Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Водный режим и устойчивость растений к аэрогенным ароматическим углеводородам

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Водный режим и устойчивость растений к аэрогенным ароматическим углеводородам"

НАЦЮНАЛЬНА АКАДЕМЫ НАУК УКРА1НИ

1НСТИТУТ Ф13ЮЛ0ГН РОСЛИН I ГЕНЕТИКИ

гг. од

" ; . :•" :7 На правах рукопису

ПАТАЛАХ 1рина 1вашвна

ВОДНИЙ РЕЖИМ ТА СТШКГСТЬ РОСЛИН до АЕРОГЕННИХ АРОМАТИЧНИХ ВУГЛЕВОДН1В

03.00.12 - Ф1зюлопя рослин

АВТОРЕФЕРАТ дисертаци на здобуття наукового ступеня кандидата б1олопчних наук

Кшв-1997

Дисертащею е рукопис.

Роботу виконано в Науково-дослщному шституп бюлоги Дншропетровського держушверситету.

Науковий KepiBHHK - доктор бюлопчних наук, професор

1.Г. Шматько

Офщшш опоненти - доктор бюлопчних наук, професор

Е.А.Головко,

- кандидат бюлопчних наук Н.М.Таран

Провщна установа - Донецький боташчний сад

HAH Укра'ши

Захист вщбудеться " ¿9 " травня 1997 р. на засщанн] спещал1зовано1 вчено1 ради (Д 50.09.01) в 1нститут] ф1зюлоги рослин i генетики HAH Украши (252022, Кшв. вул. Василыавська, 31/17). 3 дисертащею можна ознайомитися в б1блютещ 1нституту ф!зюлоп1 рослин i генетики HAH Украши.

Автореферат розюланий " ^" квппя 1997 р.

Вчений секретар спещал1зовано1 вчено! ради

Труханов В.А.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальтсть проблеми. Центральною проблемою при виршгент природоохоронних завдань на сучасному eTani ё вивчення впливу на 6iory noMipnnx доз антропогенних забруднень, до яких належать, зокрема, полютанти вуглеводневоУ природи. Антропогенне забруднення навколишнього середовнща вуглеводневими сполуками виникае внаслщок недосконалосп технолопй, систем очищения на пщприемствах xiMi4Ho'i, KOKCoxiMiHHoi' та металургшноУ промисловосп, а також через зростання транспортних потоюв i за прогнозами мае стати домшуючим. типом пом1рних забруднень упродовк кшькох наступних десятшить (Chemical pollution, 1995). У посушливих умовах Степового Придшпров'я /ця промислового забруднення часто вщбупаеться на фош атмосферноГ або грунтовоУ посухи, але наслщки под1бного сукупного стресового впливу на рослини вивчеш ще недостатньо.

У зв'язку з цим дуже важливим е визначення 3aco6iB формування активно!' та пасивноУ газостшкосп у рослин (Илькун, 1979), ф5зюлопчш Mexani3Mn якоУ, зокрема, до оргашчних нёполярних сполук, дослщжеш недостатньо. Зважаючи на те, що багатьма науковцями пщкреслюеться зв'язок видовоУ газостшкосп •рослин з Ух реакщями на грунтову i атмосферну посуху (Никитин, 1984; Тарабрин з cniBaBT., 1990), у яких особливосгп водного режиму вщцграють вирпиальну роль, проведения доанвджень, спрямованих на вивчення poni napaMerpia водного (режиму у формуванш потенщалу газостшкосп рослин е доситьактуальним.

- Слщ пвдкреслити,' що лпературш дат стосовно !змш окремих параметров водообмену пвд впливом/такшюантш часто cyпepeчливi, оеюльки* инкористовуютьоя лишешк додаткова ¡«формация про (загальний'стащроолинкв^мввах хш«чного< стресу. Для з'ясування цього актуального • питания необадгп комплекс!» дослщження послщовносп змш \у водному tpe«HMi рослин пщ впливом токсикантшта одночаенэю даюю суировщних природних фактор1в, бо 'вони значно збшынують > взр^абельшсть i водообмшних napaMeTpie.

/

Змшення чутливосп продихового апарату, що вщбуваеться П1Д впливом неоргашчних ксенобютиюв, деяю автори (Carlson, 1983; Taylor, 1986; Winner, 1988) пояснюють попередшм порушенням процесу фотосинтезу. При цьому участь параметр1в водообмшу у вщповщних реакщях продих1в не береться до уваги, хоча класичш уявлення про 'ix роботу пов'язаш, перш за все, з тургорними змшами на клтшному pinni.

З'ясування мехашзм1в реакци продюйв на токсичну дш ароматичних вуглеводшв та учасп параметр1в водообмшу в реашзаци акумулюючих властивостей рослин е виршальним при розробщ метод!в оптимйзацп робота фггофтьтр1в,.що полтшують яюсть техногенного середовища. Технологи з використанням акумулюючих та фшьтруючих властивостей рослин на цей час активно запроваджуються за кордоном (Hekstra,1993; Cunningham, Berti, 1993; Carlson, 1994), бо фггоршед1ашя -очищения середовища за допомогою рослин, визнана як одна з найдешевших, нескладних та еколопчно безпечних технологш.

Зважаючи на штегрування у водообмшних процесах як впливу екзогенних фактор1в, так i змши фЬюлопчиого стану, доцшьно детально вивчити параметри водного режиму рослин у зв'язку з ix газостшмстю до дц ароматичних вуглеводцевих сполук, якими забрудшоеться повггря.

Мета робота. Метою дослщжень було вивчення впливу вуглеводневого атмосферного забруднення на характер водообмшних процеав у лисп i з'ясування. poni параметр1в водного режиму у формувашр загального потенщалу газостшкосп рослин. Для досягнення yiei мети поставлено таи завдання:

1.В умовах модельного експерименту вивчити вплив аероген-ного бензолу на штенсившсть транещраци при одночасшй дц екзогенних фактор5в, що формують rpafliem- водного потенщалу м1ж рослиною та оточуючим повггрям. Визначити. кшьюеш характеристики одночасного впливу токсиканту та зовншшх ; фактор1в для прогнозування небезпечного стану рослин.

2. Визначити ф1эюлопчш мехашзми формування*трансшрацШ-

НОГО ПОТОКУ П1Д ВПЛИВОМ беНЗОЛу. У ЗВ'ЯЗКУ '3 ЦИМ ДОСЛ1ДИТИ ЗМШИ

napaMeTpiB водообмшу листа на клтшному i тканинному р1внях.

3. Розглянути особливосп накоиичення ароматичних вуглеводшв (арешв) в тканинах листа. З'ясувати бюшдикацшш

можливосп параметр1в водообмшу для попередньо! д1агностики прихованих порушень у рослинному оргашзм! 1 запропонувати заходи IX використання.

4. Дослщити видов1 вщмши водного режиму трав'янистих рослин в умовах промислового забруднення аренами. Установити зв'язок м1ж структурно-функцюнальними змшами листкового апарату рослин пщ постшним впливом вуглеводневого забруднення та 1х газостшкгстю.

Наукова новизна та практична цшт'сть робота. Уперше отримано математичш модели що дозволяють прогнозувати вплив токсикант на штенсившсть трансшраци з урахуванням дп природних фактор1в. Дослщжено реакцио продихового апарату на дпо бензолу, запропоновано можливий мехашзм продихово\' регулядн. Зиайдено cпociб оцшки структурних пврушень за ефектом зниження величини водного дефщиту з одночасним .скороченням максимального водонасичення тканин листка. Запропоновано класифпсацпо титв анатомо-ф1зюлопчноТ адаптаци вид1в згщно з вщомими уявленнями про "стратега життя" рослин.

Отримаш результата придатш до'1'використання у практшп еколопчного нормування та мотторингових дослщженнях для прогнозувяння небезпечного стану рослин. Даш про вплив параметр!в водообмщу в регуляца акумуляцшних якостей рослин можуть бути корисиими при розробщ заход1в ф1торемед1ацп. Вони стануть у напэд при добор! асортименту рослин для озеленения промислових територш, оскшькй частково розкривають чинники варновання газостшкосп залежно вщ еколопчно! ситуацп, що склалася, та ф1зюлопчного стану рослин вщносно особливостей IX водного режиму.

Науков1 положения, що виносяться на захист.

1. Пщвищення або зниження штенсивносп трансшрацц, що вйникають внаслщок ди ароматичних вуглевод1Йв, пов'язаш зх змшами продихово! провщносп та водного потенщ'алу листка.

2. Початков1 змши у в'одообмип рослин пад впливом арешв проявляються як посилення водного дефщиту через шдвшцення пронйкносп юитинних мембран для води, а подалыш зрушення -як виникнення дефщиту повторного насичення.

3. Видова специ({пчшсть газостшкосп та газоакумуляцшних властивостей рослин зумовлена значною Mipoio ïx здатшстю до розвитку тих адаптивних ознак, як1 визначають ' приналежшсть вшнв до одша з еколопчних труп i забезпечують формування pÍ3Ho'i пристосованосп до посушливих умов.

Апробащя роботи. Про ochobhí висновки дисертацй повщомлялося на гпдсумкопих наукових конференцшх ДДУ (19901995); Першш науковш конференци «Рослини i промислове середовшце» (Д1ппропетровськ, 1990); пщ час роботи науково-координагийно! наради «Еколопчне нормувания : проблеми i методи» (Пущ1но, 1992); на Iî 3'Ï3fli Украшського товарисгва фiзioлoríв рослин (Кит, 1993); Першш М1жнародшй науково-практичшй конференцп «Ctíhkhvi розвиток : забруднення довкшля i еколопчиа безпека» (Дшпропетровськ, 1995).

Публ{каш'У. За темою дисертацй опублковано 18 друкованих праць.

Структура i обсяг nnaui. Дисертавдя складаеться 3Í вступу, огляду лггератури, опису o6'cktíb i mctoaíb дослщжень, викладу результатов власних дослщжень та ïx обговорення, bhciiobkíb i списку лггератури (259 джерел). Праця викладена на 152 cropiiiKax машинописного тексту, Micrarb 21 таблицю, 22 рисунки та 2 додатки.

• ОБ'еКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛЩЖЕНЬ

Як основний об'ект для модельних дослщжень використовувалася форзиц^я пром1жна (Forsythia intermedia Linde). Особливосп фiзioлoriï водного режиму в патурних умовах з паралельним проведениям лабораторних дослщ1в вивчалися на 8 видах трав'янисто-декоративно! рослинносп (Callistephus chinensis Nees.ab Esenb, Dahlia variabilis Desf., Petunia hybrida Vilm., Salvia splendens Ker.Gawl., Zinnia elegans Jacg, Monarda didima L., Physostegia virginiana (L.) Benth., Echinaceae purpurea (L.) Moench). Здатшсть до акумуляцц аретв в природних умовах дослщжувалась також для 6 деревних видав (Ailanthus altissima (Mill) Swingle, Ulmus pinnato-ramosa Dieck. ex Koehne, Salix alba L., Aeskulus

hippocastanum L., Populus canadensis auct., Populus pyramidalis Ros).

Реакцио модельно\' рослини на aepoxiMiuiie забруднення вивчали в лабораториях умовах з використанням методики психрометричного визначення штенснвносп трансшраци (Дорохов, 1970; Jarvis, Catsky et al., 1971) у KaMepi закритого типу.

Характер змш 1нтенсивност1 TpaHcnipaqii визначався у xofli активного багатофакторного планованого експерименту, який дозволяв дослщити вщгук параметра на aepoxiMi4Hy дпо при р1зних поеднаннях напруженосп фактор1в середовища згщно з обраним планом експерименту (Налимов, 1971). Д1апазон змш фактор1в становив:

волопсгь повггря - 20- 100% ВВП (вздносно! .вологосп повггря), температура повпря - 20 - 38°С, оонтлешсть - 80 - 350 Вт- м", волопсть грунту - 20 - 70 % ПВ (повно? вологоемкосп) та питома концентращя токсиканив - 0,2 - 6,5 мкг-см"- л"1.

Математична модель процесу трансшраци в, обраному факторному npocTopi була побудована шляхом тдбору «найкращого» р1вняння perpecii за крокоьим регресшним методом (Дрейпер, Смит, 1973). ч

Параметри водообмшу визначали за загальноприйнятими методиками: загальний BMicT води - ваговим методом (Баславская, Трубецкова, 1964); iHTeiicHBuicTb трансшраци на зр1заному лисп рослин з промислового мюцерозташування i контрольно! зони (Боташчний сад) - методом швидюсного 0зважування за Л.ОЛвановим (1ванов ¿з сшвавт., 1950); водний дефщит - за Л.С.Литвнновим для суцшьних листових пластинок (Викторов, 1983); водозатримну здатшсть тканин листа - рефрактометрияно за Гусевим, Белькович (1987); водний потеншал транин листа -методом динам1чно1 характеристики (Гусев, 1974). Оцшку стшкосп листя за здатшстю вщновлювати тургор теля несприятливо'1 ди одержували, визначаючи дефщит повторного насичення (Slavik В., 1974). Показником непомш!их зрушень вважався 5%-ний дефщит 'повторного насичення. Стан продих1в листя рослин у природних умовахвивчали методом шфшьтрацй (Слейтер, 1964).

Газопоглинальну здатшсть рослин у лабораторних умовах дослщжували методами газо-рщинноГ та високоефективноГ

pWHHHo'i хроматографц у гексанових ексграктах листя та у газовш фазь

Анатом1чш змши сгруктури листка вивчали на поперечних 3pi3ax живого листя пщ мжроскопом Бюлам-Л-211.

Вплив вуглеводшв на ¡нтенсивч1сть TpaHcnipauii дослщжувався з використанням бензолу, iHiiii параметри водообмшу вивчалися також пщ доею толуолу i ксилолу. Оскшьки вплив цих токсиканта на рослини викликав бюлогичш ефекти, под1бш до тих, що спосгер1галися для бензолу, викладеш в po6oTi результата значною М1рою пов'язаш з його даею. •

Результата дослщжень статистично оброблено на ЕОМ IBM-486 з використанням прикладного пакету програм "Microsoft Office" та програми з багатофакторного анатзу.

ОСНОВНИЙ 3MICT РОБОТИ

1. IiiTCiicimiiicTb трансшрацй як шднкатор порушспь водообмшу листка п!д вплнвом бензолу. Для прогнозувйння впливу бензолу на щтенсившсть транстрацц було проведено cepiio модельних експеримента, результата яких добре апроксимуються р1внянням другого порядку ( коефвдент множиннох кореляцп R -0,77):

Е=-126,0 + l,87h + 2,6t + 0,6lp + 8,17f - 0,014h 2 - 0,87f 2 -0,056hf- 0,005hp,

де E - иггенсившсть трансшрацй, мг.дм"2- год"1; h - вщносна волопсть повпря, %; t - температура повггря, °С; р - волопсть грунту, % ПВ ; f - концентрация токсиканту, мкг-см'? л"1.

Граф1чна штерпретац1я одержано!' математично! модехА засвщчила, що вплив бензолу на трансшращйний потпс визначаеться його концентращею : при низьких значениях концентрацц ( до 4 мкг-см" ) змша TpaHcnipauii знаходиться у прямо пропорцШшй залежносп вщ кшькосп токсиканту у noBiTpi, при досить високих - залежшсгь набувае оберненого характеру (рис.1).

Слад зазначити, що таы особливосп впливу токсиканту бшын властив1 для BapiaHTiB дослщ^в з низькою волопстю повггря ( крив1 1, 2, 5 на рис.1) - близько 20% вадносно! вологосп повкря

(ВВП), тсда як при високш вологосп ( 90% ВВП) вщбуваеться змвдення максимум1в кривил 3 14 до осп ординат, тобто спостер1гаеться обернена залежшсть штенсивносп трансшрацп вщ сили дп токсиканту майже в усьому д1апазош дослщжених концентрацш.

•60

5 6 7 С,мкг-с1»1"2

1 - ВВП = 20%, I = 38°с; ВГ = 70%

2 - ВВП = 20%, I = 38°С, ВГ = 20%

3 - ВВП = 90%, I = 38°С, ВГ = 70%

4 - ВВП = 90%, I = 38°С, ВГ = 20%

5 - ВВП = 20%, I = 20°С, ВГ = 70%

Рис. 1. Залежшсть штенсивносп трансшрацц вщ концентрацц

бензолу при р1зних поеднаннях зoвнiшнix фактор1в. (ВВП - вщносна волопсть повпря, I - температура повггря, ВГ - волопсть грунту)

Нелшшний • характер описаних залежностей 1 \'х неоднозначний зв'язок з р1внем вологосп повггря дають змогу припустити активну участь продих^в в регуляцп трансшрацшного потоку пщ д]ею бензолу. На пщтвердження цього припущення були розглянут1 розрахунков1 характеристики залежносп штенсивносп транстраци вщ р1вня вологосп повггря у контроле 1 год д1ею бензолу, яю було одержано на гидстав1 математичноТ модели

Зг1дно з методом оцшки, штенсившстъ трансшраци Е пропорцшна реальному переносу потоку водяно! пари через поверхшо листка: Е = к (Ьп+1 + Ьп). Однак, вщомо (Слейчер, 1970), що величина трансшрацшного потоку е результатом одиочасно? ди двох протилежно спрямованих процеав - град1ента водного потенщалу (е| - еа) м!ж листком, (еО 1 оточуючим повггрям, (еа), та загального опору дифузи водяноТ пари, який у раз1 низько! кутикулярно'1 трансшраци змшюеться пропорщйно до змш продихового опору, ( г5), тобто Е = (в[ - еа) / г5. Вщомо також (Бихеле, Молдау, Росс, 1980), що пщвищення вологосп повггря бшя листка знйжуе значения обох параметров. На пщстав1 цього можна стверджувати, що висхщна гшка параболи на рис.2 для функци Е(Ь) вщображае переважаючий вплив на трансшрацшний потж продихового опору, що знижуеться. Вщповщно, низхщна гшка на графжу вщповщае переважаючш дй" град1епта водного потенщалу м1ж листком 1 повпрям.

Анал1з трансшрацшних кривих (рис. 2) дозволив зробити висновок про те, що посилення пщ д1ею бензолу потоку трансшраци з1 збереженням швидкосп и змшення за град1ентом вологосп ( рис.2, Б, крив1 1, 3 ) обумовленс лише збшьшенням продихово! провщносп. Враховуючи, що волопсть повггря у м1жклггишшках наближена до насичуючо! у широкому д1апазоШ вмкггу води в лисп, але починае знижуватися при збшьшетй водного дефщиту тканин (Рахи, 1975; Сыбер, 1984), змн{у швидкосп наросгання або спадання трансшраци вщповщно до град1ента вологосп 1 бензольного впливу ( рис.2, А ) можна штерпретувати як накладання на , продихову складову трансшрацшного потоку ефекттв, пов'язаних з1 змшою водного потенщалу листка, який впливае на концентрацйо вологи у кпжклггишшках.

Вплив в1дноснсТ вологост! повЬря на ¡нтенсивжсть траисп1рац1Т при обробц] бгкзолом саджа нц!в форэицм

1 • контроль; 2 - бензол, 0.2 мкг-см"2; 3 - бензол, 3 мкг.см"2; 4 - бензол, 6 мкг.см"2. А - 38°С, 20 % ПВ; 5 - 20°С, 70 % ПВ; В - 38°С, 70 % ПВ;

В1с. 2

ч©

Пщтвердженням цих . виcнoвкiв стали результата ощнки водного потенщалу листя форзицп, обробленого бензолом (Сос1П= 3 мкг.см "2 та 6 мкг-см"2) у р1зних умовах вологосп пов^тря ( 20 % 1 90% ВВП ) при достатньому водопостачанш ( 70% ПВ ). Виявлено достов!рне • зниження водного потенщалу листя для вapiaнтiв з концентращею бензолу 6 мкг.см*2 (на 5 %-му р1вш значущосп, для N = 7)1 нсзначне збшьшення цього параметра при обробщ листя бензолом у концентрацн 3 мкг-см'2.

Пом^рний водний дефщит тканин листка може сприяти посиленню опору проД1Шв через зниження тургору замикальних клЬш. Тому пригшчення трансшрацп, що вщбувалось па д1его бензолу при його конценграцп 6 мкг • см"2 , очевидно, е бсзпосередшм результатом зниження водного потенщалу листа, яке скорочувало загальний пота водно! дифузп, та одночасного впливу зневодження тканин, що виникало, на стан замикаючих кл^тин продих1в.

Слад вщзначити, що неодноразово у модельннх еспериментах при низьких значениях вологосп повггря ( ВВП нижче 50 % ) першою реакщею для форзицп було шщшоване аренами нстривалс р!зке зниження нггенсивносп транешрацн. При високй вологосп повпря, навпаки, часто вщм1чали швидке пщвищепня транстрацй, яке змшювалося монотонним и спаданням.

Анализ результата модельннх експерименпв та наявшеть транстращйиих стрибюв у напрямку, протилежному кшцевш дп токсиканту, дозволяе висунути ппотезу про. можливий мехашэм транстрашйних змш пщ впливом ароматичних вуглсводшв. Як показали наин подалыш дослади, пщ д1ею бензолу знижуеться водозатримна здатшеть клтш, що дозволяе припустите збщьшеиня проникносп клггкнних мембран. Це повинно вести до часткового зневодження епадермальних 1 замикаючих клтш, котрЗ межують з продиховою порожниною. Зниження тургору. замикаючих клггин викликае 31мкнення прод1тв 1 зпиженнЦ транешращйного потоку, що { проявляеться у вигляд1 вщ'емного стрибка транстрацй". Тимчасове гальмування випаровування води листком, а також д1яльшсть системи водопостачання, що не припинялася, мае вести до пщвищення водного потенщалу листка, внасладок чого продихи починають вщкриватися 1 транешращя

знору зростае, але на бшьш високому р1вш. Отже, при повторнш дц токсиканту або в умовах низь'коУ вологосп повггря процес транстрацп може набувати хвилепод1бного характеру.

Познтивний стрибок транстрацп, що е наслщком ди бензолу, може виникати як шдукована ним додаткова втрата вологи також через шдвищення проникносп кштинних мембран.' Вщмшшсть реакцн пpoдиxiв листя, котре перебувало в умовах високоУ вологосп повггря, пов'язана з1 збшьшенням Ух апертури, що сприяло глибшому 1 прискореному приникненшо токсиканту у тканини листка. Тобто контакт бензолу мав вщбуватися як з поверхнею клггин епщермального шару, так 1 з клтшами мезофша, що вистилають шдпродихов! порожнини. Таким чином, в1ропдно в1дбувалася шдукована водовщцача не лише через клггинш мембрани епщермальних 1 замикаючих клпЪн, а й за рахунок зниження опору клггин мезофша, що виникало при цьому i вело до зменшення водного потенщалу листка. Це впливало на подальший обсяг потоку вологи, яка випаровувалась, за рахунок скорочення водовщдач1 у М1жклггинники 1 пцщродихов1 порожнини.

2. Акумулящя ароматичних пуглеводшв та оводнення тканнн листка. Як було показано вище, екзогенна регулящя штенсивносп трансп1рацп здшсшоеться шляхом впливу на величину продихового опору, що у свою чергу мае визначати «шьюсть токсиканту, котрий над{йшов усередину листа. Газохроматограф1чний анатз вмгсту ксенобютика у лист фум1гованих рослин пщтверджуе. це припущення. Листя саджанщв форзици, експонованих в умовах р1зного р1вня вологосп повггря ( вар1ант 1 - 35% ВВП, вариант 2 - 80% ВВП ), акумулювало piзнy кшькиггь бензолу протягом першоУ години обробкн (рис. 3). Для вар1анта з високою волопстю повггря в цей пер!од була вщшчена велика швидюсть поглинання токсика1пу, тодг як листя у менш Бологому пoвiтpi майже не накопичувало бензол упродовж першоУ години (вщмшносп достов1рН1 на 5%-му р1вш значущосп,ц =21,3). 1 Факт низького вмкту бензолу, що поглинався пщ час фум1гаци ' листя у менш Бологому повир1 вар1анта 1 (зниження у пор1внянш . з вар1антом 2 бшьш шж у 5 раз1в) упродовж першоУ та другоУ

Динамка поглинання бензолу (А) та накопичення фенолу (Б) в лист! форзицГ? '

С, мкг/г сухо! речовини А

час, год

1 —о—35% ввп; 2 - -100% ввп

С, мкг/г сухо! речовини

час, год

'г

С, мкг/г сухоТ речовини

12 14

□ бензол фенол

Рис. 3

години обробки ( рис. 2 , крива 1) подтвердив одержан! нами ранше дат про первинну реакцио часгкового змикання прсдошв на Д1Ю бензолу (попередшй роздш).

Наприюнщ друга години обробки спостер^ався мнпмальний вмкт ксенобютика у кожному з вар5анпв дослщу. Вщзначене наступне його тдвищення упродовж третьо1 години було пов'язане з накопиченням фенолу ( рис. 3), про що свщчать даш гaзoxpoмaтoгpaфiчнoгo анал1зу. Бензол в екстрактах, починаючи вщ третьоУ години, був вщсутшм в обох вар1антах, хоча до цього моменту рослинами було поглинутЪ не менше 30% його вмкггу у повпрь Достов1рш вщмшносп вмкггу фенолу для вариант дослщу спостер1галися також наприкшщ четверто? години (1ф = 5,01 ; Р < 0,05 ).

Вщомосп з лггератури (Угрехелидзе, Дурмишидзе, 1984) та вщсутшсть аналопчних сполук у контрольних пробах дають пщстави вважати, що накопичення фенолу пов'язане з окислювалышм перетворенням бензолу та р1зним стввщношеппям швидкостей його поглинання 1 бюлопчно! трансформаци.

" Вщомо, що швидюсть поглинання та ктьюсть накопичення токсиканту впливае на глибину викликаних ним порушень (Николаевский, 1979; Гудериан, 1979). Оцшка змш оводнення тканин листав пщ впливом арсшв показала, що теля ди' токсикант у пом1рних концентрагрях або при нетривалих експозищях обробки вщбуваеться поишення водного дефщиту листав, особливо для листя нижнього ярусу з1 зменшеною ф^зюлопчною актившетю (табл. 1). Тобто, накопичення фенолу у вар1ант1 I, яке в умовах уповшьненого газообмшу супроводжуеться зростанням водного дефщиту 1 не пов'язане з некротизащао тканин, мае бути результатом недостатньо'1 метабол1чно1 актнвносп 1 "обрнву" ланцюга подальших перетворень ксенобиотика.

Висою концентраци токсиканту або бшьша тривалклъ обробки ним рослин (4- 6 годин) призводили до зменшення водного дефщиту тканиц, ^ке часто передувало появ1 некротичних плям на лисп I було бщьш характерним для перюду росту пагон1в (табл. 1).

Оцшка водозатримноТ здатносп висшок з листав, оброблених бензолом у концентраци 3 мкг • см"2 при висоюй

вологосп повпря, продемонструвала достов!рш вщмшносп стану води в тканинах листя дослщного 1 контрольного вapiaнтiв. Дослщження характеру водообмшу мш тканинами листка та осмотичним розчином сахарози -2,18 Мпа довели, що вказаш змши пов'язаш з1 зростанням рухливосп води в обробленому лисп.

Таблиця 1.

Водний дефщит (%), передуючий порушенням тканин листя год д1ею бензолу

Ярус листя Зрш пагони Молода пагони

бензол контроль ^^т бензол контроль ^^

волопсть повпря - 80% ВВП; температура повпря - 22и С

I II III IV V 22,8 ±1,0 9,3±1,1 3,32 5,3 ±0,4 21,2±0,9 2,13 20,0 ±2,4 11,2±1,1 1,20 4,0±0,3 21,9±0,4 5,71 16,7 ±2,4 12,4±1,9 0,49 3,9±0,2 19,8±0,7 2,9 15,5 ±2,2 12,9±1,2 0,37 4,4±0,3 20,8±0,5 4,18 14,2 ±1,1 14,3±1,3 0,02 4,6±0,3 20,9±0,5 4,08

волопсть повпря - 40% ВВП; температура повпря - 22и С

I II III IV 21,9 ±1,5 Л 1,0±0,5 2,43 6,9±0,5 8,9±0,4 ■ 6,69 23,9 ±0,8 13,4±1,0 3,01 8,1±0,8 14,3±0,3 . 2,66 21,8 ± 1,5 13,1 ±0,5 1,97 11,2±1,4 11,4±0,5 0,05 22,3 ±1,6 14,7±0,7 1,55 12,1±0,8 13,1±0,9 0,32

Якщо врахувати, що наприкшщ дослщу в другому вар1анп накопичуеться в 1,5 раза бшьше токсиканту 1 його метаболтв, то можливим чинником зниження '¿х вм1сту впро'довж четверто! години може бути пригшчення акумулятивног здатиосп тканин листа як за рахунок ефекту дл токсиканту, так 1 внаслщок появи продукпв його окисления (Парк, 1973; Коршиков и др., 1995 ). Це приводило також до структурно-функцюнальних порушень у лисп форзщц , котр1 проявлялися в паралельних дослщах, зокрема в зменшенш водозатримноГ здатносп юитин та появ1 некрозш на фош незначного водного дефщиту.

Як показали дослщи, у непошкоджених листках таких рослин часто виникав дефщит повторного насичення ( ВДп). Для листов нижнього ярусу порогова тя токсиканту визначаеться вже 2%- ним р^внем дефщнту повторного насичення, ход! як для бшьш молодого листя поява перших пошкоджень вщповщае 7%- му р{вню ВДп. Очевидно, об'ем нешкщливого накопичення фенолу обмежений пщпороговою дозою, перевищення якоУ знижуе акумулятивну здаттсть тканин листка.

Рпний характер порушень водообмшу обумовлений, на наш погляд, змшою хи\нчних якостей ксенобю'тика при. його метабол1чних перетвореннях. Отже, псрвшпп змши водообмшу пов'язаш з тдвищенням проникносп мембран внаслщок часткового руйнування гщрофобних зв'я'лив пщ д^ею неполярних сполук, якими е арени. Структур»! порушення, що проявлялися у зниженш водозатримноГ здатносп тканин та появ! некроз!В, пов'язаш з накопичениям метаболита р1зного ступеня окисления та р5зной полярносл, здатних змшювати функцюнальну актившсть i структуру клшшних б!опол1мер5в.

' Ктьюсний анал1з в\псту поглинених ароматичних ксенобютиюв показав, що знижения Ух концентрацп в лисп може пов'язуватися не тшьки з мeтaбoлiчним перетворенням при окисленш, але й з транслокащею в ипш органн (до 15% за годину в залежносп вщ доза 1 способу обробки), або з переходом у зв'язану форму тд час кон'югацй.

Одержат дат дозволяють зробнта висновок, що динамжа поглинення чужорщшх ароматичних сполук мае нелишний характер, обумовлений стввщношенням процеав регульованого надходження токсиканту 1 його трансформацй за рахунок мстабол1Чних перетворень 1 просторових перемкцень. Фактичний вм!'ст токсиканту в кожний момент часу е результатом взаемодц цих процеав у межах непорушеного фуйкцюнування основинх систем, що визначаеться зокремй станом продихового апарату. Проднхи, . регулюючи швщдость питомогск газопоглинання, визначають сфсктивнудозу токсиканту, а змши у водообмип, що при цьому виникають, впливають на подальший стан рослин.

3. Видов1 особливосп водного режиму рослин пщ вуглеводневою асрогенною Д1сю. Завдяки дослщженшо сгану 8 вид1в • декоративно! трав'янисго1 • рослинносп в умовах промислового забруднення та лабораторних дослдав установлено, що хрошчна д!я арешв викликае змши в аналиичшй структур! листка, впливае на його ростов! 1 водообмшш процеси.

Використання даних про накопичення оргашчно! маси для визначення ступеня газостшкосп рослин до вущеводневого забруднення дозволило визначити два види ¡з слабою газостшкютю (сальв1Я блискуча та астра китайська), три газостши види (цишя витончена, ехшацея пурпурова та ф1зостепя в1ргшська), уа шин види були вщнесеш до середньогазоспйких. •

Одшка параметр ¿в. водного режиму виявила зниження штенсивносп трансшрацп в умовах пов1тряного вуглеводневого забруднення для век вцщв, що вивчалися (рис. 4). Статисгично достов1рними буле лише змши транешраци слабкогазоспйкнх вид1в, що супроводжувались р1зким пщвищенням водного дефщиту листюв. Змшення водного дефщиту лиспив газостшких вид1в вщбувалися в межах нор ми реакцн або були спрямоваш на його усунення.

Оцшка водного потенщалу та стану води в тканинах листав показала, що стши види, яга мали високий вмиг мщпо зв'язано'1 води, реагували на забруднення зниженням водного потенщалу листка. 1нин характеризувались пщвищенням частки мщно зв'язаноУ води та збереженням значень водного потенщалу на р1вш контролю. У слабкогазостшких вщдв пщвищувалась частка слабозв'язаноГ води з одночасним пщвищенням водного потенщалу листка.

Отже, можна констатувати, що змши водного режиму газостшки* вщцв пов'язаш з регулювачням водообмшу у напрямку його зниження та збереження ршня оводнення тканин листка, тод1 як слабкогазостшк1 види мають високу напружешеть водного режиму. У зв'язку з цим було, пом!чено, що пщ д1ею бензолу максимальна кшькклъ води, яку можуть утримати тканини листка, знижуеться у менш спйких вцщв ( айстра, петушя, жоржина ), хоча водний дефщит при цьому нерщко зменшуеться. Такий стан був розцшений як патололчний 1 запропонований для шдикацн раншх, первинних порушень ф1зюлого-анатом1чного

Основн! параметри водного режиму рослин з техногенних територ!й

I

II Jä О-

О g

О?

100 -г 80 ¿0 40 20 0

Загальний bmIct води

1

■i:

5

Z 2.

1нтенсивн'|сть трзнсп1раци

1,11,fe

Водний деф!цит

#

■о

et

о

Ют

20 ••

10 ■•

1 • 59-

0

4 S 6 7 8 □ контроль Пдосл1д астр»; 2 • жоржииа; 3 - петун1я; 4 • сальЫя; цин1я; 6 - монарда; 7 • фЬостепя; 8 • ех!нацея. форзиц!я

Рис. 4

стану рослин,що передують в1зуальним проявам пошкодження тканин листа.

При вивченш змш анатом1чно! будови листя пщ впливом бензолу в умовах лабораторного експерименту було встановдено, що, поряд з вщомим з лггератури формуванням ксероморфних ознак, частина вщцв, до яких - належать майже ва газостшю, розвивалася в напрямку посилення функцш газо- та водообмшу. Це виявилось у пщвищенш кшькосп та розм1рш продих1в, збшьшенш внутршшьо! поверхш мезофшу, розвитку палюадно'1 тканини та миккштинних порожнин (табл. 2).

Комплексна оцшка змшення анатом1чних ознак .по коефвденту атиповосп (Зайцев, 1983) дозволила з'ясувати, що найбшьш пластичними видами, яю дуже змшююгь структуру листка, е т1, що мають у норм! ксерофггш ознаки (сальв1я блискуча, монарда двшчата); найменш змшювались види сукулентного типу (ф1зостепя в1рпнська та жоржина мшлива). Реакцц рослин, пов'язаш з щцвищенням вентилюючих властивостей мезофша, були вщнесеш до прояв!в гемжсерофтюсп.

Виявлеш властивосп водного режиму та змши анатом1чно1 будови листка рослин в умовах ьуглеводневого повггряного забруднення пропонуеться квал1фшувати як три напрями анатомо-ф1зюлопчних адаптацш по ■ аналоги з класифжащею фгёо^нотишв Я.Г.Раменського (по Маркову, 1968) 1 Т.А.Работнова(1975):

• 1) адаптаци сукулентного типу - реакци папентносп, що забезпечуються високим ступеней мщносп структури 1 сгабшыюстю функцц водообмшу.

2) адаптаци ксерофтюго типу - реакци експлерентносп, пов'язаш з високою пластичшстю структури 1 лабшьшстю ф1зюлопчних процеав;

3) адаптаци гемшсерофггаого типу - реакцц вюлентносп, як1 проявляються у мехашзмах активно! газостшкосп, де регуляторна роль параметр1в водообмшу особливо важлива. Ця стратепя забезпечуе збереження продуктивно! функцй в напружених еколопчних , умовах 1 мусить бути найбшьш результативною.

Таблица 2

Характеристнка.анатомшних структур листка, що викснують бар'ерну

фу»кд!ю п!д час контакт!в рослин з аерогенними токсикантами*

Вид Ярус Юльюсть продих!в Товщина кут1купи Товщина ешдермку Розмф М1ЖКЛ|ТИННИК1В

еерхньо! нижньо! верхнього нижнього

контроль! доел 1а контроль | доел ¡а контроль ДОСЛ ¡Я контроль ¡ВОСЛ1д контроль (доавд контроль |досл1д

Астра НИЖН1Й 7 6 8,9 5 4,7 3,2 16,8 15,7 18,6 15,7 530,9 462,6

верхн'ы 9 6 8,3 5,4 8,3 5,4 20,3 20,7 15,2 15,7 1192,1 913,8

ФЬосгеля НИЖН1Й 10 9 7,9 7,9 6,1 47,9 41,8 22,9. 20,7 305,3 553,4

верхнш 7 7 10 12,9 11,1 14,7 49 53 40,8 43,3 484,1 571,6

Жоржина НИЖШЙ 7 7 7,9 12,2 3,9 3,6 19 26,1 17,5 16,5 889,1 414,3

верхн1й ' 11 7 3,6 4,7 5 3,6 30,8 26,8 17,5 20,7 1235,2 520,9

Петумя ННЖН1Й 4 4 9,7 7,2 3,6 2,2 25,7 30,8 15,7 22,9 - -

верхнШ 5 5 7,2 13,2 11,4 9,7 17,2 34 42,5 78,7 * •

Ьинаце* ННЖИ1Й 10 8 5,7 6,1 10 5,4 22,9 20,7 22,5 20 281,4 469,4

верхшй 19 21 5,7 7,2 4,3 4,3 15,4 20,4 14,3 19 299,6 627,4

Сапьви 1ШЖН1Й 9 18 10,7 11,4 2,9 2,9 8,9 17,5 12,9 7,2 -

мрхнш- . 18 28 10,7 П,8 2,9 2,9 11,8 20 . 18,2 19,7. • •

Цин'и нижнш И 13 10 8,6 6,8 13,2 23,2 27,9 23,2 31,8 306 105,3

! верхнШ 18 15 7,9 11,1 . 9,3 10,7 23,2 16,1 21,8 19 262,4 202,9

• Монарда нижшй 15 22 6,1 10,7 2,9 2,9 12,5 12,9 13,2 10,4 80,5 40,4

I верхнш 14 15 3,9 5,4 3,6 3,6 11,4" 10,4 12,5 8,2. 73,3 41,5

•Статистична сбсюбка паних пвеастаьлена в попатку 2 дисевтаиП.

висновки

1. По результатам проведених модельних експеримештв запропоновано математичну модель змш штенсивносп "грансшраци в умовах спшьноУ ди кшькох екзогеннйх. фактор1в. Установлено, що атмосферне забруднення бензолом е значущим фактором у д1апазош дослщженого багатофакторного простору, який спричиняе неоднозначш дозозалежш змши штенсивносгп транстрацп.

2. ?3мши штенсивносгп транстрацп пщ' впливом вуглеводневих токсикантш пов'язаш з екзогенною регуляцюю з боку супровщних природних фактор!в. Поеднана д1я аерогенних вуглеводшв 1 фaктopiв середовища, яю формують град1ент вологосгп м1ж листком \ оточуючим повггрям, обумовлена IX участю в регуляцн загального опору дифузп водяноГ пари з поверхш листя. •

3. Вмют вуглеводневих ксенобютшав у ткр нинах листа визначаеться сп1ввадношенням швидкостей IX надходження 1 бютрансформацц, обумовлених величиною продиховоУ провщносп 1 водним.ротенщалом листка. Регулюючи вщповщно швидкють поглинання 1 загальну мeтaбoлiчнy актившсть поглинаючого органа, цi параметри визначають швидмсть дeтoкcикaцiY поглиненого ксенобютика 1 ступшь можливих пошкоджень.

4. Регулюючи швидюсть . поглинання та кшьюсть акумульованого токсиканту, продихова провщшсть 1 водний потенщал листка спричиняють реалвацш пасивно! та активно! газостшкосп рослин.

5. Byглeвoднeвi токсиканта, пщвищуючи проникнув клггинних мембран 1 рухливють внутршньоклггинно! води, викликають змши водного дефщиту листав р!зного ступеня. Характер пошкоджень, що виникають, в1рогщно, пов'язаний з пдрофобними якостямй арешв, а також з1 змшенням полярносп поглинених сполук внаслщок к катабол!чного перетворення.

6. У лисп, що знаходитъся у сташ пом1рного водного дефщиту або отримуе його пщ впливом покнрних концентраций токсиканту, вщбувасться зниження чутливосп до ароматичних вуглеводшв. Вщкпчений год час д» високих доз токсиканта ефект зниження водного дефщиту з одночасним скороченням максимального водонасичення тканин листа, а також ступшь дефщиту повторного насичення пропонуеться використовувати для нщикаци небезпечного стану рослин в умовах пщвищеного вуглеводневого забруднення повпря.

7. Форму^ання структурно-функшонального адаптивного комплексу в трав'янистих рослин може зд1Йснюватися кшькома шляхами, пов'язаними з реашзащею пластичних властивостей анатом1чно1 будови та лабшьшспо процесу водообмшу або з падсиленням мщносп систем життезабезпечення на структурному та функциональному ровнях. Запропоновано вир1зняти спрямоваш спшып змши водообмшу 1 анатом1Чно'1 структури як комплексш адаптаци за кссрофггшш, сукулентним 1 гемжсерофшшм типами.

ОСНОВШ РОБОТИ, ОПУБЛ1КОВАН1 ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦЙ

1. Паталах И.И. Моделирование экологически кризисной ситуации для изучения водообмена растений //Экологические аспекты охраны и рационального использования биологических ресурсов. Сб. науч. тр. мол. ученых. - Днепропетровск: ДГУ, 1989. -С. 16- 19.

2. Паталах И.И., Шматько И.Г. Фиторккумуляция ареной в условиях моделируемой экологической ситуации //Адаптация растений в антропогенных ^условиях: Сб. науч. 1р. Днепропетровск: ДГУ, 1992. - С. 81 - 85.

3. Паталах И.И. Влияние сопряжения некоторых природно-техногенных факторов среды на водообмен растений //Регуляторные механизмы в физиологии растений и генетике: Сб.научлр. АН Украины. Ин-т физиологии растений и генетики. -Киев: Наук, думка, 1992. - С. 90 - 91.

4. Patalakh I.I., Smatko I.G. Water status of plants in toxical bioindication // Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность.Тез. Первой междунар. науч.-практ. конф., Днепропетровск, 4-8 декабря 1995 г., Т.2. Днепропетровск: ДГУ, 1995. - С.16 -17.

5. Паталах И.И., Шматько И.Г. Интенсивность транспирации в экотоксикологических исследованиях. - Там же. -С. 20-21.

6. Patalakh I. Stomatal response affected by benzol at different ambient humidity // Abstr. Vol. Of the 10th FESPP congress, Firenze, Italy, September 9- 13, 1996. -P. B338. «

7. Паталах И.И. Взаимосвязь структуры ц функций в ответйых реакциях растений на аэрохимический стресс // Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность. Матер. Междунар. конф., Днепропетровск: Изд-во ДГУ, 1996. - С.153- 159.

8. Паталах И.И. Оценка тест-информативности параметров водообмена растений в экологических исследованиях // Вестник ДГУ. Серия "Биология. Экология". - Днепропетровск, 1996. -Вып.2. - С.154 - 163.

АННОТАЦИЯ

Паталах И.И. Водный режим и устойчивость растений к аэрогенным ароматическим углеводородам (рукопись).

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 - физиология растений, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, Киев, 1997.

Защищаются 18 работ, содержащих данные об особенностях водного режима растений в условиях загрязнения воздушной среды ароматическими углеводородами. Показана неоднозначная связь водообменных процессов листа с уровнем токсическо-го воздействия и сопутствующим действием факторов среды.

Обнаружено, что изменение интенсивности транспирации под действием бензола вызвано его влиянием на величину устьичного сопротивления. Описан возможный механизм устьичной регуляции. Показано участие параметров водообмена в реализации газоаккумулирующей спо-собности растений. Изучены пути структурно- функциональных адаптаций видов к хроническому действию аренов.

ANNOTATION

I.I.Patatakh. Water relation and tolerance of plants to acrogcnic aromatic hydrocarbons (manuskript).

Thesis for gaining a scientific degreee Ph.d. (plant physiology, 03.00.12) . Institute of Plant Physiology and Genetics of Ukrainian National Academy of Sciences, Kyiv, 1997.

18 scientific works are defended; they have been contained data on water relation of plants under aromatic hydrocarbons influence. The mechanism of stomatal response to benzol influence is proposed. It is shown that increasing or decreasing of transpiration rate has been a result of stomatal conductivity changes under pollutant influence. A role of water relation in realisation of plant accumulative properties was studed. The ways of structural and functional adaptations of species to hydrocarbons in air are described.

Knio'ioBi cnona: aeporeHHi apoMaTiraii ayrneBOAni, onip npo^HxiB, boähhh noTenuiaji Ta bouhhh flecjnuiT, aKyMyjuntia, iiwiiKauia npHxoBainix nopyuiein., CTpyKTypiio-^yHKyioHajibHi a/ianTHBui 3Miim.

rnjjn. (bry 90S-too.