Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ВНУТРИСОРТОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА У ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЕ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ВНУТРИСОРТОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА У ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЕ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА > И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

Николай Федорович ЛОСКУТОВ

ВНУТРИСОРТОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА У ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЕ.'/

(Специальность № 06.01.05 — селекция и семеноводство полевых культур)

....._,Автореферат,.. ,/........'.•

диссертаций на соискание учено»! степей и кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА -1974

'5?шл*&и>у„а . ЮуЧво&ЧР0^-сгС^с^Со1 > ~

Диссертационная работа выполнена на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии, имени К. А. Тимирязева, исследования проведены на Селекционно-генетической станции им. П. И. Лисицына ТСХА в 1964-1971 гг. -

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук профессор Г. В. Гуляев.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук профессор В. И. Лукьянюк, кандидат сельскохозяйственных наук П. П. Демкин.

Ведущее предприятие— Московское отделение ВИРа. •

Автореферат разослан </•/. >> 4>&6Цга?1-&- 1974 г.

Защита диссертации состоится <з1.р, » *.&££у<?Щ*Ч 1974 г.

в 14 -г час. на заседании Ученого совета агрономического факультета ТСХА. '

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ. '

Просим Вас принять личное участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному автореферату по адресу: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 47, корпус 8,'Ученый совет ТСХА.

Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух экземплярах., ч ~—V

Ученый секретарь Совета

академии доцент Ф. А. Девочя

ВВЕДЕНИЕ

Г Ключевой проблемой сельского хозяйства. IX пятилетки, как отметил XXIV съезд КПСС, по-прежнему является увеличение производства зерна. Рост урожайности зерновых будет _„ достигнут за счет . комплекса. мероприятий .и,_в частности, путем улучшения семеноводства и внедрения наиболее урожайных сортов. Создание нового сорта является сложным - и длительным процессом. Поэтому при производственном размножении сортовых семян очень важно сохранение их наследственных качеств. Изучению изменчивости сортов самоопы---ляющихсягкультур- в процессе воспроизводства посвящено -много работ, однако единого мнения по этому вопросу до сих пор нет.

Многие исследователи считают, что-растения в пределах сорта обладают генетическими различиями и-поэтому, чтобы предотвратить «вырождение» сорта и улучшить его урожайные и другие хозяйственно-полезные свойства, В. Я. Дидусь (1946), В. М. Насыпайко (1960), Г. П. Высокое (1962, 1964), Г. П. Цитохцян (1965), Г. Ф. Никитенко (1958, 1968), В. Ы. Ремесло(1972) и другие предлагали в первичных звеньях семеноводства высевать не менее 1000 линий и производить интенсивную браковку (не менее 50% линий).

В. Я. Юрьев (1946), Л. П. Максимчук (1955), В. П. Кузьмин (1960), А. П. Шехурдин (1961), Г. В. Гуляев (1962, 1969) и другие считают, что большие объемы первичных звеньев семеноводства затрудняют работу опытных учреждений по выполнению селекционных программ ив то же время не приносят пользы семеноводству, так как при огромном количестве линий в питомниках отбора невозможно правильно провести оценку линий и их потомств. —'.-.....

Экспериментальные данные по генетической .неоднородности сортов самоопыляющихся культур, принципы оценки и интенсивность браковки линий в первичных семеноводческих .питомниках, число растений (линий), которыми можно вос-. произвести сорт— противоречивы.

В связи с изложенным в задачу нашего исследования входило: сравнить;эф'ф'ёктлдность мелодии -отбора (нндивидуаль-

.............- . Л>СТОС!(""Ч-.Л;.::..аГсльхол;-~......-1-г

" • - I е:ь :' д. 'мосризе»» { " '

кого и массового) и приемов выращивания элитных семян озимой мягкой пшеницы; изучить характер -внутрисортовой" изменчивости количественных признаков у нескольких сортов; определить число растений (линий), которыми можно.воспроизвести тип сорта в первичном семеноводстве;,установить достоверность оценки при отборе лучших линий, а также интен-, снвность браковки линий в первичных звеньях семеноводства"; применение некоторых статистических величин вариационного ряда при оценке и отборе линий и принцип воспроизведения типа сорта.

Условия, материал и методика исследований

Опыты проводились на нолях 8-польного селекционного севооборота. Предшественником во все годы исследования был занятый пар (горох на зерно). Подготовка почвы и сроки выполнения работ соответствовали рекомендациям для данных условии. Объектом исследования были взяты три сорта мягкой озимой пшеницы: Московская 2453, Пшенично-пырей-ный гибрид 186 (ППГ 186) и'Мироновская 808, различавшиеся -по эколого-географическому происхождению, методам выведения и длительности возделывания в производстве. •

В 1964 году, согласно рекомендации по производству элитных семян зерновых культур МСХ СССР (1962), был произведен посев 'суперэлиты сорта ППГ 186 и Московская 2453. В 1965 т. поля соответствующих сортов разбили на пять равных делянок (по числу вариантов опыта), на которых пропели кострацию колосьев (по 1200 шт.), отбор лучших растении для индивидуального и массового отборов (по 8 тыс. сорта Московская 2453 и по 10 тыс.—ППГ 186). Отобранные в поле растения повторно браковали в лаборатории по типичности, продуктивной кустистости, озерненности колоса и поражению болезнями. После обмолота проводили браковку зерна по крупности, выровненности, выполненности, отсутствию болезней и повреждений вредителями. После браковки'от индивидуального отбора по сорту Московская 2453 было высеяно 624 линии, по сорту ППГ 186—1000 линий; от массового отбора соответственно 624 и 1000 объединенных линий; ог внутри-сортового скрещивания 624 и 950 линий.

Отбор крупной фракции семян проводили на К.СР-1 (сход с решета с продолговатыми отверстиями 2,5 мм по сорту Московская 2453 и 3 мм по сорту ППГ 186). Контролем были элитные семена с тех же полей, где проводили отборы. Вторым контролем для ППГ 186 были семена из питомника предварительного размножения (получены из НИИСХ централь-пых районов нечерноземной зоны).

В 1966 г. провели повторные отборы и повторные внутри-

сортовые скрещивания на семенных питомниках 1-го отбора из лучших линий по общепринятой методике. Кроме того были отобраны и высеяны лучшие линии для изучения внутрисорто-Boii изменчивости количественных признаков.

Посев при изучении эффективности отборов и виутрисор-товой изменчивости количественных признаков производили ручным способом под маркер по 30 зерен каждой линии и рядок на глубину 5 см с площадью питания 15X4 см. Через девять линий высевали контроль (исходная элита). Опыт но сравнительному изучению методов отбора закладывали на делянках сеялочного посева площадью 30 и 140 м2 в четырехкратной повторности при норме высева 5 млн. всхожих зерен. Размещение делянок при всех способах посева проводили методом рендомизации. Между сортами н опытами создавали защитные полосы шириной не менее 8—10 м, а вокруг поля на полосе шириной 2—3 м сеяли рожь. Посев, уход за растениями, разбивку пробных площадок, фенологические наблюдения, учет поражения болезнями, уборку и учет урожая и др. в опыте по испытанию урожайности семян, полученных различными методами отбора, осуществляли согласно методике Государственного сортоиспытания с.-х. культур (1961, 1963) и ГОСТ 12038—66—ГОСТ 12047—66. Опыты с делянками ручного посева убирали и анализировали каждую линию отдельно. Учитывали число растений и их высоту, число продуктивных стеблей, вес зерна н число зерен с одной линии, а затем выводили среднее значение элементов продуктивности линии: вес и число зерен в колосе, вес и число зерен с одного растения, вес 1000 зерен, продуктивную кустистость. По этим же признакам (по каждому в отдельности) условно проводили браковку с интенсивностью 25,50 и 75%.

Статистическую обработку полученных данных проводили дисперсионным методом, методом моментов и разностным методом (П. Ы. Константинов, 1952; Л. И. Молостов, 1966; Б. Л. Доспехов, 1968, 1972).

Эффективность различных методов отбора и приемов получения элиты при однократном их применении

В зависимости от характера наследственной изменчивости сорта для получения элитьь может применяться индивидуальный и массовый отборы, эффективность их зависит прежде всего от степени наследственных различий между особями (Н. И. Вавилов, 1965; В. П. Кузьмин, 1965; Л. В. Сергеев, 1968; Г. В. Гуляев, 1968, 1969, 1970 и др.). Поданным других авторов (Г. П. Высокое, 1962, 1964; Л. П. Довбах, 1964; Г. П. Ци-тохцян, 1965; Г. Ф. Никитенко, 1968 и др.) отборы являются эффективными как у сортов гибридного, так и линейного

происхождения, так как растения в пределах сорта обладают генетическими различиями и только некоторые из них наиболее полно воспроизводят тип сорта.

В нашем опыте било выбраковано 67,0—94,1% лншы (в зависимости от сорта и варианта). Чтобы проверить целе-

Таблица 1

Урожай семян по поколениям (в пересчете на 1 га) при различных методах отбора (в ц/га)

1965—1966 гг. I поколение 1966— 1967 гг. II поколение 1967— 1968 гг. III поколение 1968— 1969 гг. IV поколение

Вариант опыта ~Х отклонение от контроля Т отклонение от контроля х" отклонение от контроля х" отклонение от контроля

.Московская 2453

1—исходная элита

(контроль) 26,7 25,9 26,7 50,4

2—индивидуаль-

ный отбор 42,0 15,3*** 34,1 8,2* 27,9 1 2* 51,4 1,0

3—массовый

отбор 38,8 | о | * * 31,6 27,7 1,0 51,1 0,7

4—внутрисортовое

скрещивание 39,2 |0 г:*** 31,4 27,5 0,8 50,0 — 0,4

5—отбор крупной

фракции 33,5 6.8*** 30,4 4,5* 27,2 0,5 49,7 0,7

Р.% 1,09 3,18 1,27 1,48

НСРсв. ц/га 1,28 3,15 1,13 3,0

ППГ 186

1—исходная элита 45,2 38,3 19,3 00,2

2—индивидуаль- 40,4 О1**

ный отбор 48,3 3,1** 20,2 0,9 55,1 - 0,1

3—массовый отбор 47,9 2,7** 39,6 Т'.З* 20,0 0,7 55,8 0,6

4—внутрисортовое

скрещивание 51,1 5,9*** 39,7 1,4* 19,7 0,4 54,3 0,9

5—отбор крупной

фракции 46,9 1,7* 39,7 -1,4* 19,8 0,5 55,0 - 0,2

6—суперэлита

НИИСХ централь-

ных районов не-

черн. зоны 45,5 0,3 38,5 0,2 19,2 - 0.1 54,7 —0,5

Р,% 1,13 0,86 1,54 0,62

НСР, ц/га 1,66 1,051 0,9 I 1,11 I

*** Уровень значимости 0,001. ** » » 0,01. - » » 0,05.

сообразность такой жесткой браковки, из питомника отбора были взяты лучшие линии со средней урожайностью 126,0% и худшие — со средней урожайностью 80,5%'. При пересеве в контрольном питомнике как «лучшие», так и «худшие» дали одинаковый урожай с исходными семенами. Отсюда следует, что жесткая браковка линий существенно не улучшила урожайность сортов. Отбор линий проводился по каждому признаку в отдельности, а его эффективность в потомстве определялась путем сравнения с контролем (исходные семена). Если в I и II поколениях отмечается существенная разница в урожае по сравнению с контролем (табл. 1), то в III поколении урожай выравнивается по всем вариантам опыта.

Как показали наши опыты, отдельные признаки, по' которым ведется отбор, модифицируют в значительной степени под влиянием варьирующих в пределах поля условий возделывания. Например, коэффициент вариации у Московской 2453 по продуктивной кустистости равен 15,7,%-, по числу зерен в колосе —13,9%, весу зерен с колоса— 14,7%- и высоте стеблей— 9,26%; У сорта ППГ 186 — соответственно 11,5; 12,1; 13,5 и 9,8%. В опытах наблюдались большие колебания линии но продуктивности, не связанные с их наследственными особенностями. Так, у Московской 2453 урожайность линий составляла 25,9—110,8 г; у сорта ППГ 186 — 31,3—157,3 г. Такие же широкие амплитуды изменчивости были и но другим признакам.

Анализ структуры урожая показал, что отборы не способствовали изменению элементов продуктивности по обоим изучаемым сортам.

Результаты наших опытов и данные других исследователей (Инякина Л. С, 1962; Сергеев Л. В., 1968) показали, что применение различных методов отбора в первичном семеноводстве существенно не повышает урожайность элитных семян по сравнению с исходными.

Преимущество индивидуального отбора перед другими методами получения элиты заключается в том, что он позволяет достигать 100% сортовой чистоты.

Эффективность повторных отборов в первичных звеньях семеноводства

Г. О. Мелкумян, Л. В. Лзотян (1966), Г. Ф. Никитенко (1965), Г. П. Цитохцян (1966) и др. утверждают, что при ежегодном отборе лучших линий и выращивании в благоприятных условиях происходит накопление у элитных семян ценных биологических и хозяйственных признаков и сохранение их в ряде семенных поколений.

В 1966 г. мы провели повторные отборы и повторные вну-

трисортовые скрещивания на семенных питомниках 1-го отбора, из лучших линий по общепринятой методике. Контролем служила исходная элита первого отбора (ежегодный пересев семян). Для сравнения урожайных качеств семян, выращенных разными методами, изучали в течение двух лет (1968/69 и 1969/70 гг.).-В-наших исследованиях не установлено существенной разницы между вариантами опыта. Если в I поколении (1967 г.) разница существенна при Р—0,999, отборы превышали контроль на 41,3—50,5% (сорт Московская 2453) и на 16,0—40,7%' (сорт ППГ 186), во II (поколении (1968 г.) —на 20,9—26,5 и 14,8—29,7% соответственно, то в III поколении (1969.г.) повторные отборы по урожайности существенно не отличались от исходных семян сорта. Так, за два года исследования (1969, 1970 гг.) отклонения по - сорту Московская 2453 составили по сравнению с контролем +0,9 —И,9 ц/га (НСРо5—2,7 ц/га, точность опыта Р% = 1,6%, урожаи контро-ля—52,0 ц/га), а по сорту ППГ 186—1,5—(-0,4 ц/га (НСР05— 2,5 ц/га, точность опыта—1,2%, урожай контроля—71,0 ц/га). Результаты опыта показали, что семена повторного массового отбора и повторного отбора крупной фракции по урожайности существенно не уступали семенам повторного индивидуального отбора и повторного внутрисортового скрещивания.

Анализ структуры урожая по годам испытания показал, что в результате проведения различных отборов не претерпели изменения крупность зерна и другие элементы продуктивности сорта. Таким образом (в питомниках первичного семеноводства— I и II поколения), выделенные и затем объединенные лучшие по урожайности линии оказались в большинстве своем модификациями, так как при пересеве они возвращались к средним величинам.

Повторные отборы более эффективны для поддержания сорта в чистоте. Достижение 100%' чистоты осуществляется как индивидуальным, так и массовым повторными отборами. Наши выводы согласуются с данными Н. Д. Мухина и В. Е. Росенковой (1962), В. И. Сазонова и др. (1964), П. П. Лукьяненко и П. П. Ревы (1965), Э. Д. Неттевича и А. В. Сергеева (1969), полученных по различным самоопыляющимся культурам (яровая и озимая пшеница, ячмень, овес и просо).

Внутрнсортовая изменчивость количественных признаков

При выборе метода в создании элиты важнейшее значение, наряду с почвенно-климатическими условиями зоны, биологическими особенностями и происхождением сорта, имеют также характер и скорость происходящих в нем процессов изменчивости. В. П. Кузьмин (1965) отмечал, что нужно вначале путем посемейного анализа познать процессы изменчивости 6

в сорте. Только после этого, опираясь на обнаруженную наследственную изменчивость и установив, достаточно лн она велика, можно ставить вопрос о возможности повышения урожайных качеств сорта. С этой целью был изучен характер внутрисортовой изменчивости растений сортов Московской 2453, ППГ 186 и Мироновская 808. Для выявления степени генетической однородности сортов прежде всего нами было предпринято изучение вариабельности признаков, по которым предполагалось производить оценку и отбор лучших линии.

Исследования показали, чтоЛ на принятых нами выборках растений коэффициенты вариации признаков составили: по весу зерна с линии с 16,2 до.31,2%; числу зерен с колоса 7,8—17,7%; весу 1000 зерен — 3,6—7,9%. Варьирование признаков у контроля существенно не отличалось от варьирования у выборок линии — по весу зерна с одного рядка от 16 до 29,6%. числу зерен с колоса — 8,2—22,0%' и несу 1000 зерен— с 2,3 до 8,1%'. Нет существенной разницы и по остальным изученным признакам. '

Изучаемые количественные признаки по степени изменчивости можно разбить на три группы:

1) снльноварьирующие — вес зерна с линии, коэффициент-размножения, вес зерна и число зерен с растения, продуктивная кустистость — У% =с 14,0 до 32Д%;

2) средневарьирующие—вес и число зерен с колоса — У(%.= 8,0-19,4%;

3) слабоварьирующие — вес 1000 зерен н высота растении— У,%=2,3—9,1%. Изучение нормы реакции сортов показало, что независимо от экологического происхождения в условиях Подмосковья спектр рассеивания линий очень значителен. По сорту Московская 2453 вес зерна с линии (по годам) составил от 20,6 до 168,5 грамма, ППГ 186 —от 2,6 до 217,5 и по Мироновской 808— 38,6—233,4 грамма. Даже такой слабоварьирующий признак, как вес 1000 зерен, также обладает значительной вариабельностью: у сорта Московская 2453— от 29,6 до 50,0 г, ППГ 186 — 35,5—63,4 и Мироновская 808 — от 28,5 до 67,5 грамма. Широкий спектр рассеивания линий создает представление о генетической неоднородности сортов. Поэтому некоторые исследователи (А. А. Горлач, 1952; М. М. Якубцинер, 1959; Г. П. Цитохцян, 1965; Г. Ф. Никнтенко, 1958, 1968) принимали лимиты изменчивости «минус» и «плюс» варианты линий за генетическую изменчивость и делали заключение о высокой эффективности внутрисортовых отборов, создания улучшенной элиты семян, а также о легкости выведения новых сортов из старых.

Пользуясь принятой в настоящее время методикой, мы сравнили каждую линию с ближайшим контрольным рядком и произвели выбраковку «худших» и отбор «лучших» линий

(интенсивность браковки 25,50 и 75%), а эффективность определялась путем сравнения в потомстве всей совокупности с выборками «лучших» и «худших» линий. В табл. 2—4 показано, каким образом отражается отбор лучших линий на продуктивность. В год отбора (табл. 2) «лучшие» линии сорта Московская 2453 по урожаю зерна превышали основную совокупность (все 583 линии) на 7,1; 13,9 и 22,8 грамма, а 146, 292 и 437 «выбракованных» линий дали урожай меньше, чем семьи основной совокупности, на 21,4; 13,9 и 7,6 грамма, разность существенна при 99,9%' уровне вероятности. При пересеве эти различия сгладились.

Аналогичные результаты получены и по другим сортам. Урожаи зерна с линии — снльноварьнрующий признак, число же зерен в колосе и вес 1000 зерен обладают меньшей вариабельностью и учитываются с наибольшей точностью. Об эффективности отбора по числу зерен в колосе свидетельствуют данные табл. 3.

В год отбора выборки достоверно отличались от контроля. При пересеве все группы линии имели одинаковое число зерен в колосе. Вес 1000 зерен учитывается с наибольшей точностью и по нему легче выявить генотипические различия, чем но другим признакам. Изучение влияния отбора по весу 1000 зерен (табл. 4) не дает никакого основания считать, что выбракованные нами линии и в потомстве остаются худшими. Данные, полученные по остальным изучаемым признакам — коэффициенту размножения, числу и весу, зерна с растения, весу зерна с колоса, продуктивной 'кустистости и высоте растений— подтверждают выводы об отсутствии эффективности внутри-сортового отбора по количественным признакам и возможности воспроизводить все учитываемые признаки сортов небольшим количеством линий. Ряд исследователей утверждают, что при помощи многократного отбора происходит накопление у элитных семян ценных биологических и хозяйственных признаков.

В 1967 г. мы провели повторные отборы (интенсивность браковки 25, 50 и 75}%) из лучших линий I отбора (при 75% браковке) по всем изучаемым признакам. В год отбора «лучшие» линии по продуктивности превысили «худшие» на величину, которая подтверждается при уровне вероятности 99,9%' (критерий Стьюдента 11,0—28,0 при табличном—3,4).

Например, вес зерна с линии (сорта Московская 2453) в гр.: без отбора (все 583 линии) равнялся 85,9±1,0; «лучшие» I отбора (146 линий) —91,2+1,9; «лучшие» II отбора (36 линии) — 121,2±2,4; «худшие» II отбора (37 линий) — 62,1 ±1,5. Для проверки достоверности оценки и отбора лучших линий как «лучшие», так и «худшие» линии нами пересевались в сравнимых условиях. В результате изучения 8

Влияние отбора на вес зерна с одной линии в потомстве

Средние по всем линиям Х±БхТг 8х % всех линий Разность со средними всех линий

Годы лучшие линии при браковке, % 8х % лучших линий худшие линии при браковке, .% 8х %

25 50 75 25 50 75 худших линий

Московская 2453, 583 линии

1967 (отбор) 57,22:0,7 1,3 7 1*** 13 9*** 22,8*** 1,0-1,1 21 4*** _13 9*** _у g**t 1,5-1,1

1968 85,9+1,0 1,1 2,9 4,1* 5,3* 1,2-2,1 .!*** —3,8* - 1,7 2,2-1,3

1969 108,4+0,7 0,7 0,4 1,1 3,0 0,8-1,3 — 1,2 —1,1 - 1,0 1,4-0,8

ППГ 186, 512 линий

.Мироновская 808, 774 линии

1967 (отбор) 72,4+0,9 1,3 8,5*** 15,8*** 21,8*** 0,9-1,0 -25,4*** —15,8*** о***

1968 00,8±0,9 1,4 0,5 1,7 1,0 1,5-2,8 — 1,4 — 1,7 -0,3

1969 130-83:0,9 0,7 0,2 0,0 -0,1 0,8-1,6 — 0.9 - 0,1 0,0

1968 (отбор) 99,4 ±0,9 0,9 10,8*** 20 7*** 33,6*** 0,7-0,7 _32 1*** —20,6*** _11 2***

1969 157,4+0,9 0,6 0,8 0,8 -1,9 0,6-1,1 — 2,3 -0,8 0,7

1970 133,3±0,8 0.5 0,5 0,9 14 0,7-1,2 - 1,6 - 0,9 — 0,5

1,7-1,3

3,0-Л1,6 1,5-0,8

1.2-0,9

1.3-0,7 1,2-0,7

Влияние отбора на число зерен в колосе

Средние по всем линиям ± 8х, г 8х % всех линии _. Разность со средними всех ЛИНИИ

Годы лучшие линии при браковке, % 8х .% лучших линий худшие линии при браковке, % 8х %

25 50 75 25 50 75 худших линий

1966,(отбор)

1967

1968

1969

1966 (отбор)

1967

1968

1969

1967 (отбор)

1968

1969

1970

Московская 2453,583 линии

49,7±0,3 0.6 2 8*** 5,5*** 9 2*** 0,5-0,6 _8 3*** -5,5*** _3 0*** 0,6-0,5

24,2±0,2 0,7 .0,1 0,2 0,2 0,8-1,8 -0,2 -0,2 0,0 1,3-0,8

32,1 ±0,1 0,4 0,1 , 0,2 0,3 0,5-0,8 -0,4' -0,2 -0,1 1,0-0,5

27,2+0.1 0,5 0,0 ' -0,2 0,2 0,5-0.9 -0,1 0,1 -0,1 0,9-0,5

ГП 1Г 186, 31 2 линий

53,2+0,3 0,5 о А*** л у*** у 2*** 0.4 _7 4*** _4 7*** _2 8*** 0,5-0,4

29,5+0,1 0,5 -о.г -0,1 0,0 0,5-1,0 0,1 , о.о -0,1 1,0-0,6

34,8 ±0,2 0,5 0,0 :; од -0,2 0,5-0,9 -0,1 -0,2 0,0 1.4-0,6

30,3±0,1 0,4 0,0 0,2 0,1 0,5-0,9 -0,3 -0,2 -0,1 0,8-0,5

Мирок овская 80 1, 774 линк

34,1*0,2 0,5 2д*** 3 9*** 6,5*** 0,5-0,5 4 2*** _4 0*** _2 2*** 0,5-0,4

33,9 ±0,1 0.4 0,1 0,2 0,4 0,4-0,6 _0,3 -0,2 -0,1 0,7-0,4

31,8+0,1 0,3 0,0 0,0 0,1 0,2-0,6 0,0 -0,1 -0,1 0,5-0,3

34,4±0,1 0,3 0,1 0,1 0,1 0,4-0,6 0,0 -0,1 0.0 0.6-0,4

*

>

Влияние отбора на вес 1000 зерен в потомстве

Годы

Средние по всем

ЛИНИЯ*!

± 8х, г

8х ,% всех линий

Разность со средними всех линии

лучшие линии при браковке, %

25

50

75

8х .% лучших линий

худшие линии при

23

браковке, 50

%

75

8х % худших линий

Л1осковская 2453, 583 линии

1966 (отбор) • 41,4+0,1 0,2 0,5*** .1 1»** 2 0*** 0,2-0,3 _1 6*** _1 0*** -0,7***

1967 40,6+0,1 0,2 0,2 0,4* 0,6* ' 0,3-0,5 —0,6** -0 4** -0,2

1968 37,0+0,1 0,3 0,2 0,3 0,2 0,3-0,5 —0,4 -0,2 0,0

1969 36,43:0,1 0,3 0,1 0,1 0,1 0,4-0,6 -0,4 -0,1 0,0

ППГ 186, 512 линий

0,1-0,1 0,3-0,3 0.5-0,3 0,6-0,4

1966 (отбор) 53,9+0,1 0,2 0 9*** J О««« 3,0*** 0,2-0,2 _2 8*** 8*** -1,0***' 0,2-0,2

1967 53,2+0,1 0,2 0,0 0,0 0,3 0,2-0,4 -0.5 -0,2 . -0,2 0,4-0.1

1968 45,0+0,1 0,3 0,1 0,2 0,2 0,3-0,5 -0,4 -0,1 -0,1 0,6-0,3

1969 49,0 +0,1 0,2 -0,1 0,0 0,2 0,2-0,4 0,1 -0,1 -0,1 0,4-0,2

Миро новская 80 8, 774 лин ии

1967 (отбор) 54,5 +0,1 0,3 1 6*** 3 0*** 4 6*** 0,2 -5,0*** _3 0*** 6*** 0,3-0,2

1968 44,3+0,1 0,3 0,2 0,4 0,4 0,4-0,5 -0,6* -0,4* -0,2 0,5-0,4

1969 48.7+0,1 0,2 0,1 0,0 0.2 0,2-0,3 -0,3 -0,1 -0,1 0,4-0,2

•ОТ 50,0 +0,1 0,1 0,1 0,1 0,3 0,1-0,2 -0,2 -0,1 -0,1 0,3-0,2

потомства (1969 г.) «лучших» и,«худших» групп линий было установлено, что обе группы линий воспроизвели среднее значение признаков, равное величине признаков как «лучших» линий первого отбора, так и по всей 'выборке,_разность несущественна при уровне вероятности 0,95

;ХЛ= 108,4±0,7; Х',_ = 111,4± 1,4; "Хп_л = 109,3± 1,4;

Аналогичные результаты были получены и по другим сортам и признакам. Полученные данные дают основание сделать вывод о том, что с уменьшением числа линий до 32—48 вероятность обеднения («сужения») наследственной основы сорта сильно преувеличена.. Следовательно, изученные сорта можно воспроизвести 30—50 линиями. А тщательная оценка н.отбор линий при сокращении числа выборки позволит выявлять и выбраковывать возможные наследственные отрицательные отклонения.

Генетические принципы воспроизведения сорта

В первичном семеноводстве оценка и.отбор линий заимствованы из селекционной практики. Однако в селекционных питомниках сравниваются генетически различные линии со стандартным сортом. В семеноводческих питомниках до настоящего времени с растениями контрольного рядка одного и того же сорта сравниваются линии с тождественным генотипом, цел ью-которого-является отбор и сохранение типичных для данного сорта растений и выбраковка наследственных отклонений.

Наследственная изменчивость может быть вызвана двумя причинами: перекомбинацией имеющихся или возникновением новых генов. В течение четырех лет по морфологическим и биологическим признакам у сорта'Московская 2453 в 1967 году были выделены 2 линии, отличающиеся от исходного сорта. При пересеве в 1968 г. обе линии дали гибридное потомство. У ППГ 186 были обнаружены 3 линии, которые, при пересеве также дали расщепление. Особенно сильное расщепление "наблюдается у сорта Мироновская 808: в 1968 г.— в 7 линиях, в 1969 — в 37, а в 1970 уже в 70 линиях, что составляет около 9,%' к общему числу линий в опыте данного сорта. Это указывает на значительную гетерозиготность по морфологическим и биологическим признакам, несмотря на то, что при изучении количественных хозяйственно-важных признаков подобного явления не наблюдается. '

Обнаруженные наследственные изменения показывают, что в линиях озимой мягкой пшеницы, хотя и редко, но все же происходят спонтанная гибридизация и мутации, и если не

соблюдать правила семеноводческой работы,, то может произойти засорение сорта. Однако, кроме видимых отклонении, могут появляться мелкие наследственные изменения (микромутации или рекомбинации), Затрагивающие хозяйственно-важные признаки количественного порядка. Но в связи с тем, что они находятся в пределах случайной изменчивости, вызываемой действием среды, обычно ускользают от внимания исследователей и работа с ними почти не проводится. Чтобы выделить в пределах сортов такие наследственные отклонения, нами был использован принцип оценки линий на основе характеристик вариационного ряда: средних значений признаков для всей совокупности линий (X) и их стандартных отклонений (Б), приняв величину стандартного отклонения за меру предполагаемой наследственной изменчивости.

После двухлетней оценки лшши мы распределили их на 6_ классов (1—3-й класс: X—3Б; X—2Б; X—Б и 4—6-й класс: Х-Г-Б; X + 2Б; X + 3Б). В следующем, 1969 г. (а по Мироновской 808—в 1970 г.) линии этих классов были проверены по потомству в сравнимых условиях. Если после отбора различия между «минус» (1—3-й класс) и «плюс» (4—6-й классы) вариантами линий математически доказываются при 0,1% -ном уровне значимости, то в следующем году большинство линий возвратилось к среднему значению признака или пер_ешло из класса в класс. Только несколько линий классов XI2 Б и X±3S показали существенные отклонения.

Вес зерна с линии — сложный полимерный признак, обусловленный многими факторами — генетическими и внешней среды. Поэтому при малой площади делянок и бесповторном посеве, какими являются питомники испытания потомств 1- н 2-го года, модификационная изменчивость затушевывает наследственную и очень трудно выделить наследственные отклонения, если не подкрепить его другими косвенными признаками, которые в той или иной степени связаны и влияют на изменение величины и качества урожая. Таких признаков много, но мы взяли два, которые имеют корреляционную связь с урожаем, но между собой имеют обратную зависимость— это вес 1000 зерен и коэффициент размножения. Если между этими признаками нарушается обратная связь (переходит в прямую — положительную или отрицательную), то легче оценить линии по основному признаку—величине урожая. Так, на основе стандартных отклонений от средних были отобраны лучшие линии, а «минус» варианты линий не выбраковывали, а оставляли для посева, чтобы проверить достоверность выбраковки. Проверка по потомству показала, что большинство линий возвратилось к среднему значению признака. Только лишь некоторые линии остались в своих клас-

13

сах, в течение трех.лет имели существенные отклонения. Выделенные линии как «плюс», так и. «минус» варианты в 1970 г. (сортов Московская. 2453 иШПГ 186),-а*Мироновская 808 в 1971 г. изучили по схеме селекционного;питомника. У сорта Московская 2453 изучались семь «минус» и'семь «плюс» вариантов линии по трем признакам..В" результате полученных данных все линии возвратились к среднему значению. _ -.

Например, линия*№ 180 была отнесена к классу «X— 3Б»,-то в 1970 г. разница.имеется, но несущественна при 5%-ном: уровне значимости, линия № 406 из группы «худших» перешла п «плюс» вариант, а линии,№ 258 и" №,398 из «плюс» вариант имеет отрицательные показатели. * ..

Из полученных данных "видно,, что; у. линейного сорта Московская 2453 выделенные линии явились" не генетическими отклонениями, а длительными модификациями. У'; сорта ППГ 186 нами выделены для изучения"пять линии из группы «минус» вариант и 9 лучших линий..Четыре из пяти «худших» линий оказались модификациями\-и -только одна — № 352 -имеет существенную разницу по всем-изученным признакам ♦ по сравнению с контролемЛ! со'среднй'мй по опыту.- Из группы «лучших» класса «X + 2Б»' выделилась линия №421, которая превысила контроль'по весу 1000 зерен на 6,8%, коэффициенту размножения — на 18,4% и весу зерна с линии — на 28,2%. Остальные линии являлись модификациями. Оценка существенности разности была проведена.- по Б-критерию

Тьюки. " '

Необходимо отметить, что линии№ 352 и № 421 сохранили величины стандартных отклонений от средних значений изучаемых признаков. У сорта Мироновска-я 808 изучались две «минус» и пять «плюс» вариантов линий.- Все выделенные линии имели близкие значения к среднему. По-видимому, выделенные линии не имели генетического отличия от основной выборки, а в течение предыдущих лет произрастали в худших или'лучших условиях. ' ' , • '

Исследования по оценке и отбору линий по величине стандартного отклонения от среднего значения признака по всей выборке дают основания использовать указанный принцип для воспроизведения типа сорта в первичном семеноводстве.

Выводы

1. Применяемые методы (индивидуальный и массовый отборы) и приемы получения элиты (внутрисортовые скрещивания, отбор крупной фракции семян) не повышали, урожайности. Полученная прибавка -урожая зерна в первичных звеньях семеноводства объясняется значительной модифика-цнонной изменчивостью.' Для поддержания сорта в чистоте

необходимо применять индивидуальный отбор. При достпже-пни однородности сорта в течение нескольких лет можно прн-менитьмассовый отбор и даже простой пересев при условии ежегодного выращивания высококачественных семян.

2. Ни один из применявшихся в опытах методов получения элиты при повторных отборах не дал устойчивого улучшающего эффекта но урожаю зерна. Для поддержания сорта в чистоте повторные отборы более эффективны, чем однократные, Не только индивидуальным, но массовым повторным отбором можно достигнуть 100%-ной сортовой чистоты.

3. Изучаемые количественные признаки у озимой мягкой пшеницы по величине вариационных коэффициентов разделяются на 3 группы:

а) сильноварьирующие — вес зерна с линии, коэффициент размножения, вес зерна и число зерен с растения, продуктивная кустистость;

б) средневарьирующие — вес зерна и число зерен с коло. са; в) слабоварьирующне — вес 1000 зерен и высота растении.

4. Отмеченная но некоторым признакам тенденция к сохранению различий между средними показателями выборок и основной-совокупностн не может быть использована в отношении последующих поколении, так как она обусловлена мо-дифнкационной изменчивостью п быстро затухает.

"-. 5. Выборки приблизительно из 30—800 линий сортов Московская 2453, ППГ 186 н Мироновская 808 по основным количественным признакам элементов урожая характеризуются большой генетической однородностью. Однако у всех сортов обнаружены отклонения по . морфологическим и биологическим признакам: у сорта Московская 2453 (0,3%), у сорта ППГ 186 (0,6%), у сорта Мироновская 808 (9,0%), причиной появления которых являются естественная гибридизация и спонтанный мутагенез. Из сорта ППГ 186 выделен один очень позднеспелый мутант. В связи с этим первичное семеноводство сорта Мироновская 808, имеющего повышенную склонность к открытому цветению, надо проводить на участок с достаточной пространственной изоляцией.

6. Оценку и отбор линий в первичных питомниках произ-' водить по комплексу основных количественных признаков (вес 1000 зерен, коэффициент размножения и пес зерна с линии).

Для воспроизведения типа сорта в первичном семеноводстве необходимо использовать статистические характеристики вариационного рядаЛ_средних значений признаков для всей совокупности линий (X) и их стандартных отклонении (Б). На основании этмх_величин все_линин можно группировать в классы: 1. «X—3Б», 2. «X—2Б», 3. «X—Б», 4. «X + Б», 5. «X+2S», 6. «X + 3Б».

; 7. У изученных _сорт6в_при;.1лполулвашш статистических >

♦......характеристик вариационного ряда 'наследственные отклоне- Г

; - ния (микромутации или рекомбинации) *1 по количественным Г - -признакам были обнаружены-у-сорта гибридного-происхож— '.]• дения ППГ 186 (2 линии из 512). Ввиду вероятности появления V :"-г отрицательных наследственных отклонений линии классов * ,';-.' X—3Б и X—2Б надо браковать, а < остальные-высевать_" для ;

--размножения.-•• - • / —- -г>' •:;:-;-т'-'-~; •• .--' .•ЛТ",™'.'.;"/

8. Ввиду высокой модификационной изменчивости в пй-".: томннках испытания, каждую линию для более точной оценки ; лвысевать не .менее _чем..в двугтрехкратной повторности, .а .под,.: 1 питомники испытания необходимо отводить плодородный уча-;« сток с выравненным микрорельефом и почвенным топоро-.;": • •

ш .. По материалам диссертации опубликованы

следующие работы;_. ._ -' ,.;,;,;

1. Оценка различных, методов отборов 'и приемов получе"--~ _. ния элитных семян озимой пшеницы.-Доклады ТСХА, вып. 161 ,_„

1971. • •-.-; '„-''"'::''' .,".„Л11_.' '''''''' ;''','''l;V'

2. Эффективность повторных отборов в первичных звеньях семеноводства озимой пшеницы. Доклады . ТСХА, вып. 175,

лм.971.- ♦.- - - / Ч\,''-.'-.'.' •"•" :'.~-"" • ' "'.;.• ч.-:;

3. Изменчивость количественных признаков озимой мягкой пшеницы (в соавторстве с Г. В. Гуляевым). Известия ТСХА,

- вып. 5, 1971. -/ • • - ' '.;,'-

**1. .. 4. К вопросу о внутрисортовой изменчивости количественЛ;Л: , ных признаков при повторных отборах (в соавторстве с Г. В.

Гуляевым). Докл. ТСХА, вып. 187, 1972. '*." .;.._. 5. Генетические принципы воспроизведения сорта, озимой;-, мягкой пшеницы (в соавторстве с Г.'В.Туляевым): Генетика,**'" т. IX, №9, 1973. ', - ' " • ~

В Государственном Комитете по науке и технике зарегист-, рированы следующие работы: . . „- 1:.

»-1. -Изменчивость количественныхгпризнаков озимой.мягкой--

пшеницы, № Б081135 от.З/ХН 1970 г.

2. Генетические принципы воспроизведения сорта озимой / мягкой пшеницы, № Б 230843 от 6/^ 1973 г.......

.Объем .Ьп. л..

Заказ 165.

Тираж 150л