Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ВНУТРИСОРТОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА У ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ВНУТРИСОРТОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА У ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

Николай Федорович лоскутбв

ВНУТРИСОРТОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ. И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА У ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНЙЦ&1

(Специальности № 06.01.05 — селекция и семеноводство полевых культур)

, , Автореферат. , . . ,„4 диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

/

1

МОСКВА —1674

ч"

Диссертационная работа выполнена на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельски- -хозяйственной академии имени К. А. Тимирязева, исследования проведены на Селекционно-генетической станции им. П. И. Лисицына ТСХА в 1964—1971 гг. ■

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук профессор Г. В. Гуляев.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук профессор В. И. Лукьянюк, кандидат сельскохозяйствен- -пых наук П. П. Демкин.

Ведущее предприятие — Московское отделение ВИРа. „

Автореферат разослан » 1974 г.

Защита диссертации состоится &Х0, » * ¿¿¿у^«-«-: 1974 г.

в 14 т час. на заседании Ученого совета агрономического факультета ТСХА. '

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ. '

Просим Вас принять личное участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному авторефе- .... рату по адресу: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 47, корпус 8, Ученый совет ТСХА.

Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух экземплярах.,

Ученый секретарь Совета академии

ВВЕДЕНИЕ

Ключевой проблемой сельского хозяйства IX пятилетки, как отметил XXIV съезд КПСС, по-прежнему является увеличение производства зерна. Рост урожайности зерновых будет достигнут за счет .комплекса мероприятий н,_в частности, путем улучшения семеноводства н внедрения наиболее урожайных сортов. Создание нового сорта являетс,я сложным и длительным процессом. Поэтому при производственном размножении сортовых семян очень важно сохранение их наследственных качеств. Изучению изменчивости сортов самоопыляющихся гкультур "в процессе воспроизводства посвящено много работ, однако единого мнения по этому вопросу до сих пор нет.

Многие исследователи считают, что,растения в пределах сорта обладают генетическими различиями н-поэтому, чтобы предотвратить «вырождение» сорта и улучшить его урожайные и другие хозяйственно-полезные свойства, В. Я. Дидусь (1946), В. М, Насыпайко (1960), Г. П. Высокое (1962, 1964), Г. П. Цитохцян (1965), Г. Ф. Ннкитенко (1958, 1968), В. Н. Ремесло(1972) и другие предлагали в первичных звеньях семеноводства высевать не менее 1000 линий и производить интенсивную браковку (ие менее 50% линий)".

В. Я. Юрьев (1946), Л. П. Макснмчук (1955), В. П. Кузьмин (1960), А. П. Шехурдин (1961), Г. В. Гуляев (1962, 1969) н другие считают, что большие объемы первичных звеньев семеноводства затрудняют работу опытных учреждений по выполнению селекционных программ и в то же время" не приносят пользы семеноводству, так как при огромном количестве линий в питомниках отбора невозможно правильно провести оценку линий и их потомств.

Экспериментальные данные по генетической неоднородности сортов самоопыляющихся культур, принципы оценки и интенсивность браковки линий в первичных семеноводческих питомниках, число растений (линий), которыми можно воспроизвести сорт — противоречивы.

В связи с изложенным в задачу нашего исследования входило: сравнить эфф^зддность Мелодии 'отбора (шдивндуаль-.

I к я. Нгитяэе*«]

-_¿^-Л-шчоя

кого и массового) л приемов выращивания элитных семян озимой мягкой пшеницы; изучить характер внутрисортовон изменчивости количественных признаков у нескольких сортов; определить чнслорастепнй (линий), которыми можно_воспроизвести тип сорта в первичном семеноводстве; установить до: стоверность оценкн при отборе лучших линий.а также иитен-снвность браковки линий в первичных звеньях семеноводства; применение некоторых статистических величии вариационного ряда при оценке н отборе линий н принцип воспроизведения типа сорта.

Условии, материал и методика исследований

Оииты проводились на полях 8-польного селекционного севооборота. Предшественником во все годы исследовании Сил занятый пар (горох на зерно). Подготовка почвы н сроки выполнения работ соответствовали рекомендациям для дан-пых условий. Объектом исследования были взяты три сорта мягкой озимой пшеницы: Московская 2453, Пшеннчно-пырей-ный гибрид 186 (ППГ 186) и "Мироновская 808, различавшиеся -по эколвго-географическому происхождению, методам выведения н длительности возделывания в производстве,

В 1964 году, согласно рекомендации но производству элитных семян зерновых культур МСХ СССР (1962), был произведен посев "сулерэлнты сорта ППГ 186 и Московская 2453. В 1965 г, поля соответствующих сортов разбили на пять равных делянок (ло числу вариантов опыта), на которых провели кострацню колосьев (по 1200 шт.), отбор лучших растении для шгднв »дуального н массового отборов (но 8 тыс. сорта Московская 2453 и по 10 тыс.—ППГ'186). Отобранные в поле растения повторно браковали в лаборатории по типичности, продуктивной кустистости, озерненностн колоса и поражению болезнями. После обмолота проводили браковку зерна по крушюстп, выровиенности, выполненности, отсутствию болезней и повреждений вредителями. После браковки от индивидуального отбора по сорту Московская 2453 было высеяно 624 липни,, по сорту ППГ 186—1000 линий; от массового отбора соответственно 624 и 1000 объединенных линий; ог внутри-сортового скрещивания 621 и 950 линий.

Отбор крупной фракции семян проводили на КСР-1 (сход с решета с продолговатыми отверстиями 2,5 мм по сорту Московская 2453 и 3 мм по сорту ППГ 186). Контролем были элитные семена с тех же полей, где проводили отборы. Вторым контролем для ППГ 186 были семена из питомника предварительного размножения (получены из ИИИСХ централь-пых районов нечерноземной зоны).

В 1966 г. провели повторные отборы н повторные внутри-

сортовые скрещивания на семейных питомниках 1-го отбора из лучших линий по общепринятой методике. Кроме того были отобраны и высеяны лучшие лшпш для изучения внутрнсорто-вон изменчивости количественных признаков.

Посев при изучении эффективности отборов и внутрисор-тоыой изменчивости количественных признаков производили ручным способом под маркер по 30 зерен каждой линии в рядок на глубину 5 см с площадью питания 15X4 см. Через девять линий высевали контроль (исходная элита). Опыт по сравнительному изучению методов отбора закладывали па делянках сеялочного посева площадью 30 и МО мг в четырехкратной повторностн при норме высева 5 млн. всхожих зерен. Размещение делянок при всех способах посева проводили методом рендомизации. Между сортами и опытами создавали защитные полосы шириной не менее 8—10 м, а вокруг поля на полосе шириной 2—3 м сеяли рожь. Посев, уход за растениями, разбивку пробных площадок, фенологические наблюдения, учет поражения болезнями, уборку и учет урожая и др. в опыте но испытанию урожайности семян, полученных различными методами отбора, осуществляли согласно методике Государственного сортоиспытания с.-х. культур (1961, 1963) и ГОСТ 12038—66 —ГОСТ 12047—66. Опыты с делянками ручного посева убирали и анализировали каждую линию отдельно. Учитывали число растений и их высоту, число продуктивных стеблей, вес зерна и число зерен с одной линии, а затем выводили среднее значение элементов продуктивности линии: вес и число зерен в колосе, вес и число зерен с одного растения, вес 1000 зерен, продуктивную кустистость. По этим же признакам (по каждому в отдельности) условно проводили браковку с интенсивностью 25,50 и 75%.

Статистическую обработку полученных данных проводили дисперсионным методом, методом моментов и разностным ме-* тодом (П. Н. Константинов, 1952; Л. И. Молостов, 1966; Б. Л. Доспехов, 1968, 1972).

Эффективность различных методов отбора и приемов получения элиты при однократном их применении

В зависимости от характера наследственной изменчивости сорта для получения элиты-может применяться индивидуальный и массовый отборы, эффективность их зависит прежде всего от степени наследственных различий между особями (Н. И, Вавилов, 1965; В. П. Кузьмин, 1965; Л. В. Сергеев, 1968; Г, В. Гуляев, 1968, 1969, 1970 и др.). По данным других авторов (Г. П. Высокое, 1962, 1964'; Л. П. Довбах, 1964; Г. П. Цн-тохцян, 1965; Г. Ф. Ннкнтенко, 1968 и др.) отборы являются' эффективными как у сортов гибридного, так н линейного

,з

происхождения, так как растения в пределах сорта обладают генетическими различиями и только некоторые из них наиболее полно воспроизводят тнп сорта,

В пашем опыте было выбраковано 07,0—94,1% литы (в зависимости от сорта и варианта). Чтобы проверить целе-

Таблица 1

Урожаи семян по поколениям (в пересчете на 1 га) при различных методах отбора (в и/га)

Вариант опыта 1965—1966 гг. I поколение 1966— 1967 гг. II поколение 1967— 1968 гг. III поколение 1968— 1969 гг. IV поколение

X к ^ 5 = 1- о ООО. п о г ь- г о о = ж X отклонение от контроля X отклонение от контроля X . и Г-; =: ь. о ООО. Я а я и о о а м

Московская 2453

1—исходная элита

(контроль) 26,7 25,9 26,7 50,4

2—индивидуаль- 51,4

ный отбор 42,0 15,3*** 34,1 8,2* 4 * 27,9 1,2* 1,0

3—массовый

отбор 38,8 12,1** 31,6 5.7*** 27,7 1,0 51,1 0,7

4—В11 у тр и со ртов ое

скрещивание 39,2 12 !>*** 31.4 5,5** 27,5 0,8 50,0 -0.4

Г—отбор круп поп

фракции 33,5 6,8*** 30,4 4,5* 27,2 0,5 49,7 -0.7

Р.% 1,00 3,18 1,27 1,48

НСР«. иУга 1,28 3,15 1,13 3.0

П ПГ 186

1—неходкая элита 45,2 38,3 19,3 55.2

2—индивидуаль- 40,4 2 1** 20,2 55,1

ный отбор 48.3 3,1** 0,9 —0,1

3—массовый отбор 47,9 2 7** 39,6 1,3* 20,0 0.7 55,8 0,6

4—в н утр нсортово е 19,7

скрещивание 51,1 5,9*** 39,7 1,4* 0.4 54,3 —0,9

5—отбор крупной 1,7* 39,7 1,4« 19,8 0,5 55,0

фракции 46,9 — 0,2

6—суперэлита

НИЙСХ централь-

пых районов не-

черн, зоны 45,5 0,3 38.5 0,2 19,2 -0.1 54,7 -0,5

Р.% 1 13 0,86 1,54 0,62

НСР, ц/га 1,66 1,05 0,9

0,01. 0,05.

сообразность такой жесткой браковки, из питомника отбора были взяты лучшие линии со средней урожайностью 126,0% н худшие — со средней урожайностью 80,5.%-. При пересевс в контрольном питомнике как «лучшие», так и «худшие» дали одинаковый урожай с исходными семенами. Отсюда следует, что жесткая браковка линий существенно не улучшила урожайность сортов. Отбор линий проводился но каждому признаку в отдельности, а его эффективность в потомстве определялась путем сравнения с контролем (исходные семена). Если в I н II поколениях отмечается существенная разница в урожае но сравнению с контролем (табл. 1), то в III поколении урожай выравнивается по всем вариантам опыта.

Как показали наши опыты, отдельные признаки, по' которым ведется отбор, модифицируют в значительной степени поя влиянием варьирующих в пределах поля условий возделывания. Например, коэффициент вариации у Московской 2453 по продуктивной кустистости равен 15,7,%', по числу зерен в колосе — 13,9%, весу зерен с колоса — 14,7,% н высоте стеблей—9,26%; у сорта ПГ1Г 186 —соответственно 11,5; 12,1; 13,5 н 9,8%. В опытах наблюдались большие колебания лшиш но продуктивности, не связанные с их наследственными особенностями. Так, у Московской 2453 урожайность линий составляла 25,9—110,8 г; у сорта ППГ 186 — 31,3—157,3 г. Такие же широкие амплитуды изменчивости были и но другим признакам.

Анализ структуры урожая Показал, что отборы не способствовали изменению элементов продуктивности по обоим изучаемым сортам.

Результаты наших опытов н данные других исследователей (Инякина Л. С., 1962; Сергеев Л. В., 1968) показали, что применение различных методов отбора в первичном семеноводстве существенно не повышает урожайность элитных семян по сравнению с исходными.

Преимущество индивидуального отбора перед другими методами получения элиты заключается в том, что он позволяет достигать 100% сортовой чистоты.

Эффективность повторных отборов в первичных звеньях семеноводства

Г. О. Мелкумян, Л. В. Лзотян (1966), Г. Ф. Никитенко (1965), Г. П, Цнтохцян (1966) и др. утверждают, что при ежегодном отборе лучших линий и выращивании в благоприятных условиях происходит накопление у элитных семян ценных биологических и хозяйственных признаков и сохранение их в ряде семенных поколений.

В 1966 г. мы провели повторные отборы и повторные вну-

трпсортоиые скрещивания на семенных питомниках 1-го отбора, из лучших линий по общепринятой методике. Контролем служила исходная элита первого отбора (ежегодный пересев семян). Для сравнения урожайных качеств семян, выращенных разными методами, изучали в течение двух лет (1968/69 н 1969/70 гг.).-В. наших исследованиях не установлено существенной разницы между вариантами опыта. Если в ! поколении (1967 г.) разница существенна при Р—0,999, отборы превышали контроль на 41,3—50,5% (сорт Московская 2453) и на 16,0—40,7%' (сорт ППГ 186), во II (поколении (1968 г.) —на 20,9—26,5 н 14,8—29,7% соответственно, то в III поколении (1969.г.) повторные отборы но урожайности существенно не отличались от исходных семян сорта. Так, за два года исследования (1969, 1970 гг.) отклонения по сорту Московская 2453 составили по сравнению с контролем +0,9—Н,9 и/га (HCPos—2,7 ц/ra, точность опыта Р% = 1,6%, урожай контроля—52,0 ц/ra), а по сорту ППГ 186—1,5—+ 0,4 ц/га (НСР0$— 2,5 и/га, точность опыта—1,2%, урожай контроля—71,0 ц/га). Результаты опыта показали, что семена повторного массового отбора и повторного отбора крупной фракции но урожайности существенно не уступали семенам повторного индивидуального отбора и повторного виутрнсортового скрещивания.

Анализ структуры урожая по годам испытания показал, что в результате проведения различных отборов не претерпели изменения крупность зерна н другие элементы продуктивности сорта. Таким образом {в питомниках первичного семеноводства— I и И поколения), выделенные н затем объединенные лучшие по урожайности линии оказались в большинстве своем модификациями, так как при пересеве они возвращались к средним величинам.

Повторные отборы более эффективны для поддержания сорта в чистоте. Достижение 100%' чистоты осуществляется как индивидуальным, так н массовым повторными отборами. Наши выводы согласуются с данными Н. Д. Мухина н В. Е. Росенковой (1962), В. И. Сазонова и др. <1964), П. П. Лукьяненко и П. П. Ревы (1965), Э. Д. Неттевича и А. В. Сергеева (1969), полученных по различным самоопыляющимся культурам (яровая н озимая пшеница, ячмень, овес и просо).

Внутрмсортовая изменчивость количественных признаков

При выборе метода в создании элиты важнейшее значение, наряду с почвенно-климатнческимн условиями зоны, биологическими особенностями и происхождением сорта, имеют также характер и скорость происходящих в нем процессов изменчивости. В. П. Кузьмин (1965) отмечал, что нужно вначале путем посемейного анализа познать процессы изменчивости 6

п сорте. Только после этого, опираясь на обнаруженную наследственную изменчивость н установив, достаточно ли она велика, можно ставить вопрос о возможности повышения урожайных качеств сорта. С этой целью был изучен характер внутрпсортовой изменчивости растений сортов Московской 2453, ППГ 186 и Мироновская 808. Для выявления степени генетической однородности сортов прежде всего нами было предпринято изучение вариабельности признаков, но которым предполагалось производить оценку и отбор лучших линии.

Исследования показали, что" на принятых нами выборках растений коэффициенты вариации признаков составили: но весу зерна с линии с 16,2 до 31,2%; числу зерен с колоса — 7,8—17,7%; весу 1000 зерен—3,6—7,9%. Варьирооанпе признаков у контроля существенно не отличалось от варьирования у выборок линии — по весу зерна с одного рядка от 16 до 29,6%, числу зерен с колоса — 8,2—22,0,%' и весу 1000 зерен—с 2,3 до 8,1%'. Нет существенной разницы н по остальным щученным признакам. '

Изучаемые количественные признаки по степени изменчивости можно разбить на три группы:

1) сильноварьирующне — вес зерна с линии, коэффициент размножения, вес зерна и число зерен с растения, продуктивная кустистость —V%= с 14,0 до 32,4!%;

2) средневарьнрукнцне—вес и число зерен с колоса — V,%'=8,0—19,4%;

3) слабоварьнрующие— вес 1000 зерен н высота растений— Vl%>=2,3—9,1%. Изучение нормы реакции сортов показало, что независимо от экологического происхождения в условиях Подмосковья спектр рассенвання линии очень значителен. По сорту Московская 2453 вес зерна с линии (по годам) составил от 20,6 до 168,5 грамма, ППГ 186 — от 2,6 до 217,5 и по Мироновской 808— 38,6—233,4 грамма. Даже такой слабоварьнрующий прнзнак, как вес 1000 зерен, также обладает значительной вариабельностью: у сорта Московская 2453— От 29,6 до 50,0 г, ППГ 186 — 35,5—63,4 и Мироновская 808 — От 28,5 до 67,5 грамма. Широкий спектр рассенвання линий создает представление о генетической неоднородности сортов. Поэтому некоторые исследователи (А, А. Горлач, 1952; М. М. Якубцинер, 1959; Г. П. Цнтохцян, 1965; Г. Ф. Никнтенко, 1958, 1968) принимали лимиты изменчивости «минус» и «плюс» варианты линий за генетическую изменчивость и делали заключение о высокой эффективности внутрисортовых отборов, создания улучшенной элиты семян, а также о легкости выведения новых сортов из старых.

Пользуясь принятой в настоящее время методикой, мы сравнили каждую линию с ближайшим контрольным рядком И произвели выбраковку «худших» и отбор «лучших» линий

(интенсивность браковки 25,50 н 75%), а эффективность определялась путем сравнения в потомстве всей совокупности с выборками «лучших» н «худших» линий. В табл. 2—4 показано, каким образом отражается отбор лучших линий на продуктивность. В год отбора (табл. 2) «лучшие» линии сорта Л1осковская 2453 по урожаю зерна превышали основную со* вокупность (все 583 линии) на 7,1; 13,9 и 22,8 грамма, а 146, 292 и 437 «выбракованных» линий далн урожай меньше, чем семьи основной совокупности, на 21,4; 13,9 н 7,6 грамма, разность существенна при 99,9.%- уровне вероятности. При пересеве эти различия сгладились.

Аналогичные результаты получены и но другим сортам. Урожаи зерна с липни — силыюварьпрующий признак, число же зерен в колосе и вес 1000 зерен обладают меньшей вариабельностью и учитываются с наибольшей точностью. Об эффективности отбора по числу зерен в колосе свидетельствуют данные табл. 3.

В год отбора выборки достоверно отличались от контроля. При пересеве все группы линии имели одинаковое число зерен в колосе. Вес 1000 зерен учитывается с наибольшей точностью и по нему легче выявить генотипнческие различия, чем по другим признакам. Изучение влияния отбора по весу 1000 зерен (табл. 4) не дает никакого основания считать, что выбракованные нами .тинни н в потомстве остаются худшими. Данные, полученные по остальным изучаемым признакам— коэффициенту размножения, числу и весу, зерна с растения, весу зерна с колоса, продуктивной 'кустистости и высоте растений— подтверждают выводы об отсутствии эффективности внутрн-сортового отбора по количественным признакам и возможности воспроизводить все учитываемые признаки сортов небольшим количеством линий. Ряд исследователей утверждают, что при помощи многократного отбора происходит накопление у элитных семян ценных биологических и хозяйственных признаков.

В 1967 г. мы провели повторные отборы (интенсивность браковки 25, 50 и 75»%) из лучших линий I отбора (при 75% браковке) по всем изучаемым признакам. В год отбора «лучшие» линии по продуктивности превысили -кхудшие>ч на величину, которая подтверждается при уровне вероятности 99,9%' (критерий Стьюдента 11,0—28,0 при табличном—3,4).

Например, вес зерна с линии (сорта Московская 2453) в гр.: без отбора (все 583 линии) равнялся 85,9±1,0; «лучшие» I отбора (146 линии) —91,2±1,9; «лучшие» И отбора (36 лнний) — 121,2±2,4; «худшие» II отбора (37 линий) — 62,1 ±1,5, Для проверки достоверности оценки и отбора лучших линии как «лучшие», так и «худшие» линии нами пересевались в сравнимых условиях. В результате изучения 8

Влияние отбора на вес зерна с одной линии в потомстве

Таблица 2

Годы

Средние по веси .ишиям

X±Sx7r

Sx % всех л п ir nil

Разность со средними всех лип sift

лучшие л шиш при бра коме, % Sx % худшие лишш при браковке,.% Sx %

23 50 J 73 лучших ЛИН Lift 25 50 75 худших лшшн

Московская 2453, 583 линии

■Мироновская 803, 774 линии

1967 (отбор) 57,2 3:0.7 1,3 7,1*" 13,9*** 228*** 1,0-1.1 _о| -13,9"» - 7,6*** 1.5-1,1

1968 85,9 ±1,0 1,1 2,9 4,1* 5,3* 1,2-2,1 — 8,4*** —3,8* — 1,7 2,2—1,3

I960 108,1 ±0,7 0,7 0,4 1,1 3,0 0,8-1,3 - 1,2 -1,1 - 1,0 1,4-0,8

П ПГ 186, 51 2 линий

1967 (отбор) 72,1 ±0,9 1,3 8,5"* 15,8"* 21,8"* 0,9-1,0 -25,4*" —15,8*" —8,2'** 1,7-1,3

1968 66,8±0,9 1,1 0,5 1,7 '1,0 1,5-2,8 - 1,4 — 1,7 -0,3 3,0-4,6

19W 130-8x0,9 0,7 0,2 0,0 -0,1 0.8—1,0 - 0-9 - 0,1 0,0 1,5-0,8

1968 (отбор) 99,1 ±0,9 0,9 10,8'** 20,7*** 33,0*" 0,7-0,7 —32,1**" —20,0*" — 11,2*** 1,2-0,9

1969 157,4+0,9 0,0 0,8 0,8 -1,9 0,6—1,1 — 2,3 - 0,8 0,7 1,3-0,7

1970 133,3 ±0,8 0-5 0,5 0,9 1,4 0.7—1,2 - 1,0 — 0,9 — 0,5 1,2-0,7

Влияние отбора на число зерен в колосе

Годы Средние по веем ли иням ± Бх, г Эх % всех Л11ЕШЙ Разность со средними всех линий

лучшие линии при браковке. % 5х -% лучших линий худшие лшши при браковке, Эх % худших линий

25 50 75 25 50 75

Московская 2453,583 линии

1966 (отбор) 49,7±0,3 0.6 2,8м* ' 5,5м* 9,2'** 0,5-0.6 -8,3"" -5,5*** —3,0*'* 0,6-0,5

1067 - 21,2 ±0,2 0,7 ,0,1 0,2 0,2 0,8-1,8 -0,2 ; ' '-0,2 0,0 1,3-0,8

1068 32,1 ±0,1 0,4 0,1 ; 0,2 0,3 ' 0,5-0,8 -0,4' -0,2 -0,1 1,0-0,5

1960 27,2 ±0,1 0,5 0,0 • -0,2 : 0,2' 0,5-0.9 —0,1 0,1 -0,1 0,9-0,5

'ППГ 186, 312 линий

1066 (отбор) 53,2 ±0,3 0,5 2,4*** 4,7*'* 7,2*** 04 —7,4*** —1,7'** —2,8*** 0,5-0,4

1907 29,5 ±0,1 __ 0,5 -0,1' -0,1 0,0 0,5-1,0 0,1 , 0,0 -0,1 1,0-0,6

1068 31,8 ±0.2 0,5 0,0 ; ' 0.1 -0,2 0,5—0,9 -0.1 -0,2 0,0 1.4-0,6

1969 ' 30,3±0,1 0,4 0,0 0.2 0,1 0,5-0,9 -0,3 ■ —0,2 -0,1 0,8-0,5

. • Мнро1 овская 80 !, 774 лит 1Н

1967 (отбор) 34,1*0,2 0,5 2,0'** 3,9*" 6,5*** 0,5-0,5 —4,2*** '—1,0'" —2,2'** 0,5-0,4

1968 33,9 ±0,1 0-4 0.1 0,2 0,4 0,4—0,6 -0,3 -0,2 -0,1 0,7-0,4

1969 31,8+0,1 0,3 0,0 0,0 0,1 0,2-0,6 0.0 —0,1 -0,1 0,5-0,3

1970 34,4±0,1 0,3 0,1 0,1 0.1 0,4-0,6 0,0 -0,1 0,0 0.6-0,4

*

Таблица 4

Влияние отбора на вес t№0 зерен в потомстве

Годы Средине по веем линия» ± Sx, г Sx всея линий Разность со средни«» всех линии

лучшие липни при браковке, % Sx .% лучших лат Л худшие линии при браковке, % Sx % худших линии

25 50 75 23 50 75

Московская 2453, S83 линии

■1966 (отбор) 41,4±0,1 0,2 0,5**® 1,1"* 2,0"* 0,2-0,3 —1,6"* —1,0**" —0,7*** 0,1-0,1

1967 40,6+0,1 0,2 0,2 0,4* 0,6* 0,3-0,0 -Û.G" —0,4** -0,2 0.3-0,3

1968 37,0±0,1 0,3 0,2 0,3 0,2 0,3-0,3 —0,4 -0,2 0,0 0-5-0,3

1909 30,4-0,1 0,3 0,1 0,1 0,1 0,4-0,0 -0,1 —0.1 0,0 0,6-0,4

ППГ 186,512 линий

i960 (отбор) 535 ¿0,1 0,2 0,9*** 1,8"* 3,0"* 0,2-0,2 _2 8*** —1,8*** —1,0*" 0,2-0,2

1967 53,2±0,1 0,2 0.0 0.0 0,3 0,2-0,4 —0,5 -0,2 , -0,2 0,4-0.1

1968 45,0 ±0,1 0.3 0,1 0,2 0,2 0,3-0,5 —0,4 -0,1 -0,1 0,6-0,3

1069 49,0 ±0,1 0,2 -0,1 0,0 0,2 0.2-0,4 0,1 -0.1 -0,1 0,1-0,2

Мироновская 808, 774 линии

1067 (отбор) 51,5 ±0,1 0,3 . 1.6*" 3,0*** 4,6"* 0,2 —5.0"* -3,0* ** -1,6*** 0,3-0,2

1968 44,3±0,1 0,3 0,2 0,4 0,4 0,4-0,5 -0,6* -0,4* -0,2 0,5-0.4

1969 48,7+0,1 0,2 0,1 0,0 0-2 0,2-0,3 -0,3 -0,1 -0.1 0,4-0,2

•1970 50,0 ±0,1 0,1 0,1 0,1 0,3 0,1-0^ -0,2 -0,1 —0,1 0,3-0,2

потомства (1969 г.) «лучших» н.«худших» групп линии било установлено, что обе группы линии воспроизвели среднее значение признаков, равное величине признаков как «лучших» линии первого отбора, так и по всей -выборке^разность несущественна при уровне вероятности 0,95 '

;X¡= 108,4 + 0,7; Х,-я = 1 11,4± 1,4; X ц-л = 109,3± 1,4;

111,7 ±2,5.

Аналогичные результаты были получены и по другим сортам и признакам. Полученные данные дают основание сделать 1швод о том, что с уменьшением числа линии до 32—(8 вероятность обеднения («сужения») наследственной основы сорта сильно преувеличена. Следовательно, изученные сорта можно воспроизвести 30—50 линиями. А тщательная оценка , а.отбор линий при сокращении числа выборки позволит выявлять и выбраковывать возможные наследственные отрицательные отклонения.

Генетические принципы воспроизведен ни сорта

В первичном семеноводстве оценка и.отбор линии заимствованы из селекционной практики. Однако в селекционных питомниках сравниваются генетически различные линии со стандартным сортом. В семеноводческих питомниках до настоящего времени с растениями контрольного рядка одного и того же сорта сравниваются линии с тождественным генотипом, целью-которого-является отбор и сохранение типичных для данного сорта растений и выбраковка наследственных отклонении.

Наследственная изменчивость может быть вызвана двумя причинами: перекомбниацией имеющихся или возникновением новых генов. В течение четырех лет по морфологическим и биологическим признакам у сорта'Московская 2453 в 1967 году были выделены 2 линии, отличающиеся от исходного сорта. При пересеве в 1968 г, обе линии дали гибридное потомство. У ППГ ¡86 были обнаружены 3 линии, который при пересеве также дали расщепление. Особенно сильное расщепление 'наблюдается у сорта Мироновская 808: в 1968 г.— в 7 линиях, в 1969 — в 37, а в 1970 уже в 70 линиях, что составляет около 9.%' к общему числу линийв опыте данного сорта. Это указывает на значительную гетерозиготность по морфологическим и биологическим признакам, несмотря на то, что при изучении количественных хозяйственно-важных признаков подобного явления не наблюдается.

Обнаруженные наследственные изменения показывают, что в линиях озимой мягкой пшеницы, хотя и редко, но все же происходят спонтанная гибридизация и. мутации, н если не

J2

соблюдать правила семеноводческой работы, то может произойти засорение сорта. Однако, кроме видимых отклонении, могут появляться мелкие наследственные изменения (мн-кромутацнн или рекомбинации), оатрагивающие хозяйственно-важные признаки количественного порядка. Но п связи с тем, что опн находятся в пределах случайной изменчивости, вызываемой действием среды, обычно ускользают от внимания исследователей и работа с ними почти не проводится. Чтобы выделить в пределах сортов такие наследственные отклонения, нами был использован принцип оценки линий на основе характеристик вариационного ряда: средних значении признаков для всей совокупности линий (X) и их стандартных отклонений (S), приняв величину стандартного отклонении за меру предполагаемой наследственной изменчивости.

После двухлетней оценки лшшй мы распределили их на ^классов (1 -3-й класс: X—3S; X—2S; X—S и 4—0-й класс: X + S; X + 2S; X + 3S), В следующем, 1969 г. (а по Мироновской 808—в 1970 г.) линии этих классов были проверены по потомству в сравнимых условиях. Если после отбора различии между «минус» (1—3-й класс) и «плюс» {4—6-й классы) вариантами линий математически доказываются при 0,1%-ном уровне значимости, то в следующем году большинство линий возвратилось к среднему значению признака или перешло из класса в класс. Только несколько линии классов X±2S н X±3S показали существенные отклонения.

Вес зерна с линии — сложный полимерный признак, обусловленный многими факторами — генетическими и внешней среды. Поэтому при малой площади делянок и бесповторном посеве, какими являются питомники испытания потомств I- п 2-го года, моднфнкацнонная изменчивость затушевывает наследственную и очень трудно выделить наследственные отклонения, если не подкрепить его другими косвенными признаками, которые в той или иной степени связаны и влияют на изменение величины и качества урожая. Таких признаков много, но мы взяли два, которые имеют корреляционную связь с урожаем, но между собой имеют обратную зависимость— это вес 1000 зерен и коэффициент размножения. Если между этими признаками нарушается обратная связь (переходит в прямую — положительную или отрицательную), то легче оценить линии но основному признаку—величине урожая. Так, на основе стандартных отклонений ог средних были отобраны лучшие линии, а «минус» варианты линий не выбраковывали, а оставляли для посева, чтобы проверить достоверность выбраковки. Проверка по потомству показала, что большинство линий возвратилось к среднему значению признака. Только лишь некоторые липни остались в снонх клас-

сах,.в течение трех.лет имели существенные отклонения. Вы- ; деленные линии как «плюс», так и «минус» варианты в 1970 г. (сортов Московская. 2453 и'ППГ 186), а'Мироновская 808 в 1971 г. изучили по схеме селекционного питомника. У сорта Московская 2453 изучались семь «минус» и'семь «плюс» вариантов липни по трем признакам.. В'результате полученных данных все линии возвратились к среднему значению. . . - 1 Например, линия" № 180 была отнесена к классу «X—3S», то в 1970 г. разница, имеется, но несущественна при 5%-ном' уровне значимости, линия № 406 из группы «худших» перешла в «плюс» вариант, а линии, .Ni 258 if №t398 из «плюс» вариант имеет отрицательные показатели. * . .

Из полученных данных "видно,, что у. линейного сорта Московская 2453 выделенные линии явились не генетическими отклонениями, а длительными модификациями. У : сорта* ППГ 186 нами выделены для нзучення'пять линий из группы «минус» вариант и 9 лучших линий; Четыре из пяти «худших> линий оказались модификациями -и -только одна — № 352 имеет существенную разницу по всем-изученным признакам по сравнению с контролем-и со'средними по опыту. Из группы' «лучших» класса. «X+2S» ' выделилась линия .N«421, которая превысила контроль" по весу 1000 зерен на 6,8%, коэффициенту размножения— на 18,4% ti весу, зерна с линии — на 28,2%. Остальные линии являлись модификациями. Оценка существенности разности была проведена - по D-крнтерпю Тьюкн.

Необходимо отметить, что лнпшг№ 352 и № 421 сохранили величины стандартных отклонении от средних значений изучаемых признаков, У сорта Мироновская 808 изучались две -«минус» и пять «плюс» вариантов лнпий.' Все выделенные лннин имели близкие значения к среднему. По-видимому, выделенные линии не имели генетического отличия от основной выборки, а в течение предыдущих лет произрастали в худших или лучших условиях. ■ ' - ' . ' '

Исследования по оценке и отбору линий по величине стандартного отклонения от среднего значения признака по всей выборке дают основания использовать указанный принцип для воспроизведения типа сорта в первичном семеноводстве.

Выводы

I. Применяемые методы (индивидуальный и массовый отборы) и приемы получения элиты (внутрнсортовые скрещивания, отбор крупной фракции семян) не повышали, урожайности. Полученная прибавка - урожая зерна в первичных звеньях семеноводства объясняется значительной моднфика-цпоппой изменчивостью,' Для поддержания сорта в чистоте ' 1-1 ' ■ . "

необходимо применять индивидуальный отбор. При достижении однородности сорта в течение нескольких лет можно применять массовый отбор и даже простой пересев при условии ежегодного выращивания высококачественных семян.

2. Ми один из применявшихся в опытах методов получения элиты при повторных отборах не дал устойчивого улучшающего эффекта по урожаю зерна. Для поддержания сорта в чистоте повторные отборы более эффективны, чем однократные, Не только индивидуальным, но массовым повторным отбором можно достигнуть 100%-нон сортовой чистоты.

3. Изучаемые количественные признаки у озимой мягкой ншенпцы по величине вариационных коэффициентов разделяются на 3 группы:

а) енльноварьирующне — вес зерна с линии, коэффициент размножения, вес зерна и число зерен с растения, продуктивная кустистость;

б) средневарьирующне — вес зерна н число зерен с колоса; в) слабоварьнрующне — вес 1000 зерен и высота растений,

4. Отмеченная но некоторым признакам тенденция к сохранению различий между средними показателями выборок и основной-совокупности не может быть использована в отношении последующих поколений, так как она обусловлена мо-дифнкационной изменчивостью и быстро затухает.

5Г Выборки приблизительно из 30—800 линии сортов Московская 2453, ППГ 186 и Мироновская 808 по основным количественным признакам элементов урожая характеризуются большой генетической однородностью. Однако у всех сортов обнаружены отклонения по., морфологическим и биологическим признакам: у сорта Московская 2453 (0,3%), у сорта ППГ 186 (0,6%), у сорта Мироновская 808 (9,0%), причиной появления которых являются естественная гибридизация и спонтанный мутагенез, Из сорта ППГ 186 выделен один очень позднеспелый мутант. В связи с этим первичное семеноводство сорта Мироновская 808, имеющего повышенную склонность к открытому цветению, надо проводить на участок с достаточной пространственной изоляцией.

6. Оценку и отбор линий в первичных питомниках пронз-' водить по комплексу основных количественных признаков (вес 1000 зерен, коэффициент размножения н пес зерна с линии).

Для воспроизведения типа сорта в первичном семеноводстве необходимо использовать статистические характеристики вариационного рядам:редннх значений признаков для всей совокупности линий (X) и их стандартных отклонений (S). На основании этнх_величин все_лннин можно группировать в классы: 1. «X—3S»; 2. «X—2S», 3. «X—S», 4. «X + S*, Г>. «X+2S», 6. «X + 3S».

; 7. У изученных _со ртов _np_i i: ¡юпользов а н i ш та тустнч е скнх^. ■ ■ " ' ~*х~а р а кте р и стн к Ъ а р и а цйо н но го'р я д а на с л едет ве и и ы е откл о н е- ■ ния (микромутации или рекомбинации)по количественным/' признакам были обнаружены - у сорта гибридного-происхож--" \ дения ППГ 186 (2 линии из 512) ; Ввиду вероятности появления ' ' отрицательных наследственных отклонений линии ' классов' ;■■; X—3S и X—2S надо браковать, а' -остальные-высевать "для ;

- размножения, ...... - . :.; - . . . -

8. Ввиду высокой моднфнкационной изменчивости в пи- .; томниках испытания, каждую линию для более точной оценки .> высевать не .менее _чем..в дву^трехкратиои .повторности, .а иод. • ■-, питомники испытания необходимо отводить плодородный уча-.-сток с выравненным микрорельефом и почвенным плодоро- ■■::■ ■ днем, . . - : 1 ;

.......... По материалам диссертации опубликованы

следующие работы _ _ : ,

1. Оценка различных.методов отборов и приемов иолуче- * ^ иня элитных семян озимой пшеницы. Доклады ТСХА, вып.". 16t '.'".'1971. • . ' /

2. Эффективность повто'рных отбо'ров в первичных звеньях , семеноводства озимой пшеницы. Доклады , ТСХЛ, выи. 175,

_ 1971. ■ .■ - ■ ; ; .. ...

3. Изменчивость количественных признаков озимой мягкой пшеницы (в соавторстве с Г. В. Гуляевым). Известия ТСХЛ, вып. 5, 1971. ;

4. К вопросу о внутрисортовой изменчивости количествен-^ . ных признаков при повторных отборах (в соавторстве с Г. В,

Гуляевым). Докл. ТСХА, выи. 187, 1972.

5. Генетические принципы воспроизведения сорта. озимой,-, мягкой пшеницы (в соавторстве с Г. В. Гуляевым): Генетика,**" т. IX, №9, 1973. V

В Государственном Комитете по науке н технике зарегнет- . рированы следующие работы: . .'„-..'■.:.;.'

--------1,-Изменчивость' количественных-признаков озимой -мягкой—

пшеницы, №Б081135 от. З/ХП 1970 г.

2. Генетические принципы воспроизведения сорта озимой f мягкой пшеницы, .Ys Б 230843 от 6/IV 1973 г. : ■

..Объем Lit. л.

Заказ 165.

Тираж 150..