Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Воспроизводительные качества быков-производителей голштинской породы в зависимости от генотипа по полиморфным системам крови
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Воспроизводительные качества быков-производителей голштинской породы в зависимости от генотипа по полиморфным системам крови"

'¿С? ;• Л

На правах рукописи

АХОМГОТОВ АНЗОР ЗАУРБЕКОВИЧ

ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫЕ КАЧЕСТВА БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ГОЛШТИНСКОЙ ПОРОДЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГЕНОТИПА ПО ПОЛИМОРФНЫМ СИСТЕМАМ КРОВИ

06.02.01 - Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

ДР АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

п. Лесные Поляны Московской области 2008 г.

003461604

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте племенного дела.

Научный руководитель - кандидат биологических наук

Завада Александр Николаевич

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

Букаров Нурмагомед Гаджикулиевич

кандидат биологических наук Гусев Игорь Викторович

Ведущая организация - Российский государственный аграрный

заочный университет

Защита состоится «16» января 2009 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 220.017.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте племенного дела по адресу: 141212, Московская область, Пушкинский район, п. Лесные Поляны, ВНИИплем, факс: 8(495)-515-95-57.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института племенного дела.

Автореферат разослан «10» декабря 2008 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, „ „

доктор биологических наук, профессор^,^^^/ A.C. Ерохин

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Для успешной селекционно-племенной работы в настоящее время использование только традиционных способов селекции уже недостаточно. Необходим детальный генетический анализ селекционного материала. Для решения этой проблемы наиболее доступным является анализ полиморфных систем крови с использованием иммуноге-нетического анализа и анализа биохимических систем.

Методы определения групп крови и электрофоретического разделения полиморфных белков удобны для характеристики генотипа животного, для использования взаимосвязей отдельных аллелей полиморфных локусов с морфологическими, физиологическими, продуктивными и другими признаками, а также для определения и корректировки генетической структуры популяции в нужном селекционном направлении. Основой таких взаимосвязей является, как правило, либо тесное сцепление анализируемых локусов с генами, контролирующими исследуемые признаки, либо функциональные особенности аллелоформ.

В литературе имеется ряд работ, посвященных оценке признаков продуктивности и воспроизводства в зависимости от генетического статуса, как на групповом, так и на индивидуальном уровне (H.H. Колесник, В.И. Сокол, 1972; A.M. Машуров, 1980; В.И. Глазко, A.A. Созинов 1993; Е.Д. Амбросьева, 2005). Однако исследование данной проблемы с точки зрения показателей воспроизводства у быков-производителей в настоящее время является наименее изученной областью и касается таких вопросов, как достоверность происхождения, совершенствование оценки производителей по качеству потомства и анализа генетической структуры (С.К. Охапкин и др., 1989).

При этом изучение показателей спермопродукции у производителей в зависимости от генотипа по группам крови и полиморфным белкам сыворотки крови представлено в мировой литературе единичными работами (С.И. Шадманов, 1981; И.З. Сирацкий, 1997).

Цель и задачи исследований является изучение воспроизводительных качеств быков-производителей голштинской породы разной селекции

и возможности использования полиморфных систем крови в качестве дополнительного критерия отбора быков.

В задачи наших исследований входило изучение следующих вопросов:

- исследовать воспроизводительные качества (показатели спермо-продукции и оплодотворяющую способность) быков голштинской породы разной селекционной принадлежности;

- изучить генетическую структуру быков-производителей голштинской породы разной селекции по генотипам групп крови;

- изучить генетическую структуру быков-производителей разной селекции по полиморфным белкам крови;

- определить различия в распределении частот аллелей и генотипов по полиморфным локусам белков в зависимости от селекционной принадлежности быков-производителей;

- выявить взаимосвязь генотипов быков-производителей по полиморфным белковым системам с показателями спермопродукции и оплодотворяющей способности;

- оценить возможность использования генотипов по полиморфным систем крови в качестве селекционных критериев.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые дана комплексная характеристика генетической структуры быков-производителей голштинской породы по полиморфным системам крови, включая типы крови и полиморфные локусы белков сыворотки крови, в зависимости от страны происхождения и линейной принадлежности. Проведен поиск генов - маркеров показателей спермопродукции и оплодотворяющей способности быков-производителей, изучены селекционно-значимые комплексные генотипы по нескольким белковым локусам. Определена возможность раннего прогноза репродуктивных показателей быков.

Практическая значимость работы. Анализ признаков воспроизводства в зависимости от генетического статуса быков и применение выявленных маркеров в селекционной работе позволит более эффективно отбирать быков-производителей и сократит затраты при формировании

групп животных за счет выявления потенциала воспроизводительных качеств в раннем возрасте.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Оценка воспроизводительных качеств быков голштинской породы в зависимости от селекционной принадлежности.

2. Генетическая характеристика быков-производителей голштинской породы по полиморфным системам крови - по группам крови и полиморфным белковым системам.

3. Оценка связи генетической структуры по группам крови и полиморфным белковым локусам с воспроизводительными качествами быков голштинской породы.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на Ученом Совете ВНИИплем (2006, 2007 гг.); на Международной научной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных (ВИЖ, Дубровицы, 2006 г.); на совещании руководителей и специалистов ОАО «Московское» по племенной работе (2006, 2007 гг).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 3 научные статьи, в том числе 1 в рецензируемом журнале ВАК.

Объем работы. Диссертация изложена на 144 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, предложений производству. Работа содержит 1 схему, 3 рисунка, 38 таблиц. Список используемой литературы включает 215 источников, в том числе 40 на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа по изучению взаимосвязи полиморфных систем крови с воспроизводительными качествами быков-производителей голштинской по-

роды по показателям спермопродукции и оплодотворяющей способности семени проводилась в период с 2004-2007 гг. на ОАО «Московское» по племенной работе и в лаборатории генетического мониторинга и цитогене-тики ВНИИплем в соответствии со схемой исследований (рисунок 1).

Объектом исследования служили чистопородные голштинские быки-производители (89 голов) пяти генеалогических линий из пяти стран: Германии, Голландии, Канады, США и России, у которых изучали объем эякулята, число полученных эякулятов и их общий объем за год, концентрацию сперми-ев, оплодотворяющую способность спермы.

Иммуногенетический анализ проводили по данным типов крови при выявлении антигенных факторов 9 генетических систем, с использованием 50 реагентов. Для импортных быков использовали генотипы по группам крови по данным племенных сертификатов.

У 39 быков-производителей исследовали полиморфные белки крови методом вертикального электрофореза в полиакриламидном геле - трансферрин, постгрансферрин-1, постгрансферрин-2, гемоглобин, амилазу, каталазу, используя стандартные буферные системы ( В. Gahne,1977; B.J. Davis,1964; R. Shaw, 1970; Л.В. Рожкова, 1983).

Расчет генетических параметров проводили по общепринятым методикам (Д. Ниль, У. Шэлл, 1958; O.K. Охапкин и др., 1995). Индекс генетического сходства определяли по формуле, предложенной С.К.Охапкиным,

У (р +р)2

(1995): г = ——— 1 ; где: г - индекс генетического сходства, Pu?2 ~ часто-„ДЛ +А)

ты аллелей в сравниваемых группах животных.

Результаты экспериментальных исследований обрабатывали методом вариационной статистики (Г.Ф. Лакин, 1973; Е.К. Меркурьева, 1970; Н.А. Плохин-ский, 1970). Обработку статистических материалов осуществляли с использованием пакета статистических программ для ПК - Microsoft Excel. Уровень достоверности полученных результатов определяли по критерию Стьюдента.

Результаты экспериментальных исследований обработаны методом вариационной статистики (Е.К. Меркурьева, 1970; Н.А. Плохинский, 1970) на персональном компьютере. Уровень достоверности полученных результатов определен по критерию Стьюдента.

Схема 1. Схема исследований.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Показатели спермопродукции быков-производителей голштин-

ской породы в зависимости от страны происхождения и линейной принадлежности животного

Изучение основных показателей спермопродукции быков-производителей, отселекционированных в разных странах, выявило, что лучшими по комплексу изученных качественных и количественных показателей спермы являются быки, импортированные из Канады. От них получено 133 эякулята в год, средний объем полученной спермы за год составил 584,2 мл, а концентрация спермиев -1,18 млрд/ мл. Наиболее низкие показатели качества спермы отмечаются у быков российской селекции, которые уступали быкам из других стран по сроку продуктивного использования, объему эякулята и концентрации спермиев.

Полученные данные по качеству спермопродукции племенных производителей указывают на определенную зависимость от линейного происхождения быков. Быки-производители линии Силинг Трайджун Рокит имели преимущество по большинству показателей спермопродукции, в отличие от животных линии Монтвик Чифтейн, которые показали в сумме худший уровень спермопродукции. Вместе с тем, в каждой линии отмечались определенные преимущества по одному из исследованных показателей, при средней или низкой величине других.

3.2. Оплодотворяющая способность семени у быков-производителей

голштинской породы разной селекционной принадлежности

Достоверных различий оплодотворяющей способности быков-производителей происходящих из разных стран не обнаружено. Исследование величины рассматриваемого признака позволяет констатировать тенденцию лучшей оплодотворяющей способности у быков отечественной селекции, которая составила 60,24%, что выше, чем у производителей из других стран на 2,31-3,88%.

Полученные данные позволяют сделать вывод, что качество спермопродукции, и в частности, её оплодотворяющая способность, во многом зависит от селекционной принадлежности быков (таблица 1).

Таблица 1

Оплодотворяющая способность семени быков-производителей в зависимости от принадлежности к линии _

Линия п Продолжительность использования быков, лет Оплодотворяющая способность, % Стельность от всех осеменений, %

М. Чифтейн 12 М ±т 4.26 ± 1,08 55,78 ± 0,69 79,45 ±1,61

с„ 73,83 4,12 6,72

П. Говернер 5 М ± т 6.12 ± 0,922'1,3" 54,26 ± 0,25 80,82 ± 1,56

С» 23,29 1,03 4,30

Р. Соверинг 33 М±т 4.65 ±0,81 60,09 ± 1,173"1'2" 80,71 ±0,91

с„ 70,74 10,12 5,85

У. Идеал 36 М ± т 4.23 + 0,73 57,41 ± 0,955'2" 80,83 ± 0,59

с„ 58,86 9,31 4,15

Среднее 86 М ± т 4.81 ±0,47 57,91 ±0,61 80,65 ± 0,48

С„ | 62,79 9,26 5,17

Лучшую оплодотворяющую способность показали быки линии Реф-лекшн Соверинг - 60,09%, что достоверно на 5,83% выше, чем у производителей линии Пабст Говернер (Р<0,05) и на 2,18% выше, чем в среднем по всем линиям.

Быки-производители линии Пабст Говеренер, несмотря на самую низкую оплодотворяющую способность спермы, использовались в хозяйстве дольше быков других линий - 6,12 лет, что на 1,47 года больше, чем животные линии Рефлекшн Соверинг.

Производители линии Рефлекшн Соверинг отличаются наибольшей изменчивостью признака при анализе оплодотворяющей способности и продолжительности использования быка, что создает хорошие предпосылки для отбора и маркирования лучших генотипов, характеризующихся оптимальным сочетанием репродуктивных качеств.

3.4. Результаты исследования быков-производителей голштин-ской породы по полиморфным системам крови

3.4.1. Изучение генетической структуры по группам крови быков-производителей в связи с воспроизводительными качества

Исследования аллельных вариантов по 11 системам у всех быков-производителей голштинской породы ОАО «Московское» по племенной

работе, показали, что в целом генетическая структура обследованной популяции быков соответствует генетической структуре голштинской породы крупного рогатого скота.

Вместе с тем генетическая структура рассматриваемой популяции отличается от породной структуры высокой концентрацией А2-антигена ЕАА-системы - 0,46; У2-антигену ЕАВ-системы - 0,54; по 3 антигенам ЕАС-системы: С] - 0,51; Е - 0,63 и Х2 - 0,58; по Б антигену ЕАР-системы -0,96 и по Н' антигену ЕАБ-системы - 0,74; и низкой концентрацией Ь-антигена ЕАЬ-локуса —■ 0,03; М-антигена ЕАМ-локуса — 0,04 и 11"-антигена ЕА8-локуса — 0,01. Высокую частоту встречаемости аллелей ЕАА-А2, ЕАВ-У2, ЕАС - С,, ЕАС-Е, ЕАС-Х2, БАБ-Б, ЕАБ-Н', и низкую частоту ЕАЬ-Ь, ЕАМ-М, ЕАБ-и" можно рассматривать как маркирующие данную популяцию голштинских быков-производителей.

Анализ иммуногенетических параметров у быков-производителей голштинской породы разной селекционной принадлежности показал, что аллелофонд животных из разных стран имеет существенные различия. Быки-производители из разных стран отличаются по составу основных аллелей, и в первую очередь изменения затрагивают состав редких для голштинской породы аллелей.

Выявленные значительные различия генетической структуры, и определенные отличия воспроизводительных качеств у быков разной селекционной принадлежности позволили нам предположить существование связи уровня спермопродукции и оплодотворяющей способности и алле-лофонда быков-производителей.

Генетическая структура по аллелям трупп крови группы быков-производителей с высоким уровнем спермопродукции и высокой оплодотворяющей способностью характеризуется возрастанием концентрации редких аллелей-С, О', Е2.

Анализ генетической структуры условной группы быков-производителей с высоким уровнем рассматриваемых признаков (таблица 17) показал, что изменения частоты встречаемости определённых антигенов затрагивают, в основном, высокополиморфную ЕАВ-систему, соотно-

шение частот антигенов по другим локусам - ЕАС, ЕАР, ЕАЬ, БАМ, характеризующим данную популяцию, в целом соответствует генетической структуре породы. Отмечается сужение разнообразия в ЕАВ-системе - отсутствуют антигены У], В', Г, 1'2, К', . При этом отмечается разнонаправленное изменение концентрации ряда значимых аллелей. Увеличение частоты встречаемости Р2 до 0,06 и антигена А2 до 0,56, и снижение концентрации антигена У2 до 0,31.

Генетическая структура группы быков-производителей с высокими показателями спермопродукции и оплодотворяющей способности во многом совпадает со структурой быков российской генерации. Данный факт отражает не только высокий уровень рассматриваемых признаков, но и хорошие адаптационные свойства быков-производителей российской селекции.

3.4.2. Анализ генотипов по полиморфным белкам крови в связи с показателями спермопродукции и оплодотворяющей способности семени быков-производителей

Анализ показателей спермопродукции в зависимости от генотипа быков-производителей голштинской породы по локусу трансферрина показал, что лучшими по большинству исследуемых признаков являются быки с генотипом 7У АА - от них получено в среднем по 116,32 эякулятов за год, что на 35,11 % больше, чем от производителей с худшими показателями и генотипом Т/ А02. Объем полученной от них спермы составил 502,36 мл, что на 60,95% больше, чем от быков с генотипом Т/А02. Объем эякулята быков с генотипом Т/АА на 0,65 мл, или 15,10%, превосходил этот же показатель у быков с генотипом Т/АВ2 и на 8,49%, средние показатели по группе быков (Р<0,01). У быков-производителей с генотипом Т/ АА по всем показателям спермопродукции коэффициент изменчивости не превышал 27,55%, что указывает на постоянство данных признаков у животных-носителей этого генотипа.

Оценка оплодотворяющей способности семени быков-производителей в зависимости от генотипа по локусу трансферрина (табл.

2) показала, что животные с генотипом Т/АА, признанные лучшими по качеству спермопродукции, имели величину оплодотворяющей способности ниже среднего значения по всей группе быков. Лучшая оплодотворяющая

способность отмечена у производителей с генотипами Т/АИ^я Т/А02-

Таблица 2

Оплодотворяющая способность семени быков-производителей голштин-

Генотип п Продолжительность использования быков, лет Оплодотворяю- цая способность, % Стельность от всех осеменений, %

АА 2 М ± т 5,52 ± 0,00 57,98 ± 5,33 82,40 ±-1,801-4 "

0 12,99 3,09

АР, 4 М ± т 3,22 ± 0,29 66,80 ± 3,32"' 80,00 ± 2,74

23,09 9,93 6,85

АО2 6 М±т 4,21 ±0,58 62,14 ±3,20 79,48 ±4,19

с„ 47,14 10,29 10,54

0,0, 5 М±т 3,03 ± 0,40 61,05 ±6,15 73,53 ±2,87

с. 37,27 17,46 6,76

о,о2 11 М ± т 4,21 ± 0,46 55,64 ±1,99 81,90 ± 1,53м"

С„ 48,97 8,75 4,58

й202 11 М ± т 5,11 ±0,75 59,07 ±1,49 80,71 ± 1,30м"

С, 62,25 7,96 5,08

Среднее 39 М + т 4,22 ± 0,28 59,98 ±1,21 80,06 ± О.Эб'"1"

с„ 53,36 10,89 6,43

Различия по величине показателей спермопродукции у быков носителей генотипов - FS и по локусу посттрансферрина 1 (рТГ-1) (таб. 3) не превышают 3 - 7%, и находятся в пределах ошибки средней величины выборки. Различия по оплодотворяющей способности между группами производителей с разными генотипами рТ1>1 (табл. 4) еще меньше, в пределах 0,41%.

От гомозиготных особей с генотипом рТ/-2 № получено в среднем на 18,38% спермы больше, чем от производителей с генотипом рТ/-2 55. Разница в объеме эякулята между быками с этими генотипами составляет 9,87% в пользу животных с генотипом рТ/-2 № . Быки-носители аллеля рТ/-2 Р, как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии имели преимущество по объему спермы и концентрации спермиев над животными с генотипом рТ/-2 Х?.

Таблица 3

Показатели спермопродукции быков-производителей в зависимости от генотипа по локусам посттрансферринов (р'1Т-1, рТ£-2)

Тродолжительносп Среднее кол-во Среднее кол-во Объем Концентрация

Генотип п использования эякулятов за год спермы за год, эякулята, спермиев,

быков, лет мл мл млрд/мл

рТМ

?? 14 М ± т 4.85 + 0,61 108.32 ± 11,27 448,98 ± 52,58 4,59 ±0,16 1,09 ±0,04

С« 54,41 39,14 44,25 14,17 13,96

Рв 17 М ± т 4,04 ± 0,24 95.56 ± 10,19 398,88 ±51,27 4,63 ±0,11 1,14 ±0,02

Су 35,09 44,79 53,86 11,27 7,42

Бв 8 М ± т 3,72 ± 0,37 112.98 ±4,06 426,73 ±18,95 4,41 ± 0,07 1,18 ±0,06

с„ 37,64 10,41 13,03 4,95 12,97

Среднее 39 М±т 4,21 + 0,27 105.63 ± 6,06 426.42 ± 25,15 4,57 ± О.Ов1"" 1,13 ±0,02

Cv 51,82 37,04 43,86 12,19 11,63

РР 19 М±т 4.79 ± 0,34 111,63 + 9,32 442,69 ± 44,42 4,78 ± 0,131-1"" 1,15 ±0,03

С* 45,50 38,30 43,74 13,69 11,18

РЭ 16 М ± т 4,16± 0,38 98,74 ± 9,77 395,73 ±47,38 4,85 ± 0,09-""" 1,17 ±0,04

Су 49,83 39,97 47,89 9,66 13,30

вв 4 М±т 3.62 ±1,60 105,24 ±9,86 361,31 ±33,42 4,26 ±0,04 1,11 ±0,01

Су 75,33 19,52 18,50 2,27 2,30

Среднее 39 М±т 4,21 ± 0,27 105.63 ±6,06 426,42 + 29,15 4,57 ± 0,08""'" 1,13 ±0,02

Су 51,82 37,04 43,86 12,19 11,63

Достоверных различий по оплодотворяющей способности быков-производителей в зависимости от генотипа по локусу посттрансферрина-1 не обнаружено. По локусу посттрансферрина-2 производители, несущие аллель Р1/-2 Г достоверно превосходили по оплодотворяющей способности быков с генотипом Л/"-2 55 на 9,62-11,57% (Р<0,05...0,01). Быки с генотипом рТ/ББ по обоим исследованным локусам имеют более низкие показатели оплодотворяющей способности, чем носители других генотипов (табл. 4).

Таблица 4

Оплодотворяющая способность семени быков-производителей в зависимости от генотипа по локусам постгрансферринов (рТ!-- 1, рТ£2)

Генотип п Продолжительность использования быков, лет Оплодотворяющая способность, % Стельность от всех осеменений, %

рТМ |

14 М±т 4,85 ±0,65 59,62 ±1,32 80,37 ±1,07

61,24 7,35 4,40

РЭ 17 М±т 4,04 ± 0,24 59,67 ±2,45 81,60 ± 1,70

с7 35,09 13,60 6,89

ЭЭ 8 М±т 3,72 ± 0,35 61,03 ±2,82 77,16 ±2,27

Су 34,47 12,21 7,77

Среднее 39 М + т 4,21 ± 0,28 59,98 ±1,21 80,06 ± 0,96

Су 53,36 10,89 6,43

рТГ2 |

РР 19 М±т 3,79 ± 0,36 61,46 ± 1,7513" 79,44 ±1,40

Су 50,23 10,64 6,62

Рв 16 М±т 4,16 ±0,38 60,14 ±2,06^" 81,48 ±1,66

Су 48,00 11,38 6,77

БЭ 4 М ± т 3.62 ± 1,60 54,35 ± 0,99 78,35 ±1,83

Су 75,33 3,65 4,66

Среднее 39 М + т 4,21 ± 0,28 59,98 ± 1,21м 80,06 ± 0,96

Су 53,36 10,89 6,43

Анализ взаимосвязи локусов посттрансоферрина-1 и постгрансфер-рина-2 с показателями спермопродукции и оплодотворяющей способности семени быков-производителей голштинской породы показал, что локус посттрансферрина-1 является селекционно-нейтральный, т.к. по нему не обнаружено достоверных различий между исследованными генотипами быков.

Исследование генетической структуры по локусам рТ/-1 и рТ/-2 у инбредных и аутбредных быков-производителей (табл. 5) показало соот-

ветствие распределения частот аллелей и генотипов у аутбредных производителей генетической структуре по данному локусу всей группы исследованных быков голштинской породы.

Таблица 5

Частота антигенов и генотипов по локусам рТ/-1 и рТ/-2 у инбредных и аутбредных быков-производителей голштинской породы

Группа быков П Частота генотипов, % Частота аллелей

РР РЭ Р Б

рТМ инбредные 6 33,34 50,00 16,66 0,58 0,42

аутбредные 33 36,36 42,42 21,22 0,57 0,43

рТМ инбредные 6 33,34 50,00 16,66 0,58 0,42

аутбредные 33 51,51 39,39 9,00 0,71 0,29

По локусу рТ/-1 выявлено незначительное уменьшение концентрации гомозиготных генотипов № и и увеличение гетерозигот - га1. По локусу рТ/-2 - у инбредных животных происходит вымывание желательного генотипа № , с 51,51 до 33,34, выявленного у животных с лучшими качествами спермопродукции и оплодотворяющей способности, и возрастание частоты гомозиготного генотипа 55 с 9,00 до 16,66, характерного для быков с худшими показателями спермопродукции и низкой оплодотворяющей способностью.

По локусу амилазы (Ат) в изученной группе быков-производителей голштинской породы были выявлены преимущественно животные с генотипами Ат ВС и СС (табл. 6). В наших исследованиях мы не обнаружили достоверных различий по показателями спермопродукции между быками с различными генотипами по локусу амилазы, но при этом отмечается тенденция к ухудшению показателей у животных с генотипом Ат СС.

По локусу каталазы (К1) превосходство по показателям спермопродукции выявлено у производителей с генотипом А7 АЛ (табл. 6). От них получено на 24,68% больше эякулятов, и на 32,48% больше нативной спермы по сравнению с быками с генотипом К( АВ.

По оплодотворяющей способности (табл. 7) быки с гетерозиготным генотипом по локусу амилазы (АтВС) имели достоверное преимущество на 13,0% (Р<0,001) по сравнению с быками, несущими гомозиготный генотип по аллелю Ат С (Су=7,75-9,76).

Таблица 6

Показатели спермопродукции быков-производителей голштинской породы в зависимости от генотипа

по локусам амилазы (Ат) и каталазы (Ю:).

Продолжительность Среднее кол-во Среднее кол-во Объем Концентрация

Генотип п использования быков, лет эякулятов за год спермы за год, мл эякулята, мл спермиев, млрд/мл

Ат

ВС 14 М ± т 4.05 ± 0,27 101,89 ±9,89 421,78 ±48,81 4,53 ±0,18 1,14 ±0,02

Су 38,15 36,37 43,55 16,37 6,91

сс 24 М ± т 4,32 ± 0,40 101,02 ±8,06 409,06 ± 37,84 4,43 ± 0,07 1,16 ±0,03

Су 53,84 38,98 45,76 9,16 14,03

Среднее 38 М ± т 4,18 ±0,28 101,4616,18 415,42 ±29,53 4,47 ± 0,08 1,15 ±0,02

с„ 52,69 37,53 44,36 12,30 11,77

Ю

АА 4 М ± т 4.98 ± 0,48 115.63 ±14,10 553,31 ± 80,76 5,83 ±0,12 1,11± 0,04

СУ 29,46 22,57 29,19 5,51 7,71

АВ 12 М ± т 3,46 ± 0,30 94,22 ±9,10 373,60 ± 43,22 4,33 ±0,19 1,19 ±0,03

Су 37,53 34,83 47,71 17,18 10,67

ВВ 22 М ± т 4,12 ±0,44 100,76 ±8,85 414,45 ±41,37 4,31 ±0,08 1,12 ±0,03

Су 58,21 40,38 46,82 9,22 12,84

Среднее 38 М±т 4,19 + 0,27 101.46 ±6,06 415,42 + 29,15 4,47 ± 0,08 1,15 ±0,02

51,82 37,04 43,86 12,19 11,63

По локусу каталазы ( А"? ) анализ показателей оплодотворяющей способности (табл. 7), не выявил статистически достоверных различий между животными с разными генотипами. Но лидирующее положение по данному показателю занимают быки с генотипом К( АА, оплодотворяющая способность производителей, гомозиготных по аллелю Кг А, на 8,10% выше, чем у гетерозиготных особей.

Таблица 7

Оплодотворяющая способность семени быков-производителей в зависимости от генотипа по локусам амйлазы (Ат) и каталазы (Ю).

Генотип п Продолжительность использования быков, лет Оплодотворяющая способность, % Стельность от всех осеменений, %

Ат

ВС 14 М ± т 4,05 ±0,27 64,97 ± 79,57 ± 1,81

СУ 36,64 9,76 7,54

СС 24 М ± т 4,32 ± 0,40 56,55 ± 1,06 80,14 ±1,16

С, 57,76 7,75 5,95

Среднее 38 М ± т 4,18 ±0,28 59,86 ±1,25 79,91 ±0,98

С, 54,27 11,02 6,49

Ю

АА 4 М ±т 4.98 ± 0,48 63,05 ± 5,93 81,97 ± 1,13

с„ 29,46 16,30 2,38

АВ 12 М ± т 3.46 ± 0,29 61,91 ±2,04 79,57 + 1,70

С* 35,50 10,92 7,10

ВВ 22 М±т 4.12 ± ОД,45 57,94 ± 1,37 80,04 ±1,39

с„ 62,49 9,15 6,70

Среднее 33 М±т 4.18 ± 0,28 59,98 ±1,21 80,06 ±0,96

С„ 53,36 10,89 6,43

Отмечая преимущество воспроизводительных качеств быков с генотипами Ат ВС и Ш АА (табл. 7), необходимо отметить, что процент данных животных в стаде мал, а преобладают быки с худшими показателями спермопродукции и оплодотворяющей способности по данным локусам. Животных, несущих благоприятный генотип Ат ВС в два раза меньше, чем гомозигот по аллелю Ат С, а быков с генотипом Кг АА - в 8,75 раз меньше, чем животных с аллелем Кх В.

Изменения генетической структуры по локусу Ат у инбредных животных имеют нежелательное направление (табл. 8).

Таблица 8

Частота антигенов и генотипов по локусам амилазы (Аш) и каталазы (Ю) у инбредных и аутбредных быков-производителей голштинской породы

Группы Частота генотипов, % Частота аллелей

быков ВВ ВС СС В С

Е инбредные 6 _ 16,66 83,34 0,16 0,84

< аутбредные 33 3,03 39,39 57,58 0,23 0,77

АА АВ ВВ А В

инбредные 6 33,33 _ 66,67 0,33 0,67

аутбредные 33 6,06 39,39 54,55 0,26 0,74

У инбредных быков произошло уменьшение гетерозиготных генотипов Ат ВС , связанных с высокой оплодотворяющей способностью с 39,39% до 16,66%, и отмечено значительное возрастание гомозиготных генотипов Ат СС , выявленных у производителей с низкой оплодотворяющей способностью спермы.

Анализ изменения частоты генотипов у инбредных животных по ло-кусу Кг показал негативный сдвиг генетической структуры. Число производителей с худшей оплодотворяющей способностью (генотип & ВВ) выросло до 66,67%. При этом произошла элиминация гетерозиготных генотипов К1АВ , связанных с высокой оплодотворяющей способностью. Рост частоты желательного генотипа Ю АА не компенсирует увеличения численности животных с пониженной оплодотворяющей способностью.

3.5 Анализ комплексных генотипов в связи с оценкой воспроизводительных качеств быков-производителей

Результаты исследования 5 полиморфных локусов белков сыворотки крови - Кг, Ат, Т£ РгМ, Рг1-2 - показывают, что генотипы полиморфных белков крови скота голштинской породы маркируют показатели спермо-продукции и оплодотворяющей способности семени. Анализ связи показателей спермопродукции и оплодотворяющей способности у быков-производителей с генотипами по исследованным локусам показывает, что одни из них являются селективно-нейтральным, другие - проявляют поло-

Таблица 9

Сравнительная характеристика спермопродукции и оплодотворяющей способности семени быков-производителей голштинской породы.

Генотипы по локусам Кол-во лет использования быков Кол-во эякултов за год Получено спермы, мл ./год Объем эякулята, мл. Концентрация спермиев, млрд/мл. Оплодотворяющая способность, % Стельность от всех осеменений, %

Желательные генотипы

МАЛ, МАВ, Ат ВС, рТМ РР п=5 М 3,6 109,6 571,4 4,6 1,2 67,4 80,0

± т 0,24 28,11 42,27 0,33 0,03 2,73 1,72

Су 65,79 61,74 53,02 34,34 26,81 27,50 15,50

КМВ, Ат ВС, рТМ ЭЭ п=3 М 4,7 103,0 459,0 3,6 1,3 66,0 77,6

± т 1,20 12,12 33,77 0,09 0,03 2,34 5,13

Су 58,86 65,94 74,94 36,16 32,34 22,75 39,56

п=8 М 4,0 106,3 515,2 4,3 1,2 66,9 79,1

± т 0,46 11,91 29,62 0,27 0,03 1,82 2,01

СУ 68,57 68,68 64,60 33,65 28,32 28,35 27,52

Нежелательные генотипы

К1ВВ, Ат СС рТМ № п=3 М 8,3 135,3 566,0 4,9 1,0 55,1 79,5

± т 0,88 13,5 48,6 0,73 0,04 0,54 0,95

СУ 65,80 66,70 68,35 27,75 35,57 61,76 57,74

ЮВВ, Ат СС ртьг ее, те п=2 М 7,0 106,5 419,5 4,0 1,0 53,6 78,8

п=5 М 7,8 120,9 492,7 4,5 1,0 54,5 79,0

± т 0,58 10,2 39,3 0,46 0,03 0,70 0,95

СУ 55,33 63,99 63,47 14,47 27,90 71,86 51,54

жительную или отрицательную связь определенного генотипа по отдельному локусу с величиной рассматриваемых признаков.

Выявленная определенная зависимость величины проявления признака от генотипа быков-производителей позволила нам определить селекционно-значимые комплексные генотипы по 3 белковым локусам - К*, Ат,

и Кг, Ат, РШ (табл. 9).

Сравнительный анализ оплодотворяющей способности быков носителей определенных комплексных генотипов по трём локусам выявил преимущество животных с генотипами Ю АА, Ю АВ, Ат ВС, рТ/-2 № и генотипами /й АВ, Ат ВС, рТ/-1 55. Оплодотворяющая способность производителей с желательными генотипами на 18,5% выше, чем у животных с селекционно нежелательными генотипами — Ю ВВ, Ат СС, рТ/-1 и Ю ВВ, Ат СС, рТ/-2 55, рТ/-2 ^5. По показателям спермопродукции можно констатировать увеличение объёма полученной спермы за год и концентрации спермиев у производителей с желательными генотипами.

Необходимо отметить факт значительного увеличения срока продуктивного использования быков (7,8 лет) с селекционно-нежелательными генотипами, что ведёт к изменению генетической структуры популяции и насыщению популяции аллелями К1 ВВ, Ат СС, рТ/-1 №, рТ/-2 55, рТ/-2 ^5, маркирующими пониженный уровень оплодотворяющей способности.

ВЫВОДЫ

1. Сравнительное изучение спермопродукции быков-производителей голштинской породы ОАО «Московское» по племенной работе показало, что лучшими по комплексу показателей являются быки канадской селекции, более низкие показатели спермопродукции выявлены у быков российской селекции.

2. Качество спермопродукции племенных производителей в определенной степени зависит от их линейного происхождения. Быки линии Си-линг Трайджун Рокит имели преимущество по большинству показателей спермопродукции, производители линии Монтвик Чифтейн, показали в сумме худший уровень спермопродукции.

3. Установлена зависимость оплодотворяющей способности семени от селекционной принадлежности быка-производителя. Лучшей оплодотворяющей способностью семени обладают быки российской репродукции.

4. Оценка оплодотворяющей способности семени в зависимости от линейной принадлежности производителя выявила преимущество быков линии Рефлекшн Соверинг (60,09%), что на 5,83% выше, чем у производителей линии Пабст Говернер (Р<0,05).

5. Генетическая структура по аллелям и генотипам групп крови исследованной популяции быков-производителей, в общем, соответствует генетической структуре голштинской породы крупного рогатого скота. Выявленные отличия генетической структуры - высокую частоту встречаемости аллелей EAC-E, EAS-H', и низкую частоту EAL-L, EAS-U" можно рассматривать как маркирующие данную популяцию голштинских быков-производителей.

6. Быки-производители голштинской породы разной селекционной принадлежности (репродукции разных стран) имеют свою особенную генетическую структуру по аллелям и генотипам групп крови, различающуюся по составу и частоте встречаемости маркирующих аллелей.

7. Генетическая структура по белковым локусам сыворотки крови быков-производителей ОАО «Московское» по племенной работе в целом характерна для голштинской породы по распределению частот аллелей. По локусу трансферрина преобладает аллель TfD2 (0,500), по локусу по-сттрансферрина-1 - Ptf- F (0,577), по локусу посттрансферрина-2 - Ptf-2F (0,692), по локусу амилазы - АтС (0,795), по локусу каталазы - KtB (0,731), локус гемоглобина мономорфен, частота аллеля НЪА - 1,000.

8. Установлена дифференциация генетической структуры по белковым локусам сыворотки крови быков-производителей разной селекционной принадлежности. Животные немецкой репродукции характеризуются высокой частотой аллеля KtA (0,333). Производители голландской селекции отличаются высокой частотой аллелей TfDt (0,500), АтС (0,917), KtB (0,917). Быки американской репродукции характеризуются высокой частотой аллелей Tfü2 (0,875), Ptf-1F (1,000), Ptf-2S (0,375), российские животные - Т/А (0,500), Ptf-IS (0,750), Ptf-2F (1,000). Линия М.Чифтейн характе-

ризуется высокой частотой аллелей АтС, К!В; быки линии

Р.Соверинг высокой частотой аллеля АтВ; производители линии У.Идеал высокой частотой аллелей Т/А, ЮА.

9. Установлена зависимость показателей спермопродукции и оплодотворяющей способности у быков-производителей с генотипами по полиморфным белковым локусам. Одни из них являются селективно-нейтральным, другие проявляют положительную или отрицательную связь определенного генотипа по отдельному локусу с величиной рассматриваемых признаков. Локус посттрансферрина 1 (рТ£-1) является селективно нейтральным. По локусу посттрансферрина 2 (рТ1-2) лучшими, при учете показателей спермопродукции и величины оплодотворяющей способности, являются животные с генотипами рТ£2 РР, . Худшие - животные носители генотипов рТ{-2 55. По локусам амилазы (Ат) и каталазы (Ю) лучшими по величине проявления признака, селекционно-желательными генотипами являются - Ат ВС ,К1АА, худшими - Ат СС, Кл ВВ . По локусу трансферрина (Тф выявлена разнонаправленная зависимость величины признаков спермопродукции и оплодотворяющей способности от определенных генотипов этого локуса.

10. Выявленная зависимость величины проявления признака от генотипа быков-производителей позволила определить комплексные генотипы по 3 белковым локусам - Ат, рТ£-2 и Ю, Ат, рТТ-1. Оплодотворяющая способность производителей с генотипами К* АЛ, Ю АВ, Ат ВС, рТМ РР и генотипами Ю АВ, Ат ВС, рТ£-1 55 составляет 66,9%, что на 18,5% выше, чем у животных с селекционно-нежелательными генотипами - КЛ ВВ, Ат СС, рТ£1 № и Кл ВВ, Ат СС, рТ{-2 55, РЯ. По показателям спермопродукции можно констатировать увеличение объёма полученной спермы за год и концентрации спермиев у производителей с желательными генотипами.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Дня улучшения показателей воспроизводства стад рекомендуем племпредприятиям проводить тестирование быков-производителей по полиморфным белковым локусам сыворотки крови-7/", Ptf-2, Am, Kt с целью определения генетической структуры популяции, выявления животных с маркерными генотипами и преимущественного использования быков с селекционно-желательными генотипами, не допуская сужения генетического разнообразия в стаде.

2. Исходя из связи определённых вариантов генотипов по белковым локусам сыворотки крови с величиной воспроизводительных способностей быков-производителей голштинской породы, необходимо информацию о генотипах по белковым локусам сыворотки крови использовать при формировании селекционных программ для повышения эффективности селекционно-племенной работы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Ахомготов А.З. Оценка воспроизводительных качеств быков-производителей по полиморфным системам белков сыворотки крови./ За-вада А.Н.// Животноводство России. -2008 - № 12. - С. 11-14.

2. Ахомготов А.З. Показатели спермопродукции и оплодотворяющей способности семени быков-производителей голштинской породы в зависимости от генотипов по локусу каталазы и амилазы/Ахомготов А.З.

// Сборник научн. тр. ВНИИплем: "Селекция, кормление, содержание сельскохозяйственных животных и технология продуктов животноводства". -М., -2007.- Вып. 20. - С. 75-80.

3. Ахомготов А.З. Воспроизводительные качества быков голштинской породы в зависимости от генотипов по локусам посттрансферринов. /Амбросьева Е.Д., Хохлова М.А.// Сборник научн. тр. ВНИИплем: "Селекция, кормление, содержание сельскохозяйственных животных и технология продуктов животноводства". - М., -2007 - Вып. 20. - С. 91-96.

Заказ № 15_Объем 1 п.л. Тираж 60 экз.

Типография ВНИИплем

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ахомготов, Анзор Заурбекович

ВВЕДЕНИЕ. 4.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Использование голштинской породы при селекционном совершенствовании чёрно-пёстрого скота.

1.2. Методы оценки племенной ценности быков производителей.

1.3. Генетические полиморфные системы крови крупного рогатого скота.

1.3.1 Использование генотипов по группам крови при оценке племенной ценности быков-производителей.

1.3.2 Биохимические маркеры крупного рогатого скота.28,

1.3.3 Полиморфные белковые системы сыворотки крови и их взаимосвязь с продуктивными признаками.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Показатели спермопродукции и оплодотворяющей способности быков-производителей голштинской породы разной селекционной принадлежности

3.1.1 Показатели спермопродукции быков-производителей голштинской породы в зависимости от страны происхождения и линейной принадлежности животного

3.1.2 Оплодотворяющая способность семени у быков-производителей голштинской породы разной селекционной принадлежности

3.1.3 Показатели выбраковки семени в зависимости от селекционной принадлежности быков-производителей

3.1.4 Спермопродукция и оплодотворяющая способность инбредных и аутбредных быков-производителей

3.2 Результаты исследований быков-производителей голштинской породы по полиморфным системам крови

3.2.1 Изучение генетической структуры по группам крови быков-производителей в связи с воспроизводительными качествами

3.3. Генетическая структура быков-производителей голштинской породы по локусам белков сыворотки крови

3.3.1. Генетическая структура по локусам белков сыворотки крови быков-производителей голштинской породы разной селекционной принадлежности

3.4. Анализ генотипов по полиморфным локусам белков крови в связи с : показателями спермопродукции и оплодотворяющей способности семени быков-производителей

3.4.1. Показатели спермопродукции и оплодотворяющей способности семени быков в зависимости от генотипов по локусу трансферрина

3.4.2. Показатели спермопродукции и оплодотворяющей способности семени быков в зависимости от генотипов по локусу посттрансферрина-1 и посттрансферрина

3.4.3. Показатели спермопродукции и оплодотворяющей способности семени быков в зависимости от генотипов по локусу амилазы и каталазы

3.5. Взаимосвязь уровня гетерозиготности по полиморфным локусам белков, с показателями спермопродукции и оплодотворяющей способности семени производителей голштинской породы 104 3.6 Анализ комплексных генотипов в связи с оценкой воспроизводительных качеств быков-производителей

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Воспроизводительные качества быков-производителей голштинской породы в зависимости от генотипа по полиморфным системам крови"

Актуальность работы. Современное животноводство находится в том периоде развития, когда необходимость глубокого генетического контроля селекционного процесса становится наиболее значимым критерием развития основных отраслей сельского хозяйства.

Для успешной селекционно-племенной работы в настоящее время использование только традиционных способов селекции уже недостаточно. Необходим детальный генетический анализ селекционного материала. Для решения этой проблемы наиболее доступным является анализ полиморфных систем крови с использованием иммуногенетического анализа и анализа биохимических систем. Методы определения групп крови и электрофоретического разделения полиморфных белков удобны для характеристики генотипа животного, для использования взаимосвязей отдельных аллелей полиморфных локусов с морфологическими, физиологическими, продуктивными и другими признаками, а также для определения и корректировки генетической структуры популяции в нужном селекционном направлении.

Основой таких взаимосвязей является, как правило, либо тесное сцепление анализируемых локусов с генами, контролирующими исследуемые признаки, либо функциональные особенности аллелеформ. Так, обладая определенной биохимической функцией, белки участвуют в различных звеньях метаболизма, которые реализуются на уровне морфологических, продуктивных и других признаков.

В литературе имеется ряд работ, посвященных оценке признаков продуктивности и воспроизводства в зависимости от генетического статуса, как на групповом, так и на индивидуальном уровне (H.H. Колесник, В.И. Сокол, 1972; A.M. Машуров, 1980; В.И. Глазко, A.A. Созинов 1993; Е.Д. Амбросьева, 2005). Однако исследование данной проблемы с точки зрения показателей воспроизводства у быков-производителей в настоящее время является наименее изученной областью и касается таких вопросов, как достоверность происхождения, совершенствование оценки производителей по качеству потомства и анализа генетической структуры (С.К. Охапкин и др., 1989).

При этом изучение показателей спермопродукции у производителей в зависимости от генотипа по группам крови и полиморфным белкам сыворотки крови представлено в мировой литературе единичными работами (С.И. Шадма-нов, 1981; И.З. Сирацкий, 1997).

Целью настоящей работы является изучение воспроизводительных качеств быков-производителей голштинской породы разной селекции и возможности использования полиморфных систем крови в качестве (дополнительного) критерия отбора быков.

В задачи наших исследований входило изучение следующих вопросов:

- исследовать воспроизводительные качества (показатели спермопродукции и оплодотворяющую способность) быков голштинской породы разной селекционной принадлежности;

- изучить генетическую структуру быков-производителей голштинской породы разной селекции по генотипам групп крови;

- изучить генетическую структуру быков-производителей разной селекции по полиморфным белкам крови;

- определить различия в распределении частот аллелей и генотипов по полиморфным локусам белков в зависимости от селекционной принадлежности быков-производителей;

- выявить взаимосвязь генотипов быков-производителей по полиморфным белковым системам с показателями спермопродукции и оплодотворяющей способности;

- оценить возможность использования генотипов по полиморфным системам крови в качестве селекционных критериев.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые дана комплексная характеристика генетической структуры быков-производителей голштинской породы по полиморфным системам крови, включая типы крови и полиморфные локусы белков сыворотки крови, в зависимости от страны происхождения и линейной принадлежности; проведен поиск генов - маркеров показателей спермопродукции и оплодотворяющей способности быков-производителей; проведен поиск селекционно значимых комплексных генотипов по нескольким белковым локусам, определена возможность раннего прогноза репродуктивных показателей быков.

Практическая значимость. Анализ признаков воспроизводства в зависимости от генетического статуса быков и применение выявленных маркеров в селекционной работе позволит более эффективно отбирать быков-производителей и сократит затраты при формировании групп животных - за счет выявления уровня воспроизводительных качеств в раннем возрасте.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 3 научные статьи.

Объем работы. Диссертация изложена на 144 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, предложений производству. Работа содержит 4 рисунка, 38 таблиц. Список используемой литературы включает 215 источников, в том числе 40 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Ахомготов, Анзор Заурбекович

ВЫВОДЫ

1. Сравнительное изучение спермопродукции быков-производителей голштинской породы ОАО «Московское» по племенной работе показало, что лучшими по комплексу показателей являются быки канадской селекции, более низкие показатели спермопродукции выявлены у быков российской селекции.

2. Качество спермопродукции племенных производителей в определенной степени зависит от их линейного происхождения. Быки линии Силинг Трайджун Рокит имели преимущество по большинству показателей спермопродукции, производители линии Монтвик Чифтейн, показали в сумме худший уровень спермопродукции.

3. Установлена зависимость оплодотворяющей способности семени от селекционной принадлежности быка-производителя. Лучшей оплодотворяющей способностью семени обладают быки российской репродукции.

4. Оценка оплодотворяющей способности семени в зависимости от линейной принадлежности производителя выявила преимущество быков линии Реф-лекшн Соверинг (60,09%), что на 5,83% выше, чем у производителей линии Пабст Говернер (Р<0,05).

5. Генетическая структура по аллелям и генотипам групп крови исследованной популяции быков-производителей, в общем, соответствует генетической структуре голштинской породы крупного рогатого скота. Выявленные отличия генетической структуры - высокую частоту встречаемости аллелей ЕАСт Е, ЕА8-Н', и низкую частоту ЕАЬ-Ь, ЕА8-и" можно рассматривать как маркирующие данную популяцию голштинских быков-производителей.

6. Быки-производители голштинской породы разной селекционной принадлежности (репродукции разных стран) имеют свою особенную генетическую структуру по аллелям и генотипам групп крови, различающуюся по составу и частоте встречаемости маркирующих аллелей.

7. Генетическая структура по белковым локусам сыворотки крови быков-производителей ОАО «Московское» по племенной работе в целом характерна для голштинской породы по распределению частот аллелей. По локусу транс-феррина преобладает аллель (0,500), по локусу посттрансферрина-1

Т7 (0,577), по локусу посттрансферрина-2 - (0,692), по локусу амилазы

АтС (0,795), по локусу каталазы - ЮВ (0,731), локус гемоглобина мономорфен, частота аллеля НЬА — 1,000.

8. Установлена дифференциация генетической структуры по белковым ло-кусам сыворотки крови быков-производителей разной селекционной принадлежности. Животные немецкой репродукции характеризуются высокой частотой аллеля ША (0,333). Производители голландской селекции отличаются высокой частотой аллелей 7)©/ (0,500), АтС (0,917), К(В (0,917). Быки американской репродукции характеризуются высокой частотой аллелей Т/02 (0,875), Р^/1 1 ^ (1,000), (0,375), российские животные - Т/А (0,500), Р^-Ю (0,750), 2Р (1,000). Линия М.Чифтейн характеризуется высокой частотой аллелей Р//1 Ш, Р$-28, АтС, КхВ\ быки линии Р.Соверинг высокой частотой аллеля АтВ\ производители линии У.Идеал высокой частотой аллелей Т/А, ЮА.

9. Установлена зависимость показателей спермопродукции и оплодотворяющей способности у быков-производителей с генотипами по полиморфным белковым локусам. Одни из них являются селективно-нейтральным, другие проявляют положительную или отрицательную связь определенного генотипа по отдельному локусу с величиной рассматриваемых признаков. Локус по-сттрансферрина 1 (рТ1-1) является селективно нейтральным. По локусу по-сттрансферрина 2 (рТГ-2) лучшими, при учете показателей спермопродукции и величины оплодотворяющей способности, являются животные с генотипами рТ£-2 РР, РЗ . Худшие - животные носители генотипов рТ£-2 «Х? . По локусам амилазы (Аш) и каталазы (Ю;) лучшими по величине проявления признака, селекционно-желательными генотипами являются - Аш ВС , Ю: АА , худшими -Аш СС , Ю; ВВ . По локусу трансферрина (Т!) выявлена разнонаправленная зависимость величины признаков спермопродукции и оплодотворяющей способности от определенных генотипов этого локуса.

10. Выявленная зависимость величины проявления признака от генотипа быков-производителей позволила определить комплексные генотипы по 3 белковым локусам - К1;, Аш, рТ1-2 и К1, Аш, рТМ. Оплодотворяющая способность производителей с генотипами К1 АА, Ю: АВ, Аш ВС, рТ1-2 РР и генотипами Ю: АВ, Аш ВС, рТМ 33 составляет 66,9%, что на 18,5% выше, чем у животных с селекционно-нежелательными генотипами - Ю; ВВ, Аш СС, рТГ-1 РР и Кл ВВ, Аш СС, рТ1-2 83, По показателям спермопродукции можно констатировать увеличение объёма полученной спермы за год и концентрации спер-миев у производителей с желательными генотипами.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для улучшения показателей воспроизводства стад рекомендуем плем-предприятиям проводить тестирование быков-производителей по полиморфным белковым локусам сыворотки крови-7/\ рТ/-2, Ат, Ю с целью определения генетической структуры популяции, выявления животных с маркерными генотипами и преимущественного использования быков с селекционно-желательными генотипами, не допуская сужения генетического разнообразия в стаде.

2. Исходя из связи определённых вариантов генотипов по белковым локусам сыворотки крови с величиной воспроизводительных способностей быков-производителей голштинской породы, необходимо информацию о генотипах по белковым локусам сыворотки крови использовать при формировании селекционных программ для повышения эффективности селекционно-племенной работы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Племенная работа в животноводстве является сложным комплексом мероприятий, направленных на увеличение продуктивности и рентабельности разведения сельскохозяйственных животных. Успех этой работы зависит от выполнения определенных условий: во-первых, создание для животных кормовой базы и условий содержания, обеспечивающих их нормальное развитие, воспроизводство и высокую продуктивность; во-вторых, разведение животных на основе оценки генетического потенциала, позволяющей объективно прогнозировать результаты отбора, подбора и скрещивания. Селекция по продуктивным признакам невозможна без изучения генофонда исследуемых пород и оценки внутривидовой генетической изменчивости. Одним из удобных и информативных способов для этого - использовать полиморфные генетические системы крови, характеризующиеся постоянством в онтогенезе, легким фенотипированием и широким наследственным разнообразием.

Отбор быков-производителей для селекционных целей производится не только с учетом их родословной, но и по показателям спермопродукции и ее оплодотворяющей способности. Повышение оплодотворяющей способности семени быков от первичного осеменения является важным селекционным признаком. Именно по этому признаку происходит основная выбраковка производителей из стада. Анализ генетического статуса быков по полиморфным маркерам в этом процессе, как правило, не участвует.

Полученные нами данные позволяют сделать вывод, что качество спермопродукции и её оплодотворяющая способность, во многом зависит от происхождения быков, что создает хорошие предпосылки для определения генетической структуры популяции, отбора и маркирования лучших генотипов, характеризующихся оптимальным сочетанием репродуктивных качеств.

Исследования аллельных вариантов по 11 системам групп крови у всех быков-производителей голштинской породы ОАО «Московское» по племенной работе, показали что в целом генетическая структура обследованной популяции быков соответствует генетической структуре голштинской породы крупного рогатого скота.

Анализ иммуногенетических параметров у быков-производителей гол-штинской породы разной селекционной принадлежности (разного географического происхождения) показал, что аллелофонд животных из разных стран имеет существенные различия. Производители из разных стран отличаются по составу и концентрации основных аллелей, и в первую очередь изменения затрагивают состав редких для голштинской породы аллелей.

Отмечаемые в ряде случаев изменения аллелефонда связаны с селекционной принадлежностью быков-производителей. Возрастание концентрации наблюдается при использовании в селекции животным, которые несут аллели, связанные с определенным уровнем развития основных продуктивных признаков.

Проведенные нами исследования показывают, что аллели и генотипы полиморфных белков крови скота голштинской породы маркируют показатели спермопродукции и ее оплодотворяющей способности. Выявление и использование таких маркеров позволит проводить отбор быков-производителей с целью комплектации стада необходимыми генотипами.

Наши исследования позволяют считать ряд изученных локусов полиморфных белков достаточно информативными, чтобы использовать их в селекционном процессе.

У голштинских быков-производителей желательно отдавать предпочтение особям, гомозиготным по аллелю трансферрина Т/А, характеризующихся хорошими показателями спермопродукции и высоким процентом плодотворных осеменений.

По локусам посттрансферрина-1 и посттрансферрина-2 лучшими воспроизводительными качествами обладают животные, несущие аллель рТ/Г, причем с незначительными преимуществом гомозиготных особей над гетерозиготными.

Обнаруженные нами преимущества быков-производителей голштинской породы с генотипами Ат ВС и КЛ АА по основным показателям спермопродукции и оплодотворяющей способности, несколько нивелируются тем, что процент данных животных в стаде очень мал, а лидирующее положение занимают быки с худшими показателями по данным локусам. Животных, несущих благоприятный генотип Ат ВС в два раза меньше, чем гомозигот по аллелю Ат С, ас генотипом Кл АА в 8,75 раз меньше, чем животных с алле-лем Кг В.

Исследование среднего уровня гетерозиготности локусов полиморфных белков у производителей голштинской породы дало неоднозначные результаты.

Абсолютными лидерами по качеству спермопродукции были признаны быки, гомозиготные по всем изученным локусам. Животные с уровнем гетерозиготности от 0-40% обнаружившие лучшие показатели по большинству признаков спермопродукции составляют 59% от всех исследованных животных и используются дольше остальных генотипов в среднем на 20%. Однако с увеличением среднего уровня гетерозиготности локусов полиморфных белков показатели спермопродукции ухудшаются, а показатели оплодотворяющей способности увеличиваются, что необходимо учитывать при подборе быков-производителей для маточных стад.

Выявленная зависимость величины проявления признака от генотипа быков-производителей позволила нам определить 2 варианта комплексных генотипов по 3 белковым локусам - Ю, Ат, рТ^2 и Ю, Ат, рТ£-1.

Сравнительный анализ оплодотворяющей способности быков носителей определенных комплексных генотипов по трём локусам выявил преимущество животных с желательными генотипами. Оплодотворяющая способность производителей с генотипами К1 АА, КХ АВ, Ат ВС, рТМ РГ и генотипами Ю: АВ, Ат ВС, рТ1>1 ££ составляет 66,9%, что на 18,5% выше, чем у животных с селекционно нежелательными генотипами - Ю; ВВ, Ат СС, рТ£-1 № и Ю: ВВ, Ат СС, рТ£-2 По показателям спермопродукции можно констатировать увеличение объёма полученной спермы за год и концентрации спермиев у производителей с желательными генотипами.

Подводя итог вышесказанному, следует заключить, что эффективность селекции в значительной степени можно повысить с помощью использования полиморфных систем крови в качестве дополнительных критериев оценки популяций и отдельных стад, выявления маркеров пород и внутрипородных структур, а также за счет отбора и подбора быков-производителей по качеству спермопродукции и ее оплодотворяющей способности с учетом их генотипов.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Ахомготов, Анзор Заурбекович, п. Лесные Поляны Московской обл.

1. Абилова Г.М. Сравнительное иммунохимическое исследование внутривидового полиморфизма трех генотипов трансферрина крупного рогатого скота. // Труды института эксперимент, биологии. — 1986. — Т. 19. — с. 187-192.

2. Абилова Г.М., Жикенова Х.У. Иммуногенетическое исследование внутривидового полиморфизма трансферрина крупного рогатого скота. // Генетика и селекция с.-х. животных. А.-А., Маяк, 1986. с.75-79, 112113,124-126.

3. Аджибеков К.К. Длительность хозяйственного использования животных разной кровности в зависимости от возраста первого отела. // Улучшение хозяйственно-биологических показателей отечественных пород скота-М., ВНИИплем,- 1995 с. 91-93.

4. Аджибеков К.К. Эффективность использования голштинской породы при совершенствовании черно-пестрого скота Среднего Поволжья. Ав-тореф. дисс.д. с.х. наук, 1995. 44 с.

5. Амбросьева Е.Д. Полиморфизм белков крови сельскохозяйственных животных и эффективность использования его в селекционном процессе. Диск. д. биол. наук. М., ВНИИплем, 2005. - 323 с.

6. Андреев Г.М. Некоторые причины изменения количества и качества спермы быков производителей станции искусственного осеменения: Автореф. дисс. на соискание ученой степени кандидата ветер, наук -Ленинград, 1968.-17с

7. Баранов O.K. Эволюционная иммуногенетика сывороточных белков животных. Новосибирск, Наука, 1981. -220 с.

8. Басовский Н.З., Завертяев Б.П. Селекция скота по воспроизводительной способности. М.: Россельхозиздат 1975 143 с.

9. Павличенко В.П., Берникова H.H., Пепина Г.Д. Методические рекомендации по использованию групп крови для повышения эффективностиселекционно- племенной работы в молочном животноводстве.- Ленинград, 1982.- 43с

10. Бич А.И., Борисова Т.Ф. Опыт скрещивания черно-пестрого скота с голштино-фризским. // Животноводство. 1976. - №9. - с. 25-30.

11. Бич А.И., Сакса Е.И., Розов В.Д., Кузина А.И. Эффективность использования голштинских быков при выведении Ленинградского зонального типа скота. // Бюлл. ВНИИРГЖ. Ленинград. - 1988. - Вып.105. - с.18-24.

12. Н.Большаков С.Б., Бобин П.Н., Показаченко К.Ю. Система генетико-биохимического контроля в молочном скотоводстве. // Материалы Все-росс. научн, конф. по с.-х. биотехнологии. Целиноград, 25-28 июля 1991 г. Тезисы выступлений. Целиноград, 1991.-е. 148-149.

13. Бороздина Н.И. Взаимосвязь между содержанием белка и железа в крови и продуктивностью коров с различными генотипами трансферрина. // Сельскохозяйственная биология. 1997. - №6. — с.23-25.

14. Букаров И.Г., Шавырин И.М. Системный генетический мониторинг при создании высокопродуктивного стада молочного скота. // Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II между нар. кон-фер. 15-17 мая Киев. 1996. с. 48.

15. Букаров Н.Г. Генетический мониторинг в разведении и совершенствовании крупного рогатого скота: Пособие для зоотехников селекционеров.- Дубровицы, 1999.-36с

16. Буров В.А., Иванов М.Ф., Оценка быков по спермопродукции и половойактивности/Юценка производителей по качеству потомства- М.:Колос, 1973.-С 170-177

17. Веревочкин П.С., Едренин H.H. Иммуногенетика с селекции крупного рогатого скота. Куйбышев, Казанское из-во, 1988. — 104 с.

18. Всяких A.C. Методы ускорения селекции молочного скота.- М.: Колос, 1964.- 431с

19. Всяких A.C. Генетика и продуктивность молочного скотоводства.- М.: Знание, 1982.- 64с (Новое в жизни, науке, технике. Серия « Сельское хозяйство» №4)

20. Вудс Р. Биохимическая генетика. М., Мир, 1982. 125 с.

21. Вылегжанина JI.H. Воспроизводительные качества быков-производителей и результаты их оценки по потомству в зависимости от генотипа. Дисс. к.с.-х. наук. Вологда-Молочное, 2005 160 с.

22. Глазко В.И. Генетически детерминированный полиморфизм белков у сельскохозяйственных животных. // Доклады ВАСХНИИЛ. 1991. — №6.-с. 31-36.

23. Глазко В.И. Динамика морфологических признаков и генетических маркеров в процессе породообразования. // Доклады РАСХН. 1992. —№7. - с 24-30.

24. Глазко В.И., Созинов A.A. Сравнение электрофоретических характеристик трех функциональных групп белков у сельскохозяйственных животных. // Доклады Российской Академии с.-х. наук. — 1992. № 8. - с. 27-30.

25. Глазко И.А., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений// Киев. Урожай, 1993. 528 с.

26. Голота Я.А., Сирацкий И.З. и др. Электрофоретические типы белков крови и молока в связи с продуктивностью и воспроизводительными функциями КРС// Киев, Аграрная наука, 1972. 149с.

27. Горобец Г.Г. Наследуемость и изменчивость воспроизводительной способности молочного скота. // Сб. тр. Наука-производству. 1999. - с. 47-54.

28. Грачев B.C. Фенотипические и репродуктивные качества быков-производителей в зависимости от их генотипа. Автореф. дисс.к.б.н. наук. Санкт-Петербург, 2002. 21 с.

29. Григорьев Ю.Н., Казарбин Д.Р., Хромова Л.Г. Использование голштинских быков в Московской области. // Животноводство. 1987. -№3. - с. 20-24.

30. Гринь М.П., Повышение племенных и продуктивных качеств молочного скота.- Мн.: Урожай, 1989.- 144с

31. Гринь М.П., Якусевич A.M., Бабеня В.В. Селекционно-генетическая оценка технологических признаков создаваемого типа черно-пестрого скота. // В книге «Селекция молочного скота на промышленные технологии».- М., Агропромиздат, 1990. с. 45-49.

32. Данилкив Я.Н. Популяционная экология сельскохозяйственных животных и селекция в практике животноводства. // Зоотехния. 1999. -№3. - с.9-13.

33. Джапаридзе Т.Г., Милюков А.К. Будет ли эффект от использованияголштинов. // Зоотехния. 1992. - №2. - с.2-3.

34. Дмитриев Н.Г., Бойков Ю.В. Звенья одной цепи. // Животноводство. -1986. — №10. с.46-47.

35. Дугушкин Н.В., Вельматов А.П., Ерофеев В.И., Беззубов В.П. Оценка быков-производителей по качеству потомства при межпородном скрещивании. // Сб. науч. трудов.: Проблемы физиологии, биохимии и питания животных. Саранск, МГУ. 1998. - с. 13-15.

36. Дунин И.М., Аджибеков К.К., Бороздин Э.К. Совершенствование скота черно-пестрой породы в Среднем Поволжье. М., ВНИИплем.- 1998. -279 с.

37. Дунин И.М., Охапкин С.К. Порода и породообразование. М., ВНИИплем, 1999.-47с.

38. Дунин И.М., Охапкин С.К., Бальцанов А.И., Вавакин М.В. Особенности методологии при исследовании селекционных процессов. // Зоотехния. — 1996. -№3.~ с. 8-10.

39. Дунин И.М., Прудов А.И., Аджибеков К.К. и др. Племенная работа с красно-пестрой породой скота. М., ВНИИплем, 2004. Вып. 4. - 43 с.

40. Емкужеев М.С. Результаты скрещивания черно-пестрых коров с гол-штинскими быками. // Селекция, кормление, содержание сельскохозяйственных животных и технология производства продуктов животноводства. Вып.9. - 1999. - с. 49-52.

41. Жебровский Л.И., Бабуков A.B., Иванов Н.М. Генофонд сельскохозяйственных животных и его использование в селекции// Л., Колос, 1983. -357с.

42. Жебровский Л.И., Комисаренко А.Д., Митютько BJE. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота// Л., Колос, 1988. -142 с.

43. Жебровский Л.И., Митютько В.Е. Использование полиморфных белковых систем в селекции// Л., Колос, 1979. 184 с.

44. Жекамухов М.Х., Гукежеев В.М. Степень достоверности отбора быков по происхождению. // Селекция, кормление, содержание сельскохозяйственных животных и технология производства продуктов животноводства. 1999. - Вып. 9. - с. 83-87.

45. Жураев И.И. Биохимический полиморфизм белков и ферментов крови крупно рогатого скота бушуевской породы и его использование в селекции. //Автореф. дисс. к. с.-х. наук. Новосибирск, 1988. 21с.

46. Жураев И.И., Шадманов С.И. Биохимический полиморфизм белков и ферментов крови крупного рогатого скота и их связь с некоторыми хозяйственно-полезными признаками. // Труды Узбек. НИИ животн. -1987.-Вып. 47. -с.39-46.

47. Захаров A.C. Племенные качества быков- производителей черно пестрой породы на Ильинской станции искусственного осеменения скота пермской области: Автореф. Дисс. На соискание ученой степени кандидата с.х. наук.- Пермь, 1965.-25с.

48. Заянчковский И.Ф., Смирнов И.В. Практикум по искусственному осеменению сельскохозяйственных животных// М., Колос. — 1975. — 271 с.

49. Зверева Г., Чухрий Б. К оценке воспроизводительной способности быков

50. Зубарева JI.A. Новая, генетически обусловленная полиморфная система, белков сыворотки крови крупного рогатого скота. // Генетика. -1977. Т. 12. — № 3. -с. 231-237.

51. Зуева A.M. Селекция черно-пестрого скота. // Животноводство. 1984. -№ 10.-с. 39-41.

52. Игонькин А., Королева А., Косцов Г. Оценка быков разной кровности по голштинской породе. // Молочное и мясное скотоводство. 1996. -№3. - с. 26-27.

53. Иванов Г.И., Оценка быков по воспроизводительной способности и приплоду.-М.: Колос, 1972.-167с

54. Исаев В.А. Результаты голштинизации отечественных пород скота. // Зоотехния. — 1994. — № 1. — с. 5-6.

55. Ильинская Т.П. О некоторых факторах, влияющих на воспроизводительную способность быков и морфологию семенников// Племенное дело в животноводстве Редакт. Э. Карплина, В. Фесько.- Минск.: Урожай, 1968.- С.181-187.

56. Калашников А.П. Биохимические основы повышения продуктивности молочного скота. // Вестник сельскохозяйственной науки. 1983. — №1. -с. 68-73.

57. Карасик Ю.М., Серокуров В.М. Голштинизация молочного скота и выращивание высокоценных быков на Украине. // Зоотехния. 1991. - №3.с.12-19.

58. Карликов Д.В.Оценка экстерьера молочного скота //Методические рекомендации для преподавателей и слушателей системы дополнительного образования.- М.: 1997.- 44с

59. Кар ликов Д.В., Цветкова О.Г. Методы разведения и продуктивное долголетие коров. // Молочное и мясное скотоводство. 1999. - №5.- с. 18-21.

60. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблемы так называемой не дарвинской эволюции. // Успехи соврем, биологии. 1972. -Т.74. - №2(5).-с.231-246.

61. Кисловский Д.А. Основные пути племенной работы и их теоретическое осмысление// Избранные сочинения. М., Колос. — 1965. с. 401-415.

62. Ключников М.Т., Ключников И.Ф., Типы трансферринов в стаде коров СПХ «Дальний». // Пути совершенствования продуктивных и воспроизводительных качеств черно-пестрого скота. Дальневосточный НИИ с/х, Новосибирск, 1991. с. 77-81.

63. Колесник H.H., Сокол В.И. Иммуногенетические системы в селекции животных//Киев, Урожай, 1972. 120 с.

64. Комисаренко А.Д. Генетические варианты трансферрина и их селекционная значимость для прогноза продуктивности. // Сб. научн. тр.: "Повышение эффективности продуктивных и племенных качеств сельскохозяйственных животных". Л., 1990. — с. 43-48.

65. Комисаренко А.Д., Абдель М.Э. Генетические варианты трансферрина и их селекционное значение для прогноза продуктивности. // В кн.: "Увеличение эффективности продуктивности и племенных качеств с./х. животных". Л., Мир. 1990. - с.43-48.

66. Корабаев Ж.З. Генетический полиморфизм трансферрина и его использование для оценки и отбора первотелок. // Сб. научн. трудов. "Повышение эффективности продуктивных и племенных качеств сельскохозяйственных животных". Л., 1990. с. 77-81.

67. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изофермен-тов// М. Наука, 1977. 275 с.

68. Кот М.М. Замещение фетального гемоглобина в крови телят в постна-тальный период. // Известия ТСХА. 1972. - Т.6. -№2. - с.180-187.

69. Кот М.М., Хороших В.Т. Эффективность использования голштинских быков на коровах черно-пестрой породы. // В книге «Пути повышения генетического потенциала крупного рогатого скота»,- М., Мир. 1990. — с.125-130.

70. Красов В.М. Электрофоретические исследования белков крови животных. //А.-А., Наука, 1969. 210 с.

71. Кругляк A.JI. Оплодотворяющая способность спермиев молодых быков. // Молочное и мясное скотоводство. — 1984. — №5. с. 36-37.

72. Крыканова Д. Молочное скотоводство Великобритании. // Молочное и мясное скотоводство. 1987. - 32 — с. 55-57.

73. Кучаков Х.К., Осадчая О.Ю., Лимонов A.B. Сравнительная оценка племенных качеств импортных быков и быков отечественной селекции. // Труды ВНИИплем.- 1998.- Вып.4.- с. 12-15.

74. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., Высшая школа, 1973. 343 с.

75. Лебедев М.М. Методы использования голштино-фризского скота. // Животноводство. 1975. - №12. - с. 15-25.

76. Лебедев М.М. Межпородное скрещивание в молочном скотоводстве Л. : Колос (Ленингр. отд.), 1976.-271с

77. Логинов Ж.Г. Голштинский скот и методы его совершенствования. // Зоотехния. 1996. - №8. - с. 9-11.

78. Логинов Ж.Г., Дидковский А.Н., Сидорова В.Ю. Использование гол-штинов в скрещивании с отечественными породами. // Бюл. ВНИИРГЖ. 1988.-B.106.-c. 26-29.

79. Лэсли Дж. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных// М., Колос, 1982. 387 с.

80. Малышев A.A., Мохов Б.П. Оценка быков по воспроизводительным качествам дочерей // Зоотехния.-2002 №6.-С.25-26.

81. Малышев A.A.,Мохов М.А.,2003 Влияние кормления на качество семени быков-производителей. //Наше племенное дело.-2003.- №3.-С 18-19

82. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных// М. Наука, 1980.-315с.

83. Медведев Г.Ф., Турчанов С.О. Критерии для отбора быков- производителей по плодовитости. //Зоотехния.- 2000.- №1.-С.24-26

84. Меныцикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов. // Успехи современной биологии. — 1993. -Т. 113.-№4.-с. 442-455.

85. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных// М., Колос, 1970. 423 с.

86. Микле С. Полиморфизм гемоглобина крупного рогатого скота и его генетические особенности. // Животноводство. 1964. - №2. - с.77-79.

87. Митюков A.C., Эскелева З.И. Необходимость читывать оплодотворяющую способность спермы быков. // Животноводство. 1987. - № 10. - с. 49-50.

88. Митюков A.C., Эскелева З.И. Оптимизация использования спермы быков- производителей //Зоотехния- 1999.-12.- С. 17-20

89. Митюков A.C., Эскелева З.И. Учитывать оплодотворяющую способность спермы быков. // Животноводство. 1987. - №10. - с. 49-50.

90. Никитин А.К., Никитина З.Я. Влияние иммунологической сочетаемости пар при подборах на продуктивность коров // Зоотехния.- 2001.-№12.- С 4-5

91. Никоро З.С., Стакан Г.А., Харитонова З.Н. Генетические основы селекции животных.- М.: Колос, 1968.-440с

92. Николов Г., Николов В., Гаджев Д., Механджийский И. Генетический полиморфизм серумных и эритроцитарных протеинов у болгарского ро-допского скота. // Животновъдни науки. — 1997. Приложение 34: - с. 216-219.

93. Ниль Д., Шэлл У. Наследственность человека. М., ИП, 1958. 389с.

94. Остерман Л.А. Методы исследования белков// М., Наука, 1981. 288 с.

95. Ю5.0хапкин С.К. Современное представление о породе и породообразо-вательном процессе. // Молочное и мясное скотоводство. 2000. - № 4. -с. 18-22.

96. Юб.Охапкин С.К.Использование групп крови в селекции молочного скота на повышение долголетия // Повышение генетического потенциала молочного скота: Сб. науч. тр. ВАСХНИЛ / М.: Агропромиздат, 1986.-С.136- 140

97. Охапкин С.К., Воробьев Э.Г., Жукова Н.М. Генетические методы оценки и повышения эффективности использования быков-производителей// М., ВНИИплем, 1989. 48 с.

98. Петухов В.Л., Эрнст Л.Н., Гудилин И.И. и др. Генетические основыселекции животных// М., Агропромиздат, 1989. — 248 с.

99. Ш.Пилько В.В. Роль полиморфных белков крови в изучении структуры популяции и хозяйственно-полезных признаков у крупного рогатого скота. // Труды Узбек. НИИ животн. — 1987. — Вып. 6. с. 163-164.

100. Пискунов О.Д. Анализ механизма отбора по признаку "уровень средней гетерозиготности" в стадах крупного рогатого скота. // Сб. научи, тр.: М., ВНИИплем, 1991.С.54-58.

101. Плохинский H.A. Биометрия. М., МГУ, 1970. 366 с.

102. Погребняк В.А. Селекционные аспекты повышения потенциала молочной продуктивности черно-пестрой породы. Автореф. дисс. д. с.х. наук. М., Дубровицы. - 1998. - 46 с.

103. Подоба Б.Е., Винничук Д.Т. Применение генетических маркеров при ведении селекционной работы в заводском стаде крупного рогатого скота. // Цитология и генетика. 1992. - Т.26. - № 5. - с. 41-48.

104. Поляков Г.Е. Качество семени и тип телосложения производителей. // Молочное и мясное скотоводство. 1964. - №18 — с. 18-20.

105. Попов H.A., Саморуков Ю.В. Использование аллелофонда систем групп крови крупного рогатого скота при чистопородном разведении и скрещивании: Методические рекомендации / Дубровицы, 1996-.67с

106. Пострели И.Ю. Железосвязывающая способность трансферрина сыворотки крови курного рогатого скота. // Витебск. Гос. акад. ветерин. мед.,1995. — 125 с.

107. Прохоренко П.Н. Методы создания высокопродуктивных молочных стад. // Зоотехния. 2001. — №11. - с. 2-6.

108. Прохоренко П.Н., Подгорная Г.А. Молочная продуктивность кросс-бредных животных черно-пестрой и голштино-фризской пород I и II поколений. // Бюл. ВНИИРГЖ. 1982. - Вып. 58. - с. 3-6.

109. Прохоренко П.Н., Сакса Е.И., Кузина А.И. и др. Эффективность гол-штинизации черно-пестрого скота в Ленинградской области. // Зоотехния.- 1999.-№7.-с. 2-4.

110. Прудов А.И., Дунин И.М. Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота. М., Нива России. — 1992. -с.34-77.

111. Райдер К., Тейлор К. Изоферменты. М., Мир, 1983. 106 с.

112. Рожков Ю.И. Генетический полиморфизм амилаз, выявляемый у некоторых видов парнокопытных методом электрофореза в полиакриламид-ном геле. // Генетика. 1983. - Т. 19. - № 3. - с. 488-497.

113. Рожкова Л.В., Кольчик Ю.А. Генетически детерминированные варианты сывороточных амилаз (Am-изофермент) у гибридов як х КРС. //Сб. научн. тр. "Пути повышения резистентности с.-х. жив". М., ВНИИплем, 1985. — с.109-111.

114. Романова Е.М., Кригер Н.В., Анпилогова Л.В. и др. Биотехнологические аспекты селекции молочного скота. // Материалы Всеросс. научн. конф. по с.-х. биотехнологии. Целиноград, 25-28 июля 1991 г. Тезисы выступлений. Целиноград, 1991. -с. 145-146.

115. Русяев A.M., Русанова Г.М. Роль скрещивания в формировании и совершенствовании пород крупного рогатого скота. М., Просвещение. -1987.-74 с.

116. Рыжова Н.Г. Полиморфизм белков крови красно-пестрой породыкрупного рогатого скота и его использование в селекции. Дисс. к.б.наук, М.: ВНИИплем. 2006 г. - 164 с.

117. Сагантаева 0.3., Тайнич В.А. Типы белков крови и их связь с хозяйственно-полезными признаками у коров симментальской породы в Бурятии. // Сибирск. вестник с.-х. наук. 1988. - № 4. - с. 58-61.

118. Сакса Е.И., Кузина А.И. Голштинизация черно-пестрого скота Ленинградской области. // Зоотехния. 1992. - №9-10. - с.2-4.

119. Сарапкин В.Г. Повышение эффективности разведения черно-пестрого скота в Среднем Поволжье. Автореф. дисс.д.с.-х.наук. Лесные Поляны, ВНИИплем, 2004. 44 с.

120. Святовец Г.Д. Оценка и отбор быков по оплодотворяющей способности спермы. // Разведение и искусственное осеменение крупного рогатого скота 1985 - Вып. 17. - с.47-49.

121. Савкин В.А., Решетов А.И. Изменение интерьерных показателей и качества семени у быков по сезонам года. // Животноводство.-1984.- №12-С.44-45.

122. Сирацкий И.З. Генетический полиморфизм гемоглобина, белковых систем, ферментов крови и их связь с воспроизводительной способностью. // Цитология и генетика. 1992. - Т.26. - № 2. - с. 41-50.

123. Сирацкий И.З., Лихобабина В.Н., Лихобабин Л.И. Взаимосвязь генетической структуры полиморфных систем с продуктивными и воспроизводительными способностями крупного рогатого скота. //Доклады РАСХН. 1997. - № 3. - с. 25-27.

124. Сирацкий И.З., Лихобабина В.Н., Лихобабин Л.И. Генетическая структура полиморфных белковых систем крови и молока черно-пестрого скота. // Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II междунар. конфер. 15-17 мая Киев. 1996. с. 41.

125. Сирацкий Н.Э. Изменчивость и наследственная обусловленность воспроизводительной способности быков-производителей симментальской породы. //Цитология и генетика. 1993. Т.27. Вып.6. с. 45-52.

126. Сирацкий Н.Э. Изменчивость и наследственная обусловленность производительных способностей быков черно-пестрой породы. //Сельскохозяйственная биология. 1993. - №2. — с. 34-40.

127. Сирацкий И.З., Динамика возрастных изменений интерьерных показателей крови и спермы быков- производителей симментальской породы в связи с качеством спермопродукции //Сельскохозяйственная биология. Серия Биология животных.- 1994-№4,- С.47-53

128. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции// М., Наука, 1985. 272 с.

129. Сперанский А.Т., Федоренко Н.И., Харитонов С.Н. Характеристика голштинских и голштинизированных быков-производителей. // Труды ВНИИплем. М., ВНИИплем, 1986. С.13-19.

130. Спивак М.Г., Григорьев Ю.Н., Дедов М.Д. Современные методы селекции молочного и молочно-мясного скота.- М.: Россельхозиздат, 1979.- 239с

131. Столповская О.Б. и др. Сравнительное исследование белкового полиморфизма серой украинской породы. // Цитология и генетика. 1992. -Т. 26.-№5.-с. 11-17.

132. Солдатов А.П Организация оценки быков- производителей по качеству потомства //Материалы всероссийского семинара „Основные направления племенной работы в животноводстве "(23-25мая 1972г)-М.: Россельхозиздат, 1972-С. 118- 129.

133. Стрекозов Н.И., Левина Г.Н. Индивидуальный подбор с учетом типа животных и селекции быков. // Зоотехния. — 2001. — №1. с. 2-3.

134. Суллер И. Селекционные изменения в массиве черно-пестрого скота за длительный период. // Молочное и мясное скотоводство. 1999. — №1. — с.17-19.

135. Суллер И.Л Интенсивность отбора быков по результатам их оценки по качеству потомства//Молочное и мясное скотоводство.- 2001.-2.- С. 1415

136. Суллер И.Л Отбор быков для станции искусственного осеменения //молочное и мясное скотоводство.-2002.- №5 С.10-11.

137. Тарасюк С.И., Глазко В.И. Влияние различных направлений отбора на формирование генетической структуры у домашних животных. // Цитология и генетика. -2001. Т. 35. — № 1.-е. 65-73.

138. Тарасюк С.И., Глазко В.И. Использование генетических маркеров при создании новых пород крупного рогатого скота. // Доклады РАСХН. -2002. -№ 1.-е. 27-30.

139. Трофимов В.А. Эффективность использования быков-производителей разной селекции при совершенствовании черно-пестрой породы в Среднем Поволжье. Дисс. к. с.-х. наук. М., ВНИИплем, 2005 г. 131с.

140. Трувеллер И.А, Нефедов Г.Н. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах с ПААГ. // Доклады РАЕН. Биологические науки. 1974. -Т.9. -№12. - с. 137-140.

141. Тихонов В.Н. Использование групп крови при селекции животных (с основами иммуногенетики).- М.: Колос, 1967.- 391с

142. Фарзалиев С. Эффективность скрещивания черно-пестрого и гол-штино-фризского скота. // Животноводство. 1977. - №1. - с.25-30.

143. Фисинич В.А. Генетический потенциал скота и его использование. // Животноводство России. 2003. — № 2. — с. 2-4.

144. Фокша В.Ф., Констандогло А.Г. Молочная продуктивность скота в связи с некоторыми генетическими полиморфными системами крови. // Розведення i генетика тварин. М., М1жв1домчий тематичний науковий зб1рник. Киев, Аграрная наука, 1999. — с. 254-255.

145. Хабарова И.Г., Подгорная Г.А. Племенная ценность голштинских быков при использовании их на помесных коровах с различной кровно-стью по улучшающей породе. // Бюл. ВНИИРГЖ. 1991. - Вып. 125. -с.5-7.

146. Хаертдинов P.A., Зубарева JI.A. Новая генетически обусловленная полиморфная система белков сыворотки крови крупного рогатого скота. // Генетика. 1977. - Т.13. - №2. - с. 231-237.

147. Халимуллин Г.А. Новый уральский голштинизированный тип черно-пестрого скота. // Зоотехния. 1997. - № 2. — с. 3-7.

148. Хабибуллин Х.Х., Роль искусственного осеменения в племенной работе // Племенное дело в животноводстве Редакт.Э.Карплина, В. фесько.-Минск.: Урожай, 1968,- С. 170-181

149. Хмара П.И., Щерба И.С., Таравский С.С. Голштинизация черно-пестрого скота в Львовской области. // Зоотехния. 1991. - № 9. - с. 15.

150. Чернушенко В.К., Гуркович К.А. Анализ иммуногенетического сходства в линиях животных сычевской и швицкой пород в связи с продуктивностью // Генетические исследования в селекции животных: Бюл. Науч. Трудов ВИЖА. /

151. Шапиро Ю.О. Наследственный полиморфизм трансферрина у крупного рогатого скота и связь его с продуктивностью. // Доклады ВАСХ-НИЛ. 1970. - № 2. - с. 33-35.

152. Шарыгина Л.Н.Сравнительная характеристика быков айширской и голштинской пород по спермопродукции. Автореферат. Дисс. На соискание ученой степени кандидата с.х. наук.- Москва, 2003.- 23с

153. Эйснер Ф.Ф. Оценка быков по качеству потомства.-М.:Сельхозиздат, 1963.-191с;

154. Эйснер Ф.Ф. Племенная работа с молочным скотом.-М.:Агропромиздат, 1986.- 184с

155. Эрнст Л.К., Желтиков А.И., Петухов В.Л. Физиологические и иммунологические показатели голштинизированного сибирского типа черно-пестрого скота. // Доклады РАСХН. 1999. — №6. - с. 35-36.

156. Эрнст Л.К., Карменов Д.В. Итоги и перспективы научных исследований по генетической устойчивости с/х животных к заболеваниям. // Генетическая устойчивость с/х жив. к заболеваниям. Вып.З. М., ВНИИп-лем, 1983. с. 3-5.

157. Эрнст Л.К., Цилитис А.А Крупномасштабная селекция в скотоводст-ве.-М.: Колос, 1982.-238с

158. Ageraard N., Larsen В. Polymorphism of post-albumin and posttransferrin in Danish cattle breeds. //Annual. Rep. of Strill. Res. Inst. -1979. - V.22. -№ 2. — P.167-176.

159. Ahlborn-Brier G. Crossbreeding an opportunity to inerease farm income. // Dairy farming Animal. - New Zealand. - 1989. - E.H., Cruvpacke.- Jg. 41. -P. 23-43.

160. Arave C.W., Lamb R.C., Hiness H.C. Blood and milk protein polymorphism in relation to feed efficiency and production traits of dairy cattle. // J. Dairy Sc., 1971. V.51. -№ l.-P. 5-10.

161. Ashton G.C. Serum amylase polymorphism in cattle. //Genetics. 1965. -V.51.-N5.-P. 431-437.

162. Ayala F.J. Adaptive evolution of protein. //Acta Biol. Jugost. 1977. -V.9. -N2.-P. 12.

163. Braend M., Efremof G. Polymorphism of cattle serum albumin. // Nord. Veter. Med. 1965. - V. 17. - P. 585-588.

164. Braend M., Efremof G. Polymorphism of cattle serum albumin. //Nord. Veter. Med. 1965. - V.17. - P. 585-588.

165. Brozek C. Some genetic problems in the studies on enzyme polymorphism in cattle blood. // Genetica polonica. 1981. - V.22. -№23. - P. 305-315.

166. Burnside E.B. New developments in dairy cattle breeding. //Bull. Int. Dairy. 1990.-№20.-P. 2-4.

167. СЛрацький И.З., G.I. Федорович. Генетичесий noniMopi3M ферментв I ч бшюв та молока I ix зв'язок 3 господарсжо корисними о знаками чорно-pH6oi худоби захщиого perionu Украши. // Цитология и генетика. 2002. -Т.36.-№2.-С. 53-59.

168. Davis B.J. Disc electrophoresis. Method and application to human serum proteins. //Ann. N.Y. Acad. Sci. 1964. - V. 121. - № 3. - P. 404-427.

169. Fimland E. Results of Holstein breed comparisons in European countries. // Holstein Sciense Report. 1986. - V. 5. - P. 1-5.

170. Groen A.B. Enhanced genetic improvement through the application of genetic markers. // Veepro.Holl. 1991. - May. - P. 10-11.

171. Gyala F.J. Genetic variation natural population problem of electrophoreti-cally cryptic alleles. //Proc. Natl. Acad. Sei., USA. 1972. - V. 69. - № 5. -P. 1-15.

172. Hartl D.E., Dukhuizen D.E., Dean A.M. Adaptation: the evolution of selective neutrality. // Genetics. 1985. -№111.- P.655-674.

173. Hirris H., Hopkunson D.A., Edwards E. Polymorphism and the subunit structure of enzymes: A contribution to the neutralis selectionist conforo-versy. // Proc. Natl. Acad. sei. USA. 1977. - V.74. - № 2. - P. 698-701.

174. Johnson G.B. Enzyme polymorphism anabolism. // Science. 1974. — №184.-P. 28-37.

175. Jurandir F.J., O.H.Takachi, P.Milton. Valores de referenda das proteínas séricas de bovinos Guzerá emdiferentes faixas etárias. //Aiq. bras. med. vet e. zootecn.- 1991.-V. 43.-№ 6.-P. 39-66.

176. Kolb E., Schmidt U. Untersuchugen über das Vorkommen von Isozymen der alkalischen Phosphatase in verschiedenen Geweben bei Rind und Schaf. // Veterinär medizin Monatshefte Für. 1976. - V. 31. - № 14. - P. 356-540.

177. Korver S. Feed intake and production in dairy breeds dependent on the ration. // Wageningen.- Agricultural University.- 1982.- 142 s.

178. Maed K.B., Mckenie H.A., Shaw D.C. Nature of the heterogeneity within genetic variant of bovine serum transferrin. //Anim. Blood Groups, biochem. Genet. 1980. - V. 11. - № 2. - P. 63-75.

179. Mandal B.K., Dattagupta R. Albumin polymorphism and economic traits in cattle. //ABGBG. 1985. - V. 16. - № 2. - P. 229-232.

180. Marcu N., Cetre A., Velea C. Polimorfismul si streectura geneticä pentru locusul Hb si Tf series la o populatie de faurine din rasa bruna.// Bul. Inst. Agron. Cluj. Napoca. Ser. Zootehn. i med. vet. 1989. - V.43. - P. 11-15.

181. Meyer F., Erhardt G., Failing K., Senft B. Untersuchungen über Zusammenhänge zwischen Milchprotein und Blutproteinpolymorphismen bei Rindern. // Züchtungskunde. - 1990. - V. 62. - № 1. - P. 3-14.

182. Powell J.R. Protein variation in natural groups of animals. //Evolut. Biol. — 1975,- №8.-P. 79-119.

183. Rothe G.M. A survey on the formationisation of secondary isozymes in mammalian. // Hum. Genet. 1980. - V. 56. - № 2. - P. 129-155.

184. Shaw R. Electrophoretic variation of catalase in the serum animals. //Animal Blood Groups and Biochemical Genetic. 1971. - V.5. - № 1. — P. 117-120.

185. Singh A.A., Choudhary R.P. Serum post-albumin and post-transferrin polymorphism in Sahiwal and crossbreed cattle. // Indian. Veter. J. — 1989. — V. 66. -№ l.-P. 44-48.

186. Sitizyo K, Suzuki M. Primary studies of SDS-polyacrylamide gel electrophoresis and isoelectric focusing on the serum protein in Japanese Black cattle. // Bull Fac. Agr. Tottori Univ., Tottori. 1993. - V. 46. - V.5 - .P. 177183.

187. Smithis O. Variation in human serum P-globulins. Nature. - 1957. -V.80. — P.1482-1483.

188. Spooner R.L., Oliver R.A. Albumin polymorphism in British cattle. //J. Anim. Prod. 1969.-№11.-P. 25-31.

189. Summares Sire. Increasing long-tern response to selection. // Genetic. Select. Evolution. 1983. - V. 1-2. - P. 223-225.

190. Tashian R.E. Biochemical methods in red cell genetics. N.Y. London, Acad. Press., 1969.-P.307-336.

191. Tateno I., Tajima F. Statistical properties molecular of tree construction methods under the neutral mutation model. // J.Mol.Evol. 1986. - №23. — P.354-361.

192. Thinnes F., Gelderman H., Wens U. New protein polymorphism in cattle. //ABGBG. -1976. V.7. - №2. - P.73-89.

193. Walawski K., Kolman G. Effects of alkaline phosphatase polymorphism and activity on the level of physiological indices in cattle. // Genetica polo

194. Ward R.D. Relationship between enzyme heterozygosis and quaternary structure. // Bioch. Genetics. 1977. - V. 15. - №1/2. - P. 123-135.

195. Weghe A., Zeveren A., Bouquet Y. Phenotype frequencies of vitamin D binding protein (Gc) and of posttransferrin-2 (Ptf-2) in Belgian cattle breeds. // ABGBG. 1982. - № 13. - P. 25-31.

196. Zaja Hanna. Porrawa wydajnosci miecznej ijakosci mleka poprzezdosk-onalenie genetyczne stada. // Inst. Zootechn. 1994. - V. 32. - № 3. - P. 37-39.