wenstrup et al., 1990; Cornett et al., 1998; Кудрин, Громова, 2006;). Постоянное воздействие на растущий детский организм целого комплекса неблагоприятных факторов внешней среды в условиях Севера, в том числе и антропогенных (Солонин и соавт, 2008), требует постоянного напряжения основных регуляторных систем, связанного с адаптационными перестройками, которые также требуют повышенных энергозатрат и использования функциональных резервов организма.

Таким образом, обнаруженная нами некоторая задержка в морфофункциональном развитии головного мозга большинства детей, проживающих в сельской местности северных территорий, не является патологией и связана с влиянием целого комплекса неблагоприятных факторов окружающей среды Севера (природных, социальных, техногенных), вызывающих отставание в развитии всех основных систем организма (гормональной, иммунной и других висцеральных систем) (Раппопорт, 1979; Добродеева, Ткачев, 2004; Демин и соавт., 2004; Кубасов и соавт., 2004), в том числе, как показали результаты наших исследований, и центральной нервной системы.

ВЫВОДЫ

1. Суровые климатогеографические условия, трудности социально-экономического плана, . относительная информационная изоляция сельского населения в районах Европейского Севера оказывают негативное влияние на морфофункциональное развитие значительной части детей (70-80%), вызывая задержку темпов возрастного формирования биоэлектрической активности головного мозга, структуры межцентральных отношений, развития интеллектуальных процессов.

2. Локальные и пространственные особенности частотного спектра ЭЭГ, полученные с помощью спектрального анализа, свидетельствуют о неравномерности (гетерохронности) и некоторой задержке темпов созревания нейрональных механизмов в отдельных структурах головного мозга у детей-северян, которая у детей младшего и среднего школьного возраста составляет 1,5-2 года по сравнению со сверстниками из средней полосы России.

. основных ритмов ЭЭГ. Это свидетельствует о том, что индивидуально-типологические особенности внутриполушарных и межполушарных отношений (индивидуальные алгоритмы механизмов саморегуляции мозга) формируются позже, чем происходит созревание отдельных структур головного мозга.

4. Некоторое отставание в возрастном морфофункциональном развитии мозга и специфика информационной и социальной среды обитания детей в сельской местности Севера определяет характер возрастного развития когнитивных и мнестических функций, которые находят свое отражение з структуре интеллекта. Установлено, что у младших школьников преобладает невербальный интеллект, уровень развития вербального интеллекта (по методике Векслера) отстает от нормативных данных. С возрастом структура интеллекта начинает меняться и в старших классах начинает преобладать вербальный интеллект.

5. С помощью методики вызванных потенциалов, оценки объема оперативной памяти (методика Бентона), корректурных тестов установлено, что у детей с возрастом происходит сокращение латентного периода волны РЗОО, увеличение объема оперативной памяти, повышение концентрации внимания, увеличение скорости выполнения корректурных тестов. У детей с задержкой возрастного формирования ЭЭГ отмечаются большие латентные периоды волны РЗОО, меньший объем оперативной памяти, дефицит внимания, более низкое качество выполнения корректурных тестов по сравнению со сверстниками с нормальными темпами морфофункционального развития.

6. Установлено, что задержка темпов морфофункционального возрастного развития головного мозга детей-северян совпадает по срокам (1,5-2 года) с замедленными темпами возрастного развития гормональной и иммунной систем, обнаруженных у данной популяции детей другими авторами.

7. Обнаруженные особенности формирования биоэлектрических процессов головного мозга, внутрицентральных отношений, реакций мозга на сенсорные сигналы и становления когнитивных и мнестических функций у большинства детей-северян не являются патологией, а отражают специфику возрастного развития организма в сложных климатических и социальных условиях, а также адаптационные механизмы всех систем организма, направленные на реализацию генетической программы возрастного формирования функций с учетом экстремальности среды обитания. У части детей с пренатальными и постнатальными нарушениями мозгового кровообращения могут отмечаться выраженные задержки морфофункционального развития, требующие специальных методов коррекции и реабилитации.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сороко С.И. Особенности формирования системной деятельности головного мозга и вегетативных функций у детей в условиях Европейского Севера (проблемная статья) / С.И. Сороко, Э.А. Бурых, С.С. Бекшаев, Г.В. Сидоренко, Е.Г. Сергеева и др. // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2006. - Т. 92. -№ В. - С. 905-929.

2. Сороко С.И. Оценка состояния основных функций организма у детей, проживающих в условиях Европейского Севера // В сб.: Человек на Севере: Системные механизмы адаптации / С.И. Сороко, ЭЛ. Бурых, С.С. Бекшаев, Г.В. Сидоренко, Е.Г. Сергеева и др,-Магадан, 2007.-С. 68-110.

3. Сороко С.И. Сравнительная оценка процесса адаптации у человека в контрастных экологических условиях (широтные эффекты и последствия антропогенной деятельности) / Кол. моногр. «Изменение окружающей среды и климата: природные и связанные с ними техногенные катастрофы»: в 8 т. / Под ред. акад. Н.П. Лаверова / С.И. Сороко, Э.А. Бурых, С.С. Бекшаев, В.П. Рожков, Е.Г. Сергеева. - Т. 4. - М.: ИФЗ РАН, 2008.-С. 182-204.

4. Рожков В.П. Возрастная динамика вызванных потенциалов мозга при непроизвольном и произвольном внимании к девиантным стимулам у школьников-северян / В.П. Рожков, Е.Г. Сергеева. С.И. Сороко // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - 2008. - Т. 94 - № 11.-С. 1240-1258.

5. Сергеева Е.Г. Возрастная динамика структуры интеллекта и ее связь с частотными показателями ЭЭГ у школьников Европейского севера // Материалы межинститутской конференции молодых ученых «Механизмы регуляции и взаимодействия физиологических систем организма человека и животных в процессах приспособления к условиям среды», посвященной 100-летию со дня рождения академика В.Н. Черниговского / Е.Г. Сергеева. - СПб, 2007. - С. 73.

6. Сергеева Е.Г. Особенности структуры паттерна ЭЭГ у детей-северян при задержках в возрастном развитии // Материалы VI конференции молодых ученых, специалистов и студентов / Е.Г. Сергеева, С.С. Андреева - М., 2007. - С. 47.

7. Сергеева Е.Г. Возрастная структура интеллекта у детей-северян // Материалы X Всероссийской конференции молодых исследователей с международным участием «Человек и его здоровье» / Е.Г. Сергеева, Э.А. Бурых. - СПб, 2007. - С. 395-396.

8. Сороко С.И. Влияние окружающей среды на морфофункциональное развитие мозга ребенка и современные методы нейрофизиологического контроля // Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека» / С.И. Сороко, Э.А. Бурых, Е.Г. Сергеева и др. - Ульяновск, 2007.-С. 246-248.

9. Сергеева Е.Г. Возрастное формирование процессов произвольного и непроизвольного внимания у школьников по данным анализа вызванных потенциалов мозга // Материалы XI Всероссийской конференции молодых исследователей с международным участием «Человек и его здоровье» / Е.Г. Сергеева. - СПб, 2007. - С. 302-303.

10. Рожков В.П. Произвольная и непроизвольная регуляция внимания и возрастная динамика вызванных «когнитивных» потенциалов мозга у детей-северян // Материалы Всероссийской конференции, посвященной 125-летию со дня рождения академика Л.А. Орбели, «Структурные п функциональные основы эволюции функций. Физиология экстремальных состояний» / В.П. Рожков, Е.Г. Сергеева. - СПб, 2008. - С. 138-139.

Подписано в печать 03.02.2009. Формат 60x84/16 Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗАО «КопиСервис». Печать ризографическая. Заказ № 2/0302. П. л. 1.0. Уч.-изд. л. 1.0. Тираж 100 экз.

ЗАО «КопиСервис» Адрес: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 3. тел.: (812) 327 5098

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сергеева, Елена Геннадьевна

ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Климатогеографические и экологические особенности Коношского района Архангельской области и здоровье человека на Севере

1.2. Возрастные особенности морфофункционального развития мозга детей и подростков и их отражение в биоэлектрической активности головного мозга

1.3. Влияние факторов Севера на возрастное развитие детей и подростков

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Экспериментальная база, контингент испытуемых и объем исследований

2.2. Методики исследования

2.3. Методы математической обработки данных

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Особенности возрастного формирования амплитудно-частотных и пространственных характеристик электроэнцефалограммы детей и подростков, проживающих в условиях Европейского Севера

3.2. Возрастные особенности структуры взаимодействия компонентов

ЭЭГ у детей-северян

3.3. Структурный анализ ЭЭГ.

3.4. Оценка возрастных особенностей развития интеллектуальных функций у школьников в сельском районе Архангельской области и их сопоставление с параметрами ЭЭГ

3.5. Формирование нейрофизиологических механизмов внимания (по данным исследования «когнитивных» вызванных потенциалов мозга в сопоставлении с данными психологического тестирования)

ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Возрастные особенности функционального развития мозга у школьников, проживающих в условиях Европейского Севера"

Актуальность проблемы

Возможность живых организмов, в том числе и человека, приспосабливаться (адаптироваться) к постоянно меняющимся условиям внешней среды является важнейшим биологическим свойством, сформировавшимся в процессе длительной эволюции (Орбели, 1961). Однако возможности приспособления не беспредельны. Существует ряд природных факторов (низкие температуры, выраженная гипоксия, радиация и т.п.), при которых происходят выраженные структурные и функциональные нарушения, несовместимые с жизнью, т.е. адаптация к ним не наступает (Миррахимов, 1971; Авцын, 1972; Казначеев, 1980; Агаджанян, 1983, 2007; Султанов, 1991; Матусов, 1981; Медведев, 2003).

Одной из важнейших задач возрастной физиологии является выяснение основных принципов и закономерностей морфологического и функционального развития мозга и базовых нейрофизиологических механизмов, обеспечивающих не только поддержание жизнедеятельности организма, но и постепенное расширение адаптивных возможностей, поведенческих реакций, когнитивных функций. Согласно современным данным, развитие мозговых структур, формирование закономерностей и алгоритмов взаимодействия между ними претерпевает существенные изменения в процессе возрастного развития ребенка (Фарбер, 1969-1995; Suzuki, 1974; Thatcher et al., 1986, 1992; Niedermeyer, 1993; Nunez, 1995; Фарбер. Вильдавский, 1996; Futagi et al., 1998; Мачннская, 2001; и др.). Показано, что как в пренатальном, так и в постнатальном периоде различные структуры мозга созревают постепенно и гетерохронно. Любые нарушения в протекании беременности, особенно токсикозы, осложнения во время родов, родовыё травмы, токсикомании и наркомании родителей, неблагоприятные социальные и экологические условия в раннем периоде развития неизбежно сказываются на темпах созревания отдельных структур мозга, чаще всего, приводя к отставанию в развитии или умственной неполноценности.

Показано, что, несмотря на жесткость генетической программы индивидуального развития ребенка, неблагоприятные факторы внешней среды в северных районах (как природные, так и социальные) не только предъявляют повышенные требования к его физиологическим системам, психической сфере, но и существенно влияют на скорость морфофункционального созревания организма, вызывая задержки в развитии тех или иных систем или функциональные отклонения в физическом и психическом развитии (Козинец, 1993; Ткачев, 2000; Добродеева, 2001; Щеголева, 2004; Сороко и др., 2006; Бойко, 2007; Максимов, Бартош, 2007 и ДР-)

Экстремальность условий внешней среды на Севере определяется не только суровыми климатическими условиями (низкие температуры, ветер, высокая влажность), повышенной активностью гелиогеомагнитных факторов (резкие перепады электромагнитного поля Земли, повышенное космическое излучение), но и необычной светопериодикой, бедностью окружающего ландшафта. К природным факторам добавляются и факторы социально-экономические: значительная социальная и информационная изоляция, особенно сельских жителей, далекие от комфорта жилищно-бытовые условия, однообразие питания с дефицитом необходимых для организма витаминов и микроэлементов и др. (Панин, 1978, 1979; Казначеев, 1980; Кривощеков, 2000; Несветаева, 2001; Максимов, 2003; Бойко, 2004). Бурное освоение северных территорий в 60-70-е годы привело к значительной деградации весьма ранимой окружающей среды, последствия которой в виде химического загрязнения почвы н воды проявляются до сих пор, несмотря на значительное свертывание программы экономического освоения Севера в последние 10-15 лет.

Весь этот сложный природный, техногенный и социальный комплекс факторов не может не сказываться на состоянии здоровья населения, в первую очередь детей. Известно, что уровень рождаемости, детская заболеваемость и смертность в нашей стране в последние годы имеют отрицательную тенденцию, что привело к принятию Правительством РФ специальных социальных программ, направленных на улучшение этой ситуации. По данным Всероссийской диспансеризации детей в 2002г., только 32,1% детей признаны здоровыми, 51,7% имеют функциональные отклонения или факторы риска развития заболеваний, 16,2% - хронические заболевания. Показано, что в сельской местности удельный вес здоровых детей достоверно ниже, чем в городах. В структуре заболеваний детей, заканчивающихся инвалидностью, ведущее место принадлежит инфекционным и соматическим заболеваниям (37,2%), второе — психическим расстройствам (21,2%), третье - заболеваниям нервной системы (20,6%). Согласно официальным данным, в северных регионах показатели заболеваемости, инвалидности и смертности значительно выше, чем в средней полосе России (Государственный доклад о состоянии здоровья населения Российской федерации в 2002 году, 2003). Самые высокие показатели младенческой смертности, превышающие среднероссийский уровень в 2,7 раза, отмечается в Корякском (35,6%), Чукотском (32,2%), Эвенкийском (30,3%) автономных округах.

Анализ данных по детской заболеваемости, приведенных в официальных документах (Региональный доклад о санитарно-эпидемиологической обстановке в Архангельской области в 2003 году, 2004), показал, что ситуация в Коношском районе Архангельской области (район, где проводились наши исследования) неблагополучна, несмотря на его более южное расположение. Так, рождаемость существенно ниже, чем в других районах области (7,4), высокая смертность (19,9). Коношский район оказался одним из самым неблагополучных в области по темпам прироста врожденных пороков развития (42,0%).

Последние исследования отечественных и зарубежных нейрофизиологов показывают, что требуется проведение широких фундаментальных исследований в различных климатогеографических регионах Земли по разработке специальных объективных методов контроля за развитием мозга ребенка вплоть до совершеннолетия с учетом влияния всех экологических факторов (природных, техногенных, социальных). Необходимо создание научно обоснованных методов контроля за функциональным состоянием нервной системы в процессе обучения в школе с целью адаптации школьной нагрузки, создание современных способов диагностики возможных функциональных нарушений, методов их профилактики и своевременной коррекции.

Одним из основных объективных методов оценки динамики функциональной организации мозга в процессе индивидуального развития ребенка является электроэнцефалография. Современные методы компьютерного анализа электроэнцефалограммы (ЭЭГ) позволили выявить наиболее критические периоды в развитии мозговых функций детей, половые различия, судить о тех или иных нарушениях в корково-подкорковых отношениях (Фарбер, 1969; Фарбер, Алферова, 1972; Фарбер, Фрид, 1982; Фарбер и соавт., 1990; Фарбер, Дубровинская, 1991; Рожков, 1994; Шеповальников, 1997; Цицерошин и соавт., 2000; Мачинская, Соколова, 2007). Однако, несмотря на огромные успехи в расшифровке нейрофизиологических механизмов становления и развития мозговых функций в процессе возрастного развития, до сих пор клиническая нейрофизиология и практическая педиатрия не располагают достаточно эффективными методами контроля за нормальным развитием мозга детей и функциональными отклонениями, способами направленной их коррекции.

Для диагностики отклонений в психическом развитии ребенка до сих пор в основном используются психофизиологические методы, специальные зрительные и вербальные тесты. Между тем, с каждым годом появляется все большее и большее число детей с задержками психомоторного развития, выраженной умственной патологией, уродствами. Это является не только трагедией для родителей, но и ведет к значительным социальным потерям, так как требует значительных материальных затрат на содержание специальных школ и интернатов, подготовку соответствующих специалистов, выплату социальных компенсаций. ''

Учитывая большую индивидуальную вариабельность амплитудно-частотных характеристик и пространственной организации биоэлектрической активности мозга, необходимо разработать физиологические нормативы для всех возможных вариантов нормального развития мозга, без которых невозможен объективный контроль. К сожалению, общепринятые методы анализа ЭЭГ (спектральный, корреляционный, периодограммный, когерентный и др.) до сих пор не принесли в этом отношении желаемых успехов. Это связано в основном с тем, что анализ обычных диапазонов ритмики ЭЭГ (бета, альфа, тета, дельта) у детей не отражает истинной картины возрастных особенностей созревания отдельных структур головного мозга. Показано, что одновременно с морфологическими изменениями в нейронных структурах меняется внутренняя структура каждого ритма, его роль в организации и поддержании паттерна ЭЭГ (Веденеева, Сороко, 1998, 1999; Рожков, Сороко, 2000). В связи с этим, более обнадеживающие результаты в изучении электрофизиологических коррелятов зрелости мозговых структур и оценки интегративной деятельности мозга детей разных возрастных групп получены при детальном рассмотрении внутренней структуры альфа-ритма (Fischer, Rose, 1994; Лукашевич и соавт., 1995; Klimesch, 1996 и др.). Однако требуется фундаментальная разработка новых подходов для выявления не только особенностей становления амплитудно-частотных характеристик отдельных структур и зон мозга, но и расшифровки индивидуальных алгоритмов внутрицентральных взаимодействий, лежащих в основе организации системной деятельности мозга, создание специальных компьютерных программ анализа данных, соответствующих баз данных и обучающих выборок, в конечном итоге позволяющих подойти к разработке возрастных региональных нормативов, диагностике нарушений в развитии, способов их коррекции и профилактики.

Основная цель и задачи исследования

Основной целью работы являлось изучение особенностей возрастного развития структурно-функциональной организации и интегративных функций головного мозга детей и подростков школьного возраста, проживающих в условиях- Европейского Севера.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

2. Изучить локальные и пространственные особенности возрастной организации характера межцентральных отношении по структуре временной организации паттерна ЭЭГ (структуре взаимодействия компонентов ритмики ЭЭГ).

Научная новизна результатов исследования

Впервые исследовано возрастное становление амплитудно-частотных и временных параметров биоэлектрической активности мозга и их соответствие паспортному возрасту у детей и подростков 7-17 лет, проживающих в условиях Европейского Севера. Четырехлетний мониторинг за изменением параметров ЭЭГ у одних и тех же школьников позволил проследить за темпами формирования электрогенеза разных областей мозга, впервые подробно описать перестройки частоты основной ритмики и их топографические особенности.

Установлено, что возрастное развитие детского организма на фоне адаптации к комплексу суровых факторов Севера сопровождается задержкой темпов возрастного формирования биоэлектрической активности головного мозга, структуры межцентральных отношений у 70% школьников, что совпадает с задержкой сроков полового созревания, показанной другими авторами для данной популяции детей и подростков. Впервые изучены особенности становления интегративных функций мозга (произвольного и непроизвольного внимания, объема оперативной памяти, скорости и качества выполнения тестовых задач) у школьников с нормальными и задержанными темпами возрастного развития.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные результаты имеют теоретическое значение для понимания особенностей процессов возрастного развития мозга у детей, проживающих в суровых климатогеографических условиях Севера.

Данные о сроках возрастного формирования амплитудно-частотных параметров, структуры взаимодействия компонентов ЭЭГ, их локальных и пространственных особенностей свидетельствуют о том, что внутрицентральные отношения формируются позже, чем электрическая активность отдельных структур., что позволяет понять механизмы становления интегративных функций мозга.

Основные положения, выносимые на защиту

2. Основными показателями задержки темпов возрастного развития мозга являются: а) низкая частота (8-9 Гц) и недостаточная выраженность альфа-ритма в затылочных и теменных областях коры больших полушарий и нарушение его пространственной локализации (по сравнению с имеющимися возрастными нормативами); б) наличие более высокого уровня тета- и дельта-активности, особенно в височных и лобных зонах; в) возрастная «незрелость» организации волновой структуры взаимосвязей основных компонентов (волн) паттернов ЭЭГ с отсутствием характерных функциональных ядер» в отдельных зонах коры больших полушарий; г) возрастное несоответствие амплитуды и латентного периода когнитивных вызванных потенциалов, объема оперативной памяти и скорости переработки информации.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Сергеева, Елена Геннадьевна

выводы

1. Суровые климатогеографические условия, трудности социально-экономического плана, относительная информационная изоляция сельского населения в районах Европейского Севера оказывают негативное влияние на морфофункциональное развитие значительной части детей (70-80%), вызывая задержку темпов возрастного формирования биоэлектрической активности головного мозга, структуры межцентральных отношений, развития интеллектуальных процессов.

2. Локальные и пространственные особенности частотного спектра ЭЭГ, полученные с помощью спектрального анализа, свидетельствуют о неравномерности (гстерохронности) и некоторой задержке темпов созревания нейрональных механизмов в отдельных структурах головного мозга у детей-северян, которая у детей младшего и среднего школьного возраста составляет 1,5-2 года по сравнению со сверстниками из средней полосы России.

3. У обследованной популяции детей-северян выявлена не только задержка темпов формирования амплитудно-частотных параметров ЭЭГ в различных областях коры больших полушарий, но и отставание в формировании структуры взаимодействия основных ритмов ЭЭГ. Это свидетельствует о том, что индивидуально-типологические особенности внутриполушарных и межполушарных отношений (индивидуальные алгоритмы механизмов саморегуляции мозга) формируются позже, чем происходит созревание отдельных структур головного мозга.

4. Некоторое отставание в возрастном морфофункциональном развитии мозга и специфика информационной и социальной среды обитания детей в сельской местности Севера определяет характер возрастного развития когнитивных и мнестпческих функций, которые находят свое отражение в структуре интеллекта. Установлено, что у младших школьников преобладает невербальный интеллект, уровень развития вербального интеллекта (по методике Векслера) отстает от нормативных данных. С возрастом структура интеллекта начинает меняться и в старших классах начинает преобладать вербальный интеллект.

5. С помощью методики вызванных потенциалов, оценки объема оперативной памяти (методика Бентона), корректурных тестов установлено, что у детей с возрастом происходит сокращение латентного периода волны Р300, увеличение объема оперативной памяти, повышение концентрации внимания, увеличение скорости выполнения корректурных тестов. У детей е задержкой возрастного формирования ЭЭГ отмечаются большие латентные периоды волны Р300, меньший объем оперативной памяти, дефицит внимания, более низкое качество выполнения корректурных тестов по сравнению со сверстниками с нормальными темпами морфофункционального развития.

7. Обнаруженные особенности формирования биоэлектрических процессов головного мозга, внутрицентральных отношений, реакций мозга на сенсорные сигналы и становления когнитивных и мпестических функций у большинства детей-северян не являются патологией, а отражают специфику возрастного развития организма в сложных климатических и социальных условиях, а также адаптационные механизмы всех систем организма, направленные на реализацию генетической программы возрастного формирования функций с учетом экстремальности среды обитания. У части детей с пренатальпыми и постнатальными нарушениями мозгового кровообращения могут отмечаться выраженные задержки морфофункционального развития, требующие специальных методов коррекции и реабилитации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сергеева, Елена Геннадьевна, Санкт-Петербург

1. Авцын А.П. Введение в географическую патологию / А.П. Авцын. М.: Медицина, 1972. - 326 с.

2. Авцын А.П. Патология человека на Севере / А.П. Авцын, А.А. Жаворонков, А.Г. Марачев и др. М.: Медицина, 1985. - 416 с.

3. Авцын А.П. Стадия адаптации легких человека в условиях Крайнего Севера / А.П. Авцын, А.П. Милованов. 1982. - Т. 8. - № 3. - С. 389-399.

4. Агаджанян Н.А. Адаптация и резервы организма / Н.А. Агаджанян. М.: Физкультура и спорт, 1983. - 174 с.

5. Агаджанян Н.А. Общие и частные вопросы адаптации человека к условиям Севера / Н.А. Агаджанян, А.И. Елфимов, А.С. Сагитова, Ю.П. Старшинов, B.JI. Хрущев, Л.В. Шевченко, Р.А. Юсупов. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. - С. 467.

6. Айзенк Г.Ю. Понятие и определение интеллекта / Г.Ю. Айзенк // Вопросы психологии. 1995.-№ 1.-С. 111-131.

7. Альманах психологических тестов. М, 1995. - С. 107-111.

8. Анохин П.К. Философские аспекты теории функциональной системы / Избранные труды / П.К. Анохин. М.: Наука, 1978. - 400 с.

9. Антонова A.M. Структурные основы функциональной организации нейроглио-сосудистых ансамблей коры большого мозга / Автореф. дисс. .докт. биол. наук /A.M. Антонова. М., 1985. - 32 с.

10. Апанасиопок. B.C. Динамика пространственных отношений фаз доминирующих колебаний биопотенциалов головного мозга у взрослых и детей / B.C. Апанасионок // Физиология человека. 1976. - Т. 2. - № 1. - С. 100-108.

11. Аршавский И.А. Основы возрастной периодизации / Возрастная физиология / И.А. Аршавский. Л., 1975. - С. 5-67.

12. Атлас Архангельской области. М.: ГУГИК, 1976. - 72 с.

13. Бартош Т.П. Особенности психофизиологического статуса у подростков различных районов Магаданской области / Т.П. Бартош, A.JI. Максимов // Экология человека. 2007. - № 6. - С. 19-24.

14. Басакер Р. Конечные графы и сети / Р. Басакер, Т. Саати. М.: Наука. 1974. - 366 с.

15. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга / А.С. Батуев. Л.: Наука, 1981.-255 с.

16. Безруких М.М. Возрастная динамика и особенности формирования психофизиологической структуры интеллекта у учащихся начальной школы с разной успешностью обучения / М.М. Безруких, Е.С. Логинова // Физиология человека. 2006. - Т. 32.-№ 1.-С. 15-25.

17. Бетелева Т.Г. Сенсорные механизмы развивающегося мозга / Т.Г. Бетелева. М.: Наука, 1977.- 176 с.

18. Бичкаева Ф.А. Особенности липндного обмена у жителей Европейского Севера / Ф.А. Бичкаева, Е.Р. Бойко, А.В. Ткачев // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2002. - № 5. - С. 15-17.

19. Благосклонова Н.К. Клиническая детская электроэнцефалография / Н.К. Благосклонова, JI.A. Новикова. М.: Медицина, 1994. 204 с.

20. Благосклонова Н.К. Электроэнцефалограмма детей и подростков в норме и при некоторых пограничных психических расстройствах / Н.К. Благосклонова. М., 1988. - 28 с.

21. Бойко Е.Р. Влияние продолжительности светового дня на гормональные и биохимические показатели у человека на Севере / Е.Р. Бойко, А.В. Ткачев // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1995. - Т. 81. - № 7. - С. 86-92.

22. Бойко Е.Р. Некоторые закономерности метаболических перестроек у человека на Крайнем Севере / Е.Р. Бойко // Физиология человека. 1996. - Т. 22. - № 4. - С. 122-129.

23. Бойко Е.Р. Основные аспекты метаболической адаптации человека на Севере / Е.Р. Бойко, A.JL Максимов, Т.В. Годовых, Ф.А. Бичкаева. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. - С. 173-188.

24. Бойко Е.Р. Северные территории и здоровье человека // Научно-аналитические материалы по районированию Севера России / Е.Р. Бойко. — Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2004. С. 38-41.

25. Бойко Е.Р. Физиолого-биохимические основы жизнедеятельности человека на Севере / Е.Р. Бойко. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. - 190 с.

26. Бреже М. Электрическая активность нервной системы / М. Бреже. М.: Мир, 1978.-264 с.

27. Варламова Н.Г. Изменения функционального состояния сердечно-сосудистой системы у жителей Севера // Научно-аналитические материалы по районированию Севера России / Н.Г. Варламова. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2004.-С. 42-43.

28. Васильева В.А. Структурные преобразования зрительной коры головного мозга человека в онтогенезе. Новые исследования по возрастной физиологии. М. 2(27): 32-37. 1986.

29. Веденеева J1.C. Компьютерная классификация возрастных групп школьников по особенностям временной организации волновой структуры паттерна ЭЭГ / JI.C. Веденеева, С.И. Сороко // Физиология человека. — 1999. Т. 25. - № 4. - С. 5159.

30. Веденеева JI.C. Особенности статистической структуры взаимодействия основных компонентов ЭЭГ у детей школьного возраста / JT.C. Веденеева, С.И. Сороко, А.Н. Шеповальников // Физиология человека. 1998. - Т. 24. - № 1. - С. 5-.

31. Владимирова Г.А. Электроэнцефалография / Г.А. Владимирова // Функциональная диагностика в детском возрасте. София: Медицина и физкультура, 1979. - С. 55-91.

32. Выготский JI.C. Развитие высших форм внимания в детском возрасте / JI.C. Выготский. -М., 1976.-С. 184-220.

33. Галкина Н.С. Электроэнцефалограмма детей в норме и патологии / Клиническая электроэнцефалография / Н.С. Галкина. М.: Медицина, 1973. - С. 270-285.

34. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике / В.В. Гнездицкий. М.: МЕДпресс-информ, 2003. - 264 с.

35. Годовых Т.В. Закономерности роста и физического развития детей и подростков Чукотки / Т.В. Годовых, В.В. Годовых, А.Л. Максимов, В.Т. Манчук. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. - С. 138-172.

36. Годовых Т.В. Здоровье детей Чукотки / Т.В. Годовых, В.В. Годовых. — Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2006. 196 с.

37. Горбачевская H.JI. Динамика развития ответов ЭЭГ у мальчиков п девочек школьного возраста / H.J1. Горбачевская, Л.Ф. Кожушко // Журн. Невропатол. И психиатр. 1990. - № 90. - С. 75-79.

38. Государственная геологическая карта Российской Федерации. 1 : 200000. -СПБ: Картфабрика ВСЕГЕИ, 2001.- 102 с.

39. Государственный доклад о состоянии здоровья населения Российской Федерации в 2002 году. М: ГЕОТАР-МЕД, 2003.

40. Гречкина Л.И. Темпы роста и физического развития детей младшего школьного возраста г. Магадана / Л.И. Гречкина, А.Я. Соколов // Экология человека. 2007. -№5. - С. 34-37.

41. Грибанов А.В. Здоровье и функциональное развитие школьников на Европейском Севере России / А.В. Грибанов, Т.В. Волокитина // Вестник национального комитета «Интеллектуальные ресурсы России». 2006. - № 4. -С. 71-75.

42. Губкина З.Д. Сроки менархе у жительниц Архангельской области // Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Геодинамика и геологические изменения в окружающей среде северных регионов» / З.Д. Губкина. Архангельск, 2004. - С. 210-214.

43. Гудков А.Б. Особенности внешнего дыхания школьников, жителей Европейского Севера России // Материалы II Симпозиума с международным участием «Проблемы адаптации человека к экологическим и социальным условиям

44. Севера» / А.Б. Гудков, О.Н. Кубушка, О.А. Анциферова, B.C. Смолина. *-Сыктывкар, 2004. С. 31-32.

45. Гурова О.А. Влияние пассивного табакокурения на состояние биомеханических факторов у мальчиков 7-13 лет / О.А. Гурова // Физиология человека. 1996. -Т. 22. -№ 1.-С. 69-74.

46. Гусельников В.И. Ритмическая активность в сенсорных системах / В.И. Гусельников, А.Ф. Изнак. М.: Изд. МГУ, 1983. - 214 с.

47. Гусельников В.И. Ритмическая активность головного мозга / В.И. Гусельников, А .Я. Супин. -М.: Изд. МГУ. 1968. - 253 с.

48. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга / В.И. Гусельников. М.: Высшая школа, 1976. — 423 с.

49. Данилова Н.Н. Функциональные состояния, механизмы и диагностика / Н.Н. Данилова. -М.: Изд. МГУ, 1985. 287 с.

50. Данишевский Г.М. Патология человека и профилактика заболеваний на Севере / Г.М. Данишевский. -М.: Медицина, 1968. 412 с.

51. Демин Д.Б. Особенности становления гормонального статуса у мальчиков пубертатного периода, проживающих в южных районах Архангельской области / Д.Б. Демин // Экология человека. 2005. - № 5. - С. 17-20.

52. Джаспер Г.Г. Современное представление о восходящем активизирующем действии ретикулярной системы / Ретикулярная формация мозга / Г.Г. Джаспер. -М.: Медицина, 1962. С. 268-297.

53. Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека / С.Б. Дзугаева. М.: Медицина, 1975.-256 с.

54. Добродеева JI.K. Иммунологическое районирование: Методические рекомендации / JI.K. Добродеева. Сыктывкар, 2001. - 109 с.

55. Добродеева JI.K. Характер иммунного дисбаланса у коренных жителей Севера России / JI.K. Добродеева, И.В. Евсеева // Мед. иммунология. 1999. - Т. 3-4. -С. 59.

56. Евдокимов В.Г. Влияние условий Севера на онтогенез кардиореспираторной системы человека // Адаптация организма к природным и экосоциальным условиям среды: Тезисы докладов / В.Г. Евдокимов, Н.Г. Варламова. Магадан, 1998.-С. 33-34.

57. Евдокимов В.Г. Возможность диагностики хронического легочного сердца по электрокардиографическим критериям / В.Г. Евдокимов, Н.Г. Варламова, А.Е. Попов // Терапевтический архив. 1999. -Т. 71. -№ 1. - С. 51-54.

58. Евдокимов В.Г. Модулирующее влияние факторов Севера на кардиореспираторную систему человека в онтогенезе / В.Г. Евдокимов, О.В. Рогачевская, Н.Г. Варламова. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. - 258 с.

59. Евдокимов В.Г. Физиологическое обоснование дискомфортности проживания человека на Севере // Научно-аналитические материалы по районированию Севера России / В.Г. Евдокимов. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2004. - С. 43-48.

60. Жадин М.Н. Формирование ритмических процессов в биоэлектрической активности коры головного мозга / М.Н. Жадин // Биофизика. — 1984. — Т. 39. — Вып. 1.-С. 129-147.

61. Жирмунская Е.А. В поисках объяснения феномена ЭЭГ / Е.А. Жирмунская. — М., 1996.- 120 с.

62. Жирмунская Е.А. Клиническая электроэнцефалография / Е.А. Жирмунская. М.: Мэйби, 1991.-80 с.

63. Жирмунская Е.А. Система описания и классификация электроэнцефалограммы человека / Е.А. Жирмунская, B.C. Лосев. М.: Наука, 1984. - 80 с.

64. Заваденко Н.Н. Школьная дезадаптация: психоневрологическое и нейропсихологпческое исследование / Н.Н. Заваденко, А.С. Петрухин, Н.Г. Манелис // Вопросы психологии. 1999. - № 4. - С. 21-28.

65. Зенков JT.P. Клиническая электроэнцефалография (с элементами эпилептологии) / Л.Р. Зеиков. — М.: МЕДпресс-информ, 2001. 368 с.

66. Зенков Л.Р. Функциональная диагностика нервных болезней / Л.Р. Зенков, М.А. Ронкин. М.: Медицина, 1993. - 520 с.

67. Зислина Н.Н. Особенности электрической активности мозга у детей с задержкой развития и цереброастеническим синдромом / Дети с временными задержками развития. М., 1971. -С. 109-121.

68. Иваницкий A.M. Информационные процессы мозга и психическая деятельность / A.M. Иваницкий, В.Б. Стрелец, И.А. Корсаков. М.: Наука, 1984. - 200 с.

69. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации / В.П. Казначеев. -Новосибирск: Наука, 1980. 189 с.

70. Кандрор И.С. Очерки по физиологии и гигиене человека на Крайнем Севере -М.: Медицина, 1968. 279 с.

71. Кануников И.Е. Взаимосвязь пространственной синхронизации ЭЭГ с вербально-логическими и зрительно-пространственными способностями человека / И.Е. Кануников, Н.А. Кавшбая // Российский физиологический журнал.-2001.-Т. 87,-№7.-С. 889-894.

72. Кануников И.Е. Показатели пространственной синхронизации ЭЭГ у школьников 10-12 лет в норме и при трудностях обучения / И.Е. Кануников, П.Е. Лашкин, Д.Р. Белов // Российский физиологический журнал. 1999. - Т. 85. - № З.-С. 360-371.

73. Кануников И.Е. Современные представления о психофизиологической значимости Р300 / И.Е. Кануников, В.И. Ветошева // Физиология человека. -1988.-Т. 14.-№ 2.-С. 314-323.

74. Кемени Дж., Снелл Дж., Томпсон Дж. Введение в конечную математику. М.: Издательство иностранной литературы, 1963. - 486 с.

75. Кирой В.Н. Электроэнцефалографические корреляты интеллектуальных способностей подростков / В.Н. Кирой, В.Б. Войнов, В.В. Васильева // Журн. высш. нервн. Деят. 1995. - Т. 45. -№ 4. - С. 669-675.

76. Киселева И.П. Повышение активности моноаминоксидазы мозга крыс под влиянием лития in vitro. Вопросы медицинской химии / И.П. Киселева. 1972. -Т. 17.-№5.-С. 502-505.

77. Князева М.Г. Формирование межполушарного взаимодействия в онтогенезе. Электрофизиологический анализ / М.Г.Князева, Д.А.Фарбер // Физиология человека. 1991.-Т. 17.- № 1.-С. 5-17.

78. Козинец Г.И. Клетки периферической крови и экологические факторы внешней среды / Г.И. Козинец, Д.Ф. Каюмова, В.М. Погорелов // Клин. лаб. диагностика. 1993.-№ 1.-С. 14-20.

79. Колчинская А.З. Кислородные режимы организма ребенка и подростка / А.З. Колчинская. Киев: Наук, думка, 1973. - 320 с.

80. Корчин В.И. Антропометрические параметры детей и подростков Тюменского Севера / В.И. Корчин, O.JI. Нифонтова // Экология человека. 2007. - № 6. - С. 15-18.

81. Корчин В.И. Некоторые показатели состояния сердечно-сосудистой системы у детей коренной народности Севера (ханты) / В.И. Корчин, O.JI. Нифонтова // Экология человека. 2007. -№ 7. - С. 34-38.

82. Костандов Э.А. Зависимость поздних вызванных корковых потенциалов от комплекса когнитивных факторов / Э.А. Костандов, Н.Н. Захарова // Журнал высшей нервной деятельности. 1992. - Т. 42. - № 3. - С. 477-490.

83. Кривощеков С.Г. Производственные миграции и здоровье человека на Севере / С.Г. Кривощеков, С.В. Охотников. Москва, Новосибирск: СО РАМН, 2000. -118с.

84. Кропотов Ю.Д. Современная диагностика и коррекция синдрома нарушения внимания (нейрометрика, электромагнитная томография и нейротерапия) / Ю.Д. Кропотов. СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2005. - 148 с.

85. Крупская Е.В. Особенности организации внимания у детей с синдромом дефицита внимания и гиперактивности (аналитический обзор) / Е.В. Крупская, Р.И. Мачинская И журнал ВНД. 2006. - Т. 56. - № 6. - С. 731-741.

86. Кудрякова Т.А. Динамика ЭЭГ-показателей детей 6-летнего возраста под влиянием школьного обучения / Т.А. Кудрякова // физиология человека. 1991. -Т. 17. -№ 1.-С. 172-175.

87. Латаш Л.П. Гипоталамус, приспособительная активность и электроэнцефалограмма / Л.П. Латаш. М.: Наука, 1968. - 295 с.

88. Ливанов М.Н. О функциональном значении некоторых подкорковых образований / М.Н. Ливанов // Успехи физиологических наук. 1981. - Т. 12. -№ 3. - С. 3-21.

89. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга / М.Н. Ливанов. М.: Наука, 1972. - 182 с.

90. Ливанов М.Н. Пространственно-временная организация потенциалов и системная деятельность головного мозга / М.Н. Ливанов. М.: Наука, 1989. -400 с.

91. Лукашевич И.П. Автоматизированная диагностическая система ЭЭГ-ЭКСПЕРТ / И.П. Лукашевич, Р.И. Мачинская, М.Н. Фишман // Медицинская техника 1999. -Т. 6.- С. 29-34.

92. Лукашевич И.П. Диагностика функционального состояния мозга детей младшего школьного возраста с трудностями обучения / И.П. Лукашевич, Р.И. Мачинская, М.Н. Фишман // Физиология человека. 1994. -Т. 20 - № 5. - С. 34-46.

93. Лукашевич И.П. Диагностика функционального состояния мозга у детей младшего школьного возраста с трудностями обучения / И.П. Лукашевич, Р.И.

94. Мачинская, М.Н. Фишман // Физиология человека. 1995. - Т. 20. -№ 5. - С. 3445.

95. Лукашевич И.П. Роль структур правого и левого полушарий головного мозга в формировании речи и памяти у детей / И.П. Лукашевич, Р.И. Мачинская, В. Шкловский // Физиология человека. 2002. -Т. 28. - № 6. - С. 52-56.

96. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии / А.Р. Лурия. М., 1973. - 374 с.

97. Максимов А.Л. Влияние холодового закаливания па щитовидную железу и на параметры липидного обмена у лиц, длительно проживающих в условиях Северо-Востока России / А.Л. Максимов, А.Л. Горбачев // Физиология человека. 2003. - Т. 29. - № 2. - С. 62-66.

98. Максимов А.Л. Концептуальные и методические подходы к районированию территорий с экстремальными условиями проживания / А.Л. Максимов. -Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2006. 54 с.

99. Максимов А.Л. Физиолого-морфологические особенности формирования тиреоидного статуса у аборигенного и приезжего населения Магаданской области / А.Л. Максимов, А.Л. Горбачев // Физиология человека. 2001. - Т. 27. -№ 4. - С. 85-90.

100. Матусов А.Л. Климатические особенности жизнедеятельности человека в Антарктиде // Материалы II Всесоюзного симпозиума «Метеорологические исследования в Антарктике» / А.Л. Матусов, Н.Б. Горбоносова, С.В. Смуров. -Л., 1981.-С. 37-43.

101. Мачинская Р.И. Динамика электрической активности мозга у детей 5-8 -летнего возраста в норме и при трудностях обучения / Р.И. Мачинская, И.П. Лукашевич, М.Н. Фишман// Физиология человека. 1997. - Т. 23. -№ 5. - С. 5-11.

102. Мачинская Р.И. Мозговое обеспечение информационных и мотивационных компонентов произвольного внимания у детей младшего школьного возраста // Материалы Второй Международной конференции, посвященной 100-летию А.Р.

103. Лурия «Лурня и психология XXI века» / Р.И. Мачинская, Н.В. Дубровинская. -М.: Смысл, 2003.-С. 309-318.

104. Мачинская Р.И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания. (Аналитический обзор) / Р.И. Мачинская // Журн. высш. нервн. д-ти. 2003. - Т. 53. -№ 2. - С. 133-151.

105. Мачинская Р.И. Роль стволовых отделов мозга в структурно-функциональном формировании коры у детей 7-8 лет / Р.И. Мачинская, И.П. Лукашевич, М.Н. Фишман // Физиология человека. 1996. - Т. 22. - № 1. - С. 63-68.

106. Мачинская Р.И. Формирование нейрофизиологических механизмов произвольного избирательного внимания у детей младшего школьного возраста / Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва, 2001.

107. Мачинская Р.И. Функциональное созревание мозга и формирование нейрофизиологических механизмов избирательного произвольного внимания у детей младшего школьного возраста / Р.И. Мачинская // Физиология человека. -2006. Т. 32. - № 1. - С. 26-36.

108. Мачинская Р.И. ЭЭГ анализ функционального состояния глубинных регуляторных структур мозга у гиперактивных детей 7-8 лет / Р.И. Мачинская, Е.В. Крупская // Физиология человека. 2001. - Т. 27. - № 3. -С. 122-124.

109. Медведев В.И. Адаптация человека. СПб.: Институт мозга человека РАН, 2003. -584 с.

110. Мешкова Т.А. Наследственная обусловленность некоторых параметров электроэнцефалограммы покоя человека / Проблемы генетической психофизиологии человека / Т.А. Мешкова. М.: Наука, 1978. - С. 48-71.

111. Милованов А.П. Адаптация малого круга кровообращения человека в условиях Севера / А.П. Милованов. Новосибирск: Наука, 1981. — 172 с.

112. Мирзоянц Н.С. Биоэлектрическая активность головного мозга ребенка // Физиология высшей нервной деятельности ребенка / Н.С. Мирзоянц. М.: Медицина, 1968. - С. 80-96.

113. Мирзоянц Н.С. Биоэлектрическая активность коры головного мозга детей раннего возраста во время засыпания и в начальные фазы естественного сна / Н.С. Мирзоянц // Журн. высш. первн. Деят. 1961. - Т. 11. - № 3. - С.432-437.

114. Миррахимов М.М. Болезни сердца и горы / М.М. Миррахимов. Фрунзе: Кыргызстан, 1971. - 310 с.

115. Морозова JI.B. Особенности формирования систехмы зрительного восприятия у детей Европейского Севера России / JI.B. Морозова, Н.В. Звягина, Н.Н. Теребова // Экология человека. 2007. - № 5. - С. 38-42.

116. Москаленко Ю.Е. Внутричерепная гемодинамика: биофизические аспекты / IO.E. Москаленко, Г.Б. Вайнштейн, И.Т. Дехмченко и др. -Л.: Наука, 1975. 203 с.

117. Несветаева И.А. Социальная среда и здоровье детей на Крайнем Севере // Актульные проблемы экологической физиологии человека на Севере: Тезисы докладов / И.А. Несветаева. Сыктывкар, 2001. - С. 62-63.

118. Новикова Л.А. Влияние нарушения зрения и слуха на функциональное состояние мозга / Л.А. Новикова. М.: Просвещение, 1966. - 318 с.

119. О санитарно-эпидемиологической обстановке в Архангельской области в 2003 году. Региональный доклад. Архангельск. ФГУ Центр Госсанэпиднадзора МЗ РФ в Архангельской области. 2004. 133 с.

120. Орбели JI.A. Вопросы высшей нервной деятельности / JI.A. Орбели. М.: Изд. АН СССР, 1949.-801 с.

121. Орбели JI.A. Вопросы эволюционной физиологии // Избранные труды в 5 т.: Т. 1 / Л.А. Орбели. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1961. - 456 с.

122. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга // Полное собрание сочинений: Т. 4 / И.П. Павлов. Л.: Изд. АН СССР, 1951. - С. 16-30.

123. Панасюк А.Ю. Адаптированный вариант методики Векслера (WISC) / А.Ю. Панасюк. М., 1973. - 79 с.

124. Панин Л.Е. Полярный метаболический тип // Вопросы экологии человека в условиях Крайнего Севера / Л.Е. Панин. Новосибирск, 1979. - С. 23-32.

125. Панин Л.Е. Энергетические аспекты адаптации / Л.Е. Панин. М.: Медицина. 1978.- 189 с.

126. Поликанина Р.И. Развитие реакций зрительной системы новорожденного ребенка в условиях взаимодействия организма с окружающей средой / Развивающийся мозг и среда. Под ред. Э.А. Асратян / Р.И. Поликанина. - М.: Наука, 1980.-273 с.

127. Поскотинова Л.В. Широтные эффекты вегетативной реактивности у детей-подростков в Архангельской области / Л.В. Поскотинова, Е.В. Кривоногова, А.В.

128. Ткачев, Л.И. Араеланова // Экология человека / Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Биологические аспекты экологии человека». 2004. - Т. 2. - С. 60-62.

129. Раппопорт Ж.Ж. Адаптация ребенка на Севере / Ж.Ж. Раппопорт. Л.: Медицина, 1979. - 192 с.

130. Ратнер А.Ю. Нарушения мозгового кровообращения у детей. Казань, 1983. -286 с.

131. Региональный доклад о санитарно-эпидемиологической обстановке в Архангельской области в 2003 году. Архангельск, 2004.

132. Рожавский Л.А. Физическое развитие, степень зрелости сельских детей / Л.А. Рожавский, Г.А.Широкова, Н.А. Гусева // Экология человека. 1998. - № 1. - С. 70-74.

133. Рожков В.П. Оценка патологических изменений ЭЭГ у детей / В.П. Рожков / Детская неврология. С.-Пб., 1994. - Т. 1. - С.47-65.

134. Рожков В.П. Формирование взаимодействия между волновыми компонентами основных ритмов ЭЭГ у детей первых пяти лет жизни / В.П. Рожков, С.И. Сороко // Физиология человека. 2000. - Т. 26. - № 6. - С. 5-14.

135. Росин Ю.А. Допплерография сосудов головного мозга у детей. СПб: Санкт-Петербургское книжное издательство, 2004. — 110 с.

136. Рощевский М.П. Методические подходы к районированию Севера России // Научно-аналитические материалы по районированию Севера России / М.П. Рощевский, В.Н. Лаженцев, B.C. Селип, Солонин Ю.Г. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2004.-С. 3-23.

137. Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии / Э.М. Рутман. -М.: Наука, 1979. 216 с.

138. Рутман Э.М. Исследования развития внимания в онтогенезе / Э.М. Рутман // Вопросы психологии. 1990. -№ 4. - С. 161-167.

139. Саркисов С.А. Структурные основы деятельности мозга / С.А. Саркисов. М.: Медицина, 1980.-295 с.

140. Сельверова Н.Б., Филиппова Т.А. Развитие системы нейроэндокринной регуляции. / Физиология развития ребенка. М., 2000. С.104-127.

141. Сентаготаи Я. Концептуальные модели нервной системы / Я. Сентаготаи, М. Арбиб. М.: Мир, 1976. - 198 с.

142. Серков Ф.Н. Корковое торможение / Ф.Н. Серков. Киев: Наукова думка, 1986. - 247 с.

143. Симерницкая Э.Г. мозг человека и психические процессы в онтогенезе / Э.Г. Симерницкая. -М.: МГУ, 1985. 200 с.

144. Смирнов С.М. Структурно-функциональная организация головного мозга / Механизмы деятельности мозга человека. Ч. 1. Нейрофизиология человека. -Под ред. Н.П. Бехтеревой / С.М. Смирнов, Т.Н. Резникова. - Л.: Наука, 1988. - С. 71-150.

145. Смолина B.C. Показатели проходимости воздухоносных путей у детей 7-10 лет г. Архангельска // Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Проблемы экологии человека» / B.C. Смолина, А.Б. Гудков. -Архангельск, 2000. С. 188-191.

146. Соколов А.Я. Особенности физического развития детей и подростков Магадана / А.Я. Соколов, Ю.Р. Шеверева // Гигиена и санитария. 2003. - № 4. - С. 40-43.

147. Соловейчик JT.J1. Популяционно-генетическое исследование функциональной межполушарной асимметрии в коренных и иммигрантских популяциях Северо-Востока СССР / Л.Л. Соловейчик, В.В. Аршавский // Генетика. 1988. - Т. 24. -С. 928-936.

148. Солонон Ю.Г. Широтные особенности физиологических функций у жителей Севера / Ю.Г. Солонин // Физиологи человека. 1994. - Т. 20. - № 6. - С. 137143.

149. Сороко С.И. Анализ последовательностей периодов ЭЭГ / Материалы VII Всесоюзной конференции по электрофизиологии ЦНС / С.И. Сороко, Н.Б. Суворов, В.Б. Кутуев, С.С. Бекшаев. Каунас. 1976. - С. 355.

150. Сороко С.И. Изменение межцентральных отношений в процессе адаптации // Актульные проблемы экологической физиологии человека на Севере: Тезисы докладов / С.И. Сороко. Сыктывкар, 2001. - С. 62-63.

151. Сороко С.И. Основные типы механизмов саморегуляции мозга / С.И. Сороко, С.С. Бекшаев, Ю.А. Сидоров. Л.: Наука, 1990. - 205 с.

152. Сороко С.И. Статистическая структура ритмов ЭЭГ и индивидуальные свойства механимов саморегуляции мозга / С.И. Сороко, С.С. Бекшаев // Физиол. журн. СССР. 1981. - Т. 67.-С. 1765-1773.

153. Сороко С.И. ЭЭГ-маркеры нервно-психических нарушений и компьютерная диагностика / С.И. Сороко, Г.В. Сидоренко. Бишкек: Илим, 1993. - 170 с.

154. Строганова Т.А. Структура биоэлектрической активности мозга детей первого года жизни в состоянии бодрствования / Автореф. дисс. .канд. биол. наук /Т.А. Строганова. М., 1988. - 29 с.

155. Струков А.И., Хмельницкий O.K., Петленко В.П. Морфологический эквивалент функции. М. Мир. 1983. 208 с.

156. Султанов Ф.Ф. Гормональные механизмы температурной адаптации / Ф.Ф. Султанов, В.И. Соболев. Ашхабад: Ылым, 1991. - 216 с.

157. Теддер Ю.Р. Состояние здоровья и адаптация первоклассников к обучению в школе в условиях Севера / Ю.Р. Теддер, Т.С. Колосова // Экология человека. -2000.-№2.-С. 44-47.

158. Ткачев А.В. Влияние природных факторов Севера на эндокринную систему человека // Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Проблемы экологии человека» / А.В. Ткачев. Архангельск, 2000. - С. 219-224.

159. Ткачев А.В. Физиологический подход к районированию северных территорий России // Научно-аналитические материалы по районированию Севера России / А.В. Ткачев. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2004. - С. 30-37.

160. Ткачев А.В. Функциональная активность системы гипофиз щитовидная железа у жителей Крайнего Северо-Востока СССР // Механизмы адаптации вэкстремальных условиях / А.В. Ткачев, А.А. Лрдашев, B.C. Вазило. Л., 1985. -С. 94-97.

161. Ткачев А.В. Эндокринная система и обмен веществ у человека на Севере / А. В. Ткачев, Е.Р. Бойко, З.Д. Губкина. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1992. - 156 с.

162. Ткачев А.В. Эндокринная система у человека на Севере // Адаптация и резистентность организма на Севере: Тр. Коми НЦ УрО РАН СССР № 115/ А.В. Ткачев, С.Г. Суханов. Сыктывкар, 1990. - С. 5-18.

163. Трауготг Н.Н. О сензорной алалии и афазии в детском возрасте / Рефераты научно-исследовательских работ, Медико-биологические науки. — В. 1 / Н.Н. Трауготг. М.: Изд. АМН СССР, 1947. - 103 с.

164. Уолтер Грей У. Живой мозг / Грей Уолтер. М.: Мир, 1966. - 300 с.

165. Фарбер Д.А. Влияние нейроэндокринных сдвигов пубертатного периода на реализацию рабочей памяти у подростков / Д.А. Фарбер, И.С. Игнатьева // Физиология человека. -2006. Т. 32.-№1.-С. 5-14.

166. Фарбер Д.А. Гетерогенность альфа-ритма ЭЭГ и его формирование в онтогенезе / Д.А.Фарбер, В.Ю.Вильдавский // Физиология человека. 1996. - Т. 22. - № 5. -С. 5-12.

167. Фарбер Д.А. Особенности функционирования мозга детей дошкольного и младшего школьного возраста / Биологический возраст и возрастная периодизация / Д.А. Фарбер. М.: АН СССР НИИ общей педагогики, 1978. - С. 13-19.

168. Фарбер Д.А. Отражение индивидуальных особенностей скорости переработки информации в параметры ЭЭГ детей школьного возраста / Д.А. Фарбер, А.В. Гладышев, А.С. Горев // Физиология человека. 1995. - Т. 21. -№ 1. - С. 99.

169. Фарбер Д.А. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга / Д.А. Фарбер, JI.K. Семенова, В.В. Алферова и др. Л.: Наука, 1990. - 198 с.

170. Фарбер Д.А. Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты / Д.А. Фарбер, М.М. Безруких, В.Д. Сонькин. М.: Образование от А до Я, 2000. -82 с.

171. Фарбер Д.А. Функциональная организация развивающегося мозга (возрастные особенности и некоторые закономерности) / Д.А. Фарбер, Н.В. Дубровинская // Физиология человека. 1991. - Т. 17. -№ 5. - С. 17-27.

172. Фарбер Д.А. Функциональное созревание мозга в раннем онтогенезе / Д.А. Фарбер. М.: Просвещение, 1969. - 279 с.

173. Фарбер Д.А. Электроэнцефалограмма детей и подростков / Д.А. Фарбер, В.В. Алферова. М.: Педагогика, 1972. - 216 с.

174. Фарбер Д.А. Энцефалографические корреляты умственной работоспособности / Д.А. Фарбер, В.И. Кирпичев // Журн. высш. нервн. Деят. 1985. - Т. 35. - № 4. -С.649-657.

175. Феллер В. Введение в теорию вероятностей и ее приложение / В. Феллер. — М., 1964.-47 с.

176. Филимоненко Ю.И. Тест Векслера. Диагностика структуры интеллекта (детский вариант) / Методическое руководство / Ю.И. Филимоненко, В.И. Тимофеев. -СПб.: Иматон, 2001. 112 с.

177. Фишман М.Н. Исследование нейрофизиологических механизмов задержки психического развития у детей. Структурный анализ ЭЭГ / М.Н. Фишман, Р.И. Мачинская, И.П. Лукашевич // Физиология человека. 1998. - Т. 24. - № 1. - С. 16-21.

178. Фишман М.Н. Особенности формирования электрической активности мозга у умственно отсталых детей / М.Н. Фишман, Р.И. Мачинская, И.П. Лукашевич // Физиология человека. 1996. - Т. 22. - № 4. - С. 26-32.

179. Фрид Г.М. Спектральный анализ ЭЭГ детей 7-9 лет // Новые исследования по возрастной физиологии. 1979. № 1(12). С. 75-82.

180. Хамаганова Т.Г. Генетический аспект онтогенеза психофизиологических параметров формирования личности // Психосоматическое развитие и норма реакции / Т.Г. Хамаганова. М., 1975. - С. 87-101.

181. Хананшвили М.М. Информационные неврозы / М.М. Хананашвили. Л.: Медицина, 1972. - 142 с.

182. Харари Р. Теория графов / Р. Харари. М.: Мир, 1973. - 301 с.

183. Хилько В.А. Реактивность магистральных сосудов головного мозга человека по данным транскраниальной допплерографии / В.А. Хилько, Ю.Е. Москаленко, Б.В. Гайдар, В.Е. Парфенов // Российский физиологический журнал. 1989. - Т. 75.-№ 11.-С. 1486-1500.

184. Цехмистренко Т.А. Структурная перестройка лобной области коры головного мозга у детей и подростков от 8 до 16 лет / Т.А. Цехмистренко // Новые исследования по возрастной физиологии. М, 1987. - Т. 29. - № 2. - С. 62-65.

185. Цпцерошин М.Н. Отражение системной деятельности мозга в пространственной структуре ЭЭГ у взрослых и детей / Автореф. на сосиск. . доктора биол. наук / М.Н. Цицерошин. СПб, 1997. - 37 с.

186. Цицерошин М.Н. Системное взаимодействие кортикальных полей при реализации вербально-мнестической деятельности / М.Н. Цицерошин, А.А. Погосян, Е.И. Гальперина, А.Н. Шеповальников // Физиология человека. 2000. -Т. 26.-№6.-С. 21-31.

187. Чермных Н.А. Медико-биологические показатели дискомфортности проживания человека на Севере // Научно-аналитические материалы по районированию

188. Севера России / Н.А. Чермных. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2004. - С. 2330.

189. Чуприкова Н.И. Психология умственного развития: принцип дифференциации / Н.И. Чуприкова. -М.: Наука, 1997. 481 с.

190. Чурьянова М.И. Результаты отдельных наиболее важных научных исследований в гигиене детей и подростков за 1993 год / М.И. Чурьянова, Н.А. Ананьева, В.И. Белявская и др. // Гигиена и санитария. 1994. - № 4. - С. 39-42.

191. Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и при патологии / Ч. Шагас. -М.: Мир, 1975.-314 с.

192. Шеперд Г. Нейробиология / в 2-ух т., Т. 1 / Г. Шеперд. М.: Мир, 1987. - 454 с.

193. Шеповальников А.Н. «Возрастная минимизация» областей мозга, участвующих в системном обеспечении психических функций: аргументы за и против / А.Н. Шеповальников, М.Н. Цицерошин, Н.В. Левинченко // Физиология человека. -1991.-Т. 17. -№ 5. С. 28-49.

194. Шеповальников А.Н. Возрастные изменения сна и бодрствования у детей / Автореф. на сосиск. . доктора мед. наук / А.Н. Шеповальников. Л., 1973. - 33 с.

195. Шеповальников А.Н. О Механизмах пространственной интеграции альфа-ритма / А.Н. Шеповальников, М.Н. Цицерошин // Физиология человека. 1977. - Т. 3. -№4.-С. 685-698.

196. Шеповальников А.Н. Ритмические компоненты электроэнцефалограммы грудных детей / А.Н. Шеповальников // Журн. высш. нервн. деятельности. -1962. Т. 12. - № 5. - С. 797-808.

197. Шеповальников А.Н. Формирование биопотенциального поля мозга человека / А.Н. Шеповальников, М.Н. Цицерошин, B.C. Апанасионок. JL: Наука, 1979. -163 с.

198. Шляхта Н.Ф. Исследование генотипических компонентов синдрома силы нервной системы по отношению к возбуждению (на материале близнецов-подростков) / Автореф. дисс. . канд. мед. наук / Н.Ф. Шляхта. М., 1975. - 16 с.

199. Шумейко Н.С. Развитие соматосенсорной зоны коры головного мозга человека от рождения до 16 лет / Н.С. Шумейко // Новые исследования по возрастной физиологии. М, 1986. - Т. 27. - № 2. - С. 40-44.

200. Щеголева JI.C. Иммунологическая реактивность детей, проживающих на Севере / JI.C. Щеголева, Е.Н. Колыбина, А.И. Леванюк, Н.Н. Петреня, Л.Н. Горбатова // Русский журнал иммунологии. 2004. - Т. 9. - С. 263.

201. Эволюционная физиология / Под ред. акад. Е.М. Крепса. Ч. 1. - Л.: Наука, 1979.-603 с.

202. Эделмен Дж. Разумный мозг / Дж. Эделмен, В. Маунткасл. М.: Мир, 1981. -133 с.

203. Экклс. Дж. Тормозные пути центральной нервной системы / Дж. Экклс. М.: Мир, 1971.- 168 с.

204. Alvares A. EEG developmental equations confirmed for Cuban schoolchildren / A. Alvares, P. Valdes, R. Pascual // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1987. - V. 67.-P. 330-332.

205. Anderson S.A. Rhythmic activity in the thalamus of the unanaesthetized decorticate cat / S.A. Anderson, T.R. Monson // EEG and Clin. Neurophysiol. 1971. -V. 31. -N. 1. -P. 21-34.

206. Balottin U. Learning disorders in school children. An integrative approach, importance of the biological component and relational dimension / U. Balottin, G. Castellani, C.160

207. Guglielmino, C.A. Zambrino, R. Borgatti // Minerva Pediatr. 1991. - V. 43. - P. 1121.

208. Barman S.M. A 10-Hz rhythm reflects the organization of a brainstem network that specifically governs sympathetic nerve discharge / S.M. Barman, H.S. Orer, G.L. Gebber//BrainRes. 1995.-V. 671.-N2.-P. 345-350.

209. Becker-Christensen F.G. Growth in Greenland: Development of body proportions and menarcheal age in Greenlandic children / F.G. Becker-Christensen // Int. Journal of Circumpolar Health. 2003. - V. 62. - N. 3. - P. 284-295.

210. Benton Al. The visual retention test as a constructional praxis task / Al. Benton // Confin. Neurol. 1962.-V. 22.-P. 141-155.

211. Berger H. Uber das electroencephalogram das menschen / H. Berger // I. Mitt. Arch. Psychiatr. U. Neurenkr. 1929. - N. 87. - S. 527-570.

212. Brazier M. A. B. The electrical fields at the surface of the head during sleep / M.A.B. Brazier // EEG and Clin. Neurophysiol. 1949. - S. 2. - P. 38-52.

213. Chudzik W. Potential P300 in diagnostics of cognitive functions / W. Chudzik, M. Przybyla, B. Kaczorowska, H. Chmiclewski // Wiald. Lek. 2004. - V. 57. -N. 7-8. -356-359.

214. Churchill J.A. Rhythmic activity in the EEG of newborns / J.A. Churchill, J. Grisell, J.D. Barnley// Ibid.-1966.-V. 21.-P. 131-139.

215. Coen R.W. Neonatal electroencephalography / R.W. Coen, B.R. Tharp // Adv. Perinatal Med. New-York-London, 1985. V. 4. - P. 267-297.

216. Cornil L. Etude electroencephalographiqu de la dominance sensorielle d'un hemisphere cerebral / L. Cornil, H. Gastaut // Presse med. 1947. - V. 37. - P. 421422.

217. Diestel R. Graph Theory / R. Diestel. NY: Springer-Verlag, 2005. - P. 422.

218. Dustman R.E. Life span changes in electrophysiological measures of inhibition / R.E. Dustman, R.Y. Emmerson, D.E. Shearer // Brain Cogn. 1996. - V. 30. - P. 109-126.

219. Eischen S.E. Spectral analysis of EEG families / S.E. Eischen, J.Y. Luckritz, J. Polish // Biol. Psychol. 1995. - V. 41. - P. 61 -68.

220. Ellingson R.J. Brain waves and problems of psychology / R.J. Ellingson // Psychol. Bull. 1956.-V. 53.-P. 1-34.

221. Fabiani M. РЗОО и память / М. Fabiani, D. Karis, Е. Donchin // EEG and Clin. Neurophysiol. 1986. - V. 38. - P. 63-69.

222. Fischer, K. W. Dynamic development of coordination of components in brain and behavior: A framework for theory and research / Human behavior and the developing brain / K.W. Fischer, S.P. Rose. New York: Guilford, 1994. - P. 3-66.

223. Fuchigami T. Auditory event-related potentials and reaction time in children: evaluation of cognitive development / T. Fuchigami, O. Okubo, Y. fujita, M. Okuni, Y. Noguchi, T. Yamada // Dev. Med. Child Neurol. 1993.-V. 35.-N. 3.-P. 230-237.

224. Futagi Y. Neurologic outcomes for infants weighing less then 1000 grams at birth / Y. Futagi, Y. Suzuki, M. Goto // No to hattatsu. 1998. - V. 30. - P. 56-60.

225. Garsche R. Electroencephalographic / R. Garsche // Biologishc Datten fur den Kinderarzt. Berlin: Springer Verlag, 1954. - P. 297-306.

226. Gasser T. Development of the EEG of scholl-age children and adolescents. I. Analysis of band power / T. Gasser, C. Jennen-Steinmetz, L. Sroka, R. Verleger, J. Muks // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1988. - V. 69. - P. 91-99.

227. Gasser T. Development of the EEG of scholl-age children and adolescents. II. Topography / T. Gasser, C. Jennen-Steinmetz, L. Sroka, R. Verleger, J. Muks // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1988. -V. 69. - P. 100-109.

228. Gasser T. et al. Correlating EEG and IQ: A new look at an old problem using computerized EEG-parameter / T. Gasser et al. // Electroencephal. and Clinical Neurophysiol. 1983. -V. 55. - P. 493-504.

229. Gastaut H. The brain stem and cerebral electrogenesis in relation to consciousness // Brain mechanisms and and consciousness / H. Gastaut. Paris, 1954. - P. 249-283.

230. Green I.D. Hippocompal electrical activity in arousal / I.D. Green, A.A.Arduini // J. Neurophysiol. 1954.-V. 17.-N6.-P. 533-540.

231. Harmony T. Correlation between EEG spectral parameters and an educational evaluation / T. Harmony, G. Hinojosa, E. Marosi, J. Becker, M. Rodriguez, A. Reyes, C. Rosha//Int. J. Neurosci. 1990. - V. 54.-P. 147-155.

232. Harmony T. EEG maturation in children with different economic and psychosocial characteristics / T. Harmony, A. Alvarez, R. Pascual, A. Ramos, E. Marosi, A.E. Diaz de Leon, P. Valdes, J. Becker // Int. J. Neurosci. 1988. - V. 41. - P. 103-113.162

233. Hudspeth W.G. Psychophysiological indices of ccrcbral maturation / W.G. Hudspeth, K.H. Pribram // Int. J. of psychophysiology. 1992. - V. 12. - P. 19-29.

234. Huttenlocher P.R. Synaptic density in human frontal cortex developmental change and effects of aging / P.R. Huttenlocher // Brain Res. - 1979. - V. 163. - P. 195-205.

235. Huttenlocher P.R. Synaptogenesis in human visual cortex evidence for synaptic elimination during normal development / P.R. Huttenlocher, C. de Courten, L.J. Garey, H. van der Loos // Neurosci. Lett. - 1982. - V. 33. - P. 247-252.

236. Jasper H. Report of committee on methods of clinical examination in EEG: Appendix: The ten-twenty electrode system of the International Federation / H. Jasper // Electroencephal. and Clinical Neurophysiol. 1958. - V. 10. - P. 371-375.

237. Johnson R.Jr. Developmental evidence for modality-dependent P300 generators: a normative study / R.Jr. Johnson // Psychophysiology. 1989. - V. 26. - № 6. - P. 651667.

238. Johnstone S.J. Auditory event-related potentials to a two-tone discrimination paradigm in attention deficit hyperactivity disorder / S.J. Johnstone, R.J. Barry // Psychiatry Res. 1996.-V. 16.-N. 64 (3).-P. 179-192.

239. Juul A. Pubertal development in Danish children: comparison of recent European and US data / A. Juul, G. Teilmann, T. Scheike, N.T. Hertel, K. Holm, E.M. Laursen, K.M. Main, N.E. Skakkebak // Int. Journal of andrology. 2006. - V. 29. - P. 247-255.

240. Katada A. Developmental characteristics of normal and mentally retarded children's EEG / A. Katada, H. Ozaki, H. Suzuki // EEG and Clin. Neurophysiol. 1981. - V. 52. -N2.-P. 192-201.

241. Kellaway P. The electroencephalogram in infancy and childhood / P. Kellaway // Electroencephal. and ClinicalNeurophysiol. 1955. -V. 4. -P. 212-213.

242. Klimesch W. New in EEG and cognition / W. Klimesch // Int. J. of Psychophysiology. 1996. - V. 24.-P. 61-100.

243. Konishi T. The standartization of hyperventilation on EEG recording in childhood / T. Konishi // Brain Dev. 1987. - V. 9. - P. 16-20.

244. Kropotov J.D., Ponomarev V.A. Подкорковые нейрональные корреляты компонентов Р300 у человека // EEG and Clin. Neurophysiol. 1991. - V. 78. - P. 40-49.

245. Ktigler С. Can age-dependent cognitie functions be measured? P300 potentials-concept of brain aging-eerlu diagnosis of dementia processes / C. Kugler // Fotschr. Med. -1996.-V. 114.-N. 28.-P. 357-360.

246. Ladish С. P300 and probability in children / C. Ladish, J. Polich // J. Exp. Child. Psychol. 1989. -V. 48. -N. 2. - P. 212-223.

247. Marosi E. Sex differences in EEG coherence in normal children / E. Marosi, T. Harmony, J. Becker, A. Reyes, M. Rodriguez, T. Fernandez // Int. J. Neurosci. 1993. -V. 72. - P.115-121.

248. Matamura M. Age development and sex differences of various EEG elements in healthy children and adults / M. Matamura, K. Yamamoto // EEG and Clin. Neurophysol. 1992. - V. 83. - P. 350-357.

249. McCarthy G. Метрика для мысли. Сравнение латентности Р300 и времени реакции / G. McCarthy, Е. Donchin. Scicnce, 1981.-221 с.

250. Morison R.S. Mechanisms of thalamocortical augmentation and repetition / R.S. Morison, E.W. Dempsey // Amer. J. Physiol. 1943. - V. 138. - P. 297-302.

251. Naganuma Y. Age-related changes of auditory event-related potential (P300) in children / Y. Naganuma, T. Konishi, M. Murakami, K. Hongou, M. Yamatani, T. Okada // No To Hattatsu. 1991. -V. 23. -N. 2. - P. 194-199.

252. Nahas A., Krynski E. Discriminant analysis of EEG in children with situational , learning and impulse disorders //Neuropsycobiology. 1978. V. 4. № 2. P. 74-85.

253. Niedemeyer E. Electroencephalography. Basic principles, clinical applications and related fields / E. Niedemeyer, F. Lopes de Silva. Baltimore. - Williams and Wilkins, 1993.-587 p.

254. Nombela G. Bases morfologicas de la evalution del EEG desde los seis meses postnatales a los nueve anos / G. Nombela // Arch. Neurobiol. 1976. - V. 39. - P. 195-212.

255. Nunez P.L. Neocortical dynamics and human EEG rhythms / P.L. Nunez. Oxford University Press. - 1995. - 708 p.

256. Oswald D.W. Zusammenhange swischen EEG und intelligenzvariablen / D.W. Oswald, E. Roth // Psychologische Beitrage. 1974. - V. 16. - S. 1-47.

257. Otero G.A. EEG spectral analysis in children with sociocultural handicaps / G.A. Otero //Int. J. Neurosci. 1994. -V. 79. - P. 213-220.

258. Petsche H. Influence of cortical incisions on synchronization pattern and traveling waves / Petsche H., Rappelsberger P. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1970. -V. 28.-P. 592-600.

259. Polich J. Normal variation P300 in children: age, memory span, and head size / J. Polich, C. Ladish, T. Burns // Int. J. Psychophysiology. 1990. - V. 9. - P. 237-248.

260. Polich J. РЗОО у больных с амнезией при двухсторонних поражениях гиппокампа / J. Polich, L.R. Squire // EEG and Clin. Neurophysiol. 1993. - V. 86. - P. 408-417.

261. Puente A. Short latency and long latency auditory evoked responses in children with attention deficit disorder / A. Puente, A. Ysunza, M. Pamplona, A. Silva-Rojas, C. Lara // Int. J. Pcdiatr. Otorhinolaryngol. 2002. - V. 11. - N. 62 (1). - P. 45-51.

262. Reinvang I. Cognitive event-related potentials in neuropsychological assessment / I. Reinvang // Neuropsychology Review. 1999. - V. 9. - N. 4. - P. 231-248.

263. Renold A. Why analize, quantify or process routine clinical EEG. // EEG Informatics. A Didactic Review of Methods and Applications of EEG data Processing. / Ed.A. Remond Amsterdam, Oxford, N.Y.: Elsevier, Nothholand Biomedical Press, 1977. -P. 1-8.

264. Sangal R.B. Topography of auditory and visual P300 in normal adults / R.B. Sangal, J.M. Sangal // Clin. Electroencephalogr. 1996. - V. 27. - N. 3. - P. 145-150.

265. Sangal R.B. Topography of auditory and visual P300 in normal children / R.B. Sangal, J.M. Sangal // Clin. Electroencephalogr. 1996. - V. 27. - N. 1. - P. 46-51.

266. Smith J.R. The electroencephalogram during normal infancy and childhood: rhythmic activities present in the neonate and their subsequent development / J.R. Smith // J. Gen. Psychol. 1938. - V. 53. - P. 455-469.

267. Steczkowska-Klucznik M. Cognitive event related potentials in neuropediatrics / M. Steczkowska-Klucznik, S. Kroczka // Przegl. Lek. 2006. - V. 63. - N. 11. - P. 12451247.

268. Suzuki H. Distributions and interregional relationships of the scalp alpha rhythm / H. Suzuki//J. Physiol. Soc. Jap. 1974. -V. 36. -N. 6. P. 203-217.

269. Suzuki H. Variation of regional relationships in waking EEG // Recent adv. / EEG a. EMG data processing / Ed.N. Yamaguchi, K. Fujisawa / II. Suzuki. Amsterdam, 1981.-P. 209-214.

270. Szentagothai J. The modul architectonic principle of neural centers / J. Szentagothai // Rev. Physiol. Biochem. And Phamacol. 1983. -V. 96. -P.l 1-61.

271. Tanimura R. Developmental characteristics of topographic EEG in school-age children using an autoregressive model / R. Tanimura, H. Sonoda, T. Ogawa // Brain Topogr. -1996.-V. 8.-P. 261-263.

272. Tanner J. Growth at adolescence / J. Tanner. Oxford, 1962. - 325 p.318319320321322323324325326327328329330331

273. Tennyson V.M. The fine structure of the developing nervous system // Developmental neurobiology / V.M. Tennyson. Springfield, 1970. - P. 47-116.

274. Thatcher R.W. Are rhythms of human cerebral development "travellling waves"? / R.W. Thatcher // Behaviour and brain sciences. 1992. - V. 14. -N. 4. - P. 575.

275. Thatcher R.W. Cortico-cortical association fibers and EEG coherence: A two-compartmental model / R.W. Thatcher, P.J. Krause, M. Hrybyk // Electroencephal. and clinical neurophysiol. 1986. - V. 64. - P. 123-143.

276. Thatcher R.W. Cuclic cortical reorganization during early childhood / R.W. Thatcher // Brain and cognition. 1992. - V. 20. - P. 24-50.

277. Vogel F. The genetic basis of normal human electroencephalogram / F. Vogel // Humangenetic. 1970. - V. 10. - N. 2. - P. 78-95.

278. Walter W.G. Alpha rhythms, their development, distribution and significance / W.G. Walter. London: Hill, Parr (Eds), 1950. - 203 p.

279. Wechsler D. Wcchsler intelligence scale for children / D. Wechsler. New-York, 1949.

280. Westmoreland B. The EEG in infants and children: Normal patterns / B. Westmoreland, J. Stockard // Amer. J. EEG Technol. 1977. - V. 17. - P. 187-206.

281. Wiener N. Cybernetics or control and communication in the animal and the machine / N. Wiener. Cambridge: Mit. Press, 1948. - 598 p.

282. Windle W.F. Physiology of the fetus / W.F. Windle. Phyladelphia: Saunders, 1940. -249 p.

283. Yingling C.D. Подкорковые корреляты P300 у человека / C.D. Yingling, Y. Hosobuchi // EEG and Clin. Neurophysiol. 1984. - V. 59. - P. 72-76.

284. Zammit M.P. Growth patterns of Labrador inuit youth: I. Height and weight / M.P. Zammit, V. Kalra, E.B. Winters // Arctic. Med. Res. 1993. - V. 52. - N. 4. - P. 153160.

285. Zammit M.P. Growth patterns of Labrador Inuit youth: II. Skeletal age / M.P. Zammit, V. Kalra, S. Nelson, B.H. Broadbent, M.G. Hans // Arctic. Med. Res. 1994. - V. 53. -N. 4.-P. 176-183.

286. Zenker F. Auditory P300 development from an active, passive and singl-tone paradigms / F. Zenker, J.J. Barajas // Int. J. Psychophysiol. 1999. - V. 33. - N. 2. -P. 99-111.

Информация о работе

Сергеева, Елена Геннадьевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

Возрастные особенности функционального развития мозга у школьников, проживающих в условиях Европейского Севера - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы