Возрастные изменения процессов возбуждения миокарда у кроликов разного пола

Макарова, Татьяна Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Возрастные изменения процессов возбуждения миокарда у кроликов разного пола
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Возрастные изменения процессов возбуждения миокарда у кроликов разного пола"

Макарова Татьяна Николаевна

Возрастные изменения процессов возбужденны миокарда у кроликов разного иола

03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Троицк - 2007

Диссертация выполнена в ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины»

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Самотаев Александр Александрович

Официальные оппоненты: - доктор биологических паук,

Ширнсв Вакиль Миргалнсвич

доктор биологических наук, профессор Попова Татьяна Владимировна

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Уральская государственная

сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится Л> марта 2007 г. в « & » часов на засе дании диссертационного совета К 220.066.01 при ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины»: 457100, Челябинская область, г. Троицк, ул. Гагарина, 13, тел. 2-48-88, факс (35163) 2 -04-72, Е - mail: tvit@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины»

Автореферат разослан » 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Ваганова О. А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Сердце является центральным органом кровеносной системы животных, сокращениями которого осуществляется циркуляция крови или гемолимфы по сосудам. Его изучение различными способами давно проводят у людей и животных. Среди многочисленных методов ведущее место в клинической практике занимает электрокардиография (ЭКГ), получившая свое признание благодаря современным техническим возможностям (Мурашко В.В., Струтынский A.B., 1998). Отражая процессы распространения возбуждения по сердечной мускулатуре, электрокардиограмма может служить тонким и точным показателем состояния функций сердца (Коган А. Б., 1969; Кечкер М.И., 1970). Косвенно данная методика отражает работу сердца как целого органа, но прямых данных о наиболее важных показателях сердца, к сожалению, не дает. Одна из причин такого положения - отсутствие системного подхода к описанию динамики функционирования сердечно-сосудистой системы.

Цель исследований. Изучить возрастные особенности процессов возбуждения миокарда и их взаимосвязь с составом крови и морфологическим развитием растущих кроликов разного пола.

Задачи исследований

1. Выявить возрастные особенности процессов возбуждения миокарда по данным электрокардиографических показателей;

2. Определить характер взаимосвязи морфологических и биохимических компонентов крови растущих кроликов с показателями электрокардиограмм;

3. Разработать модели функционирования электрофизиологической системы сердца растущих кроликов разного пола.

Научная новизна исследований. Установлены нормативы физиологических и электрокардиографических показателей, а также морфологических и биохимических компонентов крови у кроликов с учетом возраста и пола. Определены корреляционные взаимосвязи между электрокардиографическими показателями и морфологическими и биохимическими компонентами крови, что позволило определить участие сердечно-сосудистой системы в процессе роста и развития кроликов различного пола. Рассчитаны и описаны модели функционирования биоэлектрической системы сердца у кроликов разного пола и возраста, позволившие не только выявить новые стороны механизмов взаимодействия сердечно-сосудистой системы с другими системами, но и прогнозировать состояние всего организма животных.

Теоретическая и практическая значимость состоит в получении новых данных о возрастных особенностях развития процесса возбуждения миокарда, что расширяет теоретические основы возрастной физиологии сердца, способствует пониманию механизмов, обеспечивающих оптимальную функцию сердца на ранних этапах онтогенеза. Результаты работы по физиологическим и электрокардиографическим показателям кроликов имеют большое значение для практики ветеринарной медицины, расширяют возможности ЭКГ как универсального метода оценки работы сердца у животных и людей. Предложена

математическая модель оценки возрастных изменений биоэлектрических процессов сердца.

2001 г); международной научно-практической конференции, посвященной юбилею П.С. Лазарева (Троицк, 2003 г); на международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Троицк, 2004 г); конференции молодых ученых «Перспективные направления научных исследований молодых ученых Урала и Сибири» (Троицк, 2004 г); международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию УГАВМ (Троида, 2005 г); расширенном заседания кафедры биологии и экологии с приглашением сотрудников кафедр: технологии производства и переработки продуктов животноводства, зоогигиены, кормления сельскохозяйственных животных, генетики и разведения сельскохозяйственных животных, общей химии и экологического мониторинга, физиологии сельскохозяйственных животных Уральской государственной академии ветеринарной медицины (2006 г).

Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в восьми печатных работах, в том числе одна в рецензируемом издании.

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований и их обсуждения, выводов и предложений, списка использованной литературы. Работа изложена на 156 страницах машинописного текста, содержит 48 таблиц, 25 рисунков. Список использованной литературы включает 223 источника, в том числе 90 зарубежных авторов.

Положения, выносимые на защиту:

1. В возрасте 4,5 месяцев у самцов кроликов усиливается значение внут-рижелудочковой проводимости, что обеспечивает полное выполнение систолы, у самок это происходит в возрасте 5,5 месяцев.

2. В возрасте 6,5 - 7,5 месяцев у кроликов происходит окончательное формирование интервалов внутри сердечного цикла, в виде их зависимости от длительности частоты циклов. В этот же период связи между показателями электрокардиограммы у кроликов становятся слабее, но характер их остается прежним.

3. В возрасте 8,5 месяцев в сердечной мышце кроликов усиливаются электрические процессы, обеспечивающие ее сократимость. Параллельно этому возрастает возбуждение и реполяризация желудочков сердца.

II. МАТЕРИАЛ И МЕТОД ИКА

Исследования проводились в виварии УГАВМ с августа 2001 по февраль

2002 г. на кроликах обоего пола, полученных в мае 2001 г. от 9 взрослых

крольчих породы советская шиншилла. Рационы растущих животных были сбалансированы по основным питательным веществам в соответствии с нормами ВИЖ. Еженедельно в возрасте с 3,5 до 8,5 месяца у кроликов измеряли температуру тела, определяли частоту пульса и дыхания, массу тела животных. Всего за 6 месяцев исследования (24 серии) было проведено 576 измерений клинических показателей.

Биоэлектрическую активность сердца регистрировали с помощью электрокардиографа ЭК1Т-04 в трех стандартных отведениях. В полученных электрокардиограммах измеряли величину зубцов Р, К, Б, Т в ту, желудочковый комплекс продолжительность интервалов Р-С>, Б-Т, Т-Р, Я-Я в сек., методом расчета - систолический показатель в % (Кавардаков Ю. Я., Мифтахутди-нов Н.Т.,1986). За 6 месяцев исследования осуществлено 1584 электрокардиографических измерений. При изучении компонентов крови определяли содержание эритроцитов и лейкоцитов в камере Горяева, гемоглобина - в крови с помощью фотоэлектроколориметра. Расчетным путем определяли цветной показатель крови. При изучении биохимических показателей исследовалось содержание железа, хлоридов и калия в сыворотке крови колориметрическим методом.

Весь материал обрабатывался на персональном компьютере с помощью пакета программ «Б1ай5Пса» и Олимп- эксперт. При этом после оценки показателей организма кроликов на нормальность распределения, определялись-средняя величина, ее ошибка, коэффициент вариации, величину различия устанавливали с помощью критерия Стьюдента. Вслед за этим рассчитывали парные коэффициенты корреляции между характеристиками и регрессионные уравнения для показателей в каждой возрастной группе у самок и самцов кроликов, математические модели определяли через множественное регрессионное уравнение.

Ш. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

ЗЛ.Возрастная динамика клинических показателей

Скорость роста животных имеет важное хозяйственное значение, так как быстро растущие животные при всех других равных условиях затрачивают меньше питательных веществ корма на единицу прироста, чем животные, растущие медленно (Минина И.С., Леонтюк С.В., 1981).

Результаты наших исследований, свидетельствуют, что живая масса кроликов подвержена ритмическим изменениям, что подтверждает закономерйо-. сти роста и развития, выявленные И.А. Аршавским (1982). Оказалось, что у самцов, темп роста был выше, с возрастом различие уменьшалось. Это приводит к тому, что в 3,5 месяца масса тела у самцов была больше в 1,29 раза, а в 8,5 месяцев - только в 1,1 раза. Масса тела самок с возрастом повышается, при небольших затратах энергии. Развитие самцов в первую половину харак-

теризуется значительным приростом, а затем наблюдалось его снижение, сопровождаясь максимальными энергетическими затратами.

Отмечено, что температура тела у кроликов различается в половом аспекте. У самок ее уровень в целом за исследуемый период составил 38,59 ± 0,03, у самцов 38,62 ± 0,020 Т, то есть на 0,8 % выше. При этом в первую половину роста и развития животных температура тела была выше у самцов, а во - вторую - у самок. Возрастная динамика клинического показателя у самок кроликов свидетельствует о неуклонном росте показателя, при небольших энергетических затратах. У самцов кроликов в первую половину происходит повышение температуры, а во - вторую половину - уменьшение, сопровождаясь максимальными затратами энергии.

Частота дыхания в обследуемый период у самок составила 94,88 ± 2,34, у самцов 95,85 ± 2,59 в мин., то есть выше на 1,0 %. Отмечено, что в первую половину роста и развития ее уровень был выше у самцов, а во-вторую - у самок. С возрастом клинический показатель у самок неуклонно снижается, сопровождаясь значительными затратами энергии. У самцов выражена тенденция уменьшения показателя при небольших энергетических затратах.

3.2. Возрастные изменения возбуждения миокарда

Изучение биоэлектрических явлений в сердце позволяет установить характер активации миокарда - одного из наиболее скрытых процессов в сердечной мышце. Биоэлектрические явления в мышечном волокне являются предвестником наступления его сокращения. По мнению ряда ученых, рассматривая порядок активации миокарда, установленный по биоэлектрическим явлениям, можно выяснить и последовательность работы отдельных участков миокарда. (Рощевский М.П., 1981).

Оценка отдельных элементов электрокардиограммы свидетельствует, что зубец Р у кроликов в первом отведении выражен плохо, а во втором и третьем отведениях всегда положительный и хорошо оформлен (Федоров. И.И., 1962).

С возрастом величина показателя уменьшается при значительных затратах энергии. Уровень зубца Р у самцов в целом был 0,14 ± 0,01 ту. Его возрастная динамика свидетельствует о росте амплитуды в первую половину, с последующим менее выраженным снижением, при максимальных затратах энергии.

Продолжительность интервала Р - О у кроликов в среднем была 0,05 ± 0,001 сек. С возрастом происходит удлинение интервала, у самок оно сопровождается небольшими, у самцов - минимальными затратами энергии.

Таблица 3.1.1.

Показатели электрокардиограммы укроликов различного, пола ( X ±ц)

NN Показатели' Самки Самцы

1. Зубец Р, ту 0,148 ±0,010 0,135 ±0,008

2. Интервал Р-С?, сек 0,053 ±0,001 0,050 ± 0,003

3. Зубец И, ту 0,568 ±0,015 0,570 + 0,019

4. Зубец 8, ту 0,342 ± 0,021 0,376 ±0,028

5. Интервал Б-Т, сек 0,106 + 0,001 0,105 ±0,002

6. Зубец Т, ту 0,182 ±0,010 0,158 ±0,011

7. Комплекс (ЖБТ, сек 0,127 ±0,001 0,125 ±0,002

8. Интервал Т- Р, сек 0,045 ± 0,003 0,044 ±0,002

9. Интервал сек 0,224 + 0,002 0,220 ±0,004

10. Систолический показатель, % 56,67 ±0,566 56,71 ±0,871

На электрокардиограмме возбуждение миокарда правого и левого желудочков выражается в виде зубцов начальной части желудочкового комплекса QRS. Длительность комплекса QRS несколько увеличивается с возрастом, хотя и не так часто, как продолжительность других элементов. Повышение вольтажа зубцов систолического комплекса R, S являются показателем, характеризующим увеличение электрических токов действия сердечной мышцы, а значит и сократительной способности миокарда. (Коган, 1969). Полагают, что зубец Q отображает момент возбуждения межжелудочковой перегородки и су-бэндокардиальной области верхушки сердца. Его величина небольшая и он довольно часто на ЭКГ животных не регистрируется. Это можно, объяснить тем, что межжелудочковая перегородка активизируется с обоих сторон почти одновременно и поэтому результирующая моментных сил возбуждения перегородки невелика вследствие взаимной нейтрализации зарядов. У кроликов зубец Q встречается не всегда, во втором отведении в 4,8 %, а в третьем -6,3% случаев. Зубец R регистрируется в момент постепенного распространения возбуждения от эндокарда к эпикарду правого и левого желудочков. У кроликов высота зубца R в третьем отведении несколько большая, чем во втором (Федоров И.И., 1962).

В наших исследованиях зубец Q не определялся. Амплитуда зубца R у кроликов составила 0,57± 0,01 mv. Возрастная динамика указывает на присутствие отрицательной тенденции, у самок уменьшение показателя сопровождается минимальными, а у самцов - небольшими затратами энергии.

Амплитуда зубца S у самок кроликов составила 0,34 ± 0,02, а у самцов 0,38 ± 0,03 mv, с возрастом выражена отрицательная тенденция изменения показателя, сопровождаясь небольшими энергетическими затратами.

Зубец Т - конечная часть желудочкового комплекса - отражает процесс прекращения возбуждения в желудочках, т.е. совпадает по времени с быстрой реполяризацией желудочков.(James Т. N.,1967). У животных он регистрирует-

ся и положительным и отрицательным, а у лошадей, крутого рогатого скота и собак, кроме того двухфазным. У кроликов зубец Т очень высокий, особенно во втором отведении (высота его в два раза больше комплекса (2118Т). (Федоров И.И., 1962).

Амплитуда зубца Т у самок кроликов была 0,18 ± 0,01, а у самцов 0,16 ± 0,01 ту. В первую половину, особенно у самок происходит увеличение, а во вторую - незначительное снижение амплитуды при максимальных энергетических затратах.

Желудочковый комплекс СИ^ЗТ представляет электрическую систолу сердца и отражает время деполяризации и реполяризации миокарда желудочков.

Длительность желудочкового комплекса (^ИЗТ у самок кроликов составила 0,13 ± 0,001 сек. При этом в первую половину возрастного, периода происходит снижение, а затем незначительный рост показателя, сопровождаясь максимальными энергетическими затратами. У самцов длительность комплекса СЖ^Т составила 0,12 ± 0,002 сек. Возрастная динамика показателя свидетельствует о неуклонном росте продолжительности желудочкового комплекса, сопровождаясь небольшими энергетическими затратами.

Продолжительность интервала Б-Т у кроликов составила 0,11 ± 0,001 сек. Возрастная динамика показателя у самок свидетельствует о неуклонном росте длительности интервала, сопровождаясь значительными затратами энергии. У самцов в первую половину происходит удлинение, а затем слабое укорочение интервала, при максимальных затратах энергии.

Длительность интервала Т-Р у самок составила 0,05 ± 0,003, у самцов -0,04 ± 0,002 сек. Возрастная динамика его изменения свидетельствует об отрицательной тенденции, при небольших затратах энергии. При.этом интенсивность изменения длительности интервала у самок выше в 2 раза.

Продолжительность интервала Я-Я у кроликов была 0,22 ± 0,002 сек. Возрастная динамика показателя у самок свидетельствует, что в первую половину происходит интенсивное уменьшение, а в последующем небольшое увеличение показателя, при максимальных затратах энергии. У самцов при неуклонном уменьшении длительности интервала, расходуется минимальное количество энергии.

Частота пульса снижается у самок кроликов в возрасте 4,5 и 8,8 месяцев, а у самцов в 6,5 -7,5 месяцев. При этом высота зубцов II и Т у кроликов невысокая, что может свидетельствовать об усилении парасимпатических влияний на сердца.

Систолический показатель у самок кроликов составил 56,67 ± 0,566 %. Его возрастная динамика свидетельствует о неуклонном уменьшении, сопровождаясь небольшими энергетическими затратами. У самцов уровень показателя был 56,71 ± 0,871 %. С возрастом происходит неуклонное уменьшение характеристики сердца, при минимальных затратах энергии.

33. Возрастные изменения взаимосвязей электрокардиографических характеристик кроликов

Сложность организма как системы определяется наличием в нем огромного числа связей на всех уровнях. Подсистема дыхания связана с кровеносной подсистемой, которая в свою очередь связана со всеми остальными подсистемами, нервная подсистема непосредственно связана со всеми остальными подсистемами организма и т.д. Такая связь называется корреляционной связью. Задача корреляционного анализа сводится к установлению направления и формы связи между варьирующими признаками (Славин М.Б., 1989).

При проведении корреляционного анализа оказалось, что проводящая система сердца у самок в 3,5 месяца в сравнении с самцами, испытывает большую нагрузку, что проявляется в более высокой зависимости элементов и меньших положительных связей. Оказалось, что чем больше интервал К-К, тем больше продолжительность электрической диастолы и систолы, то есть решающее значение имеет взаимосвязь интервалов. У самцов проведение импульса зависит от длительности интервала 11-11.

В возрасте 4,5 месяца, в сравнении с предыдущим периодом, большему числу элементов ЭКГ и особенно желудочкам сердца у самок кроликов присуще существенные и положительные связи. При этом падает достоверность взаимодействия элементов ЭКГ. Возрастает роль продолжительности цикла и их частоты, а у самцов с возрастом усиливается значение внутрижелудочковой проводимости, обеспечивающей хорошую систолу.

В 5,5 месяцев большему числу элементов электрокардиограммы и среди них проводящим путям сердца у самок кроликов присуще существенные и положительные связи. В сравнении с предыдущим периодом у них возрастает достоверность взаимодействия элементов ЭКГ, незначительно снижается количество положительных связей. У самок проявляется значение внутрижелудочковой проводимости и длительности всего цикла и реполяризация определяет состояние сердца. У самцов, наблюдается противоположная ситуация, несколько уменьшается число существенных связей, зато растет, количество положительных взаимодействий. С возрастом все больше проявляются те электрические параметры, которые влияют на силу сокращений. Описанные различия несомненно обусловлены половым диморфизмом животных.

В следующий возрастной период, а именно в возрасте 6,5 месяцев большему числу элементов ЭКГ и особенно проводящим путям сердца у самцов кроликов присущи существенные и положительные связи. В сравнении с предыдущим периодом у них возрастает достоверность взаимодействия элементов ЭКГ, незначительное количество положительных связей, отмечается, что с возрастом связи становятся слабее, но характер их остается прежним. У самок, наблюдается противоположная ситуация, уменьшается число существенных связей и падает количество положительных взаимодействий, кроме этого вновь зависимость проведения от длительности частоты циклов.

Отметим что в возрасте 7,5 месяцев большему числу элементов ЭКГ, особенно проводящим путям сердца и его желудочковому комплексу у самок

кроликов присуще существенные связи. В сравнении с предыдущим периодом падает достоверность взаимодействия элементов ЭКГ, одновременно возрастает количество положительных связей. С возрастом связи становятся слабее, но характер их остается прежним. У самцов, уменьшается число существенных связей и количество положительных взаимодействий элементов ЭКГ.

В возрасте 8,5 месяцев меньшему числу элементов ЭКГ, но на более высоком уровне у самок кроликов была присуще существенность связей. У них возрастает достоверность взаимодействия элементов ЭКГ, а также количество положительных связей. При этом гетерохронно усиливаются электрические процессы, обеспечивающие сократимость сердца. У самцов, увеличивается число существенных связей и падает количество положительных взаимодействий элементов ЭКГ, с возрастом усиливаются процессы возбуждения и репо-ляризации желудочков.

У самок определяют функциональное состояние сердца временные интервалы, скорость проведения возбуждения, а у самцов сила возбуждения (величина зубцов), что в обычных условиях определяет и силу сокращений миокарда. У самцов функциональные системы сердца развиваются как самостоятельные звенья, а у самок - более взаимосвязано.

3.4. Морфологические и биохимические показатели крови кроликов

Для жизнедеятельности организма кровь имеет чрезвычайно важное значение, посредством нее осуществляется неотъемлемое свойство живой материи — обмен веществ/Состав крови является показателем физиологического состояния организма, связанного с отправлением жизненно важных функций и тесно связан с продуктивными качествами животных. Процессы протекающие в организме кроликов всецело зависят от состояния различных функциональных систем. Одним из показателей уровня их деятельности являются результаты гематологического тестирования.

Сравнивая полученные данные с литературными отметим, что содержание морфологических и биохимических показателей находилось в пределах физиологической нормы и соответствовало нормальному состоянию животных. Однако были получены и ранее неизвестные аспекты о состоянии компонентов крови у этого вида животных, табл. 3.4.1.

Оказалось, что с возрастом у самок сначала снижается содержание эритроцитов в крови, а после полового созревания, их количество стремится к росту, у самцов это выражено в меньшей степени. При этом, затраты энергии на возрастные изменения их концентрации у самок значительные, а у самцов -максимальны, при средних показателях содержания клеток 2,82 ± 0,15 ; 2,51 ± 0,03*1012/л.

С возрастом содержание гемоглобина в крови самок и самцов кроликов уменьшается, на что затрачивается небольшое количество энергии, при средней концентрации показателя 124,0 ± 2,44 и 120,4 ± 3,33 г/л.

Таблица 3.4.1.

Показатели крови у кроликов различного пола ( X ± ц )_

NN Показатели Самки Самцы

1. Эритроциты, 10 п/ л 2,82 ±0,15 2,51 ±0,03

2. Гемоглобин, г/л 124,0 + 2,44 . 120,4 + 3,33

3. Цветной показатель 1,01 ±0,04 1,05 ±0,01

4. Лейкоциты, 109/л 5,48 ±0,49 5,43 ±0,52

5. Железо, мкмоль/л 21,7 ±4,48 24,4 ± 5,55

6. Калий, ммоль/л 5,63 ±0,14 5,70 ±0,14

7. Хлориды, ммоль/л 141,3 + 1,90 140,9 ±1,41

В первую половину анализируемого возраста у самок наблюдается значительное повышение цветного показателя, а затем его слабое снижение, у самцов с возрастом происходит неуклонное повышение степени насыщения гемоглобином эритроцитов. Затраты энергии на возрастные изменения максимальные, а у самцов небольшие, при среднем уровне показателя 1,01 ± 0,04 и 1,05 ±0,01.

Концентрация лейкоцитов клеток в крови у самок кроликов с возрастом неуклонно повышается, а у самцов в первую половину выражено уменьшение клеток, а затем повышение. Затраты энергии на Еозрастные изменения у самок значительные, у самцов максимальные, при концентрации показателя 5,48 ± 0,49 и 5,43+ 0,52*10 9/л.

Содержание железа р крови кроликов с возрастом возрастает, сопровождаясь минимальными энергетическими затратами, при среднем уровне показателя 21,7 ± 4,48; 24,4 ± 5,55 мкмоль/л.

С возрастом в крови самок происходило снижение, а затем повышение содержания калия, сопровождаясь максимальными затратами энергии. У самцов выражено неуклонное снижение показателя, при небольших затрату энергии и среднем уровне содержания в крови животных 5,63 ± 0,14 и 5,70 ± 0,14ммоль/л.

В крови кроликов с возрастом происходит неуклонное и существенное накопление хлоридов. При этом, изменение показателя у самок сопровождается значительными, а у самцов небольшими энергетическими затратами, прг среднем их уровне 141,3 ± 1,90 и 140,9 ±1,41 ммоль/л.

3.5, Взаимосвязь электрокардиографических показателей и компонентов

крови кроликов

Несомненно, что обнаруженные возрастные и половые изменения в крови кроликов должны каким-либо образом согласовываться с показателями ЭКГ. В связи с этим нами были определены корреляционные взаимоотношения между ними у самок и самцов в целом за исследуемый период. .

Оказалось, что в целом за период исследования между электрокардиографическими показателями, морфологическими и биохимических компонентами крови у самок кроликов число достоверных связей составило 5,23 %. При этом максимально нагруженными существенными связями были лейкоциты (0,98 %), они отсутствовали у зубцов Я, Т, интервалов Р-С>, Т-Р, Я-Я, гемоглобина, калия и хлора.

Количество положительных взаимодействий в этот период у самок составило 49,3 %. При этом число максимальных корреляций 1,30 % присуще зубцу Т, комплексу С?118Т, эритроцитам и калию, минимальных связей (16,3 %)-интервалу Р-С>. При этом изменения калия были не достоверны.

У самцов кроликов за весь период исследования число достоверных связей составило 11,4 %. При этом максимально нагруженными были цветной показатель (13,1 %), отсутствовали связи у зубца Р, Я, интервала Т-Р, систолического показателя и эритроцитов. Количество положительных взаимодействий в этот период составило 45,8 %. При этом число максимальных корреляций присуще интервалу 11-11 (3,26 %), минимальных связей систолическому показателю (1,6 %). Изменения калия у самцов достоверны с такими показателями как с интервалом Б-Т, с комплексом ОЯБТ, с железом и хлором.

3.6. Модели возрастного становления систем, обеспечивающих биоэлектрические процессы сердца у кроликов

Любое исследование в природе должно завершаться построением математических моделей. Они позволяют теоретически осмысливать любой процесс происходящий в организме животных, в том числе и кроликов. Мы попытались это осуществить на основе множественных регрессионных уравнений. Для каждого возрастного периода самок и самцов были построены по три модели, первая характеризует деятельность клинических показателей, две последующих - состояние проводящей системы сердца по данным электрокардиограммы. Для примера приводим построенные модели в 3,5 месяца у самок и самцов кроликов, табл. З.6.1.- 3.6.2.

, Как оказалось, в возрасте 3,5 месяца у самок кроликов для первой модели, отражающей состояние клинических показателей, зависимой переменной явилась частота сокращения сердца, а независимыми факторами были масса тела, температура тела и частота дыхания. Оказалось, что она не может быть использована для прогнозирования частоты сокращения сердца, табл. 3.6.1.

Построенная модель для оценки амплитуды зубца Р, у самок кроликов в 3,5 месяцев, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Результаты ее свидетельствуют о существенном влиянии на степень возбуждения предсердий биоэлектрического состояния желудочков сердца.

Таблица 3.6.1

Уравнении множественной регрессии физиологических показателей у самок кроликов в возрасте 3,5 месяца __

Переменная Коэффициент Среднекв. отклонение | ^критерий

частота сокращения сердца

Свободный член -3170,9 1593,9 1,98

Частота дыхания 0,14 0,674 0,20

Масса тела -0,06 0,086 0,74

Температура тела 91,00 41,89 2,17

Значимость модели И =1,65 р = 0,25

амплитуда зубца Р

Свободный член 0,194 0,083 2,33

Комплекс ОИ^Т -0,204 0,420 0,48

Зубец 8 0,536 0,126 4,25*

Зубец 1*. -0,336 0,126 2,66*

Зубец Т -0,068 0,117 0,58

Интервал Б-Т -0,106 0,494 0,21

Значимость модели ¥ = 9,30* р = 0,01

продолжительность интервала Т- Р

Свободный член 0,077 0,076 1,01

Частота пульса -0,001 0,000 2,30

р-сз -0,000 0,001 0,61

1М1 -0,143 0,415 0,34

Систолический показатель 0,391 0,083 4,72*

Значимость модели Р = 17,3* р = 0,001

Примечание: * - Р < 0,01

Модель построенная для оценки диастолы у самок кроликов в возрасте 3,5 месяцев, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Результаты ее свидетельствуют о существенном влиянии на продолжительность диастолы величины сердечного цикла (11-11).

У самцов кроликов в возрасте 3,5 месяцев построенная модель для оценки температуры тела адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования, табл. 3.6.2.

Ее результаты свидетельствуют о существенном изменении самой температуры тела и достоверном влиянии на нее массы тела и частоты дыхания. Математическая модель для оценки возбуждения обоих желудочков у самцов кроликов в возрасте 3,5 месяцев, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Построенная модель для оценки диастолы у самцов кроликов в возрасте 3,5 месяцев, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Результаты ее свидетельствуют о существенном влиянии на продолжительность функциони-

рования желудочков от величины времени проведения возбуждения от предсердий к желудочкам и диастолы.

Таблица 3.6.2.

Уравнения множественной регрессии физиологических показателен у самцов кроликов в возрасте 3,5 месяца __

Переменная Коэффициент Среднекв. отклонение ^критерий

температура тела

Свободный член 35,38 1,436 24,6*

Масса тела 0,002 . 0,001 3,71*

Частота сокращения сердца 0,003 0,002 1,72

Частота дыхания -0,014 0,005 2,79*

Значимость модели Р = 6,60* р = 0,01

амплитуда зубца Б

Свободный член -2,24 2,78 0,81

Зубец Т 8,84 13,68 0,65

Интервал 11-11 0,42 1,99 0,21

Зубец Р -1,67 0,98 1,70

Зубец Р. 1,15 0,51 2,27

Комплекс СЖБТ 3,42 2,91 1,18

Значимость модели р = 4,59* р = 0,05

систолический показатель

Свободный член -2,38 64,1 0,04

Частота пульса 0,45 0,43 1,04

Интервал Б-Т 182,7 97,5 1,88

Интервал Р-С> -297,3 121,2 2,45*

Интервал Т-Р -266,5 104,1 2,56*

Значимость модели Р = 4,17* р = 0,05

Примечание: * - Р < 0,05

Построенная модель для прогнозирования массы тела, у самок кроликов в возрасте 4,5 месяцев, адекватна результатам наблюдений и может быть использована. Результаты ее свидетельствуют о существенном влиянии на изменение массы тела, частоты дыхания и сокращения сердца. Модель построенная для оценки уровня электрической систолы сердца у самок кроликов в возрасте 4,5 месяцев, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Построенная модель для оценки диастолы у самок кроликов в возрасте 4,5 месяцев, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Результаты ее свидетельствуют о существенном влиянии на продолжительность диастолы величины систолического показателя и сердечного цикла (11-11).

У самцов кроликов в возрасте 4,5 месяцев построенная модель для прогнозирования частоты дыхания адекватна результатам наблюдений и может

быть использована. Результаты ее свидетельствуют о существенном влиянии на изменение частоты дыхания и массы тела. Построенная модель для оценки возбуждения систолы сердца у самцов кроликов в возрасте 4,5 месяцев неадекватна результатам наблюдений и не может быть использована для прогнозирования. Модель построенная для электрической систолы сердца у самцов кроликов в возрасте 4,5 месяцев, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Результаты свидетельствуют, что адекватность модели связана с достоверным изменением электрической систолы сердца, а также существенным влиянием на нее длительности сердечного цикла и активного состояния желудочков.

У самок кроликов в возрасте 5,5 месяцев построенные модели для оценки массы тела, оценки возбуждения систолы и общего состояния сердца неадекватны результатам наблюдений и не могут быть использована для прогнозирования по видимому это связано с гормональными перестройками в организме.

Построенные модели для оценки частоты сердечных сокращений, оценки возбуждения систолы сердца у самцов кроликов в возрасте 5,5 месяцев неадекватны результатам наблюдений и не могут быть использована для прогнозирования. Рассчитанная модель для электрической диастолы сердца у самцов кроликов в возрасте 5,5 месяцев, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Результаты свидетельствуют, что адекватность модели связана с достоверным влиянием длительности сердечного цикла, активного состояния желудочков и особенно деполяризации предсердий.

У самок кроликов в возрасте 6,5 месяцев построенные модели для оценки температуры тела, систолы сердца и зависимости деполяризации предсердий неадекватны результатам наблюдений и не могут быть использованы для прогнозирования.

У самцов кроликов в возрасте 6,5 месяцев построенные модели для оценки массы тела и возбуждения систолы сердца неадекватны результатам наблюдений и не могут быть использованы для прогнозирования. Построенная модель для оценки продолжительности диастолы сердца у самцов кроликов ^в возрасте 6,5 месяцев адекватна результатам наблюдений, за счет воздействия интервала и может быть использована для прогнозирования.

Построенная модель для оценки массы тела и систолы сердца у самок кроликов в возрасте 7,5 месяцев неадекватна результатам наблюдений и не может быть использована для прогнозирования. Рассчитанная модель для оценки зависимости деполяризация предсердий у самок кроликов в 7,5 месяцев адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования.

У самцов кроликов в возрасте 7,5 месяцев построенные модели для оценки частоты дыхания и систолы сердца неадекватны результатам наблюдений и не могут быть использованы для прогнозирования. Построенная модель для оценки зависимости систолического показателя у самцов кроликов в возрасте 7,5 месяцев адекватна результатам наблюдений, за счет существенного влияния интервалов Я-Я и £5-Т, и может быть использована для прогнозирования.

У самок кроликов в возрасте 8,5 месяцев построенная модель для оценки температуры тела неадекватна результатам наблюдений и не может быть ис- , пользована для прогнозировании, несмотря на достоверность зависимой переменной. Построенная модель для оценки систолы сердца у самок кроликов в возрасте 8,5 месяцев неадекватна результатам наблюдений и не может быть использована для прогнозировании, несмотря на значимость зубца Б и существенное влияние зубца Я. Рассчитанная модель для оценки зависимости электрическая систола сердца у самок кроликов в возрасте 8,5 месяцев адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования.

У самцов кроликов в возрасте 8,5 месяцев построенная модель для оценки масса тела неадекватна результатам наблюдений и не может быть использована для прогнозировании, несмотря на достоверность зависимой переменной. Построенная модель для оценки зависимости интервала Б-Т у самцов кроликов в возрасте 8,5 месяцев адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования.

Выводы

1. Для развития электрогенеза сердца кроликов характерен гетерохронизм и половые различия, начиная с самого раннего возраста. Менее всего для обеспечения оптимального функционирования сердца имеет значение состояние внутрипредсердной проводимости, а атриовентрикулярное проведение и внутрижелудочковые особенности распространения возбуждения приобретают решающую роль. У самцов больше, чем у самок, определяющим фактором является величина электропотенциалов, что по- видимому связано с различиями в массе и структуре клеток миокарда.

2. Амплитуда зубца Р в целом за исследуемый период у самок составила 0,15 ±0,01 ту. С возрастом он уменьшался при значительных затратах энергии. У самцов в среднем показатель был 0,14 ± 0,01 ту, при этом в первую половину роста и развития он увеличивался, а затем незначительно падал, при максимальных затратах энергии.

3. С возрастом наблюдается уменьшение амплитуды зубцов Я, но у самцов на ранних этапах онтогенеза это сопровождается более значительными и сложными перестройками верхних слоев миокарда. Величина зубца 8 у самок была 0,34 ± 0,02, а у самцов 0,38 ± 0,03 ту. С возрастом происходит его уменьшение, но у самцов изменения показателя происходит интенсивнее, что обусловлено более ранним развитием внутренних слоев миокарда.

4. Амплитуда зубца Т у самок в первую половину исследуемого периода , увеличивается, а во вторую — незначительное снижается. Продолжительность интервала 8-Т у самок с возрастом увеличивается, а у самцов в первую половину возрастного периода возрастает, а затем укорачивается.

5. С возрастом у кроликов происходит урежение работы сердца, у самок при этом выявляются периоды учащения ЧСС в 5,5-6,5 мес. Возрастная динамика систолического показателя свидетельствует о его уменьшении. Измене-

ние амплитуды зубца Я, величины систолического показателя и продолжительности диастолы с возрастом, свидетельствуют о снижении функционального состояния миокарда, что компенсируется уменьшением частоты сердечных сокращений.

6. Рост и развитие самцов кроликов происходит по наиболее сложному и энергетически емкому пути. С возрастом у самок в большей степени происходит повышение температуры тела, ее становление сопровождается небольшими, а у самцов - максимальными затратами энергии! С возрастом снижение частоты дыхания у первых связано со значительными, а у самцов - с небольшими затратами энергии.

У. Практические предложения

1. Ветеринарным врачам при оценке состояния организма кроликов рекомендуем использовать в качестве нормативов возрастные и половые физиологические и электрокардиографические показатели, а также уровни морфологических и биохимических компонентов крови

2. Работникам животноводства и фермерам при выращивании кроликов учитывать, что наиболее напряженными периодами для самцов является возраст 3,5 и 7,5 месяца. Проблемой самок является перегруженность малого круга кровообращения: в возрасте 3,5 месяца - вследствие длительности возбуждения предсердий, 5,5 и 7,5 месяца - из-за замедления скорости перемещения возбуждения от предсердий к желудочкам.

3. Ветеринарным врачам рекомендуется использовать для суждения о здоровье кроликов в различные возрастные периоды, рассчитанные значимые модели на основе регрессионных множественных уравнений

4. Рекомендуем использовать полученные данные в учебном процессе при подготовке специалистов биологического профиля, в научных лабораториях, а также при написании монографий, пособий и учебников.

У1. Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Макарова, Т.Н. Кластерная оценка экстерьерных и интерьерных особенностей кроликов V Бухтилова, О.Н., Макарова, Т.Н., Суриков, А.А. // Технологические проблемы производства продукции животноводства / Материалы межвузовской научно-методической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины, животноводства, товароведения, обществознанш, и подготовки кадров на Южном Урале на рубеже веков»/ г.Тронцк,-2001, С. 17.21.

2. Макарова, Т.Н. Взаимосвязь клинических и электрокардиографических показателей у кроликов разного пола./ Макарова Т.Н. // Аюуальные проблемы ветеринарной медицины / Материалы международной научно-практической конференции, посвященной юбилею П.С. Лазарева / г. Троицк -2003, С. 63-64

3. Макарова, Т.Н., Структурно-функциональные особенности ЭКГ у кроликов (анализ системы узлов) / Макарова, Т.Н., Самотаев, А.А. // Актуальные проблемы ветеринарной медицины // Материалы международной научно-практической конференции. / г. Троицк-2004, С. 96-100.

4. Макарова, Т.Н. Функциональные различия проводящей системы сердца у кроликов 5,5 месяцев / Т;Н. Макарова, А. А. Самотаев // Перспективные направления научных исследовазгай молодых ученых Урала и Сибири / Сборник научных трудов Международной научно-практической конференции / г. Троицк -2004, С.72-74.

5. Макарова, Т.Н. Структурно-функциональные особенности ЭКГ у кроликов (анализ системы пучков) / Т.Н. Макарова, A.A. Самотаев // Актуальные проблемы ветеринарной медицины / Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию УГАВМ, 23-24 марта 2005 г. / г. Троицк - 2005.- С. 86-90.

6. Макарова, Т.Н. Особенности системы сердца у кроликов разного, пола в 6,5 месяцев / Т.Н.Макарова // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана т. 179 / Казань, 2004.- С. 241245.

7. Макарова, Т.Н. Возрастная динамика систем электрокардиографических показателей самок кроликов 3,5 -5,5 месяцев / Макарова Т.Н., Самотаев A.A. // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных / Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию УГАВМ, 19-20 мая 2005 г./ г. Троицк, 2005 - С. 153-155.

8. Макарова Т. Н. Динамика клинических и электрокардиографических показателей у кроликов разного пола / Самотаев A.A., Макарова Т.Н. // ж. Главный зоотехник. № 4.2006. - С.74 - 78.

На правах рукописи

Макарова Татьяна Николаевна Возрастные изменения физиологических и электрокардиографических показателей кроликов разного пола

03.00.13 - физиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Троицк - 2007

Сдано в набор. Подписано в печать Формат 60 х 84/16. Объем 1 печ. л. Тираж 100 экз.

_Заказ №35/67 Гарнитура Times New Roman_

Издательский центр УГАВМ. Лицензия J1P № 021252 от 31 октября 1997 г. 457100, г. Троицк, Челябинская обл., ул. Гагарина, 13.Тел. (35163) 2-48-88 Отпечатано в редакционно-издательском отделе УГАВМ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Макарова, Татьяна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Биологические особенности роста и развития кроликов.

2.2. Морфологические и функциональные особенности сердца кроликов.

2.3. Электрофизиологические аспекты деятельности сердца.

2.3.1. Клиническая характеристика элементов электрокардиограммы.

2.3.1.1. Особенности распространения возбуждения в предсердиях.

2.3.1.2. Желудочковая часть электрокардиограммы.

2.4. Кровь и ее роль в деятельности сердечно-сосудистой системы.

2.5. Моделирование и системный подход в биологических исследованиях.

III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Содержание и кормление животных.

3.2.Физиологические и электрокардиографические исследования.

3.3. Анализ электрокардиограммы и компонентов крови.

IY СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Возрастные изменения клинических и электрокардиографических показателей у кроликов.

4.1.1. Возрастная динамика клинических показателей.

4.1.2. Возрастные изменения электрокардиографических показателей.

4.2. Возрастные изменения взаимосвязей электрокардиографических характеристик у кроликов.

4.3. Морфологические и биохимические показатели крови кроликов.

4.4. Взаимосвязь электрокардиографических показателей и компонентов крови у кроликов.

4.5. Модели возрастного становления систем, обеспечивающих биоэлектри ческие процессы сердца.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Возрастные изменения процессов возбуждения миокарда у кроликов разного пола"

Актуальность. Кровь может выполнять свои разнообразные функции только в постоянном движении, которое обеспечивается работой сердца. Изучение его деятельности давно осуществляется в медицинской и ветеринарной клинике. Существуют различные методы исследования сердечно-сосудистой системы, информативность, клиническая значимость и доступность которых весьма различны. В настоящее время ведущее место в практике занимает электрокардиография, особенно благодаря современным техническим возможностям (Мурашко В.В., Струтынский A.B., 1998). Отражая процессы распространения возбуждения по сердечной мускулатуре, электрокардиограмма может служить тонким и точным показателем состояния функций сердца (Иноземцова И.Е., 1989; Коган А.Б., 1969; Кечкер М.И., 1970). В последние годы установлено, что она позволяет достаточно широко и полно характеризовать процесс возбуждения в миокарде, где зарождается волна возбуждения, как она распространяется по сердечной мышце, с какой скоростью осуществляется охват возбуждения всех миокардиоцитов, имеются ли нарушения проводимости, возникают ли экстрасистолы и в каком состоянии уровень питания сердца и т.д. Косвенно электрокардиограмма отражает работу сердца как целого органа, но прямых данных о ряде важных показателей ЭКГ, к сожалению, не дает.

В то же время, некоторые важные стороны деятельности сердца до сих пор мало изучены или совсем неизвестны, что затрудняет, а часто создает невозможность объяснения и понимания механизма его деятельности. В частности, до настоящего времени нет общепризнанной теории ЭКГ. Одна из причин такого положения - отсутствие системного подхода к описанию динамики функционирования сердца (Славин М.Б., 1989).

Задачи исследований:

Научная новизна. Установлены нормативы физиологических и электрокардиографических показателей, а также морфологических и биохимических компонентов крови у кроликов с учетом возраста и пола. Определены корреляционные взаимосвязи между электрокардиографическими показателями и морфологическими и биохимическими компонентами крови, что позволило определить участие сердечно-сосудистой системы в процессе роста и развития кроликов различного пола. Рассчитаны и описаны модели функционирования биоэлектрической системы сердца у кроликов разного пола и возраста, позволившие не только выявить новые стороны механизмов взаимодействия сердечнососудистой системы с другими системами, но и прогнозировать состояние всего организма животных.

Теоретическая и практическая значимость. Состоит в получении новых данных о возрастных особенностях развития процесса возбуждения миокарда, что расширяет теоретические основы возрастной физиологии сердца, способствует пониманию механизмов, обеспечивающих оптимальную функцию сердца на ранних этапах онтогенеза. Результаты работы по физиологическим и электрокардиографическим показателям кроликов имеют большое значение для практики ветеринарной медицины, расширяют возможности ЭКГ как универсального метода оценки работы сердца у животных и людей. Предложена математическая модель оценки возрастных изменений биоэлектрических процессов сердца.

Апробация. Материалы диссертации обсуждены и одобрены на межвузовской научно-практической и научно-методической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины, животноводства, товароведения, общест-вознания и подготовки кадров на Южном Урале на рубеже веков» (Троицк, 2001 г); Международной научно-практической конференции, посвященной юбилею П.С. Лазарева (Троицк, 2003 г); на Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Троицк, 2004 г); конференции молодых ученых «Перспективные направления научных исследований молодых ученых Урала и Сибири» (Троицк, 2004 г); Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию УГАВМ (Троицк, 2005 г); расширенном заседания кафедры биологии и экологии с приглашением сотрудников кафедр: технологии производства и переработки продуктов животноводства, зоогигиены, кормления сельскохозяйственных животных, генетики и разведения сельскохозяйственных животных, общей химии и экологического мониторинга, физиологии сельскохозяйственных животных Уральской государственной академии ветеринарной медицины (2006 г).

Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в восьми печатных работах.

Положения, выносимые на защиту:

1. В возрасте 4,5 месяца у самцов кроликов усиливается значение внутри-желудочковой проводимости, что обеспечивает полное выполнение систолы, у самок это происходит в возрасте 5,5 месяца.

2. В возрасте 6,5-7,5 месяца у кроликов происходит окончательное формирование интервалов внутри сердечного цикла, в виде их зависимости от длительности частоты циклов. В этот же период связи между показателями электрокардиограммы у кроликов становятся слабее, но характер их остается прежним.

3. В возрасте 8,5 месяца в сердечной мышце кроликов усиливаются электрические процессы, обеспечивающие ее сократимость. Параллельно этому возрастает возбуждение и реполяризация желудочков сердца.

II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Кролик принадлежит к классу млекопитающих (Mammalia), отряду зайцеобразных (Lagomorpha), подсемейству удвоеннорезцовых (Duplieidentati), семейству зайцев (Leporidae), роду Oryctolagus, виду Oryctolagus cuniculus.

В настоящее время известно более 60 пород кроликов и 100 их цветных вариаций. Из этого количества экономически выгодными являются кролики только 15 пород, в то время как остальные являются генетическим материалом для их усовершенствования.

Одной из самых распространенных пород в мире является шиншилла, в нашей стране она получена путем воспроизводительного скрещивания ее и породы белый великан, (Минина И. С., Леонтюк С. В., 1981).

Типичными для этой породы являются: небольшая голова, прямостоячие уши, компактное туловище, широкая и глубокая грудь с небольшим подгрудком, спина слегка аркообразная. Средняя живая масса взрослых животных 5 кг с колебаниями от 4,2-до 6,2 кг. Молодняк в возрасте 2 месяцев имеет массу 1,7 кг, в 3 месяца - 2,5-2,6 кг. Скороспелость, энергия роста молодняка и оплата корма отличные, убойный выход 56-88 %. (Сысоев B.C., 1990; Ерин А.Т., Плотников В.Г., Рыминская Е. И., 1994).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Макарова, Татьяна Николаевна

У1. выводы

1. Для развития электрогенеза сердца кроликов характерен гетерохронизм и половые различия, начиная с самого раннего возраста. Менее всего для обеспечения оптимального функционирования сердца имеет значение состояние внут-рипредсердной проводимости, а атриовентрикулярное проведение и внутриже-лудочковые особенности распространения возбуждения приобретают решающую роль. У самцов больше, чем у самок, определяющим фактором является величина электропотенциалов, что, по-видимому, связано с различиями в массе и структуре клеток миокарда.

2. Амплитуда зубца Р в целом за исследуемый период у самок составила 0,15 ± 0,01 ту. С возрастом он уменьшался при значительных затратах энергии. У самцов в среднем показатель был 0,14 ± 0,01 ту, при этом в первую половину роста и развития он увеличивался, а затем незначительно падал при максимальных затратах энергии.

3. С возрастом наблюдается уменьшение амплитуды зубцов И., но у самцов на ранних этапах онтогенеза это сопровождается более значительными и сложными перестройками верхних слоев миокарда. Величина зубца 8 у самок была 0,34 ± 0,02, а у самцов 0,38 ± 0,03 ту. С возрастом происходит его уменьшение, но у самцов изменения показателя происходят интенсивнее, что обусловлено более ранним развитием внутренних слоев миокарда.

4. Амплитуда зубца Т у самок в первую половину исследуемого периода, увеличивается, а во вторую - незначительно снижается. Продолжительность интервала Б-Т у самок с возрастом увеличивается, а у самцов в первую половину возрастного периода возрастает, а затем укорачивается.

5. С возрастом у кроликов происходит урежение работы сердца, у самок при этом выявляются периоды учащения ЧСС в 5,5-6,5 месяца. Возрастная динамика систолического показателя свидетельствует о его уменьшении. Изменение амплитуды зубца И, величины систолического показателя и продолжительности диастолы с возрастом свидетельствует о снижении функционального состояния миокарда, что компенсируется уменьшением частоты сердечных сокращений.

6. Рост и развитие самцов кроликов происходит по наиболее сложному и энергетически емкому пути. С возрастом у самок в большей степени происходит повышение температуры тела, ее становление сопровождается небольшими, а у самцов - максимальными затратами энергии. С возрастом снижение частоты дыхания у первых связано со значительными, а у самцов - с небольшими затратами энергии.

УН. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

2. Работникам животноводства и фермерам при выращивании кроликов рекомендуем учитывать, что наиболее напряженными периодами для самцов является возраст 3,5 и 7,5 месяца. Проблемой самок является перегруженность малого круга кровообращения: в возрасте 3,5 месяца - вследствие длительности возбуждения предсердий, 5,5 и 7,5 месяца - из-за замедления скорости перемещения возбуждения от предсердий к желудочкам.

3. Ветеринарным врачам рекомендуется использовать для оценки здоровья кроликов в различные возрастные периоды рассчитанные значимые модели на основе регрессионных множественных уравнений.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Макарова, Т.Н. Кластерная оценка экстерьерных и интерьерных особенностей кроликов./ О.Н.Бухтилова, Т.Н. Макарова, А.А.Суриков // Технологические проблемы производства продукции животноводства: Материалы межвузовской научно-методической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины, животноводства, товароведения, обществознания и подготовки кадров на Южном Урале на рубеже веков».- г. Троицк, 2001.- С. 17.-21.

2. Макарова, Т.Н. Взаимосвязь клинических и электрокардиографических показателей у кроликов разного пола./ Т.Н. Макарова // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной юбилею П.С. Лазарева .-г. Троицк, 2003.-С. 63-64

3. Макарова, Т.Н. Структурно-функциональные особенности ЭКГ у кроликов (анализ системы узлов) / Т.Н. Макарова, A.A. Самотаев // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: Материалы Международной научно-практической конференции. - г. Троицк, 2004.- С. 96-100.

4. Макарова, Т.Н. Функциональные различия проводящей системы сердца у кроликов 5,5 месяцев / Т.Н.Макарова, A.A. Самотаев // Перспективные направления научных исследований молодых ученых Урала и Сибири: Сборник научных трудов Международной научно-практической конференции. - г. Троицк, 2004.- С.72-74.

5. Макарова, Т.Н. Особенности системы сердца у кроликов разного пола в 6,5 месяцев / Т.Н.Макарова // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана т. 179.-Казань, 2004.- С. 241245.

6. Макарова, Т.Н. Структурно-функциональные особенности ЭКГ у кроликов (анализ системы пучков) / Т.Н. Макарова, A.A. Самотаев // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию УГАВМ, 23-24 марта 2005 г.-г. Троицк, - 2005.- С. 86-90.

7. Макарова, Т.Н. Возрастная динамика систем электрокардиографических показателей самок кроликов 3,5-5,5 месяцев / Т.Н. Макарова, А.А.Самотаев // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных: Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию УГАВМ, 19-20 мая 2005г.- г. Троицк, 2005.- С. 153-155.

8. Макарова, Т. Н. Динамика клинических и электрокардиографических показателей у кроликов разного пола / A.A. Самотаев, Т.Н. Макарова. // ж. Главный зоотехник.- 2006. -№ 4,- С.74 - 78.

Y. Заключение

К основным биологическим особенностям кроликов относятся их высокая скороспелость и плодовитость, совмещение сукрольности с лактацией, отсутствие сезонности в размножении, особенности пищеварения, значительная интенсивность роста молодняка и некоторые другие (Зусман Н.С., Лепешкин В.И., 1966; Минина И.С., Леонтюк C.B., 1981; Дивеева Л.Г., Помытко В.Н., Юдин В.К. 1982; Георгиевский В.И., 1990; Голиков А.Н.,1991).

Особый интерес у исследователей представляет сердечно-сосудистая система кроликов, оцениваемая чаще всего с помощью электрокардиографии. Особенностью сердца у кролика являются: выраженная обособленность синусовой области от правого предсердия, с сохранением на их границе от правого предсердия; проникновение отдельных миокардных волокон в стенки легочных вен далеко внутрь легких; слабая дифференцировка створок предсердно-желудочковых клапанов; наличие в эмбриональном периоде отдаленных прототипов евстахиева и тебезиева клапанов человека. (Жеденов В.Н.,1957). Несмотря на обширность литературы об этих животных многих данных мы не обнаружили. В частности, весьма скудны сведения о клинических показателях, а также данных по электрокардиограмме особенно в возрастном и половом аспектах. В связи с этим нами и были предприняты описанные выше исследования кроликов.

5.1 .Возрастная динамика клинических показателей

Результаты наших исследований, свидетельствуют, что живая масса кроликов подвержена ритмическим изменениям, что подтверждает закономерности роста и развития, выявленные И.А. Аршавским (1982). Оказалось, что у самцов темп рост был выше, с возрастом это различие уменьшалось. Это приводит к тому, что в 3,5 месяца масса тела у самцов была больше в 1,29 раза, а в 8,5 месяца - только в 1,1 раза. Динамика показателя у самок описывалась положительным логарифмическим уравнением, что свидетельствует о неуклонном повышении, при небольших затратах энергии. Рост самцов в первую половину характеризуется значительным приростом, а затем наблюдалось его снижение, что сопровождается максимальными энергетическими затратами.

Отмечено, что температура тела у кроликов различается в половом аспекте. Установлено, что у самок ее уровень в целом за исследуемый период составил 38,59 ± 0,03, у самцов 38,62 ± 0,02 0 Т, то есть на 0,8 % выше. При этом в первую половину роста и развития животных температура тела была выше у самцов, а во вторую - у самок. Возрастная динамика клинического показателя у самок кроликов свидетельствует о неуклонном росте показателя при небольших энергетических затратах. У самцов кроликов в первую половину происходит повышение температуры, а во вторую половину - уменьшение, что сопровождается максимальными затратами энергии.

Частота дыхания в обследуемый период у самок составила 94,88 ± 2,34, у самцов 95,85 ± 2,59 в мин., то есть выше на 1,0 %. Установлено, что в первую половину роста и развития ее уровень был выше у самцов, а во вторую - у самок. С возрастом клинический показатель у самок неуклонно снижается, сопровождаясь значительными затратами энергии. У самцов выражена тенденция уменьшения показателя при небольших энергетических затратах.

5.2. Возрастные изменения электрокардиографических показателей

Наши исследования показали, что с возрастом амплитуда предсердного комплекса у кроликов изменяется неравномерно, что является подтверждением гетерохронности возрастного развития. В первые и последние возрастные периоды амплитуда зубца Р у самок было несколько выше при относительно большей массе сердца. При этом амплитуда зубца Р у самок в целом за исследуемый период составила 0,15 ± 0,01 ту. С возрастом величина показателя уменьшается при значительных затратах энергии. Уровень зубца Р у самцов в целом был 0,14 ± 0,01 ту. Его возрастная динамика свидетельствует о росте амплитуды в первую половину, с последующим менее выраженным снижением при максимальных затратах энергии.

Продолжительность интервала Р-С) у кроликов в среднем была 0,05 ± 0,001 сек. С возрастом происходит удлинение интервала, у самок оно сопровождается небольшими, у самцов - минимальными затратами энергии.

На электрокардиограмме возбуждение миокарда правого и левого желудочков выражается в виде зубцов начальной части желудочкового комплекса (ЗЯБ. Длительность комплекса (^118 несколько увеличивается с возрастом, хотя и не так часто, как продолжительность других элементов. Повышение вольтажа зубцов систолического комплекса Я, 8 является показателем, характеризующем увеличение электрических токов действия сердечной мышцы, а значит и сократительной способности миокарда. (Коган А.Б., 1969). Полагают, что зубец С) отображает момент возбуждения межжелудочковой перегородки и субэндокар-диальной области верхушки сердца. Его величина небольшая, и он довольно часто на ЭКГ животных не регистрируется. Это можно объяснить тем, что межжелудочковая перегородка активизируется с обеих сторон почти одновременно и поэтому результирующая моментных сил возбуждения перегородки невелика вследствие взаимной нейтрализации зарядов. У кроликов зубец С? встречается не всегда, во втором отведении в 4,8 %, а в третьем - 6,3% случаев. Зубец И. регистрируется в момент постепенного распространения возбуждения от эндокарда к эпикарду правого и левого желудочков. У кроликов высота зубца Я в третьем отведении несколько большая, чем во втором (Федоров И.И., 1962).

В наших исследованиях зубец не определялся. Амплитуда зубца Я у кроликов составила 0,57± 0,01 ту. Возрастная динамика указывает на присутствие отрицательной тенденции, у самок уменьшение показателя сопровождается минимальными, а у самцов - небольшими затратами энергии.

Амплитуда зубца Б у самок кроликов составила 0,34 ± 0,02, а у самцов 0,38 ± 0,03 ту, с возрастом выражена отрицательная тенденция изменения показателя, сопровождаясь небольшими энергетическими затратами.

Зубец Т - конечная часть желудочкового комплекса - отражает процесс прекращения возбуждения в желудочках, т.е. совпадает по времени с быстрой реполяризацией желудочков.(Татез Т. N.,1967). У животных он регистрируется и положительным, и отрицательным, а у лошадей, крупного рогатого скота и собак, кроме того двухфазным. У кроликов зубец Т очень высокий, особенно во втором отведении (высота его в два раза больше комплекса С>Я8Т). (Федоров И.И., 1962).

Амплитуда зубца Т у самок кроликов была 0,18 ± 0,01, а у самцов 0,16 ± 0,01 ту. В первую половину, особенно у самок, происходит увеличение, а во вторую - незначительное снижение амплитуды при максимальных энергетических затратах.

Желудочковый комплекс С)Я8Т представляет электрическую систолу сердца и отражает время деполяризации и реполяризации миокарда желудочков.

Длительность желудочкового комплекса (^И-БТ у самок кроликов составила 0,13 ± 0,001 сек. При этом в первую половину возрастного периода происходит снижение, а затем незначительный рост показателя, сопровождаясь максимальными энергетическими затратами. У самцов длительность комплекса С)118Т составила 0,12 ± 0,002 сек. Возрастная динамика показателя свидетельствует о неуклонном росте продолжительности желудочкового комплекса, сопровождаясь небольшими энергетическими затратами.

Продолжительность интервала 8-Т у кроликов составила 0,11 ± 0,001 сек. Возрастная динамика показателя у самок свидетельствует о неуклонном росте длительности интервала, сопровождаясь значительными затратами энергии. У самцов в первую половину происходит удлинение, а затем слабое укорочение интервала при максимальных затратах энергии.

Длительность интервала Т-Р у самок составила 0,05 ± 0,003, у самцов - 0,04 ± 0,002 сек. Возрастная динамика его изменения свидетельствует об отрицательной тенденции при небольших затратах энергии. При этом интенсивность изменения длительности интервала у самок выше в 2 раза.

Продолжительность интервала Я-Я у кроликов была 0,22 ± 0,002 сек. Возрастная динамика показателя у самок свидетельствует, что в первую половину происходит интенсивное уменьшение, а в последующем небольшое увеличение показателя при максимальных затратах энергии. У самцов при неуклонном уменьшении длительности интервала расходуется минимальное количество энергии.

Частота пульса снижается у самок кроликов в возрасте 4,5 и 8,8 месяца, а у самцов в возрасте 6,5 -7,5 месяца. При этом высота зубцов Я и Т у кроликов невысокая, что может свидетельствовать об усилении парасимпатических влияний на сердце.

Систолический показатель у самок кроликов составил 56,67 ± 0,566 %. Его возрастная динамика свидетельствует о неуклонном уменьшении, сопровождаясь небольшими энергетическими затратами. У самцов уровень показаттеля был 56,71 ± 0,871 %. С возрастом происходит неуклонное уменьшение характеристики сердца при минимальных затратах энергии.

5.3. Возрастные изменения взаимосвязей электрокардиографических характеристик кроликов

При проведении корреляционного анализа выяснилось, что проводящая система сердца у самок в возрасте 3,5 месяца в сравнении с самцами испытывает большую нагрузку, что проявляется в более высокой зависимости элементов и меньших положительных связей. Оказалось, что чем больше интервал II-Я, тем больше продолжительность электрической диастолы и систолы, то есть решающее значение имеет взаимосвязь интервалов. У самцов проведение импульса зависит от длительности интервала 11-11.

В возрасте 4,5 месяца, в сравнении с предыдущим периодом, большему числу элементов ЭКГ и особенно желудочкам сердца у самок кроликов присущи существенные и положительные связи. При этом падает достоверность взаимодействия элементов ЭКГ. Возрастает роль продолжительности цикла и их частоты, а у самцов с возрастом усиливается значение внутрижелудочковой проводимости, обеспечивающей хорошую систолу.

В возрасте 5,5 месяцев большему числу элементов электрокардиограммы и среди них проводящим путям, сердца у самок кроликов присущи существенные и положительные связи. В сравнении с предыдущим периодом у них возрастает достоверность взаимодействия элементов ЭКГ, незначительно снижается количество положительных связей. У самок проявляется значение внутрижелудочковой проводимости и длительности всего цикла, и реполяризация определяет состояние сердца. У самцов наблюдается противоположная ситуация, несколько уменьшается число существенных связей, зато растет количество положительных взаимодействий. С возрастом все больше проявляются те электрические параметры, которые влияют на силу сокращений. Описанные различия несомненно обусловлены половым диморфизмом животных.

В следующий возрастной период, а именно в возрасте 6,5 месяца большему числу элементов ЭКГ и особенно проводящим путям сердца у самцов кроликов присущи существенные и положительные связи. В сравнении с предыдущим периодом у них возрастает достоверность взаимодействия элементов ЭКГ, незначительное количество положительных связей, отмечается, что с возрастом связи становятся слабее, но характер их остается прежним. У самок наблюдается противоположная ситуация, уменьшается число существенных связей и падает количество положительных взаимодействий, кроме этого, вновь отмечается зависимость проведения от длительности частоты циклов.

Отметим что в возрасте 7,5 месяца большему числу элементов ЭКГ, особенно проводящим путям сердца и его желудочковому комплексу, у самок кроликов присущи существенные связи. В сравнении с предыдущим периодом падает достоверность взаимодействия элементов ЭКГ, одновременно возрастает количество положительных связей. С возрастом связи становятся слабее, но характер их остается прежним. У самцов уменьшается число существенных связей и количество положительных взаимодействий элементов ЭКГ.

В возрасте 8,5 месяца меньшему числу элементов ЭКГ, но на более высоком уровне у самок кроликов была присуща существенность связей. У них возрастает достоверность взаимодействия элементов ЭКГ, а также количество положительных связей. При этом гетерохронно усиливаются электрические процессы, обеспечивающие сократимость сердца. У самцов увеличивается число существенных связей и падает количество положительных взаимодействий элементов ЭКГ, с возрастом усиливаются процессы возбуждения и реполяриза-ции желудочков.

5.4. Морфологические и биохимические показатели крови кроликов

Для жизнедеятельности организма кровь имеет чрезвычайно важное значение, посредством ее осуществляется неотъемлемое свойство живой материи -обмен веществ. Состав крови является показателем физиологического состояния организма, связанного с отправлением жизненно важных функций и тесно связан с продуктивными качествами животных. Процессы, протекающие в организме кроликов, всецело зависят от состояния различных функциональных систем. Одним из показателей уровня их деятельности являются результаты гематологического тестирования.

Сравнивая полученные данные с литературными, отметим, что содержание морфологических и биохимических показателей находилось в пределах физиологической нормы и соответствовало нормальному состоянию животных. Однако были получены и ранее неизвестные аспекты о состоянии компонентов крови у этого вида животных.

Оказалось, что с возрастом у самок сначала снижается содержание эритроцитов в крови, а после полового созревания их количество стремится к росту, у самцов это выражено в меньшей степени. При этом затраты энергии на возрастные изменения их концентрации у самок значительные, а у самцов - максимальны при средних показателях содержания клеток 2,82 ± 0,15 ; 2,51 ± 0,03*1012/л.

С возрастом содержание гемоглобина в крови самок и самцов кроликов уменьшается, на что затрачивается небольшое количество энергии при средней концентрации показателя 124,0 ± 2,44 и 120,4 ± 3,33 г/л.

В первую половину анализируемого возраста у самок наблюдается значительное повышение цветного показателя, а затем слабое снижение, у самцов с возрастом происходит неуклонное повышение степени насыщения гемоглобином эритроцитов. Затраты энергии на возрастные изменения максимальные, у самцов небольшие, при среднем уровне показателя 1,01 ± 0,04 и 1,05 ± 0,01.

Содержание лейкоцитов клеток в крови у самок кроликов с возрастом неуклонно повышается, а у самцов в первую половину выражено уменьшение клеток, а затем повышение. Затраты энергии на возрастные изменения у самок значительные, у самцов максимальные при концентрации показателя 5,48 ± 0,49 и 5,43 ±0,52* 10 9/л.

С возрастом в крови самок происходило снижение, а затем повышение содержания калия, сопровождаясь максимальными затратами энергии. У самцов выражено неуклонное снижение показателя при небольших затратах энергии и среднем уровне содержания в крови животных 5,63 ± 0,14 и 5,70 ± 0,14 ммоль/л.

С возрастом содержание железа в крови кроликов увеличивается, сопровождаясь минимальными энергетическими затратами при среднем уровне показателя 21,7 ± 4,48; 24,4 ± 5,55 мкмоль/л.

В крови кроликов с возрастом происходит неуклонное и существенное накопление хлоридов. При этом изменение показателя у самок сопровождается значительными энергетическими затратами, а у самцов небольшими энергетическими затратами, при среднем их уровне 141,3 ± 1,90 и 140,9 ±1,41, ммоль/л.

5.5. Взаимосвязь электрокардиографических показателей и компонентов крови кроликов

Оказалось, что в целом за период исследования между электрокардиографическими показателями, морфологическими и биохимическими компонентами крови у самок кроликов число достоверных связей составило 5,23 %. При этом максимально нагруженными существенными связями были лейкоциты (0,98 %), они отсутствовали у зубцов Я, Т, интервалов Р-(}, Т-Р, 11-11, гемоглобина, калия и хлора.

Количество положительных взаимодействий в этот период у самок составило 49,3 %. При этом число максимальных корреляций (1,30 %) присуще зубцу Т, комплексу ОЯБТ, эритроцитам и калию, минимальных связей (16,3 %) -интервалу Р-С). При этом изменения калия были недостоверны.

У самцов кроликов за весь период исследования число достоверных связей составило 11,4 %. При этом максимально нагруженными были цветной показатель (13,1 %), отсутствовали связи у зубца Р, Я, интервала Т-Р, систолического показателя и эритроцитов. Количество положительных взаимодействий в этот период составило 45,8 %. При этом число максимальных корреляций присуще интервалу Я-Я (3,26 %), минимальных связей - систолическому показателю (1,6 %). Изменения калия у самцов достоверны с такими показателями как с интервал Б-Т, комплекс (^ИЗТ, железо и хлор.

5.6. Модели возрастного становления систем, обеспечивающих биоэлектрические процессы сердца у кроликов

Любое исследование в природе должно заканчиваться построением математических моделей. Они позволяют теоретически осмысливать любой процесс, происходящий в организме животных, в том числе и кроликов. Мы попытались это осуществить на основе множественных регрессионных уравнений. Для каждого возрастного периода самок и самцов были построены по три модели, первая характеризует деятельность клинических показателей, две последующих - состояние проводящей системы сердца по данным электрокардиограммы.

Как оказалось, в возрасте 3,5 месяца у самок кроликов для первой модели, отражающей состояние клинических показателей, зависимой переменной явилась частота сокращения сердца, а независимыми факторами были масса тела, температура тела и частота дыхания. Оказалось, что она не может быть использована для прогнозирования частоты сокращения сердца.

Построенная модель для оценки амплитуды зубца Р у самок кроликов в 3,5 месяца, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Результаты ее свидетельствуют о существенном влиянии на степень возбуждения предсердий биоэлектрического состояния желудочков сердца.

Модель, построенная для оценки диастолы у самок кроликов в возрасте 3,5 месяца, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Результаты ее свидетельствуют о существенном влиянии на продолжительность диастолы величины сердечного цикла (11-11).

У самцов кроликов в возрасте 3,5 месяца построенная модель для оценки температуры тела адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Результаты ее свидетельствуют о существенном изменении самой температуры тела и достоверном влиянии на нее массы тела и частоты дыхания. Математическая модель для оценки возбуждения обоих желудочков у самцов кроликов в возрасте 3,5 месяца, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Построенная модель для оценки диастолы у самцов кроликов в возрасте 3,5 месяца, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Результаты ее свидетельствуют о существенном влиянии на продолжительность функционирования желудочков от величины времени проведения возбуждения от предсердий к желудочкам и диастолы.

Построенная модель для прогнозирования массы тела у самок кроликов в возрасте 4,5 месяца, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Результаты ее свидетельствуют о существенном влиянии на изменение массы тела, частоты дыхания и сокращения сердца. Модель, построенная для оценки уровня электрической систолы сердца у самок кроликов в возрасте 4,5 месяца, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Построенная модель для оценки диастолы у самок кроликов в возрасте 4,5 месяца, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Результаты ее свидетельствуют о существенном влиянии на продолжительность диастолы величины систолического показателя и сердечного цикла (11-11).

У самцов кроликов в возрасте 4,5 месяца построенная модель для прогнозирования частоты дыхания адекватна результатам наблюдений. Результаты ее свидетельствуют о существенном влиянии на изменение частоты дыхания и массы тела. Построенная модель для оценки возбуждения систолы сердца у самцов кроликов в возрасте 4,5 месяца неадекватна результатам наблюдений и не может быть использована для прогнозирования. Модель, построенная для электрической систолы сердца у самцов кроликов в возрасте 4,5 месяца, адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Результаты свидетельствуют, что адекватность модели связана с достоверным изменением электрической систолы сердца, а также существенным влиянием на нее длительности сердечного цикла и активного состояния желудочков.

У самок кроликов в возрасте 5,5 месяца построенные модели для оценки массы тела, оценки возбуждения систолы и общего состояния сердца неадекватны результатам наблюдений и не могут быть использованы для прогнозирования, по-видимому, это связано с гормональными перестройками в организме.

Построенные модели для оценки частоты сердечных сокращений, оценки возбуждения систолы сердца у самцов кроликов в возрасте 5,5 месяца неадекватны результатам наблюдений и не могут быть использованы для прогнозирования. Рассчитанная модель для электрической диастолы сердца у самцов кроликов в возрасте 5,5 месяца адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования. Результаты свидетельствуют, что адекватность модели связана с достоверным влиянием длительности сердечного цикла, активного состояния желудочков и особенно деполяризации предсердий.

У самок кроликов в возрасте 6,5 месяца построенные модели для оценки температуры тела, систолы сердца и зависимости деполяризации предсердий неадекватны результатам наблюдений и не могут быть использованы для прогнозирования.

У самцов кроликов в возрасте 6,5 месяца построенные модели для оценки массы тела и возбуждения систолы сердца неадекватны результатам наблюдений и не могут быть использованы для прогнозирования. Построенная модель для оценки продолжительности -диастолы сердца у самцов кроликов в возрасте 6,5 месяца адекватна результатам наблюдений за счет воздействия интервала Р-С) и может быть использована для прогнозирования.

Построенная модель для оценки массы тела и систолы сердца у самок кроликов в возрасте 7,5 месяца неадекватна результатам наблюдений и не может быть использована для прогнозирования. Рассчитанная модель для оценки зависимости деполяризации предсердий у самок кроликов в 7,5 месяца адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования.

У самцов кроликов в возрасте 7,5 месяца построенные модели для оценки частоты дыхания и систолы сердца неадекватны результатам наблюдений и не могут быть использованы для прогнозирования. Построенная модель для оценки зависимости систолического показателя у самцов кроликов в возрасте 7,5 месяца адекватна результатам наблюдений за счет существенного влияния интервалов Я-Я и Б-Т и может быть использована для прогнозирования.

У самок кроликов в возрасте 8,5 месяца построенная модель для оценки температуры тела неадекватна результатам наблюдений и не может быть использована для прогнозировании, несмотря на достоверность зависимой переменной. Построенная модель для оценки систолы сердца у самок кроликов в возрасте 8,5 месяца неадекватна результатам наблюдений и не может быть использована для прогнозировании, несмотря на значимость зубца 8 и существенное влияние зубца II. Рассчитанная модель для оценки зависимости электрической систолы сердца у самок кроликов в возрасте 8,5 месяца адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования.

У самцов кроликов в возрасте 8,5 месяца построенная модель для оценки масса тела неадекватна результатам наблюдений и не может быть использована для прогнозировании, несмотря на достоверность зависимой переменной. Следовательно, построенная модель для оценки систолы предсердий у самцов кроликов в возрасте 8,5 месяца неадекватна результатам наблюдений и не может быть использована для прогнозирования. Построенная модель для оценки зависимости интервала 8-Т у самцов кроликов в возрасте 8,5 месяца адекватна результатам наблюдений и может быть использована для прогнозирования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Макарова, Татьяна Николаевна, Троицк

1. Айвар, Ю.П. Физические основы оценки информативности сфигмографи-ческих методов. / Ю.П Айвар // Кровообращение мозга и свойства крупных артерий в норме и патологии,- Рига, 1976,- С. 46 50.

2. Анатомия кролика/Под ред. В.Н. Жеденова. М.: Сов. Наука, 1957.-С 390.

3. Арьев, М.Я. О гипо- и аноксии миокарда / М.Я. Арьев, Е.П. Карцева, Т.К.Воробьева//Клиническая медицина. -1941. № 9.-С.53-62.

4. Арьев, М.Я. О гипо- и аноксии миокарда / М.Я.Арьев, Е.П.Карцева, Т.К.Воробьева // Клиническая медицина.-1941 .-№9.-С.26-28.

5. Арьев, М.Я. О гипо- и аноксии миокарда / М.Я. Арьев, Е.П. Карцева,

6. Т.К.Воробьева // Клиническая медицина. 1940. - № 2.- С. 35-40.

7. Антомонов Ю.Г. Организация и оптимальность // Модулирование в биологии и медицине. Киев, 1968.- С. 163 - 182.

8. Антонова, В.Я. Лабораторные исследования в ветеринарии / В.Я.Антонова, П.Н. Блинова. М.: Колос, 1974. - 320 с.

9. Аршавский, И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, 1982.- 270 с.

10. Баевский, Р. М. Синусовая аритмия с точки зрения кибернетики // Математические методы анализа сердечного ритма. М., 1968. - С. 9-23.

11. Баженов, А.Н. Изменение электрокардиограммы молочных коров при нарушении обмена веществ / А.Н. Баженов, М.Н. Феклистов // Сб. работ / ЛВИ.- 1959.-Вып. XXII.-С. 147-151.

12. Бакшеев, П.Д. Поточное производство мяса кроликов / П.Д. Бакшеев, Е.П. Наймитенко. М.: Колос, 1980. - С. 9 -17.

13. Беллман, Р. Математические проблемы в биологии М.: Мир,1966. - С.8.

14. Бернштейн, H.A. О перспективах математики в биокибернетике // Черныш В.И. // Математический аппарат в биологической кибернетике / В.И. Черныш, А.В.Напалков. М.: Медицина, 1964.-С. 15.

15. Принципы самоорганизации нервного кода краткосрочной вербальной памяти / Н.П. Бехтерева, П.В. Бундзен, Ю.Л. Гоголицын, A.C. Каплуновский

16. Нейроны, нервные сети: М-лы IV Всесоюз. конф. по бионике,- М., 1973.- С.1-6.

17. Бинг, Р.Д. Нарушение обмена веществ миокарда // Достижения кардиологии.- М., 1959. С. 54 - 66.

18. Бирюков, Б.В. Кибернетика в гуманитарных науках / Б.В. Бирюков, Е.С.Геллер. -М.: 1973.-98 с.

19. Блауберг, И.В. Системный подход в современной науке // Проблемы методологии системного исследования / И.В. Блауберг, В. Н. Садовский, Б. Г. Юдин.-М.: 1970.-С. 7-48.

20. Борисов, Е. И. Некоторые вопросы электрокардиографии в свете современной электрофизиологии / Е.И. Борисов, B.C. Русинов // Клин, медицина. -1945. -Т.25." Вып. 3, С. 164-167.

21. Борисов, Е.И. Местное возбуждение и изменение направления бегущей волны возбуждения в сердце / Е.И. Борисов, B.C. Русинов //Бюл. НИИ экспериментальной физиологии и медицины. 1948. - Т. 25. - Вып. З.-С. 164-167.

22. Булгаков, В.Д. Современная энциклопедия животноводства. Донецк: БАО, 2004.- 384 с.

23. Вагин, Е.А. Пушное звероводство и кролиководство / А.И. Квапиль, П.Т. Клецкин, Л.Г. Уткин.- M.: Колос, 1971. С. 24-26.

24. Вагин, Е.А. Кролиководство в личных хозяйствах / Е.А. Вагин, Р.П. Цвет кова. М.: Московск. рабочий, 1981. - 160 с.

25. Вагин, Е.А. Кролиководство в личных хозяйствах / Е.А. Вагин,

26. Р.П. Цветкова.-2-е изд, перераб. и доп.- М.: Московск. рабочий, 1982.- 192 с.

27. Вагин, Е.А. Кролики, нутрии и птица в приусадебных и крестьянских хозяйствах / Е. А. Вагин., Р. П. Цветкова. М.: Ириус, 1991.- 188 с.

28. Васильев, A.B. Гематология сельскохозяйственных животных . -М.: Огиз-Сельхозгиз, 1948. -116 с.

29. Викторов, П.И. Приусадебное кролиководство и нутриеводство / П.И.Викторов, П.Д. Ненашев, В.И. Шинкаренко.-Краснодар, 1982.-280 с.

30. Волынский, Ф.А. Иннервация проводящей системы сердца кролика /

31. Ф.А. Волынский, Б.А. Эрез // Докл. Тадж. АН. 1954. - №13.-С. 5-12

32. Воробьев, А.И. Руководство по гематологии. М.: Медицина, 1985. -128 с.

33. Гаевский, Ю.И. Динамопульсография как метод исследования сократительной функции миокарда, работы аортального клапана и упруговязких свойств сосудов: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Пермь, 1972.- 24 с.

34. Габрашанский, П. Динамика электрокардиограмм в различных системах отведений при развитии экспериментального перикардита у сельскохозяйственных животных // Физиологические основы электрокардиографии животных. -М.-Л., 1965. С.76-78.

35. Ганджа, И.М. О поражениях миокарда при нарушениях белкового обмена // Советская медицина. 1958. - № 1. - С. 78-82.

36. Георгиевский, В.И. Физиология сельскохозяйственных животных.- М.: Агропромиздат, 1990. 511 с.

37. Гинецинский, А.Г. Курс физиологии человека и животных/А.Г.Гинецинский A.B. Лебединский. М.: Медгиз, 1956. - 320 с.

38. Физиология сельскохозяйственных животных / А.Н. Голиков, Н.У. Базанова и др. М.: Агропромиздат, 1991. - 432 с.

39. Гоффман, Б. Электрофизиология сердца. М.: Иностранная лит., 1960.

40. Пушное звероводство и кролиководство / Г.М. Дивеева, В.Н. Помытко, Л.Г. Уткин, В.К. Юдин. М.: Колос, 1982. - 239 с.

41. Дунаевский, С. О гуморальной передаче действия симпатического нерва на сердце / С. Дунаевский, М. Киселев //Бюл. НИИ зоологии МГУ. 1935. - Т. 2.-С. 72-73.

42. Электрокардиографии сельскохозяйственных животных: Метод, рекомендации / Е.Ф. Дымко, З.К. Кожебеков, П.М. Бутов и др.- Алма-Ата, 1980. -72 с.

43. Ерин, А.Т. Приусадебное кролиководство и нутриеводство / А.Г. Ерин, В.Г. Плотников, Е.И. Рыминская. Минск: 1994. - 384 с.

44. Житникова, Ю.С. Кролики: разведение, содержание, переработка мяса, выделка шкурок. Ростов-на-Дону: Феникс, 2003.- 320 с. - (Сер. Подворье).

45. Загидуллин, М.Г. Суточные структурно-функциональные изменения костной системы у коров второй половины беременности: Автореф. дис. канд. биол. наук. Троицк, 2003. - 22 с.

46. Западнюк, И.П. Лабораторные животные / И.П. Западнюк, В.И. Западнюк, Е.А. Захарян. Киев: Пица школа, 1974.- 123 с.

47. Захаров, М.П. Структурно-функциональная организация фосфорно-кальциевого обмена у молодняка крупного рогатого скота: Автореф. дис. канд. биол. наук. Троицк, 2003.- 24 с.

48. Зеленин, В.Ф. Изменение ЭКГ под влиянием фармакологических средств группы дигитоксина. М., 1911. - С. 1-143.

49. Зипер, А.Ф. Разведение кроликов // Приусадебное хозяйство. Москва-Донецк, 2003. - 94с.

50. Зудбинов, Ю.И. Азбука ЭКГ.- Ростов-на-Дону: Феникс, 2002.-160с.

51. Зусман, Н.С. Разведение кроликов / Н.С. Зусман, В.И. Лепешкин. М.: Колос 1966. - 130с.

52. Зусман, Н.С. Кролиководство / Н.С. Зусман, В.Н. Помытко. М.: Колос, 1975.-240 с.

53. Зюзенков, М.В. Основы практической электрокардиографии. Минск: Вышеэйшая школа, 1998. - 130 с.

54. Иржак Л.И. Дыхательная функция крови в индивидуальном развитии млекопитающих. М.; Наука, 1964,- 181 с.

55. Казиев, Т.К. Структурно-функциональная оценка минеральных компонентов в крови и моче у коров различного физиологического состояния: Автореф. дис. канд. биол. наук. Троицк, 2003. - 24 с.

56. Калугин, Ю.А.Физиология питания кроликов М.: Колос, 1980. - 174 с.

57. Каляева, С.И. Электрокардиографические изменения при гипертонической болезни (По наблюдениям 1943 г.) // Работы ленинградских врачей за годы Отечественной войны. 1945. - №7. - С. 107-118.

58. Каплуновский, A.C. Использование информационных методов для изучения процессов самоорганизации головного мозга // Саморегуляция нейрофизиологических механизмов интегративной и адаптивной деятельности мозга,-Л., 1972.-С. 47.

59. Каплуновский, A.C. Интегративный метод оценки и моделирования функциональной структуры нейрональных систем /A.C. Каплуновский, В.М. Клименко, В.А. Григорьев // Тез. докл. на Всесоюз. конф. по нейрокибернети-ке. Ростов-на-Дону, 1973. - С. 131-132.

60. Карпуть, И.М. Гематологический атлас сельскохозяйственных животных.- Мн.: Ураджай, 1986.-183 с.

61. Кахихало, В.Г., Практикум по кролиководству: Учебное пособие./ В.Г Кахихало, А.П Максимов, Г.С. Кахихало Курган, 1999,- 120 с.

62. Кечкер, М.И. Нормальная электрокардиограмма.- М., 1970.- С. 75.63 .Киселев, М. Электрокардиограмма сердца лягушки при частом раздражении симпатического нерва / М. Киселев, И. Рахлин // Бюл. НИИ зоологии МГУ.-1935. Т. 2.-С. 73-74.

63. Киселева, Г.Б. К вопросу о природе зубца Т электрокардиограммы //Тр. Казанск. ин-та усовершенствования врачей.-1947.-Т.10.-С. 281-338.

64. Коган, А.Б. Информационный подход к анализу импульсной активности клеток центральных нервных образований / А.Б. Коган, О.Г. Чораян // Кибернетика в медико-биологических исследованиях. М., 1971.-С. 163-165.

65. Коган, А.Б. Кибернетические аспекты надежной работы механизмов мозга / А.Б. Коган, О.Г. Чораян // Тез. докл. V Всесоюз. конф. по нейрокибернети-ке. Ростов-на-Дону, 1973. - С. 144-145.

66. Биологическая кибернетика: Учеб. пособ. / А.Б. Коган, Н.П. Наумов В.Г. Режебек, О.Г. Чораян. М.: Высш. школа, 1972. - 300 с.

67. Колб, В.Г. Справочник по клинической химии // В.Г. Колб, B.C. Камыш-никова.-Минск, 1982.-387 с.

68. Коган, А.Б. Электрофизиология. М.: Высш. школа, 1969.-357 с.

69. Кондрахин И.П. Внутренние незаразные болезни животных / И.П. Конд-рахин, Г.А. Таланов, В.В. Пак. М.: Колос, 2003.-461 с.

70. Кулько, К.С. Биологические особенности кроликов // Кролиководство и звероводство.- 2004.- №5.-С.24.

71. Коштоянц, Х.С. Нервное возбуждение и химическая динамика клеток// Изв. АН СССР. Отд. Биол. Наук. 1945. -Т. 2.- С.170-181.

72. Коштоянц, Х.С. О связях между химической динамикой клеток и биоэлектрическими явлениями // Докл. АН. СССР.-1945.- Т. 6.- Вып. 48.- С.465-468.

73. Клиническая диагностика внутренних незаразных болезней сельскохозяйственных животных /А.М.Смирнов, П.Я. Конопелько, В.С.Постников и др.-Л.: Колос, 1981.-447 с.

74. Кролиководам: Опыт. Советы. Рекомендации.-Свердловск: Средне-Уральск. кн. Изд-во, 1980. -160с.

75. Помытко, В.Н. Кролиководство.- М.: Колос, 1975.- 304с.

76. Лебединский, A.B. // Пробл. нервной трофики в теории и практике медицины. М.: Медгиз, 1963.- 200 с.

77. Лабораторные животные, их разведение, содержание и использование в эксперименте / Под. ред. И.И. Федорова. Киев, 1962.-150 с.

78. Лабораторные исследования в ветеринарной клинической диагностике / П.С. Ионов, В.Г. Мухин, Н.Р. Сёмушкин и др.; М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1957.- 286 с.

79. Лазарев, В.М. Корреляционно-регрессионная связь живой массы с показателями экстерьера цыплят породы белый плимутрок // Физиология и морфология с.-х. жив-х: Сб. науч. работ/ Саратовск. СХИ.-1980.-С. 53-61.

80. Лакин, Г.Ф., Биометрия: Учебное пособие для биолог, спец вуз.- М.: Высш. Школа, 1990.-352 с.

81. Ланг, Г.Ф. О поражениях сердечной мышцы и об электрокардиографических их проявлениях с биохимической точки зрения //Вопросы кардиологии.-1936.- №8.- С. 77-138.

82. Лещенко, А.И. Расчет ударного объема сердца по длительности фазы изгнания и частоте сокращений сердца//Врачебное дело.-1973.-№12.-С. 28-30.

83. Лукомский, П.Е. Электрокардиограмма при заболеваниях миокарда М., 1943,-220 с.

84. А.Б.де Лун, Руководство по клинической ЭКГ.- М.: Медицина, 1993.-704с.

85. Минина, И.С. Выращивание крольчат дело непростое // Кролиководство и звероводство. - 2002.- №4.- С.28 - 30.

86. Минина, И.С. Как разводить кроликов / И.С. Минина, C.B. Леонтюк,- М.: Агропромиздат, 1981.-127с.

87. Мисюк, Н.С. Корреляционно-регрессивный анализ в клинической медицине / Н.С. Мисюк, A.C. Мастюкин, Г.П. Кузнецов.-М., 1975.- 150 с.

88. Меркурьева, Е.К. Биометрия в животноводстве. М., 1964.- 300 с.

89. Мешков, А.П. Азбука клинической электрокардиографии: Учеб. пособ. -Нижний Новгород: Изд-во НТМА, 1998.-150 с.

90. Мурашко, В.В. Электрокардиография / В.В. Мурашко, A.B. Струтын-ский.-М.: Медпресс, 1988.- 80 с.

91. Мухаметгалиев, H.H. Переваримость и обмен веществ у кроликов при использовании ферментных препаратов // Функциональные особенности сельскохозяйственных животных в раннем онтогенезе. М., 1985.- С.85-88

92. Нагорный, В.Э. О некоторых дискуссионных вопросах реоэнцефалогра-фии / В.Э. Нагорный, Л.Н. Змиева, Л.М. Кудавева // Пробл. умственнного тру-да.-1977.-Вып.4.-С.Ю1-117.

93. Вариабельность сердечного ритма среди кроликов породы шиншилла / К.Ш. Надареишвили, И.И. Месхишвили, Д.Д. Кахиани и др. // Бюл. эксперимен. биологии и медицины.- 2002.-Т.134.-№12.-С. 657-659.

94. Новошинов, Г.П., Показатели электрокардиограммы у кроликов / Г.П. Новошинов, Хамитов Р.И. // Ученые записки Казанского гос. ветинститута.-1969. Т. 103. - С.206- 209.

95. Орлов, В.Н. Руководство по электрокардиографии.- М.: Медицина, 1983.-С. 13-41.

96. Орешник, A.C. Пушное звероводство и кролиководство / A.C. Орешник, П.К. Ананьев, B.C. Золотев. Алма-Ата: Кайнар, 1988.- 302с.

97. Паркин, В.А. Применение количественных методов в медицине и физиологии //Математические методы анализа сердечного ритма: Сборник.- М.: Изд-во АН СССР, 1968.- С.5.

98. Пеймер, И.А. Новые данные о структуре потенциалов действия сердца (электрокардиограммы) //7-й Всесоюз. съезд физиол., биохим. и фармакологов: Докл.-1947. -С. 534- 535.

99. Плотников, В.Г. Разведение, кормление и содержание кроликов / В.Г. Плотников, Н.М. Фирсова. М.: Агропромиздат, 1989. - 223 с.

100. Плотников, В.Г. Выращивание крольчат // Кролиководство и звероводство,- 1992.-№ З.-С. 27.

101. ПлохинскийДА. Биометрия.- М.: Из во МГУ, 1970.- 368 с.

102. Помытко, В.Н. Зоотехнические основы промышленного кролиководства. М.: Россельхозиздат, 1984. - 159 с.

103. Помытко, В.Н. Влияние температуры воздуха на газообмен и теплопродукцию кролика / В.Н. Помытко, Т.Л. Чичкова // Разведение пушных зверей и кроликов: Науч. тр. /НИИ пушного звероводства и кролиководства. 1980.- Т. 23.- С. 211-214.

104. Помытко, В.Н. Учебная книга кролиководов / В.Н. Помытко, В.Н. Александров.- М.: Агропромиздат, 1985.- 256 с.

105. Предтеченский, В.Е. Руководство по клиническим лабораторным исле-дованиям / Под ред. Л.Г. Смирновой, Е.А. Костина. 5-е изд. - М.: Медгиз, I960.- 963 с.

106. Райскина, М.Е., 1952. Обмен веществ сердечной мышцы // Успехи современной биологии.- Т.ЗЗ. Вып.2. С. 173-201.

107. Рахманов, А.И. Кормление кроликов, пушных и декоративных зверей,-М.: Аквариум, 2000.-144с.

108. Рощевский, М.П. Электрокардиографическая активность сердца и методы съемки электрокардиограмм у крупного рогатого скота Свердловск, 1978. -26 с.

109. Рощевский, М.П. Электрокардиология копытных животных.-Л.: Наука, 1978.—76с.

110. Рощевский, М.П. Столетие электрокардиографии и перспективы развития сравнительной электрокардиологии // Сравнительная электрокардиология: М-лы Междунар. симпозиума. Л., 1981.- С. 12-16.

111. Рощевский, М.П. Эволюционная электрокардиология .- Л.:Наука, 1972.-С.1-252.

112. Рощевский, М.П. Реакция сердца на резкое уменьшение белка в корме (электрокардиографическое исследование) //Труды Уральск. НИ ИСХ. -1961.-Т.З.-С.278-292.

113. Симонян, Г.А. Ветеринарная гематология / Г.А. Симонян,Ф.Ф. Хисамут-динова.- М.: Колос, 1995.- 256 с.

114. Сипачев, С.Г. Ритмичность роста животных. Тюмень: Тюменск. книж. изд-во, 1970.-351 с.

115. Системно-статистический подход к анализу функциональной организации нейродинамических систем мозга / П.В. Бунзен, Ю.Л. Голицын, Э. Давид и др. //Физиол. журнал СССР.-1973.-№12.-С. 1803- 1810.

116. Славин, М.Б. Методы системного анализа в медицинских исследованиях." М.: Медицина, 1989.- 150 с.

117. Смирнов, А.И. Динамика зубца Т электрокардиограммы в эксперименте //Физиол. журнал.- 1949.-№6.-С. 675-683.

118. Соловьев, A.B. К анализу действия нервных и гуморальных стимуляторов сердца//Физиол. журнал.-1938.-№6.-С. 906 918.

119. Соловьев, Jl.В. К вопросу о механизме секреторной функции пищеварительных желез // Тр. науч. совещ. по пробл. физиол. и патологии пищеварения.-М.Л954.-С. 106-111.

120. Судаков, H.A. Изменение сердечно-сосудистой системы у лошадей в связи с телосложением // Тр. МВА.-1959.-Т. ХХ1У.-Вып.2.-С.163-170.

121. Судаков, H.A. Изменение ЭКГ у лошадей в зависимости от вегетативной индивидуальности и возраста/Яр. MBA.-1953.-T.VIII.-C.203-209.-(Cep. А).

122. Суриков, М.П. Гормоны и регуляция обмена веществ / М.П. Суриков, И. Л. Голенда.- Беларусь, 1970,-327 с.

123. Сысоев, B.C. Приусадебное кролиководство.- М.: Росагропромиздат, 1990.-189 с.

124. Сысоев, B.C. Кролиководство / B.C. Сысоев, В.Н. Александров,- М.: Агропромиздат, 1985.-272 с.

125. Стародуб, Н.Ф. Гетерогенная система гемоглобина: структура, свойства, синтез, биологическая роль / Н.Ф. Стародуб, В.И.Назаренко // Киев: Наук.Думка, 1987.-200 с.

126. Структура и функция синусно-предсердного узла у кролика / В.К.Бликер, Ф.Д. Макай, М. Массон, Л. Н. Боуман //Сравнительная электрофизиология: М-лы междунар. симпозиума.- Л.: 1981,- С.279 -280

127. Теоретические основы электрокардиологии / Под ред. К.В. Нельсона, Д.В. Гезеловища.- М.: Медицина, 1979. 470 с.

128. Теп л ов, Б.М. Простейшие способы факторного анализа // Типологические особенности высшей нервной деятельности человека.- М., 1965 Т. 5.- С. 243.

129. Тинаев, Н.И. Продукция кролиководства. М.: Росагпромиздат, 1988.96 с.

130. Творогова, М.Г. Железо сыворотки крови: диагностическое значение и методы исследования / М.Г. Творогова, В.Н. Титов // Лабораторное дело. 1991.-№9.- С.4-10.

131. Удельнов, М.Г. Генезис зубца Т электрокардиограммы сердца. Сообщ. 1: Влияние ионных соотношений в крови и перфузате на зубец Т / М.Г. Удельнов, А.И. Яковлева//Физиол. журнал.-194l.-№3.-C.313-320.

132. Усов, В.В. Информационный подход к оценке результатов электрофизиологических экспериментов // Статистическая электрофизиология: Материалы симпозиума. Вильнюс, 1968.-Ч. 1.- С. 557 - 564.

133. Уткин, Л.Г. Кролиководство: Справочник.- М.: Агропромиздат, 1987.208 с.

134. Филатов, П.В. Электрокардиографические нормативы у овец и коз. //Тр. MBA. -1956.-Т. XVIII.-C. 230-233.

135. Филатов, П.В. Клиническая электрокардиография сельскохозяйственных животных: Автореф. дис. канд. вет. наук.- М., 1956.- 29 с.

136. Федоров, В.И. Рост, развитие и продуктивность животных.- М.: Колос, 1973.-273 с.

137. Фенченко, Н. Г. Разведение, селекция, содержание клеточных пушных зверей и кроликов. Уфа: Гилем, 1999.- 260 с.

138. Ферстер, Г.О. О самоорганизующихся системах и их окружении // Самоорганизующиеся системы. М., 1964. - С. 568-577.

139. Физиология сельскохозяйственных животных /А.П.Костин, Ф.А.Мещеряков, A.A. Сысоев,- М.: Колос, 1983.-479 с.

140. Хананашвили, М.М. Механизмы нормальной и патологической условно-рефлекторной деятельности.- Л., 1972.- 125 с.

141. Чеботарев, Е.Е. Основы ветеринарной электрокардиографии: Метод, указания по клинической диагностике / Казанск. ВИ.-1977.- 28 с.

142. Чирков, В.Д. Биофизические основы электрокардиографии: Учеб. По-соб./ В.Д. Чирков, К.И. Слугина. Горький, 1974.-С. 40.

143. Эммануэль, Н.М. Проблемы дифференциации и интеграции в химии на примере развития химических процессов // М-лы Всесоюз. совещ. по философским пробл. естествознания.- М.: Наука, 1981- Вып. II.-C. 23- 41.

144. Arrigo L., G.L. Avanzino, R. Ermirio, G. Celasco. 1968 Localizzazione mediante microelettrodi della rigione del «pacemfker» ediffiisione del» fronte dell eccitamento nellatrio destro di coniglio.- Boll. Soc. Ital. Biool.Sper. 44,18 1463-1466

145. Agnoli G.G., 1965 Determination of direction, velocity and length of excitation waves in heart musole.- International symposium on the electrophysiology of the heart (Milan, 1963 ed. B.Taccardi, G.Marchetti Oxford, Pergamon Press, 163-176).

146. Agnoli G.G., E.Cotti 1960 La propagazione dell' eccitamento nel miocardio ventricolare del cuore di coniglio.- Atti Accad.naz. Lincu.Rend Cl.Scifis mat.e.nature, 29,12,130-135.

147. Agnoli G.G. E.Cotti 1960 L' elettrogramma dervato col procedimento dipo lare dalla parete ventricolare del cuore di condlio.-Boll. Soc.ital piol sper 36,15, 739-742.

148. Agnoli G.G., E. Cotti 1960 Senso velocita di propagazione dell' eccita mento nella parete vetricolare del cuore di coniglio. Boll. Soc.ital. biol. spear 36,15, 742-745

149. Brown H., Di Francesco D. Voltage clamp investigation of membrane currents underlying pacemarker activity in rabbit sino-atrial node.- P.Physiol., 308, 331,1980.

150. Bachmann G.Inter- auricular time interval. Am. J. Physiol.,1916,41,309-20.

151. Bauer J. Clinical Chemistry: Theory, Analysis and Corelation / Ed. L.Kaplan, A.Pesce.- St. Louis; Noronto; Ppinceton, 1984.-P. 633-639

152. Bouman L. N., Gerlings P.A., Biersteker F., I. M. Bonke, 1968 Pacemaker shift in the sino-atrial node during stimulation- Pfliigers Arch., 302,3,255-267.

153. Condrelli L. Uber die Bahnen der Reizleitung vom Keith- Flackschen Knoten zudem Vorhofen. Z. ges exp. Med., 1929a, 68,493-515.

154. Condrelli L., Experimentelle untersuchungen uber die interaurikulare Reizleitung. Z. ges. Exp. Med., 1929b, 68, 516-28.

155. Danielson B.G. The distribution of some electrolytes in the heart. Acta physiol. Scand. 62,Suppl. 236,1964.

156. Davies F., Davies R.E., Francis E.T.B., Whittam R. The sodium and potassium content of cardiac and other tissues of the ox. J. Physiol.,Lond.,1952, 118, 276 81.

157. DeFelice L.J., Challice C.E. Anotomical and ultrastructural study of the electrophysiological atrioventricular node of the rabbit. Circulation Res., 1969,24,45774.

158. Durrer D., van Dam R. Th., Freud G.E., Janse M.J., Meijler F.L., Arzbaecher R.C.Total excitation of the isolated human heart. Circulation, 1970, 41, 899-912.

159. Elmegren I. A factor analysis of the human EEG Report from Psy chological Laboratory of the University of Goteborg /1. / Elmegren, P.A.Lovenhard.- 1969.- № 2. P. 161-174

160. Emberson J.W., Challice C.E. Studies on the impulse conduction path ways in the atrium of the mammalian heart. Am. Heart J., 1970, 79,653 67.

161. Eyster J.A.E., Meer W. J. Experiments on the origin and propagation of the impulse in the heart: Point of primary negativity in the mammalian heart and the spread of negativity to other regions. Heart, 1914, 5,119

162. Eyster J.A.E., Meer W.J. Experiments on the origin and coduction of the cardiac impulse: VI. Conduction of the excitation from the sinoauricular node to the right auricle and auriculoventricular node. Arch. Intern. Med., 1916, 18, 775- 99

163. Groldel F.M., Kisen H.R. Borchardt 1947 The exocardial and endocardial electrogram of the ventricles on elecrogram of the ventricles on experimental stude.- Exp.Med. and Surg. 5,4, 411-425

164. Goodman, D., van der Steen A.B.M., van Dam R.T. Endocardial and epicar-dial activation pathways of the canine right atrium. Am. J.Physiol., 1971, 220,1-11.

165. Halas E.S., Beardsley S.A. F factor analysis of neuronal responses during habituation in cats. "Psychol. Record.", 1969, v. 19, p. 47

166. Holsinger J.W., Jr., Wallace, A.G., Sealy, W.C. The identification and urgical significance of the atrial internodal conduction tracts. Ann. Surg., 1968,167,447-53.

167. Horibe, H. Studies on the spread of the right atrial activation by means of intracellular microelectrode. Jap. Circul.J., 1961,25,583- 93.

168. Ishichara N., Yoshii N Multivariate analytic study of EEG and mental activity in juvenile delinquents /- "EEG clin. Neurophysiol", 1972, v.33, N 1, p.71 80.

169. Ito M., M. Arita K. Saek, M. Tanoue, I. Fukushima, T. Yanaga, H.Mashiba.1967. Functional properties of sinocaval conduction.- Jap. J. Physiol., 17,2,174-189.

170. James T.N. Connecting pathways bettween the sinus node and A-V node between the right and left atrium in the human heart. Am. Heart J., 1963, 66,498-508.

171. James T.N. Anotomy of the cardiac conduction system in the rabbit. Circulation Res., 1967,20, 638-48.

172. Janse M.J. Influence of the direction of the atrial wave on A-V nodal transmission in isolated hearts of rabbits. Circulation Res., 1969 ,25,439 49.

173. Janse M.J., van Capelle, F.J.L., Freud, G.E., Durrer, D. Circus movement within the AV node as a basis for supraventricular tachycardia vas shown by multiple microelectrode recording in the isolated rabbit heart.Circulation Res., 1971,28,403 -14.

174. Keith A., Flacr M. The form and nature of the muscular connections between the primary divisions of the vertebrate heart. J.Anat. hysiol., Lond., 1907,41,172-89.

175. Kisch B., F. M. Croedel, P. R. Borchardt 1947. The electrogram jf the auricles ahd great vessels.- Exp.Med. and Sung. 5,4,426-436

176. Lev M. Conduction system. In Pathology of the heart (ed. S.E.Gould) (2nd edn.),p 132. Thomas, Springfield, Illinois, 1960.

177. Lewis T.Galvanometric curves yielded by cardiac beats generated in various areas of the auricular musculature: Pacemaker of the heart. Heart, 1910,2,23-46.

178. Lewis T., Mearins J, White P.D.X. Excitatory process in the dog's heart: L.Auricles. Phil. Trans. R. Soc. (Diol), 1914, 205, 375.

179. Meer W.J., Eyster J.A.E. Experiments on the origin and propagation of the impulse in the heart: IV. The effect of vagal stimulation and of cooling on the location of the pacemaker within the sinoauricular njde.Am. J.Physiol., 1914b, 34,368-83

180. Mendez C., Moe G.K. Demonstration of a dual A-V nodal conduction system in the isolated rabbit heart. Circulation Res., 1966,19,378-93

181. Merideth J., Mendez C., Mueller W.J., Moe G.K. Electrical excitability of atrioventricular nodal cells. Circulation Res., 1968, 23, 69 85.

182. Merideth J., Titus J.L. The anatomic atrial connections between sinus and AV node. Circulation, 1968, 37, 566-79.

183. Millington P.F., Record P. Radial arterial pulse measurement // J. Physiol (Gr.Br.). 1977. - V. 273, № 2-P.25-26.

184. Oishi H.Manner of stimulus conduction in atria. Jap. Yeart J., 1967, 8, 276-90.

185. Paes de Carvalho, A. Cellular electrophysiology of the atrial specialized tissues. In: The specializtd tissues of the heart (eds. F. Paes de Carvalho, W.C.de Mello and B.F. Hoffman), ppl 15-33. Elsevier, Amsterdam, 1961.

186. Paes de Carvalho A., de Mello, W.C., Hoffman, B.F. Electrophysiological evidence for specialized fiber types in rabbit atrium. Am. J. Physiol., 1959, 196, 483 -8.

187. Paes de Calvalho A., Hoffman B.F., de Paula Carvalho M. Two components of the cardiac action potential. I.J. gen. Physiol., 1969,54,607-35.

188. Puech, p., esclavissat, M., Sodi-Pallares, D., Cisneros F. Normal auricular activation in dog's heart. Am Heart J., 1954,47,174-91.

189. Robb J.S. The conduction tissue and cardiac electrophysiology. Ann. N. Acad. Sci., 1957,65,818-27.

190. Robb J.S, Kaylor C.T.,Turman W.G. Study of specialized heart tissue at various stages of development of the human fetal heart. Am. J.Med., 1948, 5,324-36.

191. Rochlin I, W.L. Edwards, 1954. The misintepretation of electrocardiograms with postprandial T wave inversion. Circulation, 10,6, 843-849

192. Samoylov A.F, 1910 Weiterev Beitrage zur Elekrophysiologie des Herzens. Pfugers Arch., 135,417-468.

193. Samoylov A.F, 1914. Die Vagus und muskarinwirkung auf die Strom des Froschherzens. Pflugers Arch/ 155, 471- 552.

194. Samoylov A.F, 1927 Die Aktionsstrome des Froschherzventrikerls bei hormonaler Vagusreizung Pflugers Arch., 217, 582 597.

195. Sano T. Suzuki, F., Takigawa S. The genesis of the step or notch on the upstroke of the action potential obtained from the atrio vintricular node. Jap. J. Physiol., 1964,14,659-68.

196. Sano T., Takayama, N., Shimamoto, T. Directional differece of conduction velocity in the cardiac ventricular syncytium studied by icroelectrodes. Circulation Res., 1959, 7, 262-7.

197. Sano T., Yamagishi, S. Spread of excitation from the sinus node. Circulatioon Res, 1965, 16, 423-30.

198. Sano T., Iida, Y. The sino- atrial connection and wandering pacemaker. J. Electrocardiol., 1968,1,147-53.

199. Singh G.R., Nayar K.N.M, Singh A.P, 1984. Comparative arteriographic anatomy of the thoracic aorta and its branches in goat, dog, pig and rabbit // Indian J. anim.Sc, 1984; T. 54. №8, p. 801-805

200. Sano T, Yamagishi, S, 1964 Shontaneous impulse generation of the sineus nod-e and its-propagation, a stady by microelectrode. (- Proc rd

201. Asian.- Pacit. Congr. Cardiol, Kyoto, 2, 858-862, Discuss 896-897)

202. Scher A.M., Rodriguez M.I, Likane J, Yong, A.C.Mechanism of atrio ventricular conduction. Circulation Res, 1959,7, 54-67.

203. Sciacca A. Studio morfologico deiia disposizione della variazione qellavariazione quantitative del tessuto specifico in seno al tronce commune del fascio di Paladino-His. Arch.ital. Anat. Embriol., 1953, 58,162-85.

204. Sherf L., James T.N. A new Look at some old question in clinical electro cardiography. Henry Fold Hosp. Med. Bull., 1966, 14, 265-308.

205. Sherf L., James T.N. A newelectrocardiographic concept: synchronized sinoventricular conduction. Dis.Chest. 1969,55,127-40.

206. Spach M.S., Lieberman M., Scott J.G., Barr, R.C., Johnson, E.A., Koot sey, J.M. Exccitation seguences of the atrial septum and the AV node in isolated hearts of the dog and rabbit. Circulation Res., 1971, 29,156-72.

207. Tarayasu V., Takasari Y., Tateishi V., Osawa A., Tamagari A., Fuji wara, M., Iruta S. Studies on the conducting systems between the si noatriai node and the atrioventricular node (abstract). Jap. Circul. J., 1954, 18, 84.

208. Thorel C. Vorlaufige Mitteilung über eine besondere Muskelverbindung zwischen der Cava superior und dem Hisschen Bündel. Munch med. Wschr., 1909, 56,2159.

209. Thorel C. Ueber den Aufbau des Sinusknotens und seine Verbindungmit der Cava superior und den Wenckebachschen Bundein. Munch. Med. Wschr, 1910,57,183-186.

210. Truex R.C. Comparative anatomy and functional considerations of the cardiac conduction system. In: The specialized tissue of the heart (eds. A.P. de Carvalho, W.C.de Mello, B.F. Hoffman), p23-43. elsevier, Amsterdam, 1961.

211. Van der Kooi, M.W., Durrer D., van Dam, R.Th., van der Tweel, L.H. Electrical activity in sinus node and atrioventricular node.Am. Heart J., 1956, 51, 684-700.

212. Wagner M.L., Lazzara R., Weiss R.M., Hoffman B.F. Specialized conducting fibers in the interatrial band. Circulation Res., 1966,18, 502-18.

213. Watanabe Y., Dreifus L.S. Inhomogeneous conduction in the A-V node. A model for re-entry. Am. Heart J., 1965, 70, 505-14.

214. Wallace A.G., Daggett W. M.Reexcitation of the atrium: «The echophe nomenon». Am. Heart J., 1964, 68,661-6.

215. Waller A.D. Ademonstration anman of electromotive changes accom panyjngs the hearts beat.- // Journ Physiol.- 1887. 8. 229.

216. Woords S., Demarko S., Friedland M. // Amer. J.Gastroent.-1990.- Vol.85.-P.l-8.

217. Yamada K., Horiba M., Sakaida Y., Okajima M., Horibe H., Nonogawa A., Ishikawa K., Toyama J.Origination and transmission of impulse in the right auricle. Jap. Heart J., 1965, 6, 71-97.

Информация о работе

Макарова, Татьяна Николаевна
кандидата биологических наук
Троицк, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Возрастные изменения процессов возбуждения миокарда у кроликов разного пола - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы