Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние засухи и дефицита азота на интенсивность фотосинтеза, рост и продуктивность гибридов кукурузы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние засухи и дефицита азота на интенсивность фотосинтеза, рост и продуктивность гибридов кукурузы"

НАЦЮКАЛЬНА АКАДЕМ1Я НАУК УКРА1НЙ

гндтатут фкзюлогП' рослин i гене-лжи

^ Уыанець Наталия ОлексПвка

УДК(581.132+631.Sil.1+632.21): 633.15

ВПЛКВ ПОСУХЙ I ДЕФ1ЦСТУ АЗОТУ НА IHTEHCKBHICTb ФОТОСИНТЕЗУ, PICT ТА ПРОДУКТЙВНШТЬ ПБИШВ КУКУР/ДЗЙ

03.00.12 -* ф13ЮЛОР1Я рОСЛКН

Автореферат дисертацП на здобуття наукового ступакя кандидата бюлогпчних наук

Кшб - 1998

Днсертащею б рукопис

Робота виконана в 1нститут1 ф1з1олог11 рослин 1 генетики HAH У1фа1ни

Науковий кер!вник - доктор бЮлоПчних наук, професор Гуляев Борис 1ванович 1нститут iisioJiori I рослин i генетики HAH Укра1ни. зав. вШ1лом

0ф1ц1йп опонекти - доктор 6iosori4HHX наук Григорюк 1ван Панасович. 1нститут ф1з1олог11 рослин i генетики HAH Украши, зав. в1дд1лоы

кандидат б!олог1чних наук Рожка 1ван 1лл1ч 1нститут кл1тинно'1 б!ологП 1 генетично! 1нженер11 HAH Укра1ни, ст. наук. cniBpoöiTHHK

Пров1дна установа - НацЮнальний ун1верситет 1м. Тараса Шевченка

Захист вШудеться Д/ травня 1998 р. о 10 годин! на зас1данн! спеЩал1зовано1 вчено! ради Д 50.09.01 при 1нститут1 ф1з1олог11 роолкк 1 генетики HAH Украхни за адресокз: 252022, Кихв 22, вул. Василък1вська 31/17

3 диоертац1бю можна ознайомктись в SiSaioTeul 1нституту $isio-логП рослин 1 генетики HAH Укра1ни, Ки1в. вул. Василък1вська 31/17

Автореферат роз1олакий кв!тня 1998 р.

Вчений секретар

спец1ал1зовано1 вчено! ради t ^ Труханов В*А'

Актуалыисть пробденн.

Кукурудза - одна з наивакливих продовольчих кормових схльсько-господарських культур, яка выкоситься до вид1в з ефективним С-4 механ1змом фотосинтетичного засвоення вуглекислого газу 1 мае висо-кий потенщал продуктивное?!. Досягнуте з початку 1980-х рок1в значке пхдвщення урожайност! ц!в'1 культури пов'язане з удоскона-ленням технологий вирошування 1 створеяням високопродуктивних г!брид!в. Але для кукурудзи,також як 1 для багатьох 1нших сильсько-господарських культур, актуальною зализлаеться проблема п!двищення ст!йкост1 рослин до дП стресових чинюшв довк!лля. "стане вир!шення ц151 проблеми залежить не т!льки в!д генетик1в 1 се-лекц!онер!в, але 1 вгд поглиблення знань ф1з1олог!чких особливостей та властивостей рослинних орган1зм1в, як1 забезпечувть IX ст1йк1сть до р!зноман1тних стрес1в.

Ф!з!ологами рослин, починаючи з класичних роб1т Максимова, велика узага прид!ляеться вивченню реакщI рослин до посухи, з'ясу-ванню ф1з1олог1чних механ!зм!в посухо- /Шматъко, Григорюк, 1992/, 1 жарост1йкоот1 рослин /Мус1бнко та !н. 1886/, однак це т!льки одна площина проблеми. Встановлено, що генотипи кукурудзи, ст1йк1 до зат!нення 1 загущення в ценоз!, в ст1йкими 1 до посухи /Москаленко, Гулявв, 1992/. На п1дстав! цих даних зроблено висновок про 1снуван-ня у генотшпв кукурудзи механ1зм1в, яй забезпечують 1х неспе-цифхчну ст1ик1сть до р1зних стресгв. Однак, серэд стресових фак-торгв на значну увагу заслуговув, такая, так званий "азотний стрес" (неотача азоту в субстрат!), бо створення генотип1в,стз.йких до ць-ого стресу, важливе а точки зору зменшення забруднення назколишнього середовища н!тратами 1 еконоыП азотних добрив. Виходнчи з цього, особливий !нтерес викликав з'ясуванкя ступеня специфхчност! реакц!! генотшпв рослин до дП азотного стресу пор1вняно з реагацью на водкий стрес.

Зз'язок робота з наунсшин програмакп, плана»!}, техаин

Роботу виконано в рамках тематики в!дд1лу ф!з!олог!1 1 еко-логН фотосинтезу "Вивчення регуляцИ фотосинтезу, дихання, фотоди-хання та розпод1лу асим1лят1в в донорно-акцэпторн1й систем! рослин у зв'язку з продуктивк!сткз та ст!йк!ст» генотшпв с.-г. культур до ДП стрес!в", 2.28.6/229.

Иста 1 задач1 досл1дження

Метою дано! роботи було пор!вкялъне вивчення реакцп контраст-них за ф!з!о.Еог!чнши властивостями г!брид!в кукурудзи на д!ю посухи в критичний пер3.од розвитку рослин 1 на нестачу азоту в субстрат!.

Для виконання вдб! мети були поставлен! так! завдання:

1) вивчити да» ! тслядыо грунтово! посухи в фазу 12-го листка та цв1т1ння на !нтенсивн!сть фотосинтезу 10-го (прикачанового) листка, вмгст в ньому хлорофШв 1 азоту, динам1ку площ! листов рослин, рЮт окремих органгв, щвидк!сть розвитку рослин та 1х зернову продуктивн1стъ;

2) досл^дити вплив р1зних р!вн!в азотного живлення та п!джив-лення рослин азотом за умов його нестач1 на !нтеноивн1сть фотосинтезу прикачанового листка,вм!ст в ньому хлорофглу ! азоту,динашку площ! листкхв, р1ст окремих органгв. швидк1сть розвитку рослин та 1х зернову продуктивн1оть;

3) щгаанал1зувати зв'язок ф1з!олог!чних показник1в ! зерново! продуктивное^ г!брид1в кукурудзи в р1зних умовах вологозабезпечен-ня ! азотного живлення.

Наукова новизна одер^аних рсзультат1в.

Проведено пор!вняльне досл!дження рэакцП середньоранньостиг-лих г!брид!в Шонер 3978 (США) та Сатурн (Ущзагна) ка груктову посуху в критич'гп пер1оди розвитку 1 нестачу азоту (азотний отрес). Остановлено, що новий трьохл!н!йний г1брид Сатурн ст1йк!ший, як до посухи, так 1 азотного стресу. Це св1дчить про юнування у досл!дже-них Гбнотипхв кукурудзи ф!з1олог1чних ыехак1зм1в, як! забезпечукзть неспэциф!чну 1х ст1йк!сть до дП цих стрес!в. Показано,головниы чинникоы зниження зерново! продуктивност! г1брид!в за дП водного 1 азотного стрес!в б зб1льшекня !нтервалу часу шк фазами цв!т!кня волот! ! качана (десинхрон!зац!я цв!т1ння) рослин. Ступ!нь десинхрон!зацП цв!т!кня, у свою чергу, пов'язаний з !кг1буванням фотосинтезу та швидтотю ! повнотою його в1дновлення п1сля зняття дП стресу в критичний пер1од розвитку рослин. За умов р1зних р!вн1в азотного живлення зернова продуктивн!сть г1брид1в т!сно корелвь з азотним !ндексом рослин у вигляд! добутку вм!сту азоту в листках на 1х максимальку плошу. Вида ст1йк!сть фотосинтетичного апарату у г1брида Сатурн до д!1 стресових чинник!в очевидно пов'язана з б1льш активною д!яльн!сго коренево! системи, ¡до забез-печув ! високий ступ1нь його ремонтакткост!.

Практичне значения одержашп результат!®.

Встановлен1 ф1з1олог!чн1 ознаки та властивост! генотгапв кукурудзи, як1 забезпечують ix шдвищену ст!йк1сть до дИ водного i азотного стресу, можуть бути рекомендован! для оц!нки селекц1йного матер1алу. Перспективним може бути доб1р геноттпв кукурудзи 1з Шдвщэнною CTiüKiono до CTpeoiB на фон1 з низьким bmIctom азоту (на п1щаних грунтах без внесения азоту).

Особжггай внесок здобувача.

Дисертант особисто проробила в!дпов!дну л!тературу та ово-лод!ла кеобх!дними методами доол1джэнь, брала участь у плану-ванн1 дослШв, пдаотовц! ыатер1ал!з до друку. Експериментальн1 дан1, HKi приведен! в дисертац1йн!й робот!, одержан! здобувачем самост1йно.

Апробащя результата дисертацП.

Основн! науков! результата дисертащйно! роботи допов1далисъ на м1жнародн!й науковопрактичн!й конференцН в 1нститут1 . зем-леробства УААН (Чабани, 1994 р), VI Конференц!! молодих вчених, присвячено! БО-й р1чниц1 заснування 1нотитуту ф!з!алогН рослин i генетики HAH Укра!ни (Ки!в,1996), м!жнародн1й нарад1 "Актуальн! питания ф!з1олог!1 рослин в аспект! еколог1чних проблем Укра!ни" (Черн!вц!, 1998),а також представлен! на 10-му KoHrpeci ФедерацП Европейського товариства ф1з!олог1в рослин (Флоренщя, 1996), на 3-му !HOpi4HOMy симпозиум! " ®i3HKO-XiMi4Hi основи ф!з!олог1! рослин i б1отехнолог!я" (Москва, 1997).

ПублшацП.

За матер!алами дисертацП опубл!ковано 3 статт! у наукових фахових журналах та б тез.

Струкрура i об'ем робота

Дисертац!я викладека на 126 стор1нках машинописного тексту з них 20 стор!нок !люстрац!'1 (22 таблиц!, 20 малюнк1в) i складавться 3i вступу, огляду л!тератури, метод!в досл!джень, експериментально! частини з обговоренням одержаних результат1в, заключения, BHCHOBKiB, а також списку л1тератури, який включая 247 джерел.

ОБ'екта ТА МЕТОДИ ДОСЛ1ДЖЕНБ

Об'ектами досл!джень були середнъоранньостигл! г!бриди куку-рудзи Шонер 3978 - простий Пбрид селекцП США (ф!рма "ПЮнер"), i Сатурн - трьохл!н1йний г!брид в!тчизняно! селекцП СЧеркаська досл!дна с1льськогосподарська станця i 1нститут фШологП рослин 1 генетики HAH Укра'1ни).

Рослини вирощували в посудинах Вагнера на п1ску при вологост1 70% в1д повно! вологоемкост! (ПВ) 1з внесениям модиф!ковано! пожив-но! cyMiffli BHIC: K2SO4- 5.5 г: суперфосфат - 15 г; Fe2(S04)3-0,12 г; MnS04 - 0,15 г: Al2(S04)3 - 0,10 г; MgS04 - 8,10 г; НзВОз-0,045 r;NH4N03-6,67r (7,87 мМ азоту) на посудину в контрольному (К), 30 % (2.36 мМ ) та 10% (0,79 мМ ) норми азоту в досл1дних вар!антах (таб.1).

Таблиця 1. Досл1дн1 вар!анти: П I та П II- посуха в фази 12-го листка i викидання волот!, п!дживлення азотом в фази 10-го листка (I) 1 викиданння волот! (II)

Вар1анти |Повторн1сть.|Вар1анти |Повторн!сть, |Фаза розвитку п!д досл1ду | рослин |досл!ду | рослин ¡час п1дживлення

* - початкова к1льк!сть рослин на вар1ант1, **-1х к1льк1сть на початку масового в1дбору зразк1в.

1нтенсивн1сть фотосинтезу вим!рювали у 10-го (прикачанового) листка за допомогою 1нфрачервоного газоанал1затора Г1АМ-5, перероб-леного за диференц1йною схемою, при температур! 25°С 1 осв!тлен-ност! 279 Вт/ы2. В тому ж листку визначали вм1ст хлороф1лу (Агпоп, 1949). Визначення вы!сту азоту проводили за методом Х.М.Починка(197б)

За одержанный нами даними, особлив1стю г1брида нового по-кол!ння Сатурн пор!вняно з г!бридом ПЮнер 3978 е високий ступ!нь ремонтантност1. В якост1 показника ремонтантност! нами запропонова-но в1дношення площ! зелених листк!в рослини в к1нц! вегетацП до

Контроль 2424** |30%+30% (II) 12**

30% азоту 24*- 12** !10%+20% (I) 12**

10% азоту 48*- 12** |10%+50% (I) 12**

П I 12*- 12** |1С 450% (II) 12**

П II 12*- 12** |

Викидання волот! 10-й листок 10-й листок Викидання волот1

РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ

максимально!, який в контрол! складав 0.67 у г1брида Сатурн проти 0.07 у г!брида Шонер 3978. Зернова продуктивШсть 1 вегетативна маса рослин у першого з них були виищми, н!ж у другого. в1дпов!дно на 14 ! 27 % при меншому значенШ коеф1ц1ента господарсько! ефектив-ност1 Кгосп (0,47 проти 0.55) (табл.2).

Посуха, створена в фазу 12-го листка не впливала на зернову продуктивШсть Пбрида Сатурн, але зменшувала масу зерна з рослини г!брида Шонер 3978 на 231 в1д контролю внасл1док зниження озерне-ност1 рослин 1 маси 1000 зерен. П1д д!ею посухи з початку фази ви-кидання волот! спостер!галося р1зке зниження зерново! продуктив-кост! рослин (на 68 1 78 % у г!брид1в Сатурн 1 Шонер 3978, в1дпов!дно). за рахунок зменшення озерненост! (63 1 67% у г!брид!в. в!дпов1дно) при незначному зниженн! маси 1000 зерен.

На фон1 30% азоту в1д норми пор!вняно з контролем в!дзначено р!зке зниження зерново! продуктивност1 г1брид1в, а на фон! 10% азоту в1д норми рослини залишилися безпл1дними. Шдживлення рослин азотом у цьому вар1ант1 в фазу 10-го листка з п1двищенням загально! дози азоту до 30% норми азоту (вар!ант 10+20% I азоту) сприяло формуванню зерново'1 продуктивност! рослин. яка в г1брида Сатурн у даному вар1ант1 складала 42% в!д контролю проти 27% у Шонер 3978. Шдживлення рослин азотом на фон1 10% азоту в фазу викидання волот! нав1ть до 60% азоту в!д норми не забезпечило в1дновлення процес1в формування качана у Пбрида Шонер 3978, тод1 як зернова продуктивШсть рослин г1брида Сатурн у цьому вар!ант! досягла 25% в1д контролю при суттввому змениенШ озерненост1 качана, але зб1льшенн! маси 1000 зерен. Ц! дан1 дають п1дставу зробити висновок про б1льшу ст!йк1сть г1брида Сатурн до азотного стресу, н!ж г!брида Шонер 3978. 3 пор1вняння впливу водного ! азотного стресу на зернову продуктивШсть г1брид1в видно, що Сатурн ст!йк1йший до обох вид1в стресових чинник1в. Це св1дчить про !снування ф1з1олог1чних ме-хан1зм1в, як! зумовлюють неспецифШну реакц1ю генотип!в кукурудзи до д!1 цих стрес!в.

Не виявлено достов!рно! р1зниц1 м!ж г!бридами за !нтенсивн1стю фотосинтезу прикачанового листка п!д час завершения його росту, але в наступний пер1од у Пбрида Шонер 3978 в!дбувалося б1льш швидке пад!ння активност! його фотосинтетичного аларату 1 зменшення в нь-ому вм1сту хлороф1лу. н!ж у Пбрида Сатурн через меншу тривал1сть життя листк1в у першого (рис.1).

Таблица 2. Структура врожаю Пбрщцв кукурудзи за р!зних умов вологозабезпечення та азотного живлення

Вар1анти Maca зерна на Maca 1000 К1льк1сть зерен Кгосп

д0сл1ду рослину, г зерен, г на рослину.шт

САТУРН

Контроль 78,6+5,2 225.5+8,6 348.6+ 8.1 0.47+0.03

30 % 16.2+1.7 176.1+3.7 92,0+ 1,4 0.25+0.01

30+30 хеш 24.9+2.4 152.7+7.2 163,1+ 6,9 0.29+0.03

10+20 1(1) 33.3+2.8 180.0+6.3 185.2+12.1 0.44+0.03

10+60 Х(П) 20,2+10.0 296,0+9.2 89.5+15.9 0.42+0,03

Посуха (I) 85.1+8,1 231,8+4,7 374,2+ 7.4 0,47+0,05

Посуха (II) 25,6+2,5 203,6+6.3 130.2+ 5.4 0.16+0,03

ШОНЕР 3978

Контроль 67,2+5,3 198.9+5.6 325,9+9.7 0,55+0,05

30 X 16,8+2.7 135,5+7.1 124.0+8.8 0,23+0,01

зо+зо Ш1) 29,9+7,6 136.5+1.7 219,7+4,7 0,29+0,06

10+20 7,(1) 17,9+3,8 151.7+6.1 118,0+2,8 0,39+0,07

10+50 %(П) 0.0 0.0 0,0 0.0

Посуха (I) 51.7+2.7 162,7+7.1 290,0+7,3 0,50+0,05

Посуха (II) 14.8+1.7 136,7+5.2 108,0+5,1 0.18+0,07

Шд д!ею посухи фотосинтез Пбрида Сатурн 1нг1бувався слабше, а п1сля припинення посухи в!дновлювався швидше, н!ж у Пбрида ПЮнер 3978 (табл.3).

Гострий деф!цит азоту знюкував 1нтенсивн1сть фотосинтезу суттев!ше у Пбрида Шонер 3978, н!ж Сатурн. Так, у Пбрида Сатурн до Пдживлення у вар1нт1 ю % азоту вона становила 15,3, а в Пбрида Шонер 3978 - 10,5 ыг С02/дм2год. в вар1ант1 301 азоту в!дпов1дно 18.3 1 10.8 мг СОг/дм2год. П1сля Шдживлення у Пбрида Сатурн в!дбувалося повн1ше в1дновлення вм1сту хлороф!лу 1 1нтенсив-ност1 фотосинтезу. н1ж у Пбрида Шонер 3978 (табл.4).

Шд впливом посухи та деф1циту азоту спов1дьнюеться розвиток рослин. але. найголовн1ше, зб1лыпувався 1нтервал часу м1ж початком цвШння волот! 1 качана (Тцв).тобто в1дбувалася десинхрон1зац1я цвШння рослин (табл. 5). Шдживлення азотом -скорочувало тривал1сть цього пер1оду у г!брида Сатурн, але значно слабше впли-вало на цей показник у Пбрида Шонер 3978.

1Ф

б&г

SÜ-40-

Хл Рис.1 Онтогенетична динам1ка

т5 1нтенсивност1 фотосинтезу

-30-20-■ toí1

■ ■2 курудзи Сатурн (1,2) 1 Шонер _ 3978 (3,4) в оптимальних умовах вирощування

-4-

3 (Хл.мг/дм2) (2,4) г!брид1в ку-

(1Ф,МГС02/ДМ2ГОД) (1,3) 1 вм!сту хлороф!лу в прикачановому листку

•о1 ..)

а

о

10 20 30 40 50

ДОбИ

Таблиця 3. Вплив посухи в фази 12-го листка (I) 1 викидання волот! (II) на 1нтенсивн1сть фотосинтезу прикачанового листка у г1брид!в кукурудзи, мг С0г/дм2год

Фази|Вар1анти|10 д1б 3 початку поливу:|10 д1б 3 початку поливу: |досл!д1в|посухи 4 доби 7 д1б |посухи 4 доби 7 д1б

I |Контроль 130,2+3,2 28.9+4,6 27,9+4,1128,5+2,5 24,9+3,2 23,7+5,4 |П,I 119,9+1,4 26,7+5,2 28,4+6,7| 8.6+1,2 17,8+3,6 28.5+7.1

II ¡Контроль|27.5+3.1 25.5+1,9 25,4+2.6(22.5+3.7 20.2+4.6 18,5+3.2 |П. II | 6,7+0,5 26,3+3,3 26,7+3,51 2.7+0.4 12,9+2,7 25.7+1,6

3 рис.2 видно, що !снуе т1сна зворотня, однакова для Пбрид1в в умовах р1зного вологозабезпечення 1 азотного стресу залежн!сть зерново! продуктивное^ в!д 1нтервалу часу м!ж цв1т1нням волот! 1 качана з коефШентом кореляцП 0.73. Ця залежнЮть описуеться формулою М3 = Мэм (1 - Тцв /Тцво), де М3 1 Мзм- маса зерна з рослин в!дпов1дно в стресових та оптимальних умовах. Тцв - 1нтервал часу м!ж фазами цв1т!ння волот1 та качана. Тцво - значения Тцв при якому не формуються зерн!вки. Але встановлено, що значения Тцво в1др1зня-лися за умов посухи та нестач! азоту 1 складали в1дпов!дно 15+3 та 12+2 д!б. Таким чином, в основ! неспедаф!чно1 реакцП г1брид1в ку-курудзи лежить саме явище десинхрон!зац11 цв1т!ння рослин.

САТУРН

ШОНЕР 3978

Таблиця 4. 1нтенсивн1сть фотосинтезу 10-го листка г1брид1в ку-курудзи до п!дживлення (Фо) 1 на 11-й день п1сля п1дживлення азотом (Фц) в фази появи 10-го листка (10 л.) та викидання волот1 (ВВ).

мгс02/дм2год

-1-:-1-

Фази|Вар!анти Фо Фц Фц/Фо1 Фо Фц Фц/Фо

| | САТУРН | ШОНЕР 3978

10 л|контроль|19,9±1.4 41.8+0.9 2,10|20.1+0.9 46.9+1.0 2.33

110+50.1 115.3+1.5 45.2+1.6 2.95Ц0.5+1.3 19.4+1.7 1.89

ВВ | Контроль 130,2+3,2 27,5+3.1 0.9Ц27.5+5.1 22,5+3.7 0.81

¡30+30. ПЦ8,3+1.6 26,2+1.7 1,43|10.8+1.3 15.6+2.1 1.44

_1_|_I_

Рис. 2. Залежн1сть зерново1 продуктивност1 г!брид1в ку-курудзи (Мз.г/рослину) в!д тривалост! перЮду м1ж цв1т1нням волот1 1 качана (Тцв, доби) в р!зних умовах азотного живлення 1 вологоза-безпечення

Сатурн: Шонер 3978:

- Контроль -ф • - Посуха -В О - Азотне живлення -□

0ск1льки водний 1 азотний стреси впливають як на активн1еть. так 1 на площу поверхн! фотосинтетичного аларату, тому важливо було оц1нити. який з цих чинник1в в!д1грае головну роль. П1д д1ею 1 посухи 1 нестач! азоту гальмуеться р1ст площ! листк1в через пригн1чення. перш за все. росту кл1тин розтягненням. 1 в1дбуваеться значне прискорення стгф!ння 1 в1дмирання листк!в. Це призводить до зменшення фотосинтетичного потенц1алу 1, внасл1док цього. маси рослин та 1х зерново! продуктивност!. Однак. за нашими данный, посуха в фазу цв1т1ння рослин 1 пом1рний азотний стрес незначно впливають на максимальну площу листк1в рослин, кореляц!я озерне-ност! 1 зерново! продуктивност! рослин з ним показником практично в!дсутня.

Тцв

Таблиця 5. Вплив азотного 1 водного стрес!в на 1нтервали часу м1ж викиданням волот1 1 цв1т1нням качана (ВВ-ЦК) та цв!т1нням волот! 1 цв!т1ння качана (ЦВ-ЦК) рослин г!брид!в кукурудзи, доби

Вар!анти досл!ду

М1жфазн! Конт- П I П II 30 % 30+30% 10+20% 10+50% 10+50%

пер!оди роль (И) (II) (I) (I) (I)

САТУРН

С-ПС 100+3 105+5 108+7 106+7 115+9 108+6 108+6 120+9

ВВ-ДК 10+2 14+3 19+2 15+3 15+3 12+3 13+1 16+5

ЦВ-ЦК 3+1 6+2 11+2 9+2 9+1 7+2 6+1 6+1

ЦК-ПС 31+3 28+3 21+3 26+5 28+4 28+4 27+3 20+5

/ ШОНЕР 3978

С-ПС 98+2 102+5 104+5 104+3 109+6 101+4 100+7 -

ВВ-ЦК 11+3 16+5 23+3 18+2 16+3 19+2 17+1 -

ЦВ-ЦК 4+1 7+1 15+3 9+2 9+2 12+2 10+1 -

ЦК-ПС 32+5 25+3 16+3 22+2 23+5 19+3 25+3 -

В той ж© час достатньо висока кореляц!я у обох г1брид!в спостер1гаеться з такими показниками як середня зернова продуктивней. рослин 1 добуток вм!сту азоту в листках на 1х площу в пер!од гш!т!рня волот!.

АЛ1.

Рис.3 Залежн!сть зерново! про-дуктивност! (Мз.г/рослину) кукурудзи в!д азотного листкового 1ндексу (АЛ1), розрахованого як добуток максимально! площД лис-тк!в ! вм!ст в них азоту в фазу викидання волот! за р1зних умов азотного живлення О - Сатурн; О - ПЮнер 3978

О Ю 3? 33 40 89 83 70

КоефЩент кореляцП м1ж цими показниками складав 0,89.

3 цих даних можна зробити висновок про те, що головною причиною десинхрон1зац!1 цв!т!ння рослин кукурудзи в стресових умовах е

1нг1бування фотосинтезу при дП 1 п1сляд!1 стрес1в,що призводить до зменшення постачання асим!лят1в у рослин! в пер!од формування еле-мент1в репродуктивних орган1в. Б1льш значний ступ1нь 1 тривалий пер1од пригн!чення фотосинтезу у Пбрида Шонер 3978, н1ж у г1брида Сатурн св1дчить про те, що у цього г1брида в1дбуваеться б1лыпе зростання в стресових умовах 1нтервалу часу м!ж фазами викидання волот! та цв1т1ння качана.

Рис.4. Залежн1сть тривалост!

пер1оду м!ж цв1т1нням волот! 1

качана рослин кукурудзи (Тцв,

доби) в!д ступеня !нг1бування

!нтенсивност! фотосинтезу

(1Ф,мгС0<>/дм2год) д!ею посухи

та деф1циту азоту

Сатурн: Шонер 3978:

+ - Контроль - ф

• - Посуха - в

, о- Азотне живлення -о О 5 10 15 20 25 30 35 ^

Разом з тим необх!дно в1дм1тити, що зниження фотосинтезу за водного ! азотного стрес!в зумовлено р!зними причинами: за водного стресу, в основному, зростанням опору продих1в п1д впливом зменшення водного потенц!алу листк!в, а при нестач! азоту - зниженням вм!сту ! ак-тивност! фермента РБФК/0 в листках /Гуляев,1995/. Однак, в обох ви-падках б!льша ст!йк1сть фотосинтетичного апарату до дП стрес1в, швидк1сть та повнота в!дновлення його активност1 п1сля зняття водного стресу залежить, очевидно, в1д активност1 коренево'1 системи, яка е одночасно джерелом надходження з субстрату води та елемент1в м!нерального живлення. а також продуцентом цитокин1н1в, як1 надхо-дять в листки 1 гальыують процеси розпаду хлороф!лу та стар1ння листк1в. За одержаними нами даними коренева система у г!брида Сатурн. пор1вняно з г1бридом Шонер 3978 активн1ша, про що св1дчить б!льша ефективн1сть поглинання нею азоту з субстрату (табл. б). Так. в оптимальних умовах рослини г1брида Сатурн засвоюють за веге-тац1ю 93% азоту з субстрату, а рослини г!брида Шонер 3978 - 77%. Привертае увагу те, що на в!дм1ну в1д колосових злак!в, рослини кукурудзи активно засвоюють азот з субстрату протягом не т!льки вегетативного, але й репродуктивного пер1оду. В той же час, цей процес повн1стю припинявся в умовах жорсткого азотного стресу

- и -

(при 10% азоту в1д норми) 1 суттево пригн1чувався п!д впливсм посу-хи в фазу викидання волот1. Це можна пояснити р1зким пригн!ченням процес1в росту 1 найважлив1ших ф!з!олог1чних функц1й рослин в цих умовах. В1дм1нност1 м1ж генотипами за ефективн1стю засвоення азоту з субстрату спостер1галися лише протягом репродуктивного пер1оду: г!брид Сатурн перевищував г1брид П1онер 3978 у вс1х вар1антах азотного живлення, що 1 забезпечуе його ремонтантн1сть, тривал1шу ак-тивн1сть фотосинтетичного апарату, б1льшу ст1йк1сть до стресових чинник!в, таких як посуха 1 деф1цит азоту та здатн1сть до швидшого 1 повн!шого в!дновлення п1сля зняття д11 стресу.

Таблиця 6. К1льк1сть азоту, внесеного в г на посудину (Азот), ефективн1сть використання азоту 1з субстрату за вегетац!ю (В) 1 репродуктивний перЮд (Вр)

-1-1-

| САТУРН | П10НЕР 3978

Показники|К 30% 10% 10+20%1 Н1Р05|К 30% 10% 10+20%1 Н1РС5

Азот 1 |2,40 0,75 0,25 0,75 1 - ¡2.40 0.75 0.25 0,75

В% |93 88 76 95 5 | 77 80 64 81 5

Вр% |59 16 0 56 1 6 | 44 1 13 0 44 6

Це пхдтверджуе зроблений нами висновок про вир1шальну роль ст1йкост1 фотосинтетичного апарату до д1'1 стрес1в, яка зумовлена б1льшою активнХстю коренево! системи генотипу, у забезпеченн1 ст1йкост! до стрес1в рослинних орган!зм1в у ц!лому.

Уявлення про взаемозв'язок ознак 1 ф!з1олог1чних процес1в в рослинах генотип1в кукурудзи, як1 визначають р1зний стуШнь 1х ст1йкост1 до д11 стресових чинник!в, узагальнено в схем1 на рис.5 з використанням власних 1 л1тературних даних.

Таким чином, ор1ентац1я селекц1онер1в кукурудзи при добор1 нового селекШйного матер!алу на таку ф1з1олог!чну ознаку, як тривал1сть життя листк1в нижн1х ярус1в, дала можлив1сть створити генотипи 1з п!двищеною ст1йк1стю до водного 1 азотного стрес1в опосередковано через п1двищення ефективност! функц!онування коренево! системи. в п1дстави вважати, що можливост! цього п1дходу ще не вичерпан1, 1 досить ефективною, на нашу думку, може бути се-лекц1я на п1двищену тривал1сть життя листк1в рослин кукурудзи на низькому фон! азотного живлення.

Рис. б Особливосп неспециф1чноГреакци рослин кукурудзи на водний 1 азотний стреси

висновки

1. В оптимальних умовах вирощування гЮрид Сатурн мае на 14 % вищу зернову продуктивнЮть, н1ж Пбрид ПЮнер 3978 . за рахунок б1лыюЧ вегетативно! маси рослин 1 маси 1000 зерен.

2. Сп1вв1дношення площ! листк!в в фази повно! стиглост! 1 ви-кидання волот! в оптимальних умовах вирощування у Пбрида Сатурн складае б1ля 0,66, у Шонер 3978 - 0,07. що св1дчить про високий ступ!нь ремонтантност1 першого з них.

3. Пбрид Сатурн значно ст!йк!ший за зерновою продуктивн1стю до д!1 посухи в фази 12-го листка 1 викидання волот!, н!ж Пбрид Шонер 3978.

4. При зниженн! вм!сту азоту в субстрат! в1д 7.87 мМ (контроль) до 10 % азоту контролю рослини г!брид!в кукурудзи не здатн1 формувати зерно; п1д впливом п1дживлення азотом у фазу 10-го листка процеси формування репродуктивних орган!в в1дновлюються, а на п1дживлення азотом у фазу викидання волот1 позитивно реагуе т!льки г1брид Сатурн.

5. 3 пор!вняння впливу водного 1 азотного стрес1в на зернову продуктивн!сть г!брид1в випливае, що г1брид Сатурн ст1йк1йщий. н!ж Пбрид Шонер 3978, до обох з них. тобто мае п1двищену неспециф1чну ст!йк!сть до дП цих стресових чинник!в.

6. 0дн1ею з головних причин зниження зерновой продуктивност! г1брид!в у несприятливих умовах вологозабезпечення та азотного живлення е зб1льшення 1нтервалу часу м!ж фазами цв1т!ння волот! ! качана, тобто десинхрон!зац1я цв1т1ння рослин (значения коефШенту кореляцП в межах в!д -85 до -92%). причому у г!брида Сатурн спостер!гаеться менший ступ!нь десинхрон!зацП цв!т1ння.

7. Менший ступ1нь порушення цв1т1ння в Пбрида Сатурн по-яснюеться п1двищеною сг1йк1стю фотосинтетичного апарату до д!1 водного 1 азотного стресу та здатн!стю до б1льш швидкого 1 повного в!дновлення його активност1 п1сля зняття дП стресових чинник1в.

8. Вищу ст!йк!сть фотосинтетичного апарату г1брида Сатурн до дП водного 1 азотного стрес!в. а також високий ступ!нь його ремон-тантност!. можна пояснити б!лыпою активн1стю корнево! системи. про що св1дчить ефективн1ше використання азоту з субстрату рослинами цього Пбрида, н1ж Пбрида Шонер 3978.

9. Зернова продуктивн!сть обох г!брид!в у р!зних умовах азот-

ного живлення tIcho корелюе з добутком маси азоту в листках рослиш

у фазу викидання волот1 та максимально! площ! листк!в (г - 0.89). 10. Можливе подальше генетичне покращення г!брид!в кукурудзи

шляхом добору генотип1в на фон! з низьким bmIctom азоту в субстрат!.

Список наукових публ!кад!й. що в!дображають основы! положения

дисертацИ:

1.Уманець Н.О.. Гуляев Б.I. Д!я i п1сляд1я деф1циту азоту на зерно-ву продуктивнЮть г1брид!в кукурудзи// Физиология и биохимия культ, растений. - 1997. - 29. N 5. - С. 323-327.

2.Уманець И.О.. Гуляев Б.1. Д!я ! п!сляд1я деф!циту азоту на ди-нам1ку асим1ляц!йно! поверхн!. вм!ст п1гмент1в та 1нтенсивн!сть фотосинтезу рослин г1брид1в кукурудзи//Физиология и биохимия культ, растений. - 1997. - 29. N 6. - С. 419-424.

3.Уманець Н.О.. Гуляев Б.I. Вплив посухи на 1нтенсивн1сть фотосинтезу. poctobI процеси та продуктивнЮть Пбрид!в кукурудзи// Физиология и биохимия культ, растений. -1998. - 30. N 1. - С.14-1?

4.Уманець И.О.. Худ!к О.Г.. Присяжнюк I.B. Вплив посухи на продуктивнЮть р!зних г1брид1в кукурудзи//Шляхи рац!онального ви-користання земельних ресурс!в. Тез доп. м!жн.наук.- практ. конф.- Чабани. Б.в.. 1994.- С.94.

б.Уманець Н.О. Реакц!я г1брид!в кукурудзи на посуху в критичний пер!од розвитку рослин//Актуальн! питания ф!з!олог11 рослин в аспект1 еколог!чних проблем Укра1ни: Тез. доп. м!жн. наради.- Черн1вц!. Б.в.. 1995.- с.60.

6.Уманець Н.О.. Гуляев Б.I. В!дновлення показник!в росту 1 розвитку кукурудзи при п!дживленн1 азотом за умов його деф1циту// Ак-туальн! питания ф!з!ологП рослин в аспект! еколог!чних проблем Укра1ни: Тез. доп.м1жн. наради.- Черн!вц!.Б.в.. 1995.- С.61.

7. Уманець Н.О. Вплив посухи на 1нтенсивн!сть фотосинтезу та

продуктивнЮть р!зних г1брид!в кукурудзи// Актуальн1 проблеми ф!з!ологП рослин 1 генетики: Тези доп.4-1 конф. молодих вчених присвячено! 50-й р!чниц! з дня заснування I-ту ф1з!олог!1 рослин ! генетики HAH Укра!ни.- Ки1в. Б.в..1996.-С.16.

8. Гуляев Б.И.. Уманец H.A. Особенности неспецифических реакций гибридов кукурузы на водный и азотный стрессы//3-й ежегодный симпозиум: физико-химические основы физиологии растений и биотехнология. -М. : Б.и.. 1997.- С.97.

9. Gulyaev В.I.. Umanets H.A. The responses of maize hybrids t

nitrate deficit and water stress//From molecular mechanisms t< the plant: an Integrated approach 10-th congress. Florence, Italy.- 1996.- P.225-226.

Уманець H.O. Вплив посухи та деф!циту азоту на 1нтенсивн1сть фотосинтезу. р1ст i продуктивн!сть г!брид1в кукурудзи. - Рукопис.

Дисертац1я на здобуття наукового ступени кандидата б1олог1чних наук за спец1альн1стю 03.00.12 - ф1з1олог1я рослин. - 1нститут ф1з1олог11 рослин 1 генетики HAH Укра1ни, Ки1в. 1998.

Вивчено реакц11 г1брид!в Шонер 3978 (США) 1 Сатурн (УкраТна) на д1ю та п1сляд1ю водного 1 азотного стресу. Показано, що головною причиною зниження зерново! продуктивност! г1брид1в у стресових умовах е порушення синхронност! цв1т!ння рослин. За зерновою продуктивна™ ремонтантний Пбрид Сатурн виявився ст1йк1шим до водного стресу 1 до гостро! нестач! азоту в субстрат!. Це пов'язано з мен-шим порушенням у цього Пбрида синхронност1 цв!т1ння. завдяки б1льш1й ст1йкост1 фотосинтетичного апарату до дП 1 п1сляд1'1 стресових чинник!в. а також б1лып1й ефективност1 функцЮнування коренево! системи рослин.

Ключов! слова: Пбриди кукурудзи, ремонтантн1сть, водний стрес, азотний стрес. фотосинтез, синхронн1сть дв1т1ння, продук-тивн1сть, неспециф1чна ст1йк!сть

Уманец H.A. Влияние засухи и дефицита азота на интенсивность фотосинтеза, рост и продуктивность гибридов кукурузы. - Рукопись.

Диссертация на соискание степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 -физиология растений.- Институт физиологии растений и генетики HAH Украины. Киев. 1998.

Изучена реакция гибридов Пионер 3978 (США) и Сатурн (Украина) на действие и последействие водного и азотного стресса. Показано, что главной причиной снижения зерновой продуктивности гибридов в стрессовых условиях является нарушение синхронности цветения растений. По зерновой продуктивности ремонтантный гибрид Сатурн оказался более стойким к водному стрессу и острому недостатку азота в субстрате. Это связано с меньшим нарушением у этого гибрида синхронности цветения, благодаря большей устойчивости фотосинтетического аппарата к действию и последействию стрессовых факторов, а также большей эффективности функционирования корневой системы растения.

Ключевые слова: гибриди кукурузы, водный стресс, азотный стресс, фотосинтез, синхронность цветения, продуктивность, неспецифическая стойкость

Umanets N.A. Effects of drought and nitrogen deficit on photosynthesis, growth and productivity of corn hybrids. Manuscript.

Thesis for Ph.D.(Biology) by speciality 03.00.12 - Plant Physiology. - Institute of Plant Physiology and Genetics. National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv.1998.

Effect and posteffect of water and nitrogen stresses on Pioneer 3978 (USA) and Saturn (Ukraine) hybrids has been studied. It is shown, that the disturbance in flowering synchronization is the main reason for the decrease corn hybrid productivity. Saturn hybrid by its corn productivity was shown to be more tolerant to water and nitrogen stresses than Pioneer 3978 hybrid. The photosynthesis apparatus of Saturn hybrid was more tolerant to stresses factors as the result of more efficient activity of root system. This properties of Saturn hybrid lead to less flowering synchronization disturbance and to higher resistance to stresses factors.

Key words: corn hybrids, drought, nitrogen deficit, photosynthesis, flowering synchronization, productivity.