Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние закисления на соотношение продукционно-деструкционных процессовв озерах Карельского перешейка

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние закисления на соотношение продукционно-деструкционных процессовв озерах Карельского перешейка"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи

ШИРЕНКО Лариса Анатольевна

УДК:574.58:556.55 (211)

ВЛИЯНИЕ 3АКИСЛЕНИЯ НА СООТНОШЕНИЕ ПРОДУКЦИОННО-ДЕСТРУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В ОЗЕРАХ КАРЕЛЬСКОГО ПЕРЕШЕЙКА

03.00.16—экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург — 1995

Работа выполнена в Институте озероведения РАН Научный руководитель:

— доктор биологических наук В. Г. ДРАБКОВА Официальные оппоненты:

— доктор биологических наук, профессор К. В. КВИТКО

— кандидат химических наук Н. Н. КОРТИШКО

Ведущее учреждение:

Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН

Защита состоится „ декабря 1995 г.

в час, на заседании специализированного совета Д.200.10.01 Института озероведения РАН но адресу: 196199, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института озероведения.

Автореферат разослан $ 1~ " ИР^^ТлР

1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук "—

М. А. БЕЛОВА

Подписано к печати 20.11.95 Печ. л. 1,25 Уч.-изд. л. 1 Зак. 2244 Тир. 100 Ротапринт, Бесплатно

Тип. ВИККА имени А. Ф. Можайского

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИК РАБОТЫ.

Актуальность темы. Изучение химического состава атмосферных осадков обнаруживает все возрастающее поступление в атмосферу газообразных загрязняющих веществ, в первую очередь оксидов серы и азота. Попадая на территорию водосбора и непосредственно на поверхность водоема в форме азотной и серной кислот, такие вещества вызывают серьезные нарушения в экосистеме.

Проблема закисления вод стала в последние годы одной из важнейших проблем экологии. Обнаружено, что закисление приводит к изменению гидрохимического режима водоема и оказывает негативное воздействие на биоту, которое обусловлено понижением рН среды и специфическим токсическим действием ионов.

Выпадение кислотных осадков является серьезной экологической проблемой во многих промышленно развитых странах. Особо острая ситуация с закислением озер сложилась в Скандинавии. В то же время, Северо-Запад России, пограничная со Скандинавией территория, остается практически неизученной с позиции оценки закисления вод и влияния этого пагубного процесса на функциональную активность , гидробионтов. Исключение составляют Кольский полуостров [Моисеенко, 1995], Вологодская область [Комов, Лазарева, 1994], Карелия [Свирская, 1991].

Значительная часть территории Северо-Запада России характеризуется как чувствительная к процессам закисления вод. Нагрузка кислотообразующих веществ на поверхностные воды здесь достаточно высока и обусловлена как локальным промышленным загрязнением, так и трансграничным переносом серы.

Учитывая высокий уровень нагрузки закисляющих веществ и чувствительность территории к кислотным выпадениям, решение данной проблемы для всех регионов Северо-Запада России приобретает особую актуальность. В частности, неизучена в отношении процесса антропогенного закисления поверхностных вод территория Карельского перешейка (Ленинградская область).

Цели и задачи исследований. Целью работы является оценка вод Карельского перешейка с точки зрения наличия или отсутствия процесса антропогенного закисления, а также изучение ряда количественных и функциональных гидробиологических показателей в водах Карельского перешейка в связи с процессом антропогенного закисления.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

]) систематизировать имеющиеся данные и собственные наблюдения о нагрузке закисляющих веществ на территории Карельского перешейка;

2) выявить на территории Карельского перешейка районы, наиболее чувствительные к процессу антропогенного закисления;

3) на основе принятой международной методики, получить базовые данные, позволяющие сделать вывод о наличии или отсутствии процесса антропогенного закисления водоемов на территории Карельского перешейка;

4) в . случае наличия антропогенно закисленных водоемов на территории Карельского перешейка выяснить и количественно оценить закономерности протекания продукционно - деструкционных процессов и определить, активность бактериопланктона;

5) экспериментально оценить влияние закисления различной интенсивности на соотношение продукциоино-деструкционных процессов и активность бактериопланктона в водоемах, используя такие показатели, как первичная продукция и общая деструкция, скорость размножения бактерий, плотность бактериальной популяции, величина общего и удельного дыхания бактериопланктона;

6) экспериментально оценить влияние закисления на фосфатазную активность бактериопланктона.

Научная новизна. Впервые были проведены исследования процесса закисления в различных районах Карельского перешейка, выявлена территория, наиболее чувствительная к процессу антропогенного закисления. Впервые для озер Карельского перешейка дана оценка влияния антропогенного закисления на соотношение продукциоино-деструкционных процессов и активность бактериопланктона. Определено влияние закисления среды различной интенсивности на фосфатазную активность бактериопланктона.

Теоретическая значимость. Проведенные исследования позволили получить представление о процессе антропогенного закисления на территории Карельского перешейка. Дана оценка влияния закисления различной интенсивности на бактериальное звено биоценоза. Определена функциональная активность бактериального сообщества в условиях закисления озер, а также закономерности протекания в них продукциоино-деструкционных процессов.

Практическая значимость. Результаты исследования озер Карельского перешейка могут быть использованы при планировании природоохранных мероприятий по восстановлению озер. Материалы диссертации использованы в информационно-поисковой системе по принятию экологических решений при ликвидации очагов, химического загрязнения. Материалы вошли в отчет по НИР "Токсико-экологические последствия воздействия выбросов предприятий" (BMA им.С.М.Кирова, С.-Петербург, 1991). Материалы диссертации послужили основой для обсуждения проблемы закисления водоемов на Межрегиональном комитете по - вопросам экологии Северо-Запада России „(декабрь,-1993г.). ~

Апробации работы. Материалы диссертации докладывались на симпозиуме "Экологическое состояние рыбохозяйствепных водоемов бассейна Балтийского моря •

(в пределах Финского залива)" (Санкт-Петербург, 1993), на Межрегиональном комитете по вопросам экологии Северо-Запада России (Санкт-Петербург, 1993), на Международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1995), на заседаниях лаборатории гидробиологии Института озероведения РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем работы. . Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Она изложена на 119 стр., содержит 33 рисунока и 28 таблиц. Список литературы включает 153 источника, в том числе 88 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ЗАКИСЛЕНИЯ ОЗЕР

В главе рассмотрены вопросы, касающие возникновения кислотообразующих веществ и процессов выведения их из атмосферы; подробно обсуждается механизм закислення озер и последствия закисления для экосистемы озера.

К основным загрязнениям атмосферы, которые являются источниками образования кислотных дождей относятся диоксид серы и оксиды азота. Поступление их в атмосферу резко увеличилось в результате промышленной революции. Несмотря на принятые в настоящее время меры по снижению эмиссии закисляющих веществ, результаты нельзя назвать удовлетворительными. Многочисленные сообщения свидетельствуют о продолжающемся процессе закисления [Keller et at., 1992]. По данным Р.Райта 30% редукция кислотных выпадений не приводит к значительному улучшению ситуации в отношении пагубного воздействия кислотных дождей; только после 50% и большей редукции эмиссии закисляющих веществ возможно восстановление видового разнообразия в озерах [Wright et al.,1991].

Согласно гипотезе Хенриксена [Henriksen, 1980], закисление озера можно рассматривать как процесс природного крупномасштабного титрования раствора бикарбоната сильными минеральными кислотами. Закисление озер можно ожидать на чувствительных территориях, т.е. там где преобладают изверженные коренные породы -граниты, базальты, гнейсы, почвенный покров достаточно тонок, растительность неразвита, буферная способность поверхностных вод низка.

Розенквист [Rosenqist,1987], рассматривая механизм закисления озера, особое внимание уделяет биогеохимическим изменениям на водосборе, происходящим вследствие почвенных процессов, изменении типа землепользования и т.д.

Наиболее полной представляется модель закисления, отражающая совокупность процессов в самом озере и на водосборе; фактически эта позиция объединяет гипотезы Хенриксена и Розенквиста,

Распространенным критерием закислення вод является показатель кислотокейтрализующей способности (ANC), который определяется как разность между концентрацией основных катионов и анионов сильных кислот неморского происхождения [Henriksen et al., 1990]. Этот критерий основан на принципе равновесного состояния химии вод и отражает буферную способность системы. Международное определение кислотонейтрализующей способности выражается в экв/л:

ANC = (ВС*) - (AN*) = (Ca* + Mg*+ Na* + К*) -- (S042" + NO3') (1.1),

где (ВС*) - концентрация основных катионов неморского происхождения (Ca, Mg, Na, К); (AN*) - концентрация анионов NO3 ' и SO42* неморского происхождения.

Водные организмы существуют в определенном диапазоне pH, поэтому в результате закисления исчезает целый ряд гидробионтов [Raddum, 1992], уменьшается видовое разнообразие биологических сообществ [Кгпо, 1991; Schindler, 1990; Osborne, Jansen, 1993], происходит смена доминантных видов. В закисленной воде в результате ионообменных реакций происходит изменение ^концентрации аллюминия и тяжелых металлов, концентрация которых резко возрастает [Baker, 1980].

На ранних стадиях закисления наблюдается нарушение микробиологичесих процессов: подавление бактериальной активности и специфических биохимических процессов, доминировавшие бактерии и простейшие уступают место грибам [Абакумов, 1987; Dean-Ross, 1991; Myrold, Nason, 1992; James, 1991; Liao et al., 1991].

О.Гротеруд [Groteriid, 1981] указывает, что процесс закисления озера идет с участием множественных обратных связей. Важно отметить, что изучение биологических эффектов является одним из ключевых моментов для понимания этого процесса.

ГЛАВА И. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. •

Полевые исследования исследования проводились в 1992-1994 гг. на территории Карельского перешейка. В 1992-1993 гг. было изучено 6 озер. Озера Ручьевое, Солнечное, Узловое входят в группу Степ&нянских озер, расположенных в северной части Карельского перешейка, в пределах Балтийского кристаллического щита. Озера Островистое, Большое Иловатое и Матое Иловатое входят в группу Морозовских озер и расположены в центральной части Карельского перешейка (северный уступ центрального плато Карельского перешейка).

На озерах Морозовской группы пробы отбирались ежемесячно в летний период 1992, 1993 гг (июль-август); на озерах Степанянской группы пробы отбирались ежемесячно в июле-августе 1992, 1993 гг. и в октябре 1993 г. * ____. ......- --------

Отбор пробпроизводился на центральной станции с поверхности. При проведении микробиологических анализов были использованы стандартные методики. Общее количество бактерий в воде определяли на мембранных фильтрах фирмы "СЫНПОР"

(диаметр пор 0,23 мкм), окрашенных эритрозином, под микроскопом "ZETOPAN" при увеличении 1500 [Романенко, Кузнецов, 1974].

Для расчета бактериальной биомассы определяли размер бактериальных клеток [Родина, 1965]. Поправку на усыхание вводили по В. Страшкрабовой [Straskrabova, Komarkova, 1979].

При определении времени генерации и продукции бактериопланктона использовали метод М.В.Иванова (1955). Продукцию бактерий рассчитывали по формуле Д.З.Гак (1975), выедание бактерий - по формуле А.П.Романовой и А.И.Зонова (1964). Интенсивность потребления кислорода одной бактериальной клеткой рассчитывали по формуле Бюкенена-Фульмера [Tilzer, 1972]. Поглощение кислорода всей бактериальной популяцией - по Тезука [Тегика, 1972]. Определение первичной продукции и общей деструкции органического вещества проводили кислородным методом в обычной модификации [Романенко, Кузнецов, 1974]. Качественные пробы водорослей планктона просматривались под микроскопом в камере Нажотта [Гусева, 1959].

Пробы снега, талых вод, речной, и озерной воды отбирали в центральной части Карельского перешейка на участке С.-Петербург - оз.Красное и на территории водосбора Ладожского озера в зимне-весенний период 1992 г. При обработке проб использовали стандартные химические методы: турбидиметрическое определение сульфатов [Страдомская и др., 1977]; потенциометрическое определение щцрокарбонатов [Страдомская, Павленко, 1977]; меркуриметрическое определение хлоридов [Страдомская и др.,1977]; спектрофотометрическое определение нитритов [Косменко, Брызгало, 1977]; нитраты определяли методом востановления до нитритов [Косменко, Брызгало, 1977]; фосфор определяли колориметрическим методом [Murphy, Riley, 1962].

Экспериментальные работы по влиянию закисления различной интенсивности на активность бактерио- и фитопланктона (конец июля - начало августа 1992, 1993 гг.) и на фосфатазную активность бактерий (август 1994 г.) проводили на озере Красном. Этот водоем расположен в центральной части Карельского перешейка и относится к бассейну реки Вуокса. Для проведения эксперимента полиэтиленовые объемы (V=70 л) наполняли водой из поверхностного горизонта озера Красного и укрепляли на ту же глубину, с которой была взята вода. Таким образом, окружающие условия были максимально приближены к естественным. В экспериментальных объемах серной кислотой доводили pH до 6,40, 5,40, 4,20 в 1992 г.; 5,25, 6,00 в 1993 г. и 6,50, 4,00 в 1994 г. Один объем был оставлен как контрольный, значения pH в которым было равно 7,40 в 1992 г.; 7,45 в 1993 г. и 7,75 в 1994 г. Наблюдения за кислотностью проводили параллельно с отбором проб. В случае изменения pH более чем на 0,2 единицы, pH доводили до первоначального значения добавлением серной кислоты. Отбор проб производили на первый, третий, восьмой и двенадцатый дни эксперимента в 1992 г.; третий, шестой, одиннадцатый и пятнадцатый дни эксперимента в 1993 г. и второй, четвертый, шестой, восьмой, десятый, двенадцатый и четырнадцатый дни эксперимента в 1994 г.

Активность фосфатазы бактерий определяли в процессе ферментативной реакции по рекомендациям О.Б.Мотлох (1980).

Статистическая обработка данных проведена на IBM АТ-286 с использованием дисперсионного анализа. В расчетах использовался пакет программ "Statistikal graphic system".

ГЛАВА III. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КАРЕЛЬСКОГО ПЕРЕШЕЙКА - РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Карельский перешеек можно рассматривать как единую географическую область, обладающую рядом своеобразных черт [Рожнова, 1963]. Эти черты определяются близостью Балтийского моря, особенностью поверхности перешейка, характером коренных и четвертичных пород, воздействием бассейна Ладожского озера, обилием внутренних водоемов.

Для Карельского перешейка характерна неоднородность геологического строения: северная его часть находится в пределах Балтийского кристаллического щита, а южная (большая часть) - на территории Русской равнины.

Входя в зону лесного таежного климата, Карельский перешеек имеет и черты морского климата, что вызвано близостью Атлантического океана и непосредственным соседством с Балтийским морем. Для района характерна сравнительно мягкая зима и умеренно теплое лето. По количеству осадков Карельский перешеек представляет собой ярко выраженную зону избыточного увлажнения. Преобладающими воздушными массами здесь являются массы атлантического воздуха, поступающие сюда с циклонами. Как правило, ветры имеют направление с юго-запада на северо-восток [Воронцов и др., 1988; Керянен, Корхонец, 1953.].В этом же направлении происходит основной атмосферный перенос загрязнений. При этом четко выделяются зоны промышленных центров, вокруг которых формируются местные геохимические аномалии.

Основным загрязняющим веществом, обуславливающим повышение кислотности осадков на территории Карельского перешейка, является диоксид серы [Эрдман, Субботин, 1993]. Санкт-Петербург относится к городам с повышенной концентрацией сульфатов в атмосферных осадках. По данным Л.Д.Мошиашвили [1982], среднегодовая взвешенная концентрация сульфатов составляет здесь 10.3 мг/л. Причем концентрация сульфатов в теплое полугодие варьирует в осадках от 1.0 до 12.6 м/л, а в холодный период - 1.5-24.2 мг/л. Для сравнения, концентрация сульфатов в осадках районов в мипи-мальнои степени подверженных атмосферному воздействию составляет 0.1-1.5 мг/л (Galloway et al., 1982J.

На территорию Ленинградского региона в 1992 году поступило с трансграничными потоками 108 тыс.т серы и 31.2-тыс.т азота [Tuovinen et al., 1994]. В такой ситуации снежный покров в течение нескольких месяцев аккумулирует значительное количество закисляющих веществ, поступающих из атмосферы. В период снеготаяния, за несколько дней, эти вещества поступают на территорию водосбора и непосредственно в сами

водоемы. Вследствие этого возможно резкое снижение рН воды (явление рН-шока), с пагубными последствиями для биоты.

С целью исследования химического состава снега и талых вод на территории Карельского перешейка нами был проведен сбор образцов на участке Санкт-Петербург -оз.Красное и на территории водосбора Ладожского озера.

Результаты анализов показали, что в снежном покрове и талых водах из южной и центральной части Карельского перешейка присутствовали ионы гидрокарбоната, наличие которых, как правило, подтверждалось достаточно высокими значениями рН. Максимальное содержание гидрокарбонатов - 19.7 мг/л и максимальное значение рН=7.7 обнаружено в снежном покрове в районе р.Волхов. Это можно объяснить наличием местной геохимической аномалии, приводящей к появлению щелочных компонентов в осадках. В северной части Карельского перешейка пщрокарбонатные ионы отсутствовали во всех исследованных пробах, рН снежного покрова здесь в большинстве исследованных проб ниже равновесной кислотности рН=5.6, характерной для чистой атмосферы. В пробах, взятых в центральной и южной областях Карельского перешейка значение рН снежного покрова и талых вод обычно приближалось к 6 единицам и выше.

В осадках и талых водах постоянно присутствовали сульфаты: от 0.2 до 18.2 мг/л. Максимальное для всех исследованных образцов содержание сульфатов - 18.2 и 16.6 мг/л обнаружено в пробах с территории северной части Карельского перешейка. На этой территории среднее годовое значение рН среднего покрова ниже характерного для естественных условий атмосферы примерно на 0.8-1.5 (Синяков, 1988). Результаты исследований проведенных ГГО им.Воейкова также демонстрируют низкие значения рН смежного покрова на территории Карельского перешейка.

Содержание N0.1 в иследованных образцах находилось в пределах 0.005-0.990 мг/л, N02 во всех случаях отсутствовал. Содержание минерального фосфора колебалось в пределах от следовых количеств до 0.055 мг/л. Содержание хлора не превышало 0.515 мг/л (0.425-0.515 мг/л).

Анализ проб речной воды и поверхностного горизонта оз.Красного показал, что несмотря на поступление порций кислой талой воды, содержание ионов гидрокарбоната здесь достаточно высоко. Это свидетельствует о нейтрализации кислой талой воды хорошо забуференными системами исследованных рек и оз.Красного. Выраженное влияние кислых талых вод, в первую очередь, следует ожидать в слабозабуференных небольших озерах.

Таким образом, на основании обобщения литературных и собственных данных, показано, что нагрузка кислотных выпадений на территории Карельского перешейка достаточно велика, прослеживается тенденция к увеличении" кислотных выпадений в северной части Карельского перешейка. Кроме того, анализ химического состава снега и талых вод подтверждает, что атмосферные осадки могут играть существенную роль в формировании поверхностных вод Карельского перешейка.

Учитывая неоднородность геологического строения Карельского перешейка, характер рельефа, а также интенсивность атмосферной нагрузки заменяющих веществ,

нами были выбраны для сравнительного исследования две группы озер - Степанянские озера в северной части Карельского перешейка и Морозовские озера в центральной его части.

ГЛАВА IV. ОСОБЕННОСТИ ГИДРОХИМИЧЕСКОГО И ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА ОЗЕР МОРОЗОВ СКОЙ И СТЕПАНЯНСКОЙ ГРУПП В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНОГО ЗАКИСЛЕНИЯ.

Известно, что изменение в соотношении концентрации анионов (НСОз", БО^') в сторону превалирующего положения сульфатов может являться симптомом закисления вод. При этом величина рН таких вод может еще сохраняться на прежнем уровне [Моисеенко, 1995; Абакумов, 1987]. Ситуация, когда концентрация бикарбонатного иона НСОз' меньше концентрации сульфат-аниона 8042" является признаком переходного состояния озер к закислению. С одной стороны, этот показатель отражает увеличение нагрузки сульфатов, с другой стороны - снижение буферной емкости вод.

В таблице 1 приведена гидрохимическая характеристика исследованных озер Морозовской группы.

Таблица 1

Сравнительная характеристика гидрохимических показателей некоторых озер Морозовской группы в июле-августе 1959,1961 гг. и в июле-августе 1992, 1993 гг. (поверхностный горизонт)

Озеро рН НСОз " мг/л 3042" мг/л НСОз" / ЯО.,2"

1958, 1992, 1958, 1992, 1958, 1992, 1958, 1992,

1961 1993 1961 1993 1961 1993 1961 1993

Островистое 7,1 8,0 24,8 22,9 3,6 4,6 6,9 4,9

Большое 7,0 7,4 20,7 16,8 4,3 4,8 4,8 3,5

Иловатое

Малое 6,4. 6,8 10,4 6,1 7,2 4,0 1,4 1,5

Иловатое

Результаты показали, что активная реакция среды в оз.Островистом и Большом Иловатом • близка к нейтральной, как в июле-августе 1958,1961 гг., так и в июле-августе 1992,1993 гг. В это же время активная реакция среды в оз.Малое Иловатое находится в слабокислом диапазоне - 6.4 (1958,1961 гг.) и 6.8 (1992,1993 гг.). Т.е. за более чем тридцатилетний период существенных изменений величины рН не произошло.

Гидрокарбонаты преобладали., над . сульфатами во всех- исследованных озерах как в 1958,1961 гг., так и в 1992,1993 гг. Обращает на себя внимание тот факт, что в озере Малое Иловатое отношение НСОз/БОд имеет минимальное значение, т.е. содержание гидрокарбонатов и сульфатов находится практически на одном уровне. Как

упоминалось выше, в отличие от других исследованих озер, этот водоем имеет рН в слабокислом диапазоне. Таким образом, оз.Малое Иловатое обладает небольшой буферной емкостью, и в период половодья, когда с водосбора поток сульфатов достаточно высок, здесь возможны явления рН-шока, вследствие резкого падения буферной емкости. Минимальная отметка падения рН определится в такой ситуации исходной щелочностью, объемом воды в озере по отношению к поступлению талых вод и содержанием в последних сульфатов.

В ходе исследований велись наблюдения за интенсивностью фотосинтеза фитопланктона и общей деструкцией. Озера Морозовской группы в 1961 г. характеризовались невысокими величинами фотосинтеза (от 0.16 до 0.65 мг Ог/л сут), за исключением оз.Островистого, где фитопланктон был сравнительно хорошо развит и величина интенсивности фотосинтеза составляла 1.53 мгОг/л суг. В 1992,1993 гг. наблюдалась такая же тенденция: величина первичной продукции имела самое высокое значение в оз.Островистом (1.93 мгОг/л сут) и самое низкое значение в оз.Малое Иловатое (0.38 иЮг!п сут).

Другими функциональными показателями гидробионтов за 1961 г. мы не располагали. Также отсутствовали данные за 1958 г. Но, поскольку, исследованные озера значительно различались по степени закисленности, была сделана попытка сравнить, интенсивность протекания процессов общей деструкциии, величину отношения А/Д и бактериальную активность.

В озере Островистом продукционные процессы незначительно преобладали над деструкционными, тогда как в оз.Большое Иловатое скорость деструкции была низка и отношение А/Д было равно 2.53. В оз.Малое Иловатое деструкционные процессы почти вдвое преобладали над продукционными (А/Д=0.59), причем сами величины скорости продукции и деструкции органического вещества были чрезвычайно низки и составляли 0.38 и 0.64 мгОг/л суг, соответственно. Такое превышение биохимического распада органических веществ над их продуцированием обычно наблюдается в закисленных или гумифицированных водоемах со слабым развитием фитопланктона.

Микробиологические исследования озер в 1992,1993 гт. показали, что в оз.Островистом и Большом Иловатом доминировали кокки, в то время как в оз.Малом Иловатом - мелкие палочки. Время генерации бактерий изменялось в пределах от 30 до 42 часов. В слабокислом оз.Малом Иловатом наблюдалось снижение плотности бактериальной популяции по сравнению с оз.Островистым почти в два раза, то же самое происходило и с величиной суточной продукции бактериальной биомассы, которая составляла 0.03 мгС/л сут в оз.Малом Иловатом и 0.06 мгС/л сут в оз.Островистом. Величины скорости потребления кислорода одной бактериальной клеткой в оз.Островистом и Большом Иловатом находились практически на одном уровне (0.90 -1.01 мгОг/час), 'в оз.Малом Иловатом отмечено наименьшее значение скорости потребления кислорода одной бактериальной клеткой, которое составляло 0.70 мгОг/час. Величина общего бактериального дыхания была здесь в два раза ниже по сравнению с оз.Островистым и составляла 0.3 мг Ог /л сут.

Количество бактерий, учитываемых на РПА, было максимальным в оз.Островистом, и составляло 108 кл/мл, в то время как в оз.Большое Иловатом и Малом Иловатом их количество было 45 и 34 кл/мл, соответственно.

Таким образом, гидрохимические исследования трех озер Морозовской группы: оз.Островистого, оз.Большого Иловатого и оз.Малого Иловатого не обнаружили динамики гидрохимических показателей за 30-летний период, подтверждающей наличие антропогенного закисления этих водоемов. Также не обнаружено изменений в скорости протекания процессов продукции органического вещества.

Низкоминерализованное озеро Малое Иловатое, имеющее небольшую буферную емкость и активную реакцию среды в слабокислом диапазоне, относится к естественно кислым водоемам вследствие преобладания органического вещества аллохтонного происхождения, которое представляет собой комплекс гуминовых и фольвокислот. Для него характерны низкая скорость протекания процессов первичной продукции и деструкции, преобладание деструкционных процессов над продукционными практически в два раза, снижение общей численности и активности бактерий.

Сравнительная гидрохимическая характеристика исследованных озер Степанянекой группы представлена в табл. 2.

Таблица 2

Сравнительная характеристика гидрохимических показателей некоторых озер Степанянекой группы в июле-ав1усте 1964,1965 гг. и в июле-августе 1992, 1993 гг. (поверхностный горизонт)

Озеро РН НСОз' мг/л S042" мг/л НСОз" / so42"

1964, 1965 1992, 1993 1964, 1965 1992, 1993 1964, 1965 1992, 1993 1964, 1965 1992, 1993

Ручьевое 7,00 5,8 10,98 3,08 5,76 14,00 1,91 0,22

Солнечное 7,00 6,1 15,25 3,84 5,28 12,5 2,89 0,31

Узловое 7,15 7,3 26,85 29,77 10,08 10,06 2,66 2,96

Анализ результатов показал,что в оз.Ручьевом и оз.Солнечном за последние 30 лет наметнлась четкая тенденция к снижению гидрокарбонатных ионов в среднем в 3.8 раза и увеличению сульфат-анионов в 2.4 раза. Значения рН среды снизились в указанных озерах с 7.0 до 5.8-6.1. Все это свидетельствует об уменьшении буферной емкости вод и продолжающемся процессе закисления этих водоемов. Озеро Узловое за . 30-летний период не претерпело значительных изменений. _. в соотношении гидрокарбонатов и сульфат-аниона, рН поверхностного горизонта водной толщи этого 'озера лежит в нейтральном диапазоне. Таким образом, можно сделать вывод об отсутствии здесь процесса закисления.

Так как все водоемы Степанянекой группы имеют одинаковую атмосферную нагрузку, то очевидно, что наличие или отсутствие процесса антропогенного закисления сгязано с индивидуальными особенностями исследованных озер. Озера Ручьевое и

Солнечное находятся в ссльговом ландшафте, имеют минерализацию воды, не превышающую 27 мг/л и очень медленный водообмен, в то время как оз.Узловое, расположенно на озерно-ледниковой равнине, имеет повышенную минерализацию воды -53 мг/л и более интенсивный водообмен. Очевидно, что следствием этих особенностей является различная реакция исследованных водоемов на одинаковую атмосферную нагрузку.

Пшробиологачесхие исследования показали, что в 1992, 1993 гг. процессы продукции органического вещества и общей деструкции протекали с меньшей скоростью, чем в 1964, 1965 гг. в оз.Ручьевом и Солнечном и оставались на уровне 60-х годов в оз.Узловом (табл. 3).

Таблица 3

Интенсивность фотосинтеза фитопланктона А, (мгОг/леут), общая деструкция Д, (мгОг/лсут) и величина отношения А/Д в озерах Степанянской группы.

Озер о А Д А/Д

07,08. 1964 1965 10. 1964 07. 08. 1992 1993 10. 1993 07.08. 1964 1965 Ю. 1964 07,08. 1992 1993 10. 1993 07,08. 1964 1965 ¡0. 1964 07.08 1992 1993 10. 1993

Ручь 0,62' 0,16 0,38 0,07 0,51 ' 0,09 0,26 0,28 1,23 1,78 1,46 0,25

евое

Сол 0,55 0,09 0,34 0,03 0,52 0,00 0,28 0,30 1,07 - 1,20 0,10

лечи

ое

Узло 1,44 0,12 1,34 0,23 1,19 0,00 0,68 0,08 1,21 - 1,97 2,88

вое

В летний период продукционные процессы преобладали над деструкционными во всех исследованных озерах как в 60-е , так и в 90-е годы. В осенний период наблюдали изменение в соотношении продукционно-деструтщионных процессов, по сравнению с 1964 г. в озерах Солнечном и Ручьевом.

Микробиологические исследования озер показали, что в оз.Ручьевом плотность бактериальной популяции поверхностного горизонта водной толщи сходна с оз.Солиечным. Она не превышала 244 тыс.кл/мл в осенний период 1964,1965 гг. и 933 тыс.кл/мл в летний период 1964, 1965 гг. В этих озерах наблюдалась тенденция к некоторому снижению общей численности бактерий в 90-е годы, по сравнению с 60-ми годами: плотность бактериальной популяции в 1992,1993 гг. не превышала 200 тыс.кл/мл в осенний период, и 712 тыс.кл/мл в летний период.

В оз. Узловом бактериопланктон имел большую численность. Средняя плотность бактериальной популяции' составила здесь в 1964,1965 гг. 986 тыс.кл/мл летом и 1053 тыс.кл/мл осенью. В 1992,1993 гг. численность бактериопланктона была несколько выше и составила 1650 тыс.кл/мл в летний период и 1315 тыс.кл/мл в осенний период.

В озерах Ручьевом и Солнечном количество бактерий-сапрофитов оставалось в пределах 10-25 кл/мл в летний период 1965 и 1992 г., в то время как в озере Узловом количество сапрофитных бактерий в этот период возросло с 30 кл/мл в 1965 г до 83 кл/мл в 1992 г.

К сожалению, в 1964, 1965 гг. в этих озерах не проводились исследования бактериальной активности. С целью сравнения показателей активности бактериопланктона в озерах, подверженных процессу антропогенного закисления и озере, не претерпевшем изменения в соотношении гидрокарбонатных ионов и сульфат-анионов такие исследования были проведены в 1992, 1993 гг. Показано, что процессы бактериальной деструкции в летний период протекали с меньшей скоростью в закисленных озерах Ручьевом и Солнечном по сравнению с оз.Узловым, где величина бактериальной деструкции составляла 0,47 мгОг/л сут. В осенний период, напротив, процессы бактерильной деструкции в оз. Ручьевом и Солнечном протекали с большей скоростью, чем в оз.Узяовом, где величина бактериальной деструкции составляла 0Д2 мгОг/л сут. Интенсивность продукции бактериальной биомассы была несколько ниже в оз.Ручьевом и Солнечном как в осенний, так и в летний периоды 1992, 1993 гт. по гравпению с оз.Узловым. Величина удельного дыхания бактериальной клетки находилась практически на одном уровне во всех исследованных озерах.

Таким образом, на примере антропогенно закисленных озер Ручьевого и Солнечного, показано, что закисление тормозит увеличение биопродуктивности озер, влияет на величину общего количества бактерий и функциональные характеристики бактериопланктона, скорость протекания и соотношение продукционно-деструкционных процессов.

В результате сравнительного анализа озер Степанянской группы, расположенных в северной части Карельского перешейка, на периферии Балтийского щита, и озер Морозовской группы, расположенных в центральной части Карельского перешейка, на территории Русской равнины, показано, что ряд озер Степанянской группы, расположенных в северной части Карельского перешейка, подвержен процессу антропогенного закисления. Эту территорию, особенно сельговые ландшафты, следует характеризовать как очень чувствительную к процессам закисления вод.

Озера, расположенные в центральной части Карельского перешейка, в силу климатических особенностей, испытывают меньшую на1рузку закисляющих" веществ, по сравнению с северной частью. Здесь коренные кристаллические породы перекрываются толщей осадочных кембрийских отложений, они не выступают на поверхность, как в северной части Карельского перешейка, что значительно снижает чувствительность к процессам закисления вод.

Нами показано на примере озер Ручьевого и Солнечного, что в результате мтропогенного закисления озера происходят гидробиологические изменения, ¡ыраженные в изменении скорости протекания и соотношения продукционно-(еструкционных процессов, а также изменение физиологической активности Зактериальной популяции. Закисление несколько тормозит увеличение Зиопродуктивности озер.

ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ ЗАКИСЛЕНИЯ РАЗЛИЧНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ НА ФИТОПЛАНКТОН И ГЕТЕРОТРОФНУЮ АКТИВНОСТЬ БАКТЕРИЙ.

В данной главе обсуждаются результаты экспериментальных работ на озере Красном.

Результаты экспериментального закисления замкнутых объемов воды на оз.Красном обнаружили, что в закисленных объемах с рН=5,25 и рН=4,20 происходит снижение плотности бактериальной популяции н величины бактериальной биомассы в ходе эксперимента. В то же время, в остальных закисленных объемах, значения этих величин остаются на уровне контрольного объема. Это согласуется с данными о снижении плотности бактериальной популяции в экспериментально закисленном объеме с рН=3,5 [Arvola et al., 1986], а также о снижении плотности бактериальной популяции в пяти кислых озерах Онтарио [Rao, Durka, 1983).

Средний объем бактериальной клетки, как в контроле, так и в закисленных резервуарах был в пределах 0,295-0,350 мкм3 и не изменялся в течение эксперимента. Также не наблюдали значительных различий в величине биомассы бактериопланктона в исследуемых объемах. Она колебалась в пределах 0,045-0,062 гС/м3, за исключением объемов с. рН=5,25 (1993 г.) и рН=4,20 (1992 г.), где величины бактериальной биомассы были ниже и составили 0,029-0,038 гС/м3 и 0,022-0,026 гС/м3, соответственно.

Большей частью в исследуемых объемах доминировали мелкие палочковидные формы и кокки, никаких различий в морфологии клеток между контрольным и закисленными резервуарами не было обнаружено.

Время генерации бактерий g изменялось в пределах от 18 до 62 часов в течение эксперимента во всех исследуемых объемах, за исключением наиболее закисленных, с рН=5,25 (1993 г.) и рН=4,20 (1992 г.), где время генерации возросло и на протяжении наблюдения оставалось высоким и равным 156-208 часов, а на шестой, одиннадцатый и пятнадцатый дни эксперимента в 1993 г. и на восьмой, двенадцатый дни в 1992 г. время генерации в этих объемах не удалось определить, так как происходило отмирание бактерий и число клеток в склянках уменьшалось. Динамики изменения времени генерации бактерий в течение эксперимента не наблюдали.

Величины суточной бактериальной продукции в слабозакисленных объемах с рН=б.ОО (1993 г.) и 6,40 (1992 г.) в ходе эксперимента оставались на уровне значении в контрольном объеме. В то же время в более закисленных объемах с рН=5,25 (1993 г.) и

рН=5,40 и 4,20 (1992 г.) не наблюдался прирост бактериальной биомассы или происходил процесс отмирания популяции (табл.4, 5).

Таблица 4

Продукция бактериальной биомассы мгС/л сут в изолированных объемах оз. Красного за период эксперимента 1992 г.

N0 объема РН Дни эксперимента

1 день 3 день 8 день 12 день

К 7.40 0,042 0,050 0.062 0,061

1 6.40 0,041 0,062 0,048 0,063

2 5.40 0,013 <0,001 отмирание отмирание

3 4.20 <0,001 <0,001 <0,001 отмирание

Таблица 5

Продукция бактериальной биомассы мгС/л суг в изолированных объемах оз. Красного за период эксперимента 1993 г.

N0 объема РН Дни эксперимента

3 день 6 день 11 день 15 день

К 7.45 0,031 0,030 0,034 0,055

1 6.00 0,014 0,038 0,032 0,049

2 5.25 <0,001 отмирание отмирание отмирание

Никаких различий в морфологии и величине среднего объема бактериальной клетки не обнаружено. Наблюдали снижение величины бактериальной биомассы' и увеличение времени генерации бактерий (в отдельных случаях эллиминацию бактериальной популяции) в объемах с рН=5,25 и 4,20. Величина суточной бактериальной продукции б слабозакисленных объемах с рН=б,00, 6,40 оставалась на уровне значений в контрольном объеме, в то время как в объемах с рН=5,25, 5,40 и 4,20 прироста бактериальной биомассы не наблюдали или происходил процесс отмирания популяции.

Величина скорости удельного и и общего бактериального дыхания уменьшалась с повышением кислотности среды: минимальные значения отмечены при рН=5,40, 5,25 и 4,20 (табл. 6,7). - - —"""

Таблица 6

Скорость потребления кислорода одной бактериальной клеткой 0 (мгОг/час) и количество кислорода, поглощенного всей бактериальной популяцией в естественной воде Л* (мЮг/л суг) за период эксперимента 1992 г.

N0 объема РН Дни эксперимента

1 день 3 день 8 день 12 день

0 10'" 0 10'" 0 10'" 0 10""

К 7.40 1,4 0,6 1,5 0,8 1,8 0,9 1.4 0,9

1 6,40 0,4 0,3 0,4 0,3 0,4 0.2 0,3 0,5

2 5.40 <0,1 <0,1 0,2 0,1 0,4 0,3 0,3 0,3 .

3 4,20 <0,1 <0,1 <0,1 <0,1 <0,1 <0,1 <0,1 <0,1

Таблица 7

Скорость потребления кислорода одной бактериальной клеткой О (мтО^/час) и количество'кислорода, поглощенного всей бактериальной популяцией в естественной воде Я' (мгОз/л сут) за период эксперимента 1993 г.

N0 объема рН Дни эксперимента

3 день 6 день 11 день 15 день

0 Ю-11 Яг' 0 10"" Ш' 0 10''' яе 0 10'" т'

К 7.45 1,3 ¡,0 1,5 0,4 1,1 0,3 1,3 0,6

1 6,00 0,5 0,1 0,4 0,2 0,6 0,2 0,8 0,4

2 5.25 <0,1 <0,1 0,2 0,1 0,4 0,2 0,6 0,3

Добавление Н?304 вызывало угнетение процессов общей деструкции и фотосинтеза фитопланктона в первые дни эксперимента в следствие "рН-шока". В дальнейшем происходило увеличение скорости протекания этих процессов.

Сдвиг в видовом составе фитопланктона закисленных объемов выражается в появлении ацидофильных видов среди доминирующих комплексов. О подобной тенденции сообщает в своих исследованиях Г.Морлинг 1МогШщ, 1984].

С целью обобщения результатов эксперимента за 1992, 1993 гг. было проведено нормирование каждого исследуемого параметра на соответствующий параметр в контрольном объеме. Выявлены следующие закономерности:

1) при снижении рН среды на единицу и более наблюдается тенденция к уменьшению скорости потребления кислорода одной бактериальной клеткой, а также к уменьшению интенсивности процессов протекания бактериальной деструкции и к уменьшению скорости протекания процессов образования первичной продукции. При снижении рН среды более чем на единицу наблюдается тенденция к уменьшению величины отношения А/Д;

2) при снижении рН среды на 1,5 единицы и более наблюдается тенденция к уменьшению скорости продукции бактериальной биомассы и к уменьшению скорости протекания процессов общей деструкции;

3) при снижении рН среды более чем на 2 единицы наблюдается тенденция к уменьшению общей численности бактериальной популяции.

ГЛАВА VI. ФОСФАТАЗНАЯ АКТИВНОСТЬ БАКТЕРИЙ В УСЛОВИЯХ ЗАКИСЛЕНИЯ РАЗЛИЧНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ

Закисление среды, приводит к изменению гидрохимического режима водоема, и в дальнейшем, к структурной перестройке всей экосистемы. Такой перестройке предшествует изменение метаболизма экосистемы.

Бактериальные фосфатазы играют важную роль в процессах превращения вещества и энергии в водных объектах, гидролизуя соединения фосфора и обеспечивая доступность этих соединений для планктонных организмов. Таким образом, фосфатазы осуществляют взаимосвязь водных организмов со средой обитания и могут быть показателем их функционирования [Авилова, Авилов, 1990; Передеина, 1992; Chrost, 1990].

Известно, что закисление озера в большинстве случаев приводит к его ацидоолиготрофности [Olsson, Peterson, 1993; Grahn et al., 1974]. Один из ключевых моментов этого пагубного процесса - недостаток фосфора или нарушение круговорота фосфора в водоеме. В то же время, сама кислотность среды является важным фактором, определяющим существование в ней микроорганизмов [Громов, Павленко, 1989].

В 'данной главе обсуждаются результаты влияния закисления различной интенсивности на активность фосфатазы бактерий в условиях краткосрочного эксперимента на озере Красном. Одновременно с измерением фосфатазиой активности определяли общую численность бактерий в закисленных объемах, контрольном объеме и в озере. Данные по общей численности бактерий были использованы для расчета фосфатазной активности одной бактериальной клетки (удельной фосфатазной активности Еуд). Кроме того, определяли активность фосфатазы бактерий, содержащихся в одном литре воды (Е). На основании данных по активности бактериальной фосфатазы Е было получено представление об изменении биохимической активности водной экосистемы в отношении бактериальной составляющей по этому ферменту. _ . . - - Результаты экспериментального закисления замкнутых объемов воды на оз.Красном обнаружили уменьшение плотности бактериальной популяции в сильно

закисленном объеме рН=4.0. В контрольном объеме, озере и объеме рН=6.5 различий в общей численности бактерий не наблюдалось (рис.1),

В двух закисленных объемах (рН=6.5 и рН=4.0) наблюдали снижение активности бактериальной фосфатазы (Е) и удельной активности бактериальной фосфатазы (Еуд) (рис. 2, 3 ). Принимая во внимание факт, что в объеме рН=6.5 не происходит снижения общей численности бактерий, падение величин активности бактериальной фосфатазы Е и ЕУд объясняется физиологической реакций бактериатьнон клетки на снижение рН среды с 7.7 до 6.5 т.е. на единицу.

Максимальные значения, как активности бактериальной фосфатазы Е, так и удельной активности бактериальной фосфатазы Еу5, наблюдали в озере и в контрольном объеме. Наиболее вероятно, это связано с адаптацией бактериальной фосфатазы к значению рН среды естественного окружения. Выступая в роли стрессового фактора, изменение рН среды влечет за собой падение активности бактериальной фосфатазы. в зависимости от степени закислеиия среды.

1 Известно, что бактерии в экстремальных условиях способны создавать собственное микроокруженне, пытаясь смягчить неблагоприятные условия окружающей среды [Громов, Павленко, 1989; ЗсЬоепЬе^ е! а1„ 19901. Так, возможно подщелачивание среды в ответ на снижение рН, или изменение в работе протонных помп, отвечающих за рН гомеомеостаз бактериальной клетки. Вероятно, эти механизмы срабатывают при незначительном закисленни среды, позволяя сохранить плотность бактериальной популяции при рН=6.5.

Наши иследования показали уменьшение удельной фосфатазной активности бактерий в закисленных объемах, причем в сильно закисленном объеме с рН=4.0 активность падает в среднем на 2,52 фмоль/кл час больше, чем в объеме с рН=6.5. Это, в свою очередь, влечет за собой уменьшение общей биохимической активности водной экосистемы в отношении бактериальной составляющей по фосфатазе. Вполне естественно, что биохимическая активность водной экосистемы непосредственно связана как с активностью отдельной бактериальной клетки, так и с плотностью бактериальной популяции. В нашем эксперименте закисление среды до рН=6.5 не оказало влияния на плотность бактериальной популяции, а также не повлекло столь интенсивного уменьшения фосфатазной активности бактерий, как в объеме с рН=4.0. Это позволило удержать общую биохимическую активность волной экосистемы в отношении составляющей по фосфатазе бактерий на достаточно высоком уровне 14,09 мкмоль/лмин. Для сравнения, в закисленном объеме с рН=4.0 биохимическая активность водной экосистемы в отношении составляющей по фосфатазе бактерий составила 3,11 икмоль/л мин.

Таким образом, результаты эксперимента показали, что закисление среды оказывает угнетающее воздействие на фосфатазную активность бактерий. Следствием этого является нарушение соотношения биохимически активных веществ в водной экосистеме. Такая ситуация является предкризисной. Вслед за падением фосфатазной активности обычно уменьшается концентрация АТФ (между биомассой и АТФ

Дан.

Рис.1. Изменение общей численности бактерий л/, тыс хп/мп при различном закиакжии среды в ходе эксперимента, 1994 г.

День

Рис.2 Изменение активности фосфзтазы бактерий Е.

мкмопь/в мин при различном закислении среды в хода эксперимента

19»* т.

Рис.1 Изменение удельной активности фосфзтазы бактерии Е уд фмаль/кл час при различном закислении среды в хеше эксперимента. 199« г.

:уществует прямая пропорциональная зависимость), что указывает на биохимическое истощение сообщества, изменение его разнообразия и энергетического потенциала (Авилова, Авилов, 1990].

В нашем эксперименте, согласно концепции В.А.Абакумова, при прогрессировании закисления экологический регресс ведет к метаболическому регрессу (Абакумов, 1979).

ВЫВОДЫ

1. Впервые проведены исследования, позволившие получить представление о процессе антропогенного закисления на территории Карельского перешейка.

2. Показано, что процессу антропогенного закисления подвержены озера в северной части Карельского перешейка в пределах Балтийского кристаллического щита. Это связано с тем, что нагрузка закислягощнх веществ здесь достаточно высока и территория севера Карельского перешейка чрезвычайно чувствительна к кислотным выпадениям.

3. Отмечено, что в антропогенно закисленных озерах наблюдается тенденция к снижению показателей функциональной активности бактериопланктона в среднем в 1,52,8 раза. Также наблюдается изменение в скорости протекания и соотношении продукционно-деструкционных процессов. Показано, что подобные изменения наблюдаются и в естественно закисленных озерах.

4. Экспериментально показано, что закисление среды оказывает угнетающее влияние на бактерио- и фитопланктон в зависимости от величины рН. На первом этапе, после внесения кислоты, наблюдалось угнетение процессов продукции и общей деструкции, а также снижение активности бактериального сообщества. В ряде случаев функциональные характеристики бактерио- и фитопланктона снижались вследствие "рН-шока" до значений порога чувствительности метода. В сильно закисленном объеме с рН=4,20 наблюдали в течение эксперимента устойчивое снижение плотности бактериальной популяции в 1,5-2 раза.

По данным эксперимента выявили следующие тенденции:

- при снижении рН среды более чем на единицу уменьшается скорость потребления кислорода бактериальной клеткой, интенсивность протекания процессов бактериальной деструкции; снижается интенсивность процессов образования первичной продукции и величина отношения А/Д;

- снижение рН среды на 1,5 единицы и более вызывает уменьшение скорости продукции бактериальной биомассы и подавляет протекание процессов общей деструкции;

- при снижении рН среды на две единицы и более происходит резкое падение общей численности бактерий.

5. Экспериментально показано, что закисление среды вызывает уменьшение биохимической активности озерной воды вследствие падения удельной активности фосфатазы бактерий (в среднем на 28% при рН=6,50 и на 59% при рН=4,00) и снижения

плотности бактериальной популяции в случае закисленности среды более чем на две единицы по отношению к естественному окружению.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Ширенко Л.А. О закисленш водоемов Карельского перешейка. // Тез. докл. симпозиума "Экологической состояние рыбохозяйственных водоемов бассейна Балтийского моря ( в пределах Финского залива )", Спб, 1993. с.88-89.

2. Ширенко Л.А. Современное состояние проблемы закисления озер ( обзор ) // Деп. в ВИНИТИ 03.11.1995. - 20 С.

3. Ширенко Л.А., Драбкова В.Г. Влияние ,закисления среды на активность микроорганизмов в •эксперименте на оз.Красном. // Тез. докл. Междун. конф. "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера", Петрозаводск, 1995. с.

4. Ширенко Л.А. Влияние закислеши различной интенсивности на активность бактерио и фитопланктона. // Водные ресурсы, в печати.