Влияние возраста и физической нагрузки на адаптационные ресурсы организма лошадей

Мансурова, Лилия Робертовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние возраста и физической нагрузки на адаптационные ресурсы организма лошадей
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние возраста и физической нагрузки на адаптационные ресурсы организма лошадей"

003484468

На правах рукописи

Мансурова Лилия Робертовна

ВЛИЯНИЕ ВОЗРАСТА И ФИЗИЧЕСКОМ НАГРУЗКИ НА АДАПТАЦИОННЫЕ РЕСУРСЫ ОРГАНИЗМА ЛОШАДЕЙ

03.00.13 - физиология

2 6 НОЯ 2009

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Троицк - 2009

003484468

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины»

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Дерхо Марина Аркадьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Шириев Вакиль Миргалиевич

доктор биологических наук, профессор Сидорова Клавдия Александровна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Баумана»

Защита состоится « ^ »O^CdjW 2009 г. в ^ ^ часов на заседании диссертационного совета Д 220Ю66.02 'по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук в ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины» по адресу: 457100, Челябинская область, г. Троицк, ул. Гагарина, 13, тел. 8 (35163) 2-48-88; факс 8(35163)2-04-72; E-mail: tvi_t@mail. ru, официальный сайт: www.usavm.ac.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины».

Автореферат разослан « Я » _2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета — Вагапова O.A.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В настоящее время, лошадь, утратив роль основного рабочего двигателя, приобретает все большее значение как средство активного отдыха и досуга человека [Бажов, Колмацкий, 1989, с. 60-69; Беркович, Бузлама, Мещеряков, 2003, с. 122-124; Горин, 2005, с. 28; Калашников, Ковешни-ков, 2001, с. 3-10; Матвиенко, 2000, с. 23-29]. С этой целью создано большое количество разнообразных частных конноспортивных предприятий [Брель, 2005, с. 3-4; Гуревич, 2000, с. 6-18; Калашников, Ковешников, 2000, с. 7], в которых ко-непоголовье сформировано, в основном, из лошадей русской рысистой породы.

При использовании лошадей в досуговых конноспортивных организациях резко возрастают требования к состоянию здоровья животных. Это обусловлено тем, что количество предоставляемых платных услуг в частных предприятиях всегда больше, чем численность лошадей, которыми они располагают. Поэтому лошади вынуждены выполнять разнообразную физическую работу, как по интенсивности, так и по продолжительности, а для этого их организм должен обладать не только определенными условно-двигательными рефлексами, но и широкими адаптационными возможностями.

Основной причиной снижения адаптационного потенциала организма лошадей является не соответствие между длительностью восстановительного периода и степенью постнагрузочных сдвигов, что может проявляться в виде быстрого износа организма; заболеваний суставов, суставных поверхностей и копыт; нарушений мышечной и сердечной деятельности и т.д. [Брейтшер, 1972, с. 31; Карлсен, 1978, с. 45-49; Кульчицкая, Пименова, 1982, с. 93-96; Ласков, 1982, с. 210; Солодков, 1990, с. 3-8; Эзе, 1983, с. 3-10].

Поэтому с целью адаптации организма лошадей к физическим нагрузкам используется большое количество биологически активных соединений [Беркович, Бузлама, Мещеряков, 2003, с. 125-128; Богданов, 1999, с. 7-9; Дардымов, 1976, с. 184; Одинцов, Рассадеин, 1970, с. 89-90; Полозков, 1986, с. 7-10; Сурцева, Мордашова, Сергиенко, 2006, с. 320-326]. Однако проблема регулирования адаптационного потенциала организма животных и в настоящее время не потеряла своей актуальности. В основе её решения лежит изучение влияния физической нагрузки на мобилизуемость функциональных резервов организма, что зависит от возраста, пола и направления использования лошадей.

Одним из перспективных направлений в физиологии является оценка функциональных возможностей организма на основе регистрации изменений компонентов крови [Альберте, Брейд, Льюис, 1994, с. 324-345; Бохинский, 1987, с. 2549; Ленинджер, 1974, с. 62-313; Марри, Греннер, Мейес, 1993, с. 140-150], что позволяет оценить его адаптационный потенциал. Большинство аспектов данной проблемы изучается применительно к спортсменам и лошадям призового направления, но при этом данные вопросы остались вне поля зрения специалистов в отношении лошадей, использующихся в сфере досуга и отдыха человека.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы явилось изучение закономерностей использования адаптационных ресурсов в организме лошадей на фоне влияния возраста и физической нагрузки, а также исследование возможности регулирования степени постнагрузочных сдвигов.

Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить влияние возраста лошадей на характер изменений гематологических и биохимических показателей.

2. Установить степень значимости белковых и углеводных компонентов крови в процессах ресинтеза энергии.

3. Определить закономерности постнагрузочных изменений гематологических и биохимических показателей.

4. Оценить возможность регулирования постнагрузочных сдвигов в организме лошадей.

5. Разработать методические принципы оценки степени постнагрузочных изменений состава крови.

6. Исследовать диагностическую и прогностическую значимость показателей крови в качестве критериев оценки степени постнагрузочных сдвигов.

Научная новизна. В работе изучен возрастной характер изменений гематологических и биохимических показателей у лошадей русской рысистой породы, использующихся в сфере досуга и отдыха человека. Установлена роль белковых и углеводных компонентов крови в процессах ресинтеза энергии на фоне влияния физической нагрузки. Разработан метод регулирования адаптационных возможностей организма лошадей с помощью стресс-корректора нового поколения -лигфола; обоснованы методические принципы оценки постнагрузочных сдвигов в составе крови с позиции «закона исходного уровня»; оценены диагностические и прогностические возможности альбуминов сыворотки крови в качестве «индикатора» степени постнагрузочных сдвигов.

По результатам исследований получена приоритетная справка и положительное решение формальной экспертизы на изобретение № 2007140445/13 (044264) «Способ коррекции неспецифической резистентности у лошадей».

Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Результаты работы позволили расширить и углубить теоретические знания о механизме использования белковых и углеводных компонентов крови в процессах ресинтеза энергии у лошадей на фоне влияния возраста и физической нагрузки. Установлены биохимические «индикаторы», отражающие условия ресинтеза энергии, а также степень постнагрузочных сдвигов в составе крови; метод регулирования адаптационных возможностей организма лошадей может использоваться в конноспортивных организациях.

Комплекс гематологических и биохимических показателей лошадей русской рысистой породы в зоне Крайнего Севера можно использовать в качестве «нормы» при оценке физиологического состояния животных.

Основные положения диссертации рекомендуется использовать в курсе биохимии и физиологии сельскохозяйственных животных, коневодства.

Положения, выносимые на защиту:

1) Влияние возраста на уровень гематологических, белковых и углеводных показателей в крови лошадей русской рысистой породы.

2) Роль белковых и углеводных компонентов крови в процессах ресинтеза энергии на фоне влияния физической нагрузки и возможность регулирования характера их окисления.

3) Оценка постнагрузочных изменений состава крови с позиции «закона исходного уровня», характера и количества внутри- и межсистемных взаимосвязей.

4) Прогностически значимые «индикаторы» крови, отражающие степень постнагрузочных сдвигов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на:

- Семинаре «Перспективы применения лигфола в животноводстве», Москва, 2005, 2006 г.г.

- Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов УГАВМ «Вклад молодых ученых в реализацию приоритетного национального проекта «Развитие АПК»», г. Троицк, 2007,2008 г.г.

- Международной научно-практической конференции «Достижения супра-молекулярной химии и биохимии в ветеринарии и зоотехнии», г. Москва, 2008 г.

- Международной научно-практической конференции УГАВМ «Здоровьес-берегающие технологии АПК РФ» г. Троицк, 2008 г.

- Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию УГАВМ «Инновационные подходы в ветеринарии, биологии и экологии», г. Троицк, 2009 г.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для публикации результатов кандидатской диссертации.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 142 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 25 таблицами, 11 рисунками.

Диссертация содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования и обсуждение полученных результатов, заключение, выводы, практические предложения. Список использованной литературы включает 211 источников, в том числе 46 иностранных.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Научно-исследовательская работа выполнялась в рамках государственной научной программы № 0120.0801292.

Экспериментальная часть исследований выполнена на базе конноспортивной школы «Эскадрон» г. Советский Ханты-Мансийского АО в течение 2006-2008 г.г., конепоголовье которой использовалось для обучения основам верховой езды; проката; туристических прогулок; обслуживания торжественных мероприятий и в группах иппотерапии.

Объектом исследований служили лошади русской рысистой породы. Способ содержания индивидуальный, в денниках, площадь которого соответствовала зооги-гиеническим нормам. Рацион кормления однотипный для всех животных (сено зла-кобобовое, овёс, морковь, соль-лизунец вволю, премикс).

В ходе научной работы было выполнено три серии экспериментов:

I серия - изучение характера изменений показателей крови в зависимости от возраста лошадей.

С этой целью по принципу аналогов с учетом возраста, пола, живой массы и физиологического состояния было сформировано 4 опытные группы (п=5) из лошадей в возрасте 2,3, 5 и 8 лет. Материалом исследований служила кровь.

II серия - изучение постнагрузочных сдвигов в составе крови лошадей.

Для выполнения данной серии эксперимента была сформирована группа лошадей (п=5) в возрасте 3-х лет по принципу аналогов. В качестве модели мышечной деятельности использовали 2-х часовое занятие по обучению основам верховой езды, которое проводилось по следующей схеме: первый час занятия после шаговой разминки предусматривал выполнение 15-мин репризов различными ал-люрами, перемежающиеся 5-мин шаговыми нагрузками. Всадник выполнял предложенные инструктором элементы и фигуры манежной езды. Второй час занятия - прыжковая часть. Всадник преодолевал барьерные препятствия высотой до 60 см.

Материалом исследований служила кровь, которую брали у лошадей утром до занятия в состоянии покоя, сразу после занятия, а затем через 24 часа после него. Изменения в составе крови лошадей данной группы служили фоном постнагрузочных изменений в дальнейших исследованиях (контроль).

III серия - регуляция постнагрузочных сдвигов в составе крови лошадей.

В данной серии эксперимента была сформирована опытная группа из лошадей в возрасте 3-х лет по принципу аналогов (п=5). Модель физической нагрузки соответствовала II серии эксперимента. Для регуляции постнагрузочных сдвигов использовали адаптогенный препарат лигфол, который вводили внутримышечно в дозе 0,01 мл/кг (4,5-5,0 мл) за три дня до занятия.

Материалом исследований служила кровь, которую брали в покое, до введения препарата, а затем после введения лигфола: в покое, до нагрузки, сразу после нагрузки, через 24 часа после нагрузки.

Схема исследования состава крови представлена на рис. 1.

Рисунок 1 - Схема исследований крови

Лабораторные исследования выполнены в межкафедральной лаборатории и на кафедре органической, биологической и физколлоидной химии ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины».

Концентрацию эритроцитов (ИБС) определяли в камере Горяева; содержание гемоглобина (НЬ) с помощью набора реагентов «Клини Тест - ГемЦ»; железа (Ре)

фотоколориметрически по Вальквисту; общий белок биуретовой реакцией с помощью набора реагентов «КлиниТест - ОБ»; белковые фракции методом электрофореза на ацетат целлюлозных плёнках; активность фермента аспартатами-нотрансферазы (АсАТ) с помощью набора реагентов «КлиниТест - АСТ»; алани-наминотрансферазы (АлАТ) - «КлиниТест - AJIT»; активность щелочной фосфа-тазы (ЩФ) по гидролизу р-нитрофенилфосфатата, используя набор «КлиниТест-ЩФ АМП»; активность креатинфосфокиназы (КФК) кинетическим методом с использованием наборов реактивов «Диакит - креатинкиназа»; определение мочевины по цветной реакции с диацетилмонооксимом с помощью наборов реагентов «КлиниТест-Мочевина 400»; определение креатина и креатинина выполняли с помощью набора реагентов «КлиниТест - Креатинин 200» по цветной реакции Яффе; активность фермента лактатдегидрогеназа (ЛДГ) кинетическим методом с помощью набора реагентов «ЛДГ - Кинетика»; глюкозу глюкозооксидазным методом, используя наборы реагентов ««Глюкоза - ФКД»; концентрацию молочной и пировиноградной кислоты неферментативным методом.

Экспериментальный цифровой материал был подвергнут статистической обработке на ПК с помощью табличного процессора «Microsoft Excel - 2003». Для расчета основных характеристик выборок были использованы общеизвестные статистические методы [Лакин, 1990, с. 45-77]. Оценка достоверности различий выборочных средних производилась с помощью критерия Стьюдента. С целью установления тесноты взаимосвязей между изучаемыми показателями применялся корреляционный анализ с расчётом коэффициента корреляции при помощи программного пакета «Версия». Для оценки степени вариабельности показателей использован метод построения вариационных рядов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Характеристика возрастных изменений в составе крови лошадей

Период индивидуального развития лошади от рождения до естественной смерти, можно условно разделить на пять возрастных периодов: 1) период молочного питания; 2) период полового созревания; 3) период окончательного формирования организма; 4) период зрелости; 5) период старости. Нами для изучения были выбраны период окончательного формирования организма и период зрелости.

Гематологические показатели. Известно, что общий расход энергии в организме животных определяется активностью окислительных процессов и, следовательно, количеством потребляемого кислорода, транспорт которого осуществляется эритроцитами крови.

Уровень гематологических показателей в организме лошадей зависит от возраста. Минимальное количество RBC содержится в крови 2-х летних животных (7,08±0,22 1012/л), к 3-х летнему возрасту возрастает на 23,5% (р<0,001) и колеблется в данных пределах у 5-летних лошадей, снижаясь к 8-ми годам до 7,66±0,41 10,2/л. Аналогичный вид возрастной динамики установлен для концентрации НЬ.

Кровь, благодаря содержанию в ней RBC и Hb, выполняет дыхательную функцию. Их уровень определяется требованиям газового и общего обмена. Следовательно, во-первых, наивысшее количество RBC и Hb в возрастной период от 3-х до 5-ти лет указывает на высокую интенсивность аэробных окислительных реакций в организме лошадей. Во-вторых, является проявлением взаимоотношений наследственности с условиями жизни. Этот вывод подтверждается возрастной динамикой среднего содержания гемоглобина в эритроците (МСН), величина которого в организме животных не зависит от возраста [Бурмистров, 2005, с. 20]. Уровень МСН у лошадей достоверно не изменялся и колебался в пределах 17,40- 18,82 Пг.

Способность эритроцитов транспортировать кислород обусловлена наличием в составе гемоглобина железа. Поэтому интенсивность процессов эритропоэза и гемоглобинобразования зависит от обеспеченности организма данным металлом. Максимальная концентрация Fe отмечена в сыворотке крови 2-х летних лошадей (38,86±3,66 мкмоль/л). Уровень элемента статистически достоверно не изменяется в возрастном аспекте, хотя незначительно снижается в возрасте 3-х и 5-ти лет, что можно расценивать как использование резервных запасов железа в процессах кроветворения.

При оценке насыщенности гемоглобина 02 в покое мы установили, что минимальное количество кислорода венозная кровь содержит в возрасте 2-х лет, максимальное - 3-х и 5-ти (р<0,001), снижаясь к 8-ми годам. Следовательно, возрастной период от 3-х до 5-ти лет характеризуется наивысшей способностью Hb связывать 02, что создает основу для повышения активности аэробных окислительных процессов.

Таким образом, уровень гематологических показателей зависит от возраста и периода постнатального онтогенеза лошадей. Дыхательная функция крови максимально выражена в возрастной период от 3-х до 5-ти лет.

Белковые показатели. На следующем этапе наших исследований мы изучали влияние возраста лошадей на белковые показатели крови.

Содержание общего белка в сыворотке крови 2-х летних лошадей было равно 66,54±1,47 г/л. В период от 3-х до 5-ти лет его уровень возрастает на 32,233,3% (р<0,001) и снижается к 8-ми годам до 71,48±2,15 г/л.

Возрастным изменениям подвержено и содержание альбуминов (Alb). Их количество в сыворотке крови 2-х летних лошадей составляет 28,74±0,74 г/л (43,19±0,55%). В период от 3-х до 5-ти лет уровень Alb увеличивается на 49,855,9%, что сопровождается повышением значения Alb/Gl коэффициента на 2634% (0,96-1,02).

Альбумины - это основные транспортные белки крови, характеризующиеся относительно низкой вязкостью, что облегчает циркуляцию крови по кровеносным сосудам [Кудряшов, 1974, с. 95-97; Сергиенко, 1998, с. 25-26; Толкачева, 1981, с. 26-29; Poso, Soven, Oksaven, 1983, р. 170-184; Raingier, 1994, р. 325-331]. Поэтому преобладание Alb в крови 3-х и 5-ти летних лошадей обеспечивает её более низкую вязкость и более высокую подвижность.

Уровень глобулинов (Gl) в сыворотке крови лошадей незначительно зависит от возраста. Хотя нами и отмечено увеличение их количества в 3-х и 5-ти летнем

возрасте, по сравнению с 2-х летним на 16,1-18,8% (р<0,001), но оно менее значительно, чем в отношении альбуминов.

Глобулины были разделены нами методом электрофореза на следующие фракции: ar, а2-, ß- и у- Gl.

Концентрация arGl в сыворотке крови 2-х и 8-ми летних лошадей составляет, соответственно 2,10±0,17 и 2,18±0,05 г/л, к 3-м годам увеличивается на 64,2% (р<0,01), к 5-ти - на 40,5% (р<0,01). Считаем, что повышение ai-Gl в возрасте 3-х и 5-ти лет указывает на повышенную потребность организма лошадей в белках, транспортирующих гормоны и витамины.

Содержание a2-Gl в сыворотке крови 2-х летних животных было равно 5,46±0,50 г/л, повышалось в 3-х, 5-ти и 8-ми летнем возрасте, соответственно, в 1,58; 1,94 (р<0,001) и в 1,39 раза (р<0,05). Следовательно, с возрастом в организме животных увеличивается востребованность в соединениях, транспортируемых a2-Gl.

Уровень ß-Gl в сыворотке крови лошадей достоверно не зависит от возраста, колеблется в пределах 15,05±1,26 - 18,01±1,00 г/л, что указывает на небольшие изменения уровня железа в составе железосодержащих белков.

На количество y-Gl в сыворотке крови лошадей практически не влияет возраст. Это определяется, во-первых, состоянием здоровья животных и, во-вторых, функциональной зрелостью органов иммуногенеза.

Особое место в обмене белков принадлежит ферментам переаминирования, которые катализируют как реакции катаболизма, так и анаболизма аминокислот. Мы установили, что в сыворотке крови лошадей активность АсАТ выше АлАТ в 1,83-2,08 раза. Возрастная динамика активности трансаминаз характеризуется одинаковой направленностью: минимальна в возрасте 2-х лет (соответственно 0,50±0,04 и 0,24±0,034 мккат/л с соотношением 2,17±0,21) и максимальна - 3-х и 5-ти лет, хотя преобладает увеличение концентрации АлАТ. За счёт этого снижается значение коэффициента де Ритиса на 1,4-14%.

Следовательно, наивысшим значениям общего белка, Alb, ar и a2-Gl в сыворотке крови 3-5 летних лошадей соответствует максимальная каталитическая активность АлАТ и АсАТ, что является следствием надлежащей активности белкового обмена. Этот вывод согласуется с характером изменений уровня мочевины в сыворотке крови лошадей.

Для фермента ЩФ минимальная активность установлена в сыворотке крови 2-х летних лошадей (76,72±6,14 Е/л). Она линейно зависит от возраста и в 8 лет составляет 95,78±2,82 Е/л (р< 0,05). Концентрация ЩФ отражает скорость использования монофосфатов. Поэтому можно предположить, что с возрастом в организме животных увеличивается потребность в фосфорных эфирах типа AMP.

Частью белкового обмена является креатинфосфатная система (КФС) ресин-теза энергии, которая участвует в процессах энергетического обеспечения мышечных клеток. Активность компонентов креатинфосфатной системы и её энергетические возможности мы оценивали с помощью индекса креатинфосфатной системы (ИКФС= [К] • [КФК]/ [Кр], где [К] и [Кр] - концентрация креатина и креатинина в сыворотке крови, мкмоль/л; [КФК] - активность фермента креатин-фосфокиназы, мккат/л).

Минимальное значение всех компонентов КФС установлено в сыворотке крови 2-х летних лошадей. При этом уровень креатина, креатинина и КФК составили, соответственно, 129,42±6,03; 112,22±4,08 мкмоль/л и 1,77±0,33 мккат/л, а ИКФС 2,04±0,08 (табл. 1). В возрасте 3-х и 5-ти лет в сыворотке крови лошадей повышается уровень показателей КФС, что обеспечивает возрастание ИКФС на 67-77% (р< 0,05).

Таблица 1 - Активность креатинфосфатной и лактатной систем ресинтеза энергии, п=5, (Х±3х)

Показатель Возраст, лет

2 3 5 8

ИКФС 2,04±0,07 3,42±0,07* 3,55±0,03* 2,12±0,08

МК/ПВК 12,7±1,34 10,82±0,81 11,02±0,66 10,41±0,49

ИГ 85,45±10,44 101,94±7,45 105,55±5,42 77,09±5,0

Примечание: * - р < 0,05 по отношению к возрасту 2 г.

Учитывая, что показатели КФС отражают процесс развития и функциональной активности клеток мышц, можно сделать вывод, что в возрасте 3-х и 5-ти лет, мышечный аппарат организма лошадей содержит наибольшее количество фосфа-генов и способен выполнять максимальные силовые нагрузки. Этот вывод подтверждается снижением ИКФС у 8-летних лошадей.

Итак, у лошадей русской рысистой породы в условиях Крайнего Севера возрастной период от 3-х до 5-ти лет характеризуется наивысшей активностью белкового обмена, что, с одной стороны, является проявлением наследственности. С другой стороны, отражает закономерности становления физиологических функций организма в конкретных условиях окружающей среды.

Углеводные показатели. Процесс ы функционирования организма животных обеспечиваются энергией за счёт окислительного распада глюкозы, которое может протекать двумя путями: анаэробно - гликолиз (лактатная система) и аэробно - биологическое окисление.

Об условиях окисления глюкозы можно судить по содержанию в крови углеводных метаболитов, но мы для этих целей рассчитывали индексы:

1) МК/ПВК • 1000, где МК - концентрация молочной кислоты в ммоль/л; ПВК - концентрация пировиноградной кислоты в мкмоль/л;

2) Системный индекс гликолиза ИГ= ЛДГ- МК / ПВК, где ЛДГ - каталитическая активность фермента лактатдегидрогеназы в мккат/л; МК, ПВК - концентрация лактата и пирувата в ммоль/л.

Уровень глюкозы в крови 2-х летних лошадей составил 3,68±0,17 ммоль/л. В возрасте 3-х лет он повышался на 39,6% (р<0,001), 5-ти - на 42,9% (р<0,001) и снижался к 8-ми годам до величины 3,56±0,15 ммоль/л. Следовательно, возрастной интервал от 3-х до 5-ти лет характеризуется максимальным потенциальным запасом легкомобилизуемой энергии.

Аналогичный характер возрастных изменений установлен для лактата, пиру-вата и активности ЛДГ.

Мы установили, что в возрастной период от 3-х до 5-ти лет в крови лошадей увеличивается не только концентрация глюкозы, но и наблюдается преобладание реакций биологического окисления над гликолизом. Данный вывод подтверждается значениями коэффициентов МК/ПВК и ИГ (табл. 1). Уровень МК/ПВК снижается на 11,6-13,2%, а ИГ, наоборот, повышается на 41,5-47,6% за счёт преимущественного увеличения концентрации ПВК. Преобладание реакций биологического окисления сохраняется и в организме 8-ми летних лошадей.

Таким образом, начиная с 3-х летнего возраста, организм лошадей получает энергию, преимущественно, за счёт аэробного окислительного распада глюкозы.

3.2. Постнагрузочные изменения состава крови

Мышечная деятельность сопровождается формированием в организме животных системного ответа, направленного на восстановление исходного состояния при минимальных физиологических затратах [Брейтшер, 1981, с. 62-63; Горизонтов, 1981, с.48-56; Зимкин, 1984, с. 78-82; Калинин, 1996, с. 6-8; Козлов, 1995, с. 26-32; Кульчицкая, Левин, Гайдуков, 1988, с. 71-74].

Характеристика кислородтранспортной функции крови. Физическая нагрузка на организм лошади в условиях атмосферной хронической гипоксии Крайнего Севера вызывает перестройку в системе крови. Срочные постнагрузочные сдвиги характеризуются увеличением концентрации ЯВС на 9,4%, НЬ - на 6,0% (р< 0,05). Конечно, это можно было бы объяснить усилением лёгочной вентиляции и сердечной деятельности, что способствует повышению оксигенации венозной крови. Однако это сопровождалось уменьшением значения МСН на 3,1% (р<0,05).

Считаем, что данные изменения обусловлены активацией процесса эритро-поэза, сопровождающегося компенсаторным выбросом ИВС в кровь, что позволяет ей насыщаться достаточным количеством кислорода. Однако степень активности эритропоэза не идентична скорости биосинтеза гемоглобина. Следовательно, физическая нагрузка чрезмерно стимулирует кроветворение, что изменяет соотношение между концентрацией ЛВС и содержанием НЬ и ведёт к снижению значения МСН. Данное предположение подтверждается сохранением концентрации железа в крови.

Отставленные постнагрузочные изменения проявляются в виде постепенного снижения уровня ЯВС и НЬ, но они не достигают исходных величин. На этом фоне сохраняется значение МСН и концентрация железа.

Таким образом, мы установили, что постнагрузочные сдвиги характеризуются активацией дыхательной функции крови за счёт стимуляции процесса эритропоэза, но при этом нарушается соотношение между скоростью эритро- и гемо-глобинобразования, что ведёт к снижению значения МСН.

Оценка белкового обмена. Важную роль в решении вопросов повышения работоспособности лошади составляют закономерности восстановления гомео-

стаза крови в постнагрузочный период [Козлов, 1995, 107-118], что зависит от скорости и направления использования белковых веществ.

В срочный постнагрузочный период уровень общего белка в сыворотке крови лошадей уменьшился на 5,4% (р<0,05). Это указывает на катаболическую направленность белкового обмена. На этом фоне возрастает содержание Alb с 48,80±0,58 до 55,85±1,44% (р<0,001), что способствует, во-первых, повышению скорости циркуляции крови по кровеносным сосудам. Во-вторых, покрытию потребностей глюконеогенеза в свободных аминокислотах. Это можно расценивать как проявление механизма координирования физиологических процессов. Однако это сопровождается снижением общего содержания глобулинов на 18,4%, что ведёт к увеличению Alb/Gl коэффициента с 0,95±0,02 до 1,27±0,08 (р<0,01).

На фоне снижения общего количества глобулинов изменяется фракционный состав.

Во-первых, увеличивается количество щ- и a2-Gl, соответственно, на 26,1 и 22,9 % (р<0,05). Исходя из того, что а,- и a2-Gl транспортируют гликопротеины и липопротеины, можно предположить, что в постнагрузочный период повышается роль данных соединений в процессах восстановления «гомеостаза». Кроме этого, в состав a-Gl входит церулоплазмин (Ср) - основной антиоксидант крови [Редкий, 1997, с. 27-29; Key, Wolf, 1994, p. 431-436; Lumsden, 1980, P. 32-42]. Считаем, что воздействие физической нагрузки на организм лошадей сопровождается избыточным образованием активных форм кислорода и Ср защищает клетки органов и тканей от их повреждающего действия.

Во-вторых, снижается содержание ß-Gl на 34,5% (р<0,01), что, вероятно, и ведет к изменению соотношения между скоростью эритропоэза и гемоглобиноб-разования.

В-третьих, уменьшается концентрация y-Gl на 37,3% (р<0,001). Возможно, это обусловлено недостатком свободных аминокислот, использующихся в процессах глюконеогенеза.

Отставленные постнагрузочные изменения характеризуются сохранением катаболической направленности обмена белков, хотя восстанавливается до исходного уровня концентрация Alb, ар и a2-Gl, но остаётся пониженным содержание ß- и y-Gl (р<0,01). Следовательно, обмен Alb и a-Gl обладает большей маневренностью, а для восстановления метаболизма ß- и у- Gl требуется более продолжительный период времени.

Физическая нагрузка влияет на концентрацию каталитических белков. Активность АсАТ повышается в срочный и отставленный постнагрузочный период, соответственно, на 27,9 и 77,0% (р<0,001), Ал AT на 17,6 и 64,7% (р<0,001), но не превышает границ физиологической нормы. При этом между ними сохраняется соотношение. Вероятно, увеличение активности трансаминаз обусловлено повышением скорости катаболизма аминокислот, что подтверждается увеличением уровня мочевины сразу после нагрузки на 28,7% (р<0,001), через 24 часа - на 23,5% (р<0,001).

Активность ЩФ возрастает сразу после воздействия физической нагрузки на организм лошадей на 36,4% (р<0,001), через 24 часа - на 27,3% (р<0,001). Считают, что ЩФ является индикатором физической усталости [Сергиенко, 1998, с. 11-

12] и её повышение в постнагрузочный период является следствием напряженного состояния физиологических систем организма и, в первую очередь, опорно-двигательного аппарата.

Таблица 2 - Оценка активности креатинфосфатной и лактатной систем организма лошадей, п=5,

Показатель В покое, до нагрузки Постнагрузочные сдвиги

Срочные Отставленные

ИКФС 3,32±0,019 5,42±0,34*** 5,26±0,28***

МК/ПВК 10,57±0,50 23,77±0,72*** 15,59±1,75*

ИГ 91,41±6Д8 238,51±6,31*** 148,96±18,10

Примечание: *** - р < 0,001 по отношению к значению показателей «в покое»

Выполнение мышечной работы обеспечивается необходимым количеством энергии в виде АТР. Свою долю в покрытие энергозатрат вносит КФС, благодаря которой работающая мышца получает самую «быструю» энергию.

В постнагрузочный период резко активируется функциональная активность креатинфосфатной системы. Об этом свидетельствует повышение ИКФС в 1,581,63 раза (табл. 2). Следовательно, в период отдыха неработающая мышца увеличивает запасы фосфагенов в своих клетках. Возможно, это является приспособительной реакцией организма лошадей.

Таким образом, белковый обмен в постнагрузочный период имеет катаболи-ческую направленность, что обеспечивает использование белковых субстратов в процессах ресинтеза энергии через цикл глюконеогенеза и ведёт к снижению защитных сил организма лошадей.

Энергетическая эффективность окисления углеводов. На фоне воздействия физической нагрузки в организме лошадей активно используются углеводы для энергетических целей.

В постнагрузочный период срочного характера в крови лошадей снижается количество глюкозы на 11,8% (р<0,05), что свидетельствует об истощении углеводных запасов в организме животных. Это сопровождается увеличением в крови лактата в 3,89 раза (р<0,001), пирувата - в 1,73 раза (р<0,001), то есть в крови лошадей происходит преимущественное накопление молочной кислоты. За счёт этого значение коэффициента МК/ПВК возрастает в 2,31 раза (р<0,001) по сравнению с исходным уровнем (табл. 2).

Следовательно, выполнение физической нагрузки сопряжено с образованием АТР из глюкозы за счёт работы лактатной системы энергообеспечения. Вероятно, в условиях атмосферной гипоксии недостаточно кислорода для обеспечения аэробного ресинтеза энергии. Этот вывод подтверждается возрастанием каталитической активности ЛДГ только на 17,6%, что приводит к увеличению ИГ в 2,61 раза (р£0,001) (табл. 2).

Несовершенство лактатной системы заключается не только в низкой энергетической эффективности, но и в том, что образуется и накапливается значительное количество лактата, вызывающего закисление тканей организма и нарушение их функционального состояния. Это приводит к мышечной усталости и неспособности поддерживать высокую работоспособность.

Установленные изменения сохраняются в отставленный постнагрузочный период, но уже менее выражены. Об этом свидетельствует снижение значений коэффициентов МК/ПВК и ИГ, хотя они не достигают исходного уровня. Следовательно, аэробная ёмкость крови лошадей не восстанавливается через 24 часа после физической нагрузки. Вероятно, сказывается пониженное содержание кислорода в атмосферном воздухе.

Таким образом, обеспечение энергией организма лошадей в восстановительный период осуществляется преимущественно за счёт работы лактатной системы.

3.3. Регуляция постнагрузочных изменений состава крови

Важной задачей коневодства является сохранение работоспособности лошадей. С этой целью во всех странах мира используется большое количество биологически активных веществ. Нами в качестве такого соединения был испытан препарат лигфол, обладающий адаптогенным действием.

Дыхательная функция крови. Согласно современным представлениям, допинговым эффектом обладают все соединения, повышающие в крови содержание эритроцитов и гемоглобина. Поэтому мы выясняли характер влияния лигфола на дыхательную функцию крови.

Результаты наших исследований показали, что лигфол не влияет на концентрацию RBC, Hb и значение МСН в крови лошадей. Далее мы попытались выяснить, изменяет ли лигфол степень постнагрузочных сдвигов гематологических показателей. Оказалось, что в контрольной и опытной группе животных показатели красной крови имеют одинаковую динамику. Уровень RBC и Hb повышается в срочный постнагрузочный период и постепенно снижается в отставленный. Следовательно, лигфол не влияет на скорость процессов эритропоэза и биосинтеза гемоглобина, а установленная динамика определяется только влиянием физической нагрузки на организм лошадей.

Белковые субстраты крови. На следующем этапе наших исследований мы оценивали влияние лигфола на постнагрузочные сдвиги показателей белкового обмена.

На фоне действия лигфола в крови лошадей увеличивается содержание общего белка на 5,3% (р<0,05), в нём возрастает доля Alb на 11,5% (р<0,001), за счёт чего возрастает значение Alb/Gl коэффициента на 11,6% (р < 0,001), т.е. препарат ориентирует белковый обмен по анаболическому пути.

В постнагрузочный период уровень общего белка и Alb в сыворотке крови животных практически не изменяется. Следовательно, на фоне преобладания в белковом обмене процессов анаболизма субстраты метаболизма используются для биосинтеза соответствующих белков.

Об этом свидетельствует и характер изменений фракционного состава глобулинов. На фоне действия лигфола в сыворотке крови лошадей увеличивается уровень ага на 19,9% (р<0,001), а2-а - на 14,4% (р<0,05), у-Й на 2,4% и снижается Р-С1 на 19,2% (р<0,001). Значит, лигфол стимулирует биосинтез транспортных и защитных белков, но при этом не влияет на анаболизм железосодержащих.

В постнагрузочный период в сыворотке крови лошадей сохраняется концентрация аг, а2-, у- и Р-С1, что, указывает на способность лигфола регулировать функциональные возможности физиологических систем и организма в целом.

Основываясь на характере изменений общего белка и его фракций в постнагрузочный период, можно отметить следующую закономерность: чем выше исходный уровень белковых компонентов в крови, тем меньше их изменения. Следовательно, лигфол подготавливает организм животных к физической работе, что способствует более быстрому восстановлению исходного состояния.

Процессы метаболизма белковых субстратов крови протекают с участием ферментов. После введения лигфола в крови лошадей повышается ферментативная активность АсАТ на 21,7% (р<0,05), АлАТ - на 27,3% (р<0,05), ЩФ - на 18,1% (р<0,001). Вероятно, возрастание уровня ферментов обусловлено их повышенным биосинтезом за счёт анаболического влияния лигфола.

В постнагрузочный период на фоне адаптогенного действия лигфола не только поддерживается активность трансаминаз практически на исходном уровне, но и сохраняется их соотношение. Кроме этого, лигфол регулирует уровень активности ЩФ, что свидетельствует о подготовленности опорно - двигательного аппарата организма лошади к выполнению физической нагрузки.

О том, что в основе адаптогенного действия лигфола лежит способность препарата ориентировать белковый обмен по анаболическому пути свидетельствует и увеличение в сыворотке крови концентрации мочевины на 18,3% (р<0,001) и её сохранение в постнагрузочный период.

Таблица 3 - Креатинфосфатная и лактатная системы организма лошадей,

п=5, (^±¿0

Показатель В покое, до введения лигфола После введения лигфола

В покое, до нагрузки Постнагрузочные сдвиги

Срочные Отставленные

ИКФС 3,23±2,06 3,67±1,7 4,52±2,01*** 4,21±2,06***

МК/ПВК 10,43±0,68 6,23±0,34*** 7,81±0,47* 9,41±0,77

ИГ 88,29±7,01 56,16±2,85*** 77,34±5,47 106,62±8,26

Примечание: *** - р < 0,001 по отношению к значению показателей «в покое, до введения лигфола»

На следующем этапе мы попытались выяснить, влияет ли лигфол на активность КФС. На фоне воздействия препарата в крови лошадей повысилась концентрация креатина на 17,8% (р<0,001), креатинина на 20,6% (р<0,001) и активность

креатинфосфокиназы на 16,4% (р<0,001), но при этом практически не изменилось значение ИКФС (табл. 3). Следовательно, лигфол стимулирует функциональную активность КФС мышечных клеток, способствуя накоплению запасов креатин-фосфата в мышце, но при этом сохраняется соотношение компонентов.

В постнагрузочный период лигфол способствует восстановлению запасов креатинфосфата в мышцах, но при меньшей активности компонентов системы. Об этом свидетельствует менее высокое повышение ИКФС (табл. 2,3).

Таким образом, лигфол за счёт ориентации белкового обмена по анаболическому пути, уменьшает степень постнагрузочных сдвигов в крови, что способствует более быстрому восстановлению уровня биохимических показателей, а значит и физиологического состояния организма лошадей.

Характеристика условий окисления углеводов. Мы установили, что введение лигфола повышает в состоянии покоя у животных содержание глюкозы на 10,2%, пирувата на 21,1%, каталитическую активность ДЦГ на 8,7% на фоне уменьшения концентрации лактата на 28,7%.

Следовательно, лигфол в организме лошадей повышает, во-первых, мобилизацию глюкозы из резервных углеводов. Во-вторых, её окисление путём аэробной системы энергообеспечения. Об этом также свидетельствует уменьшение значения коэффициента МК/ПВК на 40,3%, индекса гликолиза на 36,4% (табл. 3). В постнагрузочный период организм получает энергию преимущественно за счёт реакций биологического окисления (табл. 3), используя углеводы, а не белки.

3.4. Диагностические возможности показателей крови в оценке постнагрузочных сдвигов

Лошади русской рысистой породы, благодаря доступности и распространенности, сегодня широко используется в различных конноспортивных организациях, предоставляющих услуги в сфере отдыха и досуга человека.

На сегодняшний день основные представления о характере изменений показателей крови у данных лошадей сводятся к тому, что в целом они укладываются в диапазон нормальных для здоровых животных значений. Однако постнагрузочные сдвиги неоднозначны и обусловлены не только фазовыми перераспределительными реакциями, но и условиями внешней среды, и характером выполняемой работы, и длительностью восстановительного периода. Поэтому мы попытались выяснить, имеются ли информативные «индикаторы» среди показателей крови, по характеру изменений которых можно судить о функциональном состоянии организма лошади, использующейся в условиях Крайнего Севера.

Рассматривая вопрос о методических принципах оценки информативности показателей крови, мы исходили из того, что он должен решаться с учётом степени их вариабельности, а это зависит не только от уровня физической нагрузки, но и от внутри- и межсистемных связей каждого конкретного параметра. С этой целью для показателей крови рассчитывали среднюю величину, а также размах их варьирования в ряду значений «исходные - после нагрузки - через 24 ч после нагрузки». В качестве основной характеристики степени вариабельности использовали коэффициент вариации (Су), отражающий линейный размах варьирования.

Средний уровень показателя крови Х±3х сравнивали с величиной минимального и максимального значения.

Таблица 4 - Результаты вариационного анализа показателей крови в диапазоне величин «исходные - после нагрузки - через 24 ч после нагрузки»

Показатель Контрольная группа Опытная группа

Х±Эх Хгшп Хшах Я СУ Х±8х Хпип ^тах Я Су

[*ВС 9,1940,17 8,2 10,4 2,2 7,15±1,3 9,23±0,16 8,1 10,1 2,0 6,56±1,20

НЪ 163,2±1,6 150,6 171,3 20,7 3,69±0,7 163,6Ь1,3 154,3 173,0 18,7 3,18±0,58

У1СН 17,8±0,23 16,1 19,4 3,27 4,9±0,9 17,8±0,2 16,7 19,6 2,89 4,52*0,83

Общий белок 77,1±0,78 74,3 84,5 10,2 3,92±0,7 83,9±0,6 80,0 87,9 7,9 2,76±0,50

А1Ь 40,3±0,70 35,8 48,2 12,4 6,68±1,2 42,98±0,5 39,0 45,7 6,7 5,03±0,74

зи-а 3,59±0,14 2,9 4,9 2,0 15,Ш,7 3,95±0,05 3,6 4,3 0,7 5,05±0,92

12-С1 9,46±0,32 7,8 11,6 3,8 13,1±2,40 9,91±0,1 9,0 11,0 2,0 5,65±1,03

3-01 12,4±0,62 8,0 16,2 8,2 19,4±3,5 И,7±0,2 10,4 13,1 2,7 6,26±1,14

г-а 11,3±0,70 5,9 16,2 10,2 23,7±4,3 15,3±0,3 13,9 17,0 3,1 7,45±1,36

АсАТ 0,82±0,06 0,53 1,3 0,77 26,9±4,9 0,75±0,02 0,65 0,84 0,19 8,36±1,53

АлАТ 0,44±0,03 0Д9 0,71 0,42 28,8±5,3 0,44±0,02 0,35 0,52 0,17 13,442,46

ЩФ 99,6±3,51 78,9 116,4 37,5 13,6±2,5 101,9±1,2 94,3 110,3 16,0 4,51 ±0,82

Мочевина 6,39±0,20 5,1 7,4 2,3 12,2±2,2 6,59±0,10 6,0 7,2 1,2 5,69±1,04

Креатин 182,6±5,8 150,1 220,0 69,9 12,4±2,3 185,5±1,2 178,0 193,0 15,0 2,39*0,44

Креатинин 160,4±3,8 138,2 180,0 41,8 9,21±1,7 172,0±1,1 165,0 178,0 13,0 2,42±0,44

КФК 3,9б±0,25 2,78 5,3 2,5 23,9±4,4 3,83±0,1 3,2 4,8 1,6 11,7±2,13

Глюкоза 4,59±0,09 4,1 5,3 1,2 7,55±1,4 4,77±0,2 3,6 6,0 2,4 12,4±2,45

Лактат 2,11±0,32 0,87 4,0 3,1 59,3±10,8 1,04±0,1 0,56 1,7 1,14 33,1±6,05

Пируват 117,2±7,6 86,5 162,3 75,8 25,2±4,6 129,9±4,6 104,0 158,0 54,0 13,8±2,51

ЛДГ 9,43±0,20 8,2 10,6 2,4 8,06±1,5 10,1±0,3 8,4 12,0 3,6 10,4±1,90

Показатели крови (табл. 4) в контрольной группе имеют более низкое значение Хтщ и более высокое Хшах, за счёт этого увеличивается размах вариации и повышается Су. На фоне адаптогенного действия лигфола (опытная группа) уменьшается размах вариации индивидуального показателя крови за счёт повышения Хт|„ и понижения Хтах, т.е. уменьшается степень разнородности показателей в ряду значений «исходные - после нагрузки - через 24 ч после нагрузки». Поэтому для них характерно более низкое значение Су.

Однако имеется исключение. Для глюкозы и ЛДГ, наоборот, установлено более высокое значение Су. Считаем, что это обусловлено изменением условий окисления глюкозы на фоне адаптогенного действия лигфола.

При анализе динамики изменений показателей крови в ряду значений «исходные - после нагрузки - через 24 ч после нагрузки» установлено, что при выполнении физической нагрузки колебания крови подчиняются «закону исходного уровня» (табл. 4). В частности, чем выше исходный уровень значения, тем меньше его оперативный прирост. Наиболее сильно это выражено в опытной группе

лошадей. Возможно, что это является частью механизма адаптогенного действия лигфола.

На следующем этапе поиска информативных показателей крови для оценки постнагрузочных сдвигов, из общей генеральной совокупности мы исключили те показатели, которым соответствует низкий и высокий уровень вариабельности. При этом мы исходили из следующего:

- если показателю крови соответствует низкая степень вариабельности, то он не подвержен выраженным постнагрузочным колебаниям;

- если показателю крови соответствует высокая степень вариабельности, то его изменение определяется не только влияние физической нагрузки, а, вероятно, обусловлено многочисленными межсистемными связями соединения в организме животных.

Поэтому ориентация на данные показатели в качестве критерия по оценке постнагрузочных сдвигов вряд ли обоснована.

Считаем, что текущие колебания состава крови наиболее информативны в тех случаях, когда установлена средняя степень вариабельности, т.к. они соответствуют адекватной реакции организма лошадей на мышечную работу. При этом на степень вариабельности не должен влиять адаптогенный препарат.

Таблица 5 - Результаты корреляционного анализа исходных значений с величинами срочных и отставленных постнагрузочных сдвигов

Показатели Коэффициент корреляции между исходными значгниями и величинами срочных постнагрузочных сдвигов

Контрольная группа Опытная группа

Эритроциты, 10|2/л 0,37±0,53 0,98±0,12*

МСН, Пг 0,52±0,49 0,50±0,50

Альбумин, г/л 0,56±0,48 0,90*0,25*

Мочевина, ммоль/л 0,77±0,37 0,15±0,57

Глюкоза, ммоль/л -0,91±0,24* 0,91±0,25*

ЛДГ, мккат/л 0,89±0,27* -0,35±0,54

Коэффициент корреляции между исходными значгниями и величинами отставленных посгаагрузочных сдвигов

Эритроциты, 101;г/л 0,42±0,52 0,88±0,27*

МСН, Пг 0,08±0,57 0,94±0,19*

Альбумин, г/л 0,55±0,48 0,36±0,53

Мочевина, ммоль/л 0,74±0,38 0,39*0,53

Глюкоза, ммоль/л -0,81±0,17* 0,82±0,25*

ЛДГ, мккат/л 0,34±0,53 -0,82±0,33*

С этой целью из генеральной совокупности значений по уровню Cv мы выбрали те показатели, которые имеют среднюю степень вариабельности, как в контрольной, так и в опытной группах. Это RBC, МСН, Alb, мочевина, глюкоза, ЛДГ. В плане оценки информативности данных параметров был определен коэффициент корреляции между их исходным значением и постнагрузочными сдвигами (табл. 5).

У лошадей контрольной и опытной групп существует тенденция к однонаправленности корреляционной зависимости, при этом в большинстве случаев обнаруживается прямая связь (табл. 5). Считаем, что одинаковый вид зависимости обусловлен совершенством механизма регуляции данных показателей крови в диапазоне величин «исходные - после нагрузки - через 24 ч после нагрузки». Исключение составляют только показатели «глюкоза» и «ЛДГ», которые имеют разнонаправленный вид корреляционной зависимости в контроле и опыте, что, вероятно, является следствием различных условий окисления глюкозы.

Кроме этого, достоверная устойчивая зависимость в постнагрузочный период характерна только для глюкозы. Считаем, что данный показатель и вид его корреляционной зависимости можно использовать дня определения условий окисления глюкозы и, как следствие, получения энергии. Если значение коэффициента корреляции устанавливает наличие обратной связи, то это свидетельствует о преобладании в процессах энергообеспечения гликолиза (лактатная система). При установлении прямой зависимости, ресинтез энергии протекает аэробно-анаэробным путём. Этот вывод подтверждается видом корреляционной связи для фермента ЛДГ. Однако использовать выявленную закономерность можно только с учётом исходного уровня глюкозы и активности ЛДГ в крови.

Далее мы обратили внимание на то, что значение коэффициента корреляции между исходным содержанием ГШ С и их постнагрузочными сдвигами достоверно у лошадей опытной группы и не достоверно - контрольной (табл. 5). Однако ранее мы установили, что лигфол не влияет на скорость процесса эритропоэза.

Для прояснения этого вопроса мы попытались разобраться во внутрисистемных связях ЯВС, основываясь на гипотезу «о функциональной неравнозначности эритроцитов» [Клиорин, Тиунов, 1974, с. 133-138], согласно которой изолированное определение концентрации ШЗС для оценки постнагрузочных сдвигов недостаточно информативно, т.к. не позволяет регистрировать перенапряжение систем регуляции, что обусловлено неоднозначностью их взаимоотношений с другими показателями красной крови. Для проверки этого положения мы определили вид корреляционной зависимости между уровнем ЛВС и НЬ.

Мы установили, что «в покое, до нагрузки» для организма лошади не характерна стабильная зависимость между концентрацией НЬ и содержанием ИБС, которая как принято считать, однозначна, и не подлежит сомнению [Леонова, Рапопорт, 1989, с. 15-17; Сергиенко, 1998, с. 8-10].Следовательно, степень активности эритропоэза и гемоглобинобразования не всегда идентична. Подтверждением этому является довольно широкий диапазон колебаний МСН и наличие обратной связи между содержанием ИБС и МСН, что указывает на наличие дисбаланса между скоростью эритропоэза и гемоглобинобразования. Возможно, это следствие влияния природных условий Крайнего Севера на организм лошади.

В постнагрузочный период соотношение между активностью эритропоэза и гемоглобинобразования в опытной группе начинает регулироваться сразу после нагрузки, в контрольной - только через 24 ч. Вероятно, это влияет на размах варьирования ЯВС и определяет достоверность коэффициента корреляции в опытной группе, но использовать, всё-таки их значение для оценки постнагрузочных сдвигов нецелесообразно.

Отдельного внимания заслуживает корреляционная связь между исходным уровнем Alb и его постнагрузочными сдвигами в крови лошадей. Хотя статистически значимая зависимость установлена для данного показателя только в опытной группе, но мы считаем, что именно его можно использовать в качестве диагностического индекса по оценке степени постнагрузочных сдвигов. Основанием этому послужил тот факт, что уровень Alb коррелирует в средней и высокой степени практически со всеми белковыми субстратами крови, как в контроле, так и в опыте (табл. 6).

Таблица 6- Статистически значимые взаимосвязи альбуминов

Показатели Контрольная группа Опытная группа

В покое, до нагрузки Постнагрузочные сдвиги В покое, до нагрузки Постнагруэочные сдвиги

Срочные Отставленные Срочные Отставленные

Общий белок 0,94±0,2* 0,9 Ш,24* 0,92±0,22* 0,92±0,22* 0,73±0,4 0,94±0,19*

ai- Gl 0,77±0,4 0,80±0,35* 0,32±0,54 0,63±0,45 0,90±0,25*

02-Gl 0,80±0,35* 0,69±0,42 0,73±0,39 -0,78±0,36 -0,7&0,37 -0,67±0,42

ß-Gl 0,76±0,38 -0,65±0,43 -0,92±0,23*

y-Gl -0,78±0,36 -0,80±0,31 * 0,78±0,36 0,61 ±0,45 0,49±0,50

AcAT 0,55±0,48 0,86±0,29* -0,41±0,53 0,38±0,53 -0,66±0,43

АлАТ 0,33±0,54 0,43±0,52 0,31 ±0,53 0,32±0,55

ЩФ 0,71 ±0,41 -0,41±0,37 0,39±0,54 -0,76t0,37 0,54±0,48 -0,46±0,51

Мочевина -0,59±0,46 -0,5&±0,47 -0,35±0,54 -0,41±0,53

Креатин 0,93±Ю,21* 0,38±0,53 -0,73±0,39

Креатанин -0,41±0,52 -0,74±0,38

КФК 0,53±0,48 -0,64±0,44

Установление такого большого количества взаимосвязей указывает на способность организма лошадей регулировать не только концентрацию Alb, но и функциональную активность различных систем организма, т.к. Alb являются основными транспортными белками крови и участвуют в доставке субстратов ко всем клеткам органов и тканей, в том числе и участвующих в обеспечении мышечной работы. Это позволяет распределять функциональную напряженность на большинство физиологических систем организма. Об этом свидетельствует увеличение количества корреляционных взаимосвязей в период постнагрузочных сдвигов (табл. 6, контроль).

Хотелось бы обратить внимание, что на фоне адаптогенного действия лиг-фола (опыт) уменьшается количество статистически значимых корреляционных взаимосвязей Alb, что указывает на подготовленность организма к выполнению физической работы и что позволяет ему регулировать свои потенциальные возможности. При этом в данной группе не выявлена связь Alb с компонентами КФС.

Известно, что КФС регенерирует энергию анаэробно [Северин, Николаева, 2002, с. 56-57]. Следовательно, выявленная закономерность подтверждает наш

вывод о том, что на фоне адаптогенного действия лигфола увеличивается роль аэробных источников ресинтеза АТР.

Таким образом, если между исходным уровнем Alb и его постнагрузочными сдвигами установлена недостоверная корреляционная связь, то регуляторные механизмы организма находятся в напряженном состоянии, что не позволяет ему быстро восстанавливать исходное состояние после физической нагрузки. Обнаружение достоверной связи указывает на усиление сложившихся взаимосвязей Alb. Скорее всего, это связано с существованием определенной физиологически обусловленной суммарной величины напряженности всех внутрисистемных взаимосвязей. Для поддержания этой величины теснота установленных взаимосвязей существенно снижается за счёт усиления регуляторных возможностей организма, что позволяет ему быстро восстанавливать исходное состояние.

ВЫВОДЫ

1. Уровень показателей крови находится в тесной взаимосвязи с возрастом лошадей. Физиологический период, соответствующий окончательному формированию организма, характеризуется максимальным содержанием в крови эритроцитов, гемоглобина, общего белка, аг и а2-глобулинов, мочевины, активности АсАТ, АлАТ, энергетических запасов креатинфосфатной и лактатной систем энергообеспечения.

2. В условиях воздействия физической нагрузки на организм лошадей динамика показателей крови является одним из чувствительных критериев неспецифических адаптационных реакций срочного и отставленного характера. Степень постнагрузочных сдвигов не выходит за границы физиологической нормы и подчиняется «закону исходного уровня», чем выше исходный уровень значения, тем меньше его оперативный прирост.

3. Срочные постнагрузочные сдвиги проявляются в виде:

а) увеличения количества эритроцитов и гемоглобина в крови на фоне снижения среднего содержания гемоглобина в эритроците;

б) катаболической направленности белкового обмена, что обуславливает снижение резистентности организма и скорости гемоглобинобразования;

в) ресинтеза энергии преимущественно за счёт лактатной системы.

4. Отставленные постнагрузочные изменения характеризуются сохранением тенденции срочных сдвигов. Это обусловлено наличием в организме кислородной задолженности за счёт пониженного среднего содержания гемоглобина в эритроците, что сдерживает скорость восстановления запасов энергии и утилизации молочной кислоты.

а) ориентации белкового обмена по анаболическому пути и увеличения запасов энергии в виде креатинфосфата;

б) понижения анаэробного порога, что способствует более быстрой утилизации молочной кислоты и повышению функциональной активности аэробных систем энергообеспечения.

6. По значению коэффициента корреляции между исходным уровнем глюкозы и её постнагрузочными сдвигами можно определить преобладающий характер условий её окисления: при г = - 0,91±0,24 - анаэробный; г = 0,91±0,25 - аэробно-анаэробный.

7. В качестве биохимического «индикатора», отражающего степень постнагрузочных сдвигов в составе крови можно использовать коэффициент корреляции между исходным уровнем альбуминов и его постнагрузочными сдвигами. Диагностические возможности коэффициента корреляции определяются статистической достоверностью:

- недостоверное значение свидетельствует о возрастании функциональной напряженности систем регуляции, что не позволяет организму лошадей быстро восстанавливать исходное состояние после физической нагрузки;

- достоверное значение указывает на скоординированность регуляторных возможностей организма.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Установлены параметры физиологической нормы (концентрация эритроцитов колеблется в пределах 7,08-9,26 1012/л; гемоглобин 132,0-156,0 г/л; железо 33,0-40,0 мкмоль/л; общий белок 66,0-89,0 г/л; альбумины 28,0-45,0 г/л, глобулины 37,0-45,0 г/л; активность ферментов АсАТ, АлАТ, ЩФ, соответственно 0,500,66 и 0,24-0,36 мккат/л, 76,0-96,0 Е/л; мочевина 4,1-5,9 ммоль/л; креатин 129,0163,0 мкмоль/л; креатинин 112,0-151,0 мкмоль/л; активность КФК 1,77-3,3 мккат/л; глюкоза 3,6-5,3 ммоль/л, лактат 0,76-1,0 ммоль/л, пируват 62,0-93,0 мкмоль/л), которые могут быть использованы в качестве критериев при оценке физиологического состояния организма рысистых лошадей в условиях Крайнего Севера.

2. Степень постнагрузочных сдвигов в составе крови можно определять по статистической достоверности коэффициента корреляции между исходным уровнем альбуминов и его изменениями. Достоверное значение коэффициента корреляции свидетельствует о способности организма лошади быстро восстанавливать исходное состояние.

3. С целью регуляции использования адаптационных ресурсов в организме лошадей на фоне влияния физической нагрузки внутримышечно вводить препарат лигфол в дозе 0,01 мл/кг за три дня до выполнения мышечной работы.

4. Научные результаты и выводы работы рекомендуется использовать при написании учебных пособий, учебников и практических рекомендаций по физиологии сельскохозяйственных животных, коневодству, тренингу и испытаниям рысистых лошадей, для студентов и специалистов по агробиологическим и технологическим специальностям.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дерхо М.А., Мансурова JI.P. Особенности дыхательной функции крови лошадей породы русская рысистая в условиях Крайнего Севера // Ученые записки КГАВМ: - 2006. - Т. 185. - С. 84-88. ,

2. Концевая С.Ю., Дерхо М.А., Мансурова JI.P. Влияние лигфола на углеводный обмен у лошадей в условиях тренинга // Ветеринария. - 2007. - №5. - С. 47-50.

3. Дерхо М.А., Концевая С.Ю., Мансурова JI.P. Влияние препарата лигфола на уровень белкового обмена у спортивных лошадей в условиях тренинга // Коневодство и конный спорт. - 2007. - №5. - С. 13-14.

4. Ткаченко A.B., Мансурова JI.P., Дерхо М.А. Использование лигфола для коррекции белкового метаболизма у лошадей // Сибирский вестник с/х науки. - 2008. -№ 7. - С. 95-99.

5. Концевая С.Ю., Дерхо М.А., Мансурова JI.P. Влияние лигфола на показатели углеводного обмена у лошадей // Ветеринарная клиника. - 2006. - № 10. - С. 1315.

6. Концевая С.Ю., Дерхо М.А., Мансурова JI.P. Влияние лигфола на энергетическое обеспечение мышечной деятельности у лошадей в условиях Крайнего Севера // Ветеринарная клиника, 2006. - № 12. - С. 14-16.

7. Концевая С.Ю., Дерхо М.А., Мансурова JI.P. Регулирование интенсивности углеводного обмена у лошадей лигфолом // Зооиндустрия. - 2006. - №10. - С. 19-21.

8. Мансурова JI.P., Дерхо М.А. Изменения биохимического состава крови лошадей в зависимости от их возраста // М-лы межд. науч. - практ. конф. ФГОУ ВПО МГАВМиБ им. К.И. Скрябина, 2008. - С. 114-117.

9. Мансурова Л.Р., Дерхо М.А. Особенности углеводного обмена у лошадей породы русская рысистая // М-лы Всерос. научн. - практ. конф. в рамках проведения 70-летия кафедры кормления с.х. животных ФГОУ ВПО БГАУ, 2008. - С. 125127.

10. Мансурова JI.P., Дерхо М.А. Возрастная динамика показателей белкового обмена в сыворотке крови лошадей породы русская рысистая // Вклад молодых ученых в реализацию приоритетного национального проекта «Развитие агропромышленного комплекса»: М-лы научн. - практ. конф. УГАВМ, 2008. - С. 216-217.

11. Мансурова J1.P. Возрастные особенности становления креатинфосфатной системы как основы энергетического обеспечения мышечного сокращения у лошадей // Инновационные подходы в ветеринарии, биологии и экологии: М-лы меж-дунар. научн. - практ. конф. поев. 80-летию УГАВМ, 2009,- С. 93-94.

12. Мансурова Л.Р. Оценка возрастных особенностей гликолитической системы синтеза энергии в организме лошадей // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных: М-лы межд. науч. - практ. конф., посвящ. 80-летию каф. анатомии и гистологии с.-х. животных, 110-летию со дня рожд. проф. Н.И. Акаевского и 15-летию кинологического центра УГАВМ, 2009. - С. 64-66.

На правах рукописи

Мансурова Лилия Робертовна

ВЛИЯНИЕ ВОЗРАСТА И ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ НА АДАПТАЦИОННЫЕ РЕСУРСЫ ОРГАНИЗМА ЛОШАДЕЙ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сданов набор 25.10.2009г. Подписано к печати 29.10.2009г. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Лицензия № 021252 от 31 октября 1997г. Объем 1 п л. Зжаз № 584 Тираж 100 экз.

Типография ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины»

Адрес типографии: 457100, г.Троицк, Челябинской обл., ул. Гагарина 13.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мансурова, Лилия Робертовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Использование лошадей на предприятиях конноспортивного направления.

1.2. Особенности русской рысистой породы лошадей.

1.3. Физиологические основы мышечной деятельности.

1.3.1. Механизм и химизм мышечного сокращения.

1.3.2. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности.

1.3.3. Некоторые данные о физиологии утомления и восстановления фунцио-нального состояния организма после физической нагрузки.

1.4. Современные представления об адаптации организма к физическим нагрузкам.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материалы, экспериментальные модели и условия экспериментов.

2.2. Методы исследования.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Характеристика возрастных изменений состава крови лошадей.

3.1.1. Гематологические показатели.

3.1.2. Белковые показатели.

3.1.3. Углеводные показатели.

3.2. Постнагрузочные изменения состава крови.

3.2.1. Характеристика кислородтранспортной функции крови.

3.2.2. Оценка белкового обмена.

3.2.3. Энергетическая эффективность окисления углеводов.

3.3. Регуляция постнагрузочных сдвигов в организме лошадей.

3.3.1. Дыхательная функция крови.

3.3.2. Белковые субстраты крови.

3.3.3. Характеристика условий окисления углеводов.

3.4. Диагностические возможности показателей крови в оценке постнагрузочных сдвигов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние возраста и физической нагрузки на адаптационные ресурсы организма лошадей"

В настоящее время, лошадь, утратив роль основного рабочего двигателя, приобретает все большее значение как средство активного отдыха и досуга человека [Бажов, Колмацкий, 1989, с. 60-69; Беркович, Бузлама, Мещеряков, 2003, с. 122-124; Горин, 2005, с. 28; Калашников, Ковешников, 2001, с. 3-10; Матвиенко, 2000, с. 23-29]. С этой целью создано большое количество разнообразных частных конноспортивных предприятий [Брель, 2005, с. 3-4; Гуревич, 2000, с. 6-18; Калашников, Ковешников, 2000, с. 7], в которых конепоголовье сформировано, в основном, из лошадей русской рысистой породы.

Основной причиной снижения адаптационного потенциала организма лошадей является не соответствие между длительностью восстановительного периода и степенью постнагрузочных сдвигов, что может проявляться в виде быстрого износа организма; заболеваний суставов, суставных поверхностей и копыт; нарушений мышечной и сердечной деятельности и т.д. [Брейтшер, 1972, с. 31; Карлсен, 1978, с. 45-49; Кульчицкая, Пименова, 1982, с. 93-96; Ласков, 1982, с. 2-10; Солодков, 1990, с. 3-8; Эзе, 1983, с. 3-10].

Поэтому с целью адаптации организма лошадей к физическим нагрузкам используется большое количество биологически активных соединений [Беркович, Бузлама, Мещеряков, 2003, с. 125-128; Богданов, 1999, с. 7-9; Дардымов, 1976, с. 184; Одинцов, Рассадеин, 1970, с. 89-90; Полозков, 1986, с. 7-10; Сур-цева, Мордашова, Сергиенко, 2006, с. 320-326]. Однако проблема регулирования адаптационного потенциала организма животных и в настоящее время не потеряла своей актуальности. В основе её решения лежит изучение влияния физической нагрузки на мобилизуемость функциональных резервов организма, что зависит от возраста, пола и направления использования лошадей.

Одним из перспективных направлений в физиологии является оценка функциональных возможностей организма на основе регистрации изменений компонентов крови [Альберте, Брейд, Льюис, 1994, с. 324-345; Бохинский, 1987, с. 25-49; Ленинджер, 1974, с. 62-313; Марри, Греннер, Мейес, 1993, с. 140150], что позволяет оценить его адаптационный потенциал. Большинство аспектов данной проблемы изучается применительно к спортсменам и лошадям призового направления, но при этом данные вопросы остались вне поля зрения специалистов в отношении лошадей, использующихся в сфере досуга и отдыха человека.

Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить влияние возраста лошадей на характер изменений гематологических и биохимических показателей.

2. Установить степень значимости белковых и углеводных компонентов крови в процессах ресинтеза энергии.

3. Определить закономерности постнагрузочных изменений гематологических и биохимических показателей.

4. Оценить возможность регулирования постнагрузочных сдвигов в организме лошадей.

5. Разработать методические принципы оценки степени постнагрузочных изменений состава крови.

Научная новизна. В работе изучен возрастной характер изменений гематологических и биохимических показателей у лошадей русской рысистой породы, использующихся в сфере досуга и отдыха человека. Установлена роль белковых и углеводных компонентов крови в процессах ресинтеза энергии на фоне влияния физической нагрузки. Разработан метод регулирования адаптационных возможностей организма лошадей с помощью стресс-корректора нового поколения - лигфола; обоснованы методические принципы оценки постнагрузочных сдвигов в составе крови с позиции «закона исходного уровня»; оценены диагностические и прогностические возможности альбуминов сыворотки крови в качестве «индикатора» степени постнагрузочных сдвигов.

Положения, выносимые на защиту:

4) Прогностически значимые «индикаторы» крови, отражающие степень постнагрузочных сдвигов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на:

- Семинаре «Перспективы применения лигфола в животноводстве», Москва, 2005, 2006 г.г.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Мансурова, Лилия Робертовна

выводы

1. Уровень показателей крови находится в тесной взаимосвязи с возрастом лошадей. Физиологический период, соответствующий окончательному формированию организма, характеризуется максимальным содержанием в крови эритроцитов, гемоглобина, общего белка, аг и аг-глобулинов, мочевины, активности АсАТ, АлАТ, энергетических запасов креатинфосфатной и лактатной систем энергообеспечения.

1. Срочные постнагрузочные сдвиги проявляются в виде: а) увеличения количества эритроцитов и гемоглобина в крови на фоне снижения среднего содержания гемоглобина в эритроците; б) катаболической направленности белкового обмена, что обуславливает снижение резистентности организма и скорости гемоглобинобразования; в) ресинтеза энергии преимущественно за счёт лактатной системы.

2. Отставленные постнагрузочные изменения характеризуются сохранением тенденции срочных сдвигов. Это обусловлено наличием в организме кислородной задолженности за счёт пониженного среднего содержания гемоглобина в эритроците, что сдерживает скорость восстановления запасов энергии и утилизации молочной кислоты.

5. Регуляция степени постнагрузочных сдвигов с помощью адаптогенного действия лигфола позволяет скоординировать использование белковых и углеводных ресурсов, что повышает адаптационные возможности организма лошадей за счёт: а) ориентации белкового обмена по анаболическому пути и увеличения запасов энергии в виде креатинфосфата; б) понижения анаэробного порога, что способствует более быстрой утилизации молочной кислоты и повышению функциональной активности аэробных систем энергообеспечения.

6. По значению коэффициента корреляции между исходным уровнем глюкозы и её постнагрузочными сдвигами можно определить преобладающий характер условий её окисления: при г = - 0,91±0,24 — анаэробный; г = 0,91±0,25 -аэробно-анаэробный.

- достоверное значение указывает на скоординированность регуляторных возможностей организма.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Установлены параметры физиологической нормы (концентрация эрит

1 9 роцитов колеблется в пределах 7,08-9,26 10 /л; гемоглобина 132,0-156,0 г/л; железо 33,0-40,0 мкмоль/л; общего белка 66,0-89,0 г/л; альбуминов 28,0-45,0 г/л, глобулинов 37,0-45,0 г/л; активность ферментов АсАТ, АлАТ, ЩФ, соответственно 0,50-0,66 и 0,24-0,36 мккат/л, 76,0-96,0 Е/л; мочевина 4,1-5,9 ммоль/л; креатин 129,0-163,0 мкмоль/л; креатинин 112,0-151,0 мкмоль/л; активность КФК 1,77-3,3 мккат/л; глюкоза 3,6-5,3 ммоль/л, лактат 0,76-1,0 ммоль/л, пируват 62,0-93,0 мкмоль/л), которые могут быть использованы в качестве критериев при оценке физиологического состояния организма рысистых лошадей в условиях Крайнего Севера.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Оценка возможностей лошади одна из актуальных проблем коневодства. Для выявления этих закономерностей изучают клинические и биохимические показатели крови, дающие представление об особенностях обмена веществ в организме животных и лежащие в основе, как мышечной деятельности, так и всех физиологических функций организма [Бобылев, 1984, с. 2-5; Буденный, 1980, с. 2-10; Сольди, 2005, с. 8-10; Стекольников, с. 3-5].

Однако характер изменения многих биохимических характеристик крови лошадей до сих пор плохо освещен в литературе или совсем не изучен.

Известно, что средняя продолжительность жизни лошади составляет в среднем 20 лет, за которое она проходит 5 этапов индивидуального развития [Буденный, 1980, с. 45-55]. Каждому этапу соответствует определенный уровень развития и функциональной активности физиологических систем, что определяет народнохозяйственное использование лошадей.

Возрастные изменения физиологических функций, происходящие в организме животного, неразрывно связаны с постепенным изменением характера обмена веществ. Мы установили, что в возрастной интервал от 2-х до 5-ти лет в организме лошадей преобладают процессы ассимиляции, т.е. организм лошадей наиболее интенсивно усваивает элементы из внешней среды и использует их на образование активного живого вещества. В возрасте 8-ми лет в организме лошадей начинают преобладать процессы диссимиляции, что сказывается на снижении активности компонентов протоплазмы клеток.

Одним из наиболее ярких проявлений возрастной изменчивости обмена веществ является изменение количественного содержания белков в организме и их качественного состава. С возрастом содержание белков в теле лошади повышается, при этом максимальный уровень соответствует возрасту лошадей от 3-х до 5-ти лет.

Наряду с возрастным изменением количества белка происходит закономерное изменение его качественного состава. Период наибольшей вариабельно ности качественного состава сывороточных белков приходится на период от 2-х до 5-ти лет, т.е. период окончательного формирования организма животных.

С возрастом уменьшается количество каталитических белков, с помощью которых осуществляются наиболее важные жизненные процессы, и увеличивается количество грубодисперсных белков, которые играют, главным образом, связующую и опорную роль [Таранов, 1952, с. 8-16; Borle, 1974, р. 590-593; Fuchs, Hanukoglu, 1983, p. 332; Raub, Jackson, Baker, 1989, p. 1122-1129].

В 8 лет у лошадей в крови уменьшается количество активных белков (транспортных, каталитических), что отражается на количестве биосинтетических процессов в их организме. Вероятно, на концентрацию белковых веществ очень сильно влияет количество воды в организме. Установлено, что с возрастом в организме животных уменьшается количество воды [Таранов, 1959, с. 17]. Это происходит как за счёт свободной воды, играющей роль растворителя, среды и реагирующего компонента биохимических реакций, так и за счёт связанной, которая используется в процессах гидратации высокомолекулярных соединений организма. На этом фоне увеличивается вязкость внутриклеточной среды, что, конечно, сказывается на количестве каталитических белков и активности ферментативных реакций, и сопровождается снижением интенсивности обмена веществ.

Количество воды в организме влияет и на уровень углеводов в организме лошадей. В период от 3-х до 5-ти лет в крови животных возрастет концентрация легко мобилизуемых углеводов в виде глюкозы и её использование в процессах энергообразования, что обеспечивается соответствующим уровнем поступления кислорода в клетки органов и тканей организма с помощью эритроцитов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мансурова, Лилия Робертовна, Троицк

1. Агаян Г.Ц. Изучение системных механизмов сомато-вегетативного обеспечения целенаправленной деятельности человека: автореф. дис. . докт. биол. наук: М.: Московский гос. мед. институт, 1981. - 20 с.

2. Алексеев М.Ю. Биохимический контроль тренинга // Коневодство и конный спорт. 1977. - №7. - С. 29-30.

3. Алексеев В.М., Коц С.М. Пульсовая оценка относительной физиологической напряженности аэробной мышечной работы // Физиология человека. 1981. - Т.7, №4. - С. 728-736.

4. Алихонова Л.И. Связь между углеводными ресурсами организма (мышечным гликогеном) и физической аэробной работоспособностью: автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: Московский гос. мед. институт, 1983. -21 с.

5. Альберте Б., Брейд Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. М.: Мир, 1994.-Т. 3. - 504 с.

6. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975. - 446 с.

7. Арасланов P.P., Плаксин А.И., Цейтловский O.E. О влиянии мышечной нагрузки на некоторые показатели свертываемости крови // Экспериментальные и клинико-физиологические исследования моторно-висцеральной регуляции. Пермь, 1987. - С. 274-277.

8. Ашибоков Л.Х. Состояние нервной системы и тренированность чистокровной лошади // Коневодство и конный спорт. 1970. - № 3. - 23 с.

9. Ашибоков Л.Х., Брейтшер И.Л., Леонова М.А. Определение функционального состояния двигательного анализатора лошади: сб. тр. ВНИИ коневодства, 1971. Т. XXV. - С. 56-58.

10. Ашибоков Л.Х. Регуляторные влияния центральной нервной системы чистокровных верховых лошадей при их тренинге: автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: Московская академия вет. медицины, 1981 - 32 с.

11. П.Бажов Г.М., Колмацкий В.И. Генетический потенциал продуктивности отечественных пород // Биотехнология интенсивного свиноводства. М.: Колос. - 1989. - 169 с.

12. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия: учебник для студентов медицинских вузов. М.: Медицина, 2002. - 704 с.

13. Беркович А., Бузлама В., Мещеряков Н. Лигфол адаптоген стресс-корректор нового поколения. Повышение продуктивности здоровья животных / под. ред. А.М. Берковича. - Воронеж: Кварта, 2003. - 148 с.

14. Биохимия человека / Р. Марри, Д. Греннер, П. Мейес и др. / пер. с англ.- М.: Мир, 1993.-384 с.

15. Бернар К. Курс общей физиологии свойства живых тканей / пер. с фр.

16. И.С.Соловьева. Бакста, 1967. 216 с.

17. Бобылев И.Ф. Сдвиги в клинических и гематологических показателях успортивных лошадей в процессе соревнований: труды МВА, 1981.- Т. 35. С. 12-18.

18. Бобылев И.Ф. Основы анатомии и физиологии спортивной лошади.

19. Ташкент: Узбекистан, 1984. 69 с.

20. Богданов Г.Н. Природные биоантиоксиданты растительного происхождения и их синтетические аналоги. ВНИТИБП, 1999. - С. 7-9.

21. Богомолец A.A. Химия бега на приз и значение призового бега как метода трудовых испытаний // Коневодство и конный спорт. 1966. - № 2. -С. 14.

22. Болдырев A.A. Биохимия мембран. М.: Высшая школа, 1986, Т. 1.-112с.

23. Бохинский Р. Современные воззрения в биохимии. М.: Мир, 1987. - 544с.

24. Брель И.М. Влияние заводских линий в совершенствовании племенных испортивных качеств лошадей костанайской породы: автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Алматы, 2005. 20 с.

25. Брейтшер И.JI. Тонус мышц лошадей // Коневодство и конный спорт.1972. -№3. -С. 31.

26. Брейтшер И.Л. Функциональные системы спортивной лошади // Задачипо дальнейшему повышению эффективности коневодства и коннозаводства, вытекающие из решений 26 съезда КПСС. 1981. - С. 62-63.

27. Буденный С.М. Книга о лошади. Анатомические и физиологические особенности лошади. М.: Колос, 1980. - Т. 5. - С. 280-310.

28. Бышевский А.Ш., Терсенов O.A. Биохимия для врача. Екатеринбург:

29. Уральский рабочий. 1994. - 392 с.

30. Валк Н.К., Ласков A.A., Парышева Л.П. Влияние различных факторов напоказатели крови скаковых лошадей // Физиологические аспекты тренировки лошадей: сб. науч. тр. Изд. ВНИИК, 1989. - С. 296-298.

31. Варнавский A.A. Особенности функциональной деятельности спортивной лошади при преодолении препятствий: дис. .канд. биол. наук. -М.: ВНИИК, 1983.- 120 с.

32. Васильева Е.А. Клиническая биохимия сельскохозяйственных животных.

33. Изд.2. М.: Россельхозиздат, 1982. - 180 с.

34. Введение в клиническую биохимию (основы патобиохимии) / И.И. Иванов, P.A. Зарембский, Б.Ф. Коровкин и др. / под ред. И.И. Иванова. Л.: Медицина, 1969. - 493 с.

35. Вербицкая О.Н., Скорик М.В., Мельниченко Е.В. Возможности коррекции кислотно щелочного равновесия крови при физических нагрузках // Теория и практика физической культуры. - 1996. - №9. - С. 16-17.

36. Вилкинсон Д. Принципы и методы диагностической энзимологии. М.:1. Медицина, 1981. 624 с.

37. Виру A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. СПб.:1. Наука, 1981.- 155 с.

38. Вишняков С.И. Межклеточный обмен в организме животных. М.: Агропромиздат, 1988. 158 с.

39. Власов Б.Я. О лимитирующем влиянии гликолиза в кости и костной ткани // Вопр. мед. химии. 1986. - С. 73-76.

40. Волков Н.И., Ионов C.B. Рекорды выносливости: прошлое, настоящее,будущее // Теория и практика физической культуры. 1994, №10. - С. 21-22.

41. Волков Н.И., Несен Э.Н., Осипенко A.A. Биохимия мышечной деятельности. Киев: Олимпийская литература, 2000. - С. 23-89.

42. Все о лошади: учебник / В.И. Баланин, A.B. Вилль, Э.В. Вилль и др. /под ред. В.В. Александровой, 1984. 480 с.

43. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Ростов-на-Дону: Рост. Ун-тет. - 1990. - 320 с.

44. Горизонтов П.Д. Гомеостаз. М.: Медицина, 1981. - С. 10-120.

45. Горизонтов П.Д., О.И. Белоусова, М.И. Федотова. Стресс и система крови. М.: Медицина, 1983. - 238 с.

46. Горин В.А. Эволюция орловских стайерских линий Вельбота и Успеха вусловиях отбора производителей по резвости на 1600 метров // Коневодство и конный спорт. 2005. - № 5. - С. 28.

47. Городецкая A.C. Влияние возраста родителей на некоторые особенностироста и развития и показатели крови жеребят орловской породы: авто-реф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1974. - 24 с.

48. Городниченко Э.Г. Оценка работоспособности двигательного аппаратачеловека по показателям статистической выносливости и импульса силы // Теория и практика физической культуры. 1996. - №8. - С. 46-47.

49. Гофман Э. Динамическая биохимия. М.: Медицина, 1971. - 328 с.

50. Грушников О.П., Елкин В.В. Достижения и проблемы химии лигнина.1. М.: Наука, 1993.-296 с.

51. Гуревич Д.Я. Справочник по конному спорту и коневодству.

52. М.: Центрополиграф, 2000. 325 с.

53. Гусев Н.Б. Внутриклеточные Са-связывающие белки / Структура и механизм функционирования: Соросовский Образовательный Журнал. -1998.-Ч. 2,-№5.-С. 10-16.

54. Дардымов И.В. Женьшень, элеуторококк // М.: Наука, 1976. С. 184.

55. Декарт Р. Избранные произведения / пер. с фр. М.: Госполитиздат,1950.-710 с.

56. Дерхо М.А. Динамика биохимических показателей в ходе остеогенезапосле травмы различных костей скелета у собак: автореф. дис. . док. биол. наук. М.: МГАВМиБ им. К.И. Скрябина, 2004. - 32 с.

57. Двинская JI.M. Влияние сезона года и дозированной работы на изменение состава крови у лошадей разных пород: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Москва, 1956 . - 24 с.

58. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты: учебник в 3-х томах. М.: Мир, 1982. -Т.2. 209 с.

59. Досон Р., Элиот Д., Элиот У. Справочник биохимии.- М.: Мир, 1991.372 с.

60. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Зависимость работоспособности рысистых лошадей от гетерозиготности по трансферринам, альбуминам и эстеразе крови: сб. науч. тр ВНИИК // Достижения физиологии и их применение в коневодстве, 1984. С. 97-103.

61. Збарский Б.И., Иванов И.И, Мардашев С.Р. Биологическая химия: учебник для медицинских институтов. -5-е изд., испр. и доп. Л.: Медицина, 1972.-582 с.

62. Зимкин М.Ф. Физиологические проблемы адаптации. Тарту: Мир, 1984.- 186 с.

63. Зубаиров Д.М. Биохимия свертывания крови. М.: Медицина, 1978. - 360с.

64. Иванов И.И., Коровкин Б.Ф., Пинаев Г.П. Биохимия мышц. М.: Медицина, 1977. 245 с.

65. Калашников В.В., Ковешников B.C. Развитие продуктивности коневодства в России // Перспективы коневодства России в XXI веке: тез. докл. науч. практ. конф. и координационного совещ., посвященного 70-летию ВНИИК. - Дивово, 2000. - Ч. 2. - С. 7.

66. Калашников В.В., Ковешников B.C. Концепция развития коневодства

67. России на период до 2010 года. Дивово, 2001. - 40 с.

68. Калинин В.М. Проблемы гомеостаза в спорте: кислотно основное состояние крови при адаптации к мышечной деятельности // Теория и практика физической культуры. 1996. - №2. - С. 6-8.

69. Каплан Е.Я., Соколов И.К. Особенности адаптационной перестройки организма при физической тренировке и применение актопротекторов // Врачебный контроль за физическим воспитанием и реабилитацией спортсменов. М.: Медицина, 1985. - С. 44-48.

70. Карлсен Г.Г., Надальяк Е.А. Методика исследования легочного дыханияи газоэнергетического обмена у быстроаллюрных лошадей в движении // сб. науч. тр. ВНИИК, 1973. Т. 26. - Вып. 2. - С. 215.

71. Карлсен Г.Г. Тренинг и испытания рысаков. М.: Колос, 1978. - 256 с.

72. Карлсен Г.Г., Брейтшер И.Л. Функциональная система дыхания и движения рысистых лошадей // Системный анализ механизмов поведения. -М.: Наука, 1979. 124 с.

73. Классификация лошадей по свойствам центральной нервной системы /

74. Л.Х. Ашибоков, И.Л. Брейтшер, М.А. Леонова, A.M. Ползунова // сб. работ, опубликованных на конф. ВИЖа 1970 года. С. 212-213.

75. Клиническая лабораторная диагностика. Основные исследования и показатели / E.H. Бурмистров, H.A. Гришина, И.П. Бакланова и др. / под общ. ред E.H. Бурмистрова. М.: ООО ЦЭВМ «Шанс», 2005. - 92 с.

76. Клиорин А.И., Тиунов Л.А. Функциональная неравнозначность эритроцитов. Л.: Наука, 1974. 148 с.

77. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия: учебник для химических, биологических и медицинских специальностей вузов. М.: изд Высшая школа, 2000. - 480 с.

78. Козлов С.А. Влияние среднегорья и интервальной тренировки на функциональную состояние и работоспособность лошадей рысистых пород: дис. .канд. вет. наук. Дивово, 1995. - 143 с.

79. Колчинская А.З. Кислород. Физическое состояние. Работоспособность. Киев: Наукова думка, 1991. 245 с.

80. Кольман Я., Рём К.-Г. Наглядная биохимия: справочное издание. М.: Мир, 2000. - 469 с.

81. Комаров Ф.И., Коровкин Б.Ф., Меньшиков В.В. Биохимические исследования в клинике. Элиста: Джангар, 1998. - 420 с.

82. Коновалова Г.К. Прогнозирование племенной ценности жеребцов рысистых пород по их работоспособности. ВНИИК, Рыбново, 1983. - 23 с.

83. Копылов С.Н., Шестакова А.Н. Перекисное окисление липидов у спортивных лошадей. // Сиб. вестник с/х науки. 2008. - № 3. - С. 82-85.

84. Корженевский А.Н. Информативность энергетических показателей дляоценки физической работоспособности и подготовленности спортсменов // Теория и практика физической культуры. 1994. - №9. - С. 25.

85. Коц Я.М. Физиология мышечной деятельности. М.: Физкультура испорт. 1982.-С. 136-157.

86. Кретович В.Л., Шольц К.Ф. Новые методы практической биохимии.1. М.: Наука, 1988.-264 с.

87. Кудряшов А.Г. Изменение концентрационных, объемных и белковых показателей крови у спортивных лошадей под влиянием рабочих нагрузок // Доклады ТСХА. М.: Колос, 1974. - Вып. 200. - С. 95-97.

88. Кузнецова JI.C., Щульгина Г.А. Гликолитические процессы в мышцахголени, удлиняемой по Илизарову // Тез. докл. Всесоюз. науч.-практ. конф. Курган, 1982. - С. 205-207

89. Кульчицкая Г.Р., Пименова Т.И. Биологические особенности и работоспособность спортивных лошадей: сб. науч. тр. МВА, 1982. Т. 26. - С. 93-96.

90. Куракин М.А. Феноменология утомления при работе на анаэробном пороге у спортсменов высокой квалификации // Теория и практика физической культуры. 1995. - №2. - С. 37.

91. Кушнер Х.Ф. Состав крови лошадей в связи с их рабочей производительностью // Известия АН СССР. 1939. - Сер. Биология - № 1. - С. 103-116.

92. Лабутин И.И. Физиология крови, кровообращения и лимфообращения. //

93. Книга о лошади. М.: 1960. - Т. 5. - 155 с.

94. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

95. Ласков A.A. Принципы и методы подготовки спортивных лошадей // Коневодство и конный спорт. 1976. - №8. - С. 27.

96. Ласков A.A. Тренинг и испытания скаковых лошадей. М.: Колос, 1982.222 с.

97. Ласков A.A. Физиологические аспекты тренировки лошадей: сб. науч.трудов. Изд. ВНИИ коневодства, 1989. - 296 с.

98. Леванова В.П. Лечебный лигнин. СПб: Центр сорбционных технологий,1992. 136 с.

99. Ленинджер. А. Биохимия / пер. с англ. М.: Мир, 1974. - 957 с.

100. Леонова M.А. Оценка степени тренированности рысистых лошадей покомплексу физиологических показателей // труды ВНИИК, 1973. Т. XXVI. - Вып. 2. - 187 с.

101. Леонова В.Г., Рапопорт Ж.Ж. Количественные показатели красной кровиу детей. Новосибирск.: Наука, 1989. - 102 с.

102. Лотош Т.Д. Экспериментальные основы и перспективы использованияпрепаратов гуминовых кислот из торфа в медицине и сельскохозяйственном производстве // Биологические науки. 1991. №10. С. 99-103.

103. Максимов В.И., Зайцев С.Ю., Михалёва И.В. Особенности некоторыхфизиологических показателей сыворотки крови лошадей // Ученые записки КГАВМ им. Н.Э. Баумана. Казань, 2006. Т. 185. - С. 208-213.

104. Малахов А.Г., Вишняков С.И. Биохимия сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1984. - 336 с.

105. Малюченко Н.Т. Влияние витамина Bî2, фолиевой кислоты и метилурацила на функцию печени у больных хронической ишемической болезнью сердца в возрастном аспекте: дис. .канд. медиц. наук. Караганда: Карагандинский мед. институт, 1982. - 118 с.

106. Манаков И.Д. Определение типологических особенностей нервной системы у лошадей в производственных условиях: сб. Всесоюз. Совещ. по физиологии и биохимии с.-х. жив-х. М., 1959. - С. 94.

107. Маслобоев А.Я. Биологический контроль за тренированностью рысака // Коневодство и конный спорт. 1958. - № 10. - С. 24.

108. Маслобоев А.Я., Паршутин Г.В. Изменчивость клинико-физиологических показателей у рысака при тренинге и испытанях: работы по физиологии лошади / под ред. Г.П. Паршутина. М.: Колос, 1960. - 187 с.

109. Матвиенко А.П. Экономические аспекты коневодства в XXI веке. -Новосибирск, 2000. 125 с.

110. Медведева М.А. Клиническая ветеринарная лабораторная диагностика. Справочник для ветеринарных врачей. М.: ООО «Аквариум-Принт», 2008. -416 с.

111. Меерсон Ф.З. Предупреждение стрессорных повреждений и повышение выносливости организма к физической нагрузке с помощью химических факторов // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. -1984.-Вып. 1.-С. 11-19.

112. Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессовым ситуациям и физиологическим нагрузкам. М.: Медицина, 1988. - С. 5-145.

113. Меньшиков В.В. Лабораторные исследования в клинике: справочник / под ред. В.В. Меньшикова. М.: Медицина, 1987. - 368 с.

114. Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики: справочник / И.П. Кондрахин, A.B. Архипов, В.И. Левченко и др. / под ред. проф. И.П. Кондрахина. М.: КолосС, 2004. - 520 с.

115. Мирошников В.М., Габукова В.И. Характеристика ферментов гликолиза при мышечной работе // Вопр. мед. химии. 1987. - Т. 33. - Вып. 4. -С. 73-75.

116. Мохир Ю.М. Метаболические пути. Караганда: Караганд. гос. мед. ин-т, 1982.-275 с.

117. Ш.Муравьев A.B., Зайцев Л.Г., Симков М.И. Сравнительная информативность показателей функционального состояния организма спортсменов // Теория и практика физической культуры. 1996. - №9. - С. 25-39.

118. Мусил Я., Новакова О., Кунц К. Современная биохимия в схемах.-М.: Мир, 1981.-216 с.

119. Одинцов Ю.Н., Рассадеин Ю.Н. Биологические препараты и иммунологическая активность организма. Томск, 1970. - С. 89-90.

120. Ометова И.Ф. Динамика белков, фосфорных соединений и их комплексов в сыворотке крови рысистых лошадей в процессе ипподромного тренинга: дис. . канд. биол. наук. М.: MB А, 1956. - 129 с.

121. Паршутин Г.В., Румянцева Е.Ю. Условные рефлексы и тренинг // Коневодство и конный спорт. 1969. - № 1. - С. 28.

122. Пб.Парышева Л.П. Динамика кислородтранспортных систем лошади при нагрузке различной интенсивности // Достижения физиологии и их применение в коневодстве: сб. науч. тр. ВНИИК, 1984. - С. 78-80.

123. Покровский A.A. Биохимические исследования в клинике. М.: Медицина, 1969. - 652с.

124. Полозков А.И. Влияние тренинга в среднегорье и препаратов аутогенной крови на функциональное состояние и работоспособность быстро-аллюрных лошадей: автореф. дис. .канд. биол. наук. ВНИИК, 1986. -25 с.

125. Полтырев С.С., Русин В.Я. Внутренние органы при физических нагрузках. М.: Медицина. 1987. - 112 с.

126. Попов А.И. Гуминовые вещества: свойства, строение, образование. СПб: Изд. СПб университета. 2004. - 248 с.

127. Пэрн Э.М. Зависимость работоспособности верховых спортивных лошадей от типов их высшей нервной деятельности: дис. . канд. биол. наук. М.: МВА, 1966. - 145 с.

128. Рецкий М.И. Система антиоксидантной защиты у животных при стрессе и его фармакологической регуляции: автореф. дис. . докт. биол. наук. -Воронеж: ВНИИТиФ, 1997. 51 с.

129. Рогожин В. В. Биохимия мышц и мяса: учебное пособие. СПб: ГИОРД, 2006. - 240 с.

130. Рубцова A.M. Роль саркоплазматического ретикулума в регуляции сократительной активности мышц // Соровский Образовательный журнал. 2000. - Т. 6. - № 9. - С. 17-24.

131. Рубцова A.M., Батрукова М.А. Кальциевые каналы саркоплазматического ретикулума// Биохимия. 1997. - Т. 62. - № 9. - С. 1091-1105.

132. Рэкэр Э. Биоэнергетические механизмы: новые взгляды. М.: Мир, 1979.-216 с.

133. Рябова Т.Н. Нервная система и работоспособность // Коневодство и конный спорт. 1969. - № 2. - 31 с.

134. Северин Е.С., Николаева А .Я. Биохимия: краткий курс с упражнениями и задачами. М.: ГЭОТАР-МЕД, 2002. 2-е изд., испр. и доп . - 448 с.

135. Сергиенко Г.Ф. Влияние различных физических нагрузок на адаптационные процессы организма лошадей буденовской породы: сб. науч. тр. ВНИИК. 1994.-С. 56-59.

136. Сергиенко Г.Ф., Сергиенко С.С. Связь показателей крови с работоспособностью верховых лошадей // Тезисы докл. науч. конф. М.: MB А, 1995.-С. 12-14.

137. Сергиенко Г.Ф. Физиологические и биохимические аспекты тренинга быстроаллюрных лошадей: автореф. дис. . докт. биол. наук. Дубови-цы: ВНИИК, 1998.-36 с.

138. Скупорски К. Гормонально-гуморальные реакции у спортивных лошадей при физических и эмоциональных нагрузках: автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: MB А, 1979. - 16 с.

139. Содержание, кормление и болезни лошадей: учебное пособие / Сте-кольников A.A., Щербаков Г.Г, Андреев Г.М и др. / под общ. ред. A.A. Стекольникова. СПб.: Лань, 2007. - 624 с.

140. Солодков A.C. Адаптация в спорте // Теория и практика физической культуры. М.: ФиС, 1990. - С. 3-5.

141. Сольди А. Лошади: справочник / пер с итал. М.: ACT: Астрель, 2005. -255 с.

142. Средства ускорения восстановления функционального состояния спортивных лошадей после интенсивных физических нагрузок: методические рекомендации / А.А Ласков, Ю.А Соколов, М.Ю Алексеев и др.. -ВНИИК, 1988.-45 с.

143. Степень общей тренированности и работоспособности лошадей: Методические рекомендации / Л.Х. Ашибоков, И.Л. Брейтшер, Г.Г. Карлсен и др.. Нальчик, 1979. - 38 с.

144. Студитский А.Н. Механизм сокращения мышц. М.: Наука, 1979. - 318 с.

145. Судаков Н.А. Некоторые биохимические показатели крови у рысистых лошадей в условиях тренинга на ипподроме: тезисы докладов научной конференции МВА, 1955. С. 21-22.

146. Таранов, М.Т. Азотистые вещества сыворотки крови лошадей разного возраста: дис. . канд. биол. наук. Рыбново, РВИ, 1952. - 24 с.

147. Таранов М.Т. Изменение фосфорных соединений крови рысистых лошадей в связи с тренингом и резвостью: бюллетень науч.- тех. информ. ВНИИК, 1959. № 1. - С. 40-44.

148. Ткачу к В. А. Молекулярные механизмы нейроэндокринной регуляции. Структура и механизм функционирования: Соросовский Образовательный Журнал. 1998.- № 6. - С. 16-20.

149. Толкачева Н.В. Особенности транспортной функции альбумина сыворотки крови при физической нагрузке // Украинский биохимический журнал. 1981. -№4. - С. 26-29.

150. Уилсон Д., Хант Т. Молекулярная биология клетки. М.: Мир, 1994. -С. 123-129.

151. Хайдарлиу С.Х. Функциональная биохимия адаптации. Кишинев: Штиница, 1984. - 134 с.

152. Хотов В.Х. Особенности белковой картины крови у верховых лошадей в связи с возрастом, тренингом и испытаниями: известия ТСХА. М.: Колос, 1983. - Вып.6. - С. 185-187.

153. Хочачка П., Сомеро Д. Стратегия биохимической адаптации / пер. с англ. М.: Мир, 1977. - 398 с.

154. Чаговец Н.Р. Особенности метаболизма у спортсменов в соревновательном периоде подготовки // Теория и практика физической культуры. -1983.-№ 9.-С. 89-94.

155. Чашкин И.Н., Щемелинин B.C. Кислородная емкость крови и работоспособность верховых лошадей: научные труды ВНИИК. М.: Московский рабочий. - 1967. - Т. 24. - Ч. 1.- С. 94-106.

156. Чашкин И.Н. Дыхательная функция крови у лошадей различных пород и ее взаимосвязь с производительностью: научн. тр. ВНИИК, 1971. Т. 25.-С. 57.

157. Чеботарев Д.Ф. Особенности анаэробного обеспечения физической нагрузки в различные периоды // Физиологический журнал. 1984. - Т. 30. - №1. - С. 53-59.

158. Черепанов Н.С. Основы эксплуатации боевого коня в физиологическом понимании. М.: Сельхозгиз, 1933. - 154 с.

159. Шенкман Б.С. Стратегия и клеточные механизмы адаптации мышц при развитии выносливости // Теория и практика физической культуры. -1994.-№1,2.-С. 13-19.

160. Шингалов В.А. Спортивное коневодство. М.: Аквариум. - 2005. - 192 с.

161. Шманенков H.A. Возрастные и породные различия в белках крови лошадей // Наследственность и изменчивость растений, животных и микроорганизмов. М.: Мир, 1959. - Т. 1. - С. 665 - 671.

162. Штрауб Ф.Б. Биохимия. Будапешт, Издательство АН Венгрии, 1965. -420 с.

163. Щедрин A.C. Тип мышечной работоспособности и оценка адаптивных, реакций человека // Теория и практика физической культуры. 1995. -№4. - С. 46.

164. Эзе Э. Конный спорт / пер. с нем. М.: Физкультура и спорт. - 1983. -256с.

165. Элиот В., Элиот Д. Биохимия и молекулярная биология. М.: НИИ биомед. химии РАМН, 1999. - 372 с.

166. Яковлев H.H. Очерки по биохимии спорта. М.: Физкультура и спорт. -1966. - 185 с.

167. Яковлев Н.Н. Процессы реституции после мышечной деятельности в различных температурных условиях // Физиологический журнал СССР. 1971. - T.VII. - № 4. - С. 21-23.

168. Яковлев Н.Н. Биохимия спорта. М.: Физкультура и спорт, 1974. - 318 с.

169. Яковлев Н.Н. Биохимия спорта. М.: ФиС, 1978. - 268 с.

170. Яковлев, Н.Н. Очерки по биохимии спорта. М.: ФиС, 1983. - 256 с.

171. Якушев С.А. Механизм мышечного сокращения и его биологическое значение в адаптации к физической гнагрузке // Адаптация детей школьного возраста к физической нагрузке. Челябинск. - 1981. - С. 101-113.

172. Art T., Desmecht D., Amory H. A field study of post exercise values of blood with score, individual and event // J. Veter. Med. Ser. A. - 1990. - Vol. 37. -№3. -P.231-239.

173. Barzel U.S. Acid-base balance in disorders of calcium metabolism// N.Y.State J. Med. 1976. - Vol.76. - P.234-237.

174. Borle A.B. Calcium and phosphate metabolism// Ann. Rev. physiol.-1974.-Vol. 157.-P. 590-593.

175. Clark M., Spudich J. Nonmuscle contractile proteins: The role of actins and myosin in cell motility and shape determination // Annu. Rev. Biochem. -1977.-P. 797.

176. Cardiovaskular, respiratory and metabolic effects of interval trainings at VLA 4 / M. Gottlieb Vedi, S. Person, H. Erikson at ol. // J. Veter. Med. Ser. A. - • 1995. - Vol. 42. - №3. - P.165-175.

177. Casini L., Pasanni M. Plasma biochemistry alteratons in horses during in-durance races //Ann. Fac. Med. Veter. 1994. - Vol. 46. - P. 347-355.

178. Cieser D.R., Andreus F.M. Blood ionized caleium concentrations in horses before after the cross county phase of three - day event competitions // Am. J. Veter. Res. - 1995. - Vol. 56. - №11. - P. 1502-1505.

179. Essers, V. Neure Ergebnisse cler erytthropoetin Forschung // Therapiewoche. 1974.- Vol.24. - № 6. - P. 5914-5919.

180. Evans D.L., Silverman E. B., Hodgson D.R. Gait and respiration in standard-bred horses when pacing and galloping // Res. In Veter. Sc. 1994. - Vol. 57. - №2. - P. 233-239.

181. Fuchs E., Hanukoglu I. Unraveling the structure of intermediate filaments // Cell. 1983.-№34.-P. 332.

182. Harley B., Hodbery J., Allen W. Effekt of training on blood locate levels during submaximal exercise // J. Appl. Phisiol. 1984. - Vol.56. - №5. - P. 1264—1269.

183. Hodson D.R., Rose R.J., Allen J.R. Glycogen depletion patterns in horse performing maximal exercise // Grand Edition: Cambrige, England. 1983. - P. 229-236.

184. Hodson D.R., Rose R.J., Allen J.R. Glycogen depletion patterns in horses // Res. Vet. Science. 1984. - Vol. 36. - P. 169-173.

185. Hodson D.R. Energy compensation during exercise // The veterinary clinics of North Amerika. 1985. - Vol. 16. - P. 1156-1157.

186. Hollosy B., Rennic M. Phisiological consequences of the biochemical adaptions to edurance exercise // Ann N.y. acad. sci. 1977. - Vol. 301. - P. 440450.

187. Key L.L., Wolf C.V. Superoxide and bone resorption //Bone. 1994.-Vol. 15.-P. 431-436.

188. Lindhoim, A., Saltin, B. The physiological and biochemical response of stan-darbred horses to esercise of varuing streed and duration // Act. Vet. Scand. -1974-Vol. 15.-P. 1125-1129.

189. Lindhoim A. Muscle morphology and metabolism in standarbred horses at rest and during exercise. Stocholm, - 1974. - P. 29.

190. Lindhoim A., Bjerneld H., Saltin, B. Glycogen deplation pattern in muscle fibres of trotting horses // Act. Physiol. Scand. 1974. - Vol. 90 - P. 475-484.

191. Lindhoim A., Piehl K. Fibre composition, enzyme activity and concenrations of metabolites of electrolytes in muscles of Standarbred hrses // Act.Vet.Scand. 1974. - Vol. 15. - P. 123-132.

192. Luck J.N., Hall G.M. Chenges in control levels in horses blood during edur-ance cides // Vet. Record. 1978. - №102. - P. 356.

193. Lumsden J.H. Hematology and biochemistry reference values for the light horse // Can. J. Comp. Med. 1980. - Vol. 44. - №1. - P.32-42.

194. Mutch W., Banister E. Ammonia metabolism in exercise and fatique: a review // Med. Sci. Sports Exers.- 1983. Vol. 52. - P. 243-246.

195. Persson, S.G.B., Larsson, M. and Lihdholm. Effect of training on Adrenocortical Function and redcell volume in Trotters // Lbr. Vet. Med. Vol. 27. -1980-P. 261-268.

196. Poso A.R., Soveri T., Oksaven H.E. The effect of exercise on blood parameters in standardbred and finishbred horses // Acta Vet. Scond. 1983. - Vol. 24. - P. 170-184.

197. Raingler I.S. Blood Lactate disappearance after maximal exercise in trained and detrained horses // University of Sidney. Res. in Veter. Sc., 1994. - Vol. 57.-№3.-P.325-331.

198. Rasanen L.A., Lanpinen K.J. Responses of blood and plasma lactate and plasma purine concentrations to maximal exercise and their relation to performance in standardbred trotters // Am. J. Veter. Res., 1995. Vol. 56. -№12.-P. 1651-1656.

199. Raub R.H., Jackson S.G., Baker J.P. The effect of exercise on bone grouth and development in weanling horses // J. of Animal Sciense. 1989. - Vol. 67. -№10. - P. 38-48.

200. Plasma and sweat electrolyte concentrations in the horse during long distance exercise / R.J. Rose, K. S. Arnold, S. Churh at ol. // Equine Veter. J. 1980. -Vol. 12.-№1.-P. 19-22.

201. Roneus N. Muscle metabolic response to track exercise in standardbred trotters: Swedish University of Agricultural Scienses. Upsala. - 1977. - P. 456475.

202. Roneus N., Essen-Gustavsson B. Muscle characteristics and metabolic response to a 1600 m tract test in 2-year-old standardbred trotters // Am. Vet. Res. J. 1996. - Vol. 10. - P. 48-54.

203. Rose R.J., Jan E.M., Likiw J.W. Plasma biochemistry in the horses during 3-day event competition // Equine Veterinary J. 1980- Vol. 12. - №3. - P. 132-136.

204. Rose R.J. Changes in plasma biochemistry in horses during competition in 186 km edurance ride // British Veterinary Juonal. 1986. - Vol. 142. - P. 532.

205. Sarah L., Ralson V. M. Differenaes in diagnostic test result and hematologic data between aged and young horses // Vet. Research. 1988. - Vol. 49. - №8 -P. 1125-1146.

206. Smith B.L., Jones J.H. Effects of body direction on heart rate in trailered horses // Am. J. Veter. Res. 1994. - Vol.55. - №7. - P. 1007-1011.

207. Snow D.H. Muscle fibre composition and glycogen depletion in an endurance rid // The Veterinary Record. 1981. - Vol. 108. - №4. - P.374-378.

208. Snow D.H., Ricketts, S.W., Mason, D.K. Haematologikal response to racid and training in Thoroughored horses, with particular reference to leukocyte response //Egvine veterinary J. 1983. - Vol. 2. - № 15. - P.149-154.

209. Snow D.H. Biochemical basis offatique in racing animals and compounds that may influence performance by affecting muscle metabolism // Proceeding 6-th International Conf. Rasing Analysts and aveterinarians. 1985. -P.15-21.

210. Snow D.H., Harris P.D., Mac Donald T. Changes in blood metabolic parameters during racing // Canadian J. of Sports Science. 1988. - № 13. - P. 31.

211. Snow D.H. Haemotological, biochemical and physiological in horses nies during trial competitons // Veterinary Record. 1990. - № 10. 231.ff"

212. Sommer H., Szemes U. Zum Einlub der Rennbelastung auf den Luneratëto gehalt im Blutsserum von Galoppern. Tierarzt, Umschau. - 1982. - Ks3^m P.759-763.

213. Soufflez G. Analyse des procies biochimiques, physiologiques, biologiques & energetiques chez les chevaux de trait aux concours pendant 3 jours II Bull Soc. Veter. Prat. Fr. 1994. - An. 75. - №4. P.219-232.

214. Stevart D.A., Steel I.D. Haemotology of the fit racehorse // A resent Study of Thoroughbreds: Australian Vet. J. 1977. - Vol. 53. - P. 353-359.

215. Tom-Ivers Blood. A Rivar of Information // J. Modern Horse Breeding. -1990.-Vol. 7. №1. - P. 15-19.

216. Zumsden I.H., Rowe R., Mullen K. Hematology and biochemistry reference values for the light // Can. J. Comp. Med. 1980. - Vol. 44. - №2. P.32-42.

Информация о работе

Мансурова, Лилия Робертовна
кандидата биологических наук
Троицк, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

Влияние возраста и физической нагрузки на адаптационные ресурсы организма лошадей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы