Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние вирусной инфекции на состав и обмен фосфолипидов растений

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Котельникова, Ирина Михайловна

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ВИРУСЫ РАСТЕНИЙ И ЛИПИДЫ - ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Введение

1.2. Вирусная инфекция в растениях

1.2.1. Вирусы как патогены растений

1.2.2. Влияние вирусной инфекции на растение

1.2.2.1. Изменения в клетках растений при системном инфицировании вирусами

1.2.2.2. Реакция сверхчувствительности и устойчивость растений к заражению вирусами

1.3. Фосфолипиды растений. Их роль в биомембранах и передаче сигналов

1.4. Фосфолипазы растений

1.4.1. Фосфолипазы А и С

1.4.2. Фосфолипаза Б

1.5. Липиды при вирусной инфекции растений 1.5.1 Липиды оболочек вирусов растений

1.5.2. Липиды растений, инфицированных вирусами

1.5.2.1. Влияние инфицирования вирусами на липиды растений при реакции сверхчувствительности

1.5.2.2. Влияние системной вирусной инфекции на липиды зараженных растений

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние вирусной инфекции на состав и обмен фосфолипидов растений"

Фитопатогенные организмы, вызывающие болезни растений, наносят значительный экономический ущерб. Известно немало случаев, когда в отдельных районах Земли из-за сильного поражения приходилось полностью прекращать выращивание некоторых ценных культур (Tapp, 1975). И хотя получить точные данные о прямых потерях урожая часто трудно, убытки от болезней растений исчисляются огромными суммами. В России потери, вызванные болезнями растений, достигают тысяч тонн по отдельным сельскохозяйственным культурам (табл. 1). Таким образом, изучение болезней растений и их возбудителей во многом диктуется экономикой сельского хозяйства.

Таблица 1

Потери урожая основных сельскохозяйственных культур в России от вредителей и болезней, тыс.т. (%) (Скрябин, 2002)

Растения Насекомые Болезни

Зерновые 9000 (10) 11700 (13)

Подсолнечник 780 (26) 1020 (34)

Картофель 5400 (18) 4800(16)

Овощи 2000 (20) 1200 (12)

Фрукты 800 (32) 900 (36)

В качестве возбудителей болезней растений вирусы стоят на втором месте после грибов (Tapp, 1975). Вирусы имеют широкий круг хозяев: они могут поражать бактерии, грибы, водоросли, растения и животных (Гиббс, Харрисон, 1975). Международный комитет по таксономии вирусов в 1995 г. разделил вирусы на 73 семейства, из них представители 34 семейств способны заражать растения. Однако борьба с болезнями, вызываемыми ими, затрудняется тем, что вирусы - внутриклеточные паразиты, и их размножение и распространение тесно связано с клеткой хозяина. Поэтому понимание процессов, происходящих в растениях при взаимодействии с вирусами, актуально для защиты растений. 6

Как среди вирусов растений, так и объектов вирусологии вообще наибольший интерес исследователей привлекает вирус табачной мозаики. Вирусология как наука началась с открытия в 1892 г. Д. И. Ивановским вируса табачной мозаики как возбудителя болезни табака. В дальнейшем ВТМ занял лидирующую позицию по изученности среди вирусов. ВТМ является основной моделью изучения общих проблем как репродукции вирусов, так и взаимодействия их с растением-хозяином (Milner, 1998). Это был первый вирус, для которого установлен химический состав, первый вирус, увиденный в электронный микроскоп, на его инфекционных частицах впервые была показана сборка вирусов in vitro, трехмерную структуру вирусов при атомном разрешении впервые определили для ВТМ, первым полностью секвенированным геномом вируса был геном ВТМ (Milner, 1998).

Изменения метаболизма растений, сопровождающие проникновение и размножение вирусов, могут быть следствием нескольких процессов, протекающих одновременно. При накоплении вирусных частиц в клетках растений с одной стороны происходит отвлечение ресурсов хозяина и непосредственное нарушение нормального состояния и функционирования отдельных органелл и клеток в целом. С другой стороны - активируются различные защитные механизмы растения-хозяина, ограничивающие репродукцию и распространение вируса и требующие определенной перестройки метаболизма (Реунов, 1999). Хотя развитие болезни и защитная реакция протекают одновременно, вклад каждого из этих процессов в изменение метаболизма зависит от восприимчивости растения к вирусу.

В этом отношении особый интерес представляет обмен липидов -компонентов мембран и участников сигнальных систем клеток растений. Цитологические исследования системно инфицированных растений показывают, что вирусы вызывают различные модификации ультраструктуры клеточных органелл и мембранных структур (Реунов, 1999). Изменения наблюдают и при сверхчувствительной реакции растений, когда в местах проникновения вирусов образуются локальные некротические участки (Реунов, 1999). О модификации плазматических мембран в ходе развития реакции сверхчувствительности свидетельствует усиление их проницаемости для электролитов (Kato, Misawa, 1976, Weststeijn, 1978, Beleid El-moshaty et al., 1993). Также было показано, что факторы, влияющие на состояние клеточных мембран (температура, органические растворители), влияют и на реакцию растений на вирусную инфекцию (Ohashi, Shimomura, 1982). Изменения структуры и функции мембран должны быть связаны и с модификациями состава липидов.

Большое внимание в последнее время уделяют сигнальной функции фосфолипидов в растениях (Munnik et al., 1998; Munnik, 2001). Наряду с такими признанными сигнальными системами, включающими превращения липидов, как липоксигеназная и фосфатидилинозитольная, у растений выделяют фосфатидатную (Тарчевский, 2002), в которой ключевую роль играет фосфолипаза D. Однако участие фосфолипидов и фосфолипазы D в сигнальных каскадах, индуцированных вирусной инфекцией у растений до сих пор экспериментально не подтверждено.

Несмотря на важное значение мембран во взаимодействии вирусов и растительных клеток как в процессе развития заболевания, так и в ходе приобретения устойчивости, к настоящему времени имеются только единичные работы о составе и метаболизме липидов в растениях при вирусной инфекции (Kato, Misawa, 1976; Ладыгина, Гришкова, 1979; Trevathan et al., 1982; Ruzicska et al., 1983; Adam, Nagy, 1989; Sai Gopal et al., 1990), в которых в основном рассматриваются изменения в содержании жирных кислот.

О том, что эта проблема мало исследована, свидетельствует и тот факт, что в базе данных Science Citation Index с 1990 г. по 2002 г. публикации по липидам и вирусам (включая вирусы животных) составляют всего 2,25 % от общего числа публикаций по вирусам, по липидам и вирусам растений - 0,8 % от общего числа публикаций по вирусам растений. Нам известно всего четыре обзора, рассматривающих проблемы липидов в вирусологии животных (Blough, Tiffany, 1973; Фролов, Васюренко, 1985; Steiner, Steiner, 1988; Raulin, 2000), в вирусологии растений есть только один обзор (Котельникова, Крылов, 2001).

С целью изучения содержания фосфолипидов и участия фосфолипазы D при заражении вирусами разных по устойчивости растений в нашей работе были поставлены следующие задачи:

1. Определить содержание фосфолипидов и активность фосфолипазы D в незараженных растениях табака двух сортов, различающихся по устойчивости к вирусу. 8

2. Исследовать содержание фосфолипидов и активность фосфолипазы D в процессе появления симптомов вирусной инфекции при заражении ВТМ устойчивого и восприимчивого сортов табака.

3. Изучить содержание фосфолипидов в листьях с разными симптомами при заражении ВТМ восприимчивого сорта табака.

4. Выяснить участие фосфолипидов и фосфолипазы D в процессе возникновения реакции сверхчувствительности к ВТМ.

5. Определить перекисное окисление липидов и образование активных форм кислорода в листьях табака восприимчивого сорта, зараженного ВТМ.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Котельникова, Ирина Михайловна

ВЫВОДЫ:

1. Показано, что листья незаряженных растений устойчивого (Ксанти нк.) и восприимчивого (Самсун) к ВТМ сортов табака отличались по активности фосфолипазы Б, которая была выше в листьях растений устойчивого сорта. Оба сорта не различались по содержанию общих липидов и фосфолипидов в листьях.

2. Системное заражение ВТМ табака на ранних стадиях не оказывает влияния на содержание общих липидов и фосфолипидов в листьях табака восприимчивого сорта.

3. На поздних этапах системного заражения ВТМ табака сорта Самсун изменяется содержание фосфолипидов, более значительно в молодых листьях с симптомами заражения и с большей инфекдионностью. В этих листьях происходит увеличение доли фосфолипидов в общих липидах, снижается содержание фосфатидилглицерина и фосфатидилинозита и увеличивается доля фосфатидилэтаноламина. Эти изменения в содержании фосфолипидов имеют другой характер, чем в стареющих листьях контрольных растений.

4. При развитии локальной инфекции в листьях устойчивого сорта табака содержание общих липидов и фосфолипидов не варьирует, но соотношение классов фосфолипидов изменяется. При увеличении размеров локальных некротических зон снижается доля фосфатидилглицерина и увеличивается содержание фосфатидной кислоты.

5. При появлении локальных некротических зон на листьях табака сорта Ксанти нк. изменяется содержание отдельных классов фосфолипидов в неинфицированных тканях, удаленных от мест возникновения локальных некротических участков. В этих тканях обнаружено повышенное содержание фосфатидной кислоты.

6. Активность фосфолипазы Б в листьях восприимчивого сорта табака не изменяется на ранних этапах системного заражения ВТМ. В листьях устойчивого сорта активность фосфолипазы Б увеличивается на поздних стадиях развития реакции сверхчувствительности, индуцированной ВТМ, при увеличении в размерах участков некротизированной ткани, где она может быть вовлечена в катаболизм фосфолипидов.

Ill

7. Инкубирование листьев табака сорта Ксанти нк. после инокуляции ВТМ в среде, содержащей бутанол или изобутанол в концентрации 1 %, предотвращает появление локальных некротических зон.

8. Показано, что в листьях растений табака сорта Самсун, зараженного ВТМ, по сравнению с листьями неинфицированных растений увеличивается содержание активных форм кислорода, что, однако, не приводит к возрастанию перекисного окисления липидов. При этом в инокулированных листьях среднего яруса инфицированного табака концентрация активных форм кислорода намного выше, чем в листьях верхнего и нижнего ярусов.

112

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В своей работе мы изучали влияние заражения ВТМ на обмен фосфолипидов листьев табака. Мы обнаружили, что вирусная инфекция модифицирует содержание отдельных классов фосфолипидов при появлении симптомов заражения - некротических зон при локальной инфекции, мозаики и деформации листьев при системной. При возникновении сверхчувствительной реакции происходит увеличение содержания ФК, причем не только в тканях с некротическими зонами, но и в удаленных от этих зон участках листьев. Однако появляется ли ФК за счет гидролиза фосфолипидов, либо как интермедиат при усиленном биосинтезе липидов, и каких именно классов, остается непонятно. По-видимому, определение молекулярных видов ФК (изучение состава жирных кислот этого фосфолипида) могло бы прояснить ее происхождение. При поражениях, которые вызывает вирус, значительного снижения содержания общих липидов и фосфолипидов не происходит. Вероятно, это связано с тем, что мембраны клеток не подвергаются деструкции, поскольку от их целостности зависит поддержание гомеостаза и протекание метаболических процессов. Несомненно, что вирусная инфекция влияет не только на фосфолипиды, но и на другие липиды - жирные кислоты, гликолипиды и триглицериды. При системном заражении вирусами увеличение доли фосфолипидов в общих липидах может происходить за счет снижения содержания других групп липидов. Для выяснения участия других липидов необходимы дополнительные эксперименты.

Мы исследовали содержание фосфолипидов, доля которых составляла более 1 % в общем количестве фосфолипидов. Однако в растительных тканях в субминорных количествах присутствуют фосфоинозитиды, NAPE, которые имеют сигнальное значение. И если роль фосфатидилинозит- 4,5 -дифосфата относительно исследована, то процессы, в которых принимает участие NAPE в клетках растений только начинают изучать.

Мы показали, что спирты могут предотвращать появление некротических зон на листьях устойчивого сорта табака после инокулирования вирусом. Неясно, за счет чего это происходит. Связано ли это с предотвращением проникновения вирусных частиц в клетки, либо спирты непосредственно влияют на механизмы появления некротических зон.

110

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Котельникова, Ирина Михайловна, Благовещенск

1. Бергельсон Л.Д., Дятловицкая Э.В., Молотковский Ю.Г., Батраков С.Г., Барсуков Л.И., Проказова Н.В. Препаративная биохимия липидов. М.: Наука. - 1981. -265 с.

2. Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. -М.:Наука,- 1986. -522 с.

3. Васюкова Н.И., Герасимова Н.Г., Озерецковская О.Л. Роль салициловой кислоты в болезнеустойчивости растений// Прикл. биохимия и микробиология. 1999. - Т. 35, № 5. - С. 557 - 563.

4. Васьковский В.Е., Горовой П.Г. Фермент фосфолипаза D в листьях растений семейств Rosaceae и Fabaceae // Бот. ж. 1996. - Т. 81, № 6. - С. 85-90.

5. Васьковский В. Е., Некрасов Э. В. Актуальные проблемы биохимии и физиологии фосфолипазы D// Ж. эвол. биохим. физиол. 1999. - № 4. - С. 34 -46.

6. Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений М.:Мир. -1978. - 430 с.

7. Гречкин А. Н., Тарчевский И. А. Липоксигеназная сигнальная система// Физиология растений. 1999. - Т. 46, № 1. - С. 132 - 142.

8. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. Т.1. - М.:Мир. -1986. - 392 с.

9. Дорохов Ю. Л. Транспорт инфекции и устойчивость растений к вирусам// Автореф. дис. на соискание уч. ст. докт.биол. наук. М.: 1985. 34 с.

10. Журавлев Ю. Н. Фитовирусы в целом растении и в модельных системах. -М.:Наука.- 1979.-247 с.

11. Зыкова В. В., Колесниченко А. В., Войников В. К. Участие активных форм кислорода в реакции митохондрий растений на низкотемпературный стресс// Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 2. - С. 302 - 311.113

12. Кисель M.А., Кабачевская Е.М., Кулик J1.H., Волотовский И.Д. Влияние света на активность фосфолипазы D в гомогенатах проростков овса // Докл. АН Беларуси. 1997. - Т. 41, № 4. - С. 66-68.

13. Кожанова О. Н., Аксенова В. А., Мерзляк M. Н. Влияние заражения Botrytis cinerea на состав липидов митохондрий тканей капусты//Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1977. - № 3. - с. 108 - 112.

14. Котельникова И.М., Крылов A.B. Липиды при вирусном заражении растений// Вестник ДВО. 2001. - № 4. - С. 38 - 55.

15. Ладыгина M. Е., Гришкова В. П. Состав липидов хлоропластов табака при вирусной инфекции// Сельскохоз. биология. 1979. - T. XIV, № 1. - С. 50 - 55.

16. Ладыженская Э.П., Проценко M. А Биохимические механизмы передачи внешних сигналов через плазмалемму растительной клетки при регуляции покоя и устойчивости// Биохимия. 2002. - Т. 67, вып. 2. - С. 181 - 193.

17. Липиды, углеводы, макромолекулы, биосинтез/Общая органическая химия/ Ред. Ганстон Ф. Д., Ноулс П.Ф., Хаф Л. т. 11,- М.:Химия. - 1986. - 734 с.

18. Минская Л. А., Федотина В. Л., Бородина Е. Е., Крылов А. В. Рабдовирусы злаков СССР. М.: Наука. - 1987. - 128 с.

19. Мэтьюз Р. Вирусы растений. М.:Мир. - 1973. - 600 с.

20. Некрасов Э.В. Фосфолипаза D растений. Распространение, возможная физиологическая роль// Дис. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. -Владивосток:2000. 136 с.

21. Некрасов Э.В., Котельникова И.М. Изменение активности фосфолипазы D в побегах древесных растений в течение вегетационного периода// Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 4. - С. 524 - 530.

22. Мосолов В.В., Григорьева Л.И., Валуева Т.А. Ингибиторы протеиназ растений как полифункциональные белки// Прикл. биохимия и микробиология. 2001. - Т. 37, № 6. - С. 643 - 650.

23. Палладина Т. А., Насырова Г. Ф. Действие фосфолипаз Аг и Д на плазматические мембраны клеток корней кукурузы // Докл. АН УССР. Сер. Б. Геол., хим. и биол. науки. 1986. - № 7. - С. 71-73.

24. Рахимов М. М., Абдуллаева М. М., Валиханов М. Р., Бабаев М. У. Роль фитазы и фосфолипазы в изменении фосфолипидов при прорастании семян хлопчатника // Физиология растений. 1986. - Т. 33. - С. 1121-1129.

25. Реунов А. В. Свободнорадикальное состояние растительных тканей при локальных и ситемных вирусных инфекциях// Автореф. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. Владивосток: 1970. 24 с.

26. Реунов А. В. Вирусный патогенез и защитные механизмы растений. -Владивосток: Дальнаука. 1999. - 175 с.

27. Рубин Б. А., Арциховская Е. В. Биохимия и физиология иммунитета растений. М.:Высшая школа. - 1968. - 412 с.

28. Самуилов В. Д., Олескин А. В., Лагунова Е. М. Программируемая клеточная смерть// Биохимия. 2000. - Т. 65, вып. 8. - С. 1029 - 1046.

29. Скрябин К.Г. «Золотой миллиард» или «золотой» рис?// Экология и жизнь. -2002.-№2.-С. 32-39.

30. Tapp С. Основы патологии растений. М.:Мир. 1975. - 587 с.

31. Тарчевский И.А. Патоген-индуцируемые белки растений// Прикл. биохимия и микробиология.-2001.-Т. 37, №5.-С. 517-532.

32. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.:Наука. 2002. -294 с.

33. Тихоненко Т. И. Химический состав и физические свойства вирусных частиц. В кн.: Общая и частная вирусология. 1982. - М.: Медицина. - Т. 1. - С. 114 -160.115

34. Турпаев К. Т. Активные формы кислорода и регуляция экспрессии генов// Биохимия. 2002. - Т. 67, вып. 3. - С. 339 - 353.

35. Физиология табака/Физиология сельскохозяйственных растений/ Ред. Б.А. Рубин/т. 11.-М.: МГУ.- 1971.-392 с.

36. Филдс Б., Найп Д. Вирусология. М.:Мир. - 1989. - Т. 1. - 494 с.

37. Фролов А. Ф., Васюренко 3. П. Липиды структурные и функциональные компоненты вирусов// Успехи современной биологии. - 1985. - Т. 100. - Вып. 1(4).-С. 68-81.

38. Чигрин В.В. Окислительные, липолитические и протекторные ферменты в листьях устойчивых и восприимчивых к ржавчине растений пшеницы// Физиология растений. 1988. - Т. 35, № 6. - С. 1198 - 1208.

39. Abdel-Salam A., White J. A., Sehgal О. P. Interaction of southern bean mosaic virus with lipids// J. Phythopath. Phytopath.Z. - 1982. - V 105. - P. 336 - 344.

40. Adam A., Gaborjanyi R., Tobias I., Kiraly Z. Effect of nitrogen nutrition on the concentratian of viruses, phospholipids and galactolipids of barley leaves infected with barley stripe mosaic virus (BSMV)// Ann. Appl. Biol. 1987. - V. 110. - P. 313-319.

41. Adam A., Farcas Т., Somlya G., Hevesi M., Kiraly Z. Consequence of O2" generation during a bacterially induced hypersensitive reaction in tobacco -Deterioration of membrane lipids// Physiol. Mol. Plant Pathol. 1989. - V. 34. - P. 13-26.

42. Adam A., Nagy P. D. Variations in membrane polar lipids of barley leaves infected with three strains of barley stripe mosaic virus and with poa semilatent virus// Plant Science. 1989. - V. 61. - P. 53 - 59.

43. Ahmed M. E., Black L. M., Perkins E. G., Walrer B. L., Kummerow F. A. Lipid in potato yellow dwarf virus// Biochem. Biophys. Res. Commun. 1964. - V. 17, № 103.-P.-107.

44. Allan A.C., Fluhr R. Two distinct sources of elicited reactive oxygen species in tobacco epidermal cells// Plant Cell. 1997. - V. 9. - P. 1559 - 1572.

45. Atabekov J. G., Dorokhov Y. L. Plant virus-specific transport function and resistance of plants to viruses// Adv. Virus Res. 1984. - V. 29. - P. 313- 364.

46. Atabekov J. G., Taliansky M. E. Expression of a plant virus-coded transport function by different viral genomes// Adv. Virus Res. 1990. - V. 38. - P. 201 -248.116

47. Atreya P. L., Atreya C. D., Pirone T. P. Ammo-acid substitutions in the coat protein result in loss of insect transmissibility of a plant virus// PNAS. 1991. - V. 88, № 17.-P. 7887-7891.

48. Avdiushko S. A., Ye X. S., Hildebrand D. F., Kug J. Induction of lipoxygenase activity in immunized cucumber plants// Physiol. Mol. Plant Pathol. 1993. - V. 42. - P. 83 - 95.

49. Baker C. J., Orlandi E. W. Active oxygen in plant pathogenesis// Annu. Rev. Phytopathol. 1995. -V. 33. - P. 299 - 321.

50. Banerjee S., Vandenranden M., Ruysschaert J.-M. Tobacco mosaic virus protein induces fusion of liposome membranes// Biochim. Biophys. Acta. 1981. - V. 646. -P. 360-364.

51. Barna B., Gyorgyi B. Resistance of young versus old tobacco leaves to necrotrophs, fusaric acid, cell wall-degrading enzymes and autolysis of mrmbrane lipids// Physiol. Mol. Plant Pathol. 1992. - V. 40. - P. 247 - 257.

52. Best R. J. Tomato spottled wilt virus//Adv. Virus Res. 1968. - V. 13. - P. 65 -146.

53. Best R. J., Katekar G. F. Lipid in a purified preparation of tomato spotted wilt virus// Nature. 1964. - V.-20, № 3. - P. 671 - 672.

54. Blee E. Phytooxylipins and plant defence reactions// Prog. Lipid Res. 1998. - V. 37, № 1. - P. 33 -72.

55. Bligh E.G., Dyer W.J. A rapid method of total lipid extraction and purification II Can. J. Biochem. Physiol. 1959. - V. 37. - P. 911-917.

56. Blough A. H., Tiffany J. M. Lipids in viruses// Adv. Lipid Res. -1973. V. 11. - P. 267- 339.

57. Boarder M.R. A role for phospholipase D in control of mitogenesis // Trends Pharmacol. Sci. 1994. - V. 15, № 2. - P. 57-62.117

58. Bostock R. M. Metabolism of lipids containing arachidonic and eicosapentaenoic acids in race-specific interactions between Phytophthora infestans and potato// Phytopathology. 1989. - V. 79. - P. 898-902.

59. Bostock R. M., Yamamoto H., Choi D., Ricker K.E., Ward B.L. Rapid stimulation of lipoxygenase activity in potato by the fungal elicitor arachidonic acid// Plant Physiol. 1992. - V. 100. - P. 1448 - 1456.

60. Bowles D. G. Defense-related proteins in higer plants// Annu. Rev. Biochem. -1990.-V. 59.-P. 873-907.

61. Bryan I. B., Rhatmell W. G., Friend J. The role of lipid and non-lipid components of Phytophthora infestans in the elicitation of the hypersensitive response in potato tuber tissue// Physiol. Plant Pathol. 1985. - V. 26. - P. 331 - 341.

62. Chapman K.D., Moore T.S. N-acylphosphatidylethanolamine synthesis in plants: occurrence, molecular composition and phospholipid originII Arch. Biochem. Biophys. 1993.-V. 301, № 1,-P. 21 -33.

63. Chapman K. D. Phospholipase activity during plant growth and development and in response to environmental stress// Trends Plant Sci. 1998. - V. 3, № 11. - P. 419-426.

64. Chapman K. D., Tripathy S., Venables B., Desouza A. D. N-Acylethanolamines: formation and molecular composition of a new class of plants lipids// Plant Physiol. 1998. - V. 116. - P. 1163 - 1168.

65. Chapman K.D. Emerging physiological roles for N-acylphosphatidylethanolamine metabolism in plants: signal transduction and membrane protection// Chem. Phys. Lipids. 2000. - V. 108. - P. 221 - 229.

66. Chandra S., Heinstein P.F., Low P.S. Activation of phospholipase A by plant defence elicitors// Plant Physiol. 1996. - V. 110. - P. 979 - 986.

67. Chasan R. SA: Source or signal for SAR?// Plant cell. 1995. - V. 7, № 10. - P. 1519-1521.

68. Citovsky V., Knorr D., Shuster G., Zambryski P. The p30 movement protein of tobacco mosaic virus is a single-stranded nucelic acid binding protein// Cell. -1990.-V. 60.-P. 637-647.

69. Citovsky V., Wong M. L., Shaw A. L., Prasad B. V. V., Zambryski P. Visualization and characterization of tobacco mosaic virus movement protein binding to single-stranded nucleic acids// Plant Cell. 1992. - V.4, № 4. - P. 397411.

70. Clarke S. F., Guy P. L., Burritt D. J., Jameson P. E. Changes in the activities of antioxidant enzymes in response to virus infection and hormone treatmentvirus replication is discussed// Physiol. Plant. 2002. - V. 114, № 2. - P 157 - 164.

71. Cockcroft S. Phospholipase D: regulation by GTPases and protein kinase C and physiological relevance // Prog. Lipid Res. 1997. - V.35, № 4. - P. 345-370.

72. Corpas F. J., Barroso J. B., del Ro L. A. Peroxisomes as a sourse of reactive oxygen species and nitric oxide signal molecules in plant cells// Trends Plant Sci. -2001.-V. 6, №4.-P. 145- 150.

73. Creamer J. R., Bostock R. M. Characterization and biological activity of Phytophthora infestans phospholipids in the hypersensitive response of potato tuber// Physiol. Mol. Plant Pathol. 1986. - V. 28. - P. 215 - 225.

74. Creamer J. R, Bostock R. M. Contribution of eicosapolyenoic fatty acids to the sesquiterpenoid phytoalexin elicitor activities of Phytophthora infestans spores// Physiol. Mol. Plant Pathol. 1988. - V. 32. - P. 49 - 59.

75. Croft K. P. C., Juttner F., Slusarenko A. J. Volatile products of the lipoxygenase pathway evolved from Phaseolus vulgaris (L.) leaves inoculated with Pseudomonas syringae pv. phaseolicola!/ Plant Physiol. 1993. - V. 101. - P. 13 -24.

76. Cullis P.R, Hope M.J., Tilcock C.P.S. Lipid polymorphism and the roles of lipids in membranes // Chem. Phys. Lipids. 1986. - V. 40. - P. 127 - 144.119

77. Dhindsa R. S., Plumb-Dhindsa P., Thorpe T. A. Leaf senescence: corellated with increased levels of permeability and lipid peroxidation, and decreased levels of superoxide dismutase and catalase// J. Exp. Bot. 1981. - V. 32, № 126. - P. 93 -101.

78. Dixon R.A., Palva N.L. Stress-induced phenylpropanoid metabolism// Plant Cell. -1995,-V. 7.-P. 1085- 1097.

79. Doke N., Ohashi Y. Involvement of an (V generation system in the induction of necrotic lesions on leaves infected with tobacco mosaic virus// Physiol. Mol. Plant Pathol. 1988. - V. 32. - P.163-175.

80. Dowhan W. Molecular basis for membrane phospholipid diversity: Why are there so many lipids?// Annu. Rev. Biochem. 1997. - № 66. - P. 199 - 232.

81. Drugeon G., Urcuqui-Inchima S., Milner M., Kadare G., Valle R.P.C., Voyatzakis A., Haenni A.L., Schirawski J. The strategies of plant virus gene expression: models of economy// Plant Sci. 1999. - V. 148, № 1. - P. 77 - 88.

82. Duxbury C.L., Legge R.L., Paliyath G., Thompson J.E. Lipid breakdown in smooth microsomal membranes from bean cotyledons alters membrane proteins and induces proteolysis // J. Exp. Botany. 1991. - V. 42, № 234. - P. 103-112.

83. Dyer J.H., Zheng S., Wang X. Structural heterogeneity of phospholipase D in 10 dicots // Biochem. Biophys. Res. Comm. 1996. - V. 221, № 1. - P. 31-36.

84. Ebel J., Mithofer A. Early events in the elicitation of plant defence// Planta. 1998. -V. 206,№3.-P. 335-348.

85. Ella K. M., Meier K. E., Kumart A., Zhang Y., Meier G. P. Utilization of alcohols by plant and mammalian phospholipase D// Biochem. Mol. Biol. International. -1997. V. 41, № 4. - P. 715 - 724.

86. Fan L., Zheng S., Wang X. Antisense suppression of phospholipase D a retards abscisic acid- and ethylene-promoted senescence of postharvest Arabidopsis leaves // Plant Cell. 1997. - V. 9. - P. 2183-2196.

87. Frank W., Munnik T., Kerkmann K. Water deficit triggers phospholipase D activity in the resurrection plant Craterostigma plantagineum // Plant Cell. 2000. -V. 12. - P. 111-123.

88. Franki R. I. B., Randies J.W. Rhabdoviruses infecting plants. In: Rhabdoviruses. Eds. Bishop D. H. L. CRC Press. 1979. - V. 3,- P. 135-165.

89. Frommhagen L. H., Freeman N. K., Knight C. A. The lipid constituents of influenza virus, chick allantoic membrane and sedimentable allantoic protein// Virology. 1958. - V. 5. - P. 173 - 175.

90. Floryszak-Wieczorek J., Stroinski A. Postinfectional changes of lipid metabolism in potato tuber resistant and susceptibl to Phytophthora infestans// J. Phythopath. Phytopath.Z - 1986. - V. 116. - P. 135 - 146.

91. Galon A., Antignus Y., Rosner A., Raccah B. A zucchini yellow mosaic-virus coat protein gene mutation restores aphid transmissibility but has no effect on multiplication// J. General Virology. 1992. - V. 73, № 9,- P. 2183 - 2187.

92. Gawer M., Norberg P., Chervin D., Guern N., Yaniv Z., Mazliak P., Kader J.-C. Phosphoinositides and stress-induced changes in lipid metabolism of tobacco cells//Plant Sci.- 1999,-V. 141, № 2. P. 117 - 127.

93. Ghorbel R., Opez C. I., Fagoaga C., Moreno P., Navarro L., Flores R., Pena L. Transgenic citrus plants expressing the citrus tristeza virus p 23 protein exhibit viral-like symptoms// Mol. Plant. Pathol. 2001. - V. 2. - P. 27-36.

94. Glazener J. A., Orlandi E. W., Backer C. J. The active response of cell suspensions to incompatible bacteria is not sufficient to cause hypersensitive cell death// Plant Physiol. 1996. - V. 110. - P. 759 - 763.

95. Goodman R. N. The hypersensitive Reaction in Tobacco: A Reflection of Changes in Host Cell Permeability// J. Phythopath. Phytopath.Z.- 1968. - V. 58. -P. 872 - 873.

96. Heath M.C. Hypersensitive response-related death // Plant Mol. Biol. 2000. -V. 44, №3,-P. 321-334.

97. Heinlein M., Epel B. L., Padgett H.S., Beachy R. N. Interaction tobamovirus movement proteins with the plant cytoskelet// Science. 1995. - V. 270, № 5244. -P. 1983 - 1985.

98. Heinlein M. The spread of Tobacco mosaic virus infection: insights into the cellular mechanism of RNA transport// Cell. Mol. Life Sci. 2002. - V. 59, № 1. -P. 58-82.

99. Heller M. Phospholipase D // Adv. Lipid Res. 1978. V. 16. - P. 267-326.

100. Hetherington A. M., Drobak B. K. Inositol-containing lipids in higer plants// Prog. Lipid Res. 1992. - V. 31, № 1. - P. 53 - 63.

101. Hoer A., Schonerberg T., Harteneck C., Cetindag C., Oberdisse E. Enhancement of phospholipase D activity following baculovirus and adenovirus infection in Sf9 and COS-7 cells// Biochim. Biophys. Acta. 1998. - V. 1393. - P. 325-335.

102. Hoyle L. 1950. ijht. Blough A. H., Tiffany J. M. Lipids in viruses// Adv. Lipid Res.-1973.-V. 11.-P. 267-339.

103. Huang J.-S., Goodman R.N. The relationship of phosphatidase activity to the hypersensitive reaction in tobacco induced by bacteria // J. Phythopath. -Phytopath.Z. 1970. - V. 60. - P. 1020-1021.

104. Israelachvili J. N., Marcelja S., Horn R. G. Physical principles of membrane organization// Quantitative Review of Biophysics. 1980. - V. 13. - P. 121 - 200.

105. Jacob T., Ritchie S., Assmann S. M., Gilroy S. Abscisic acid signal transduction in guard cells is mediated by phospholipase D activity// PNAS. -1999.-V. 96, №21.-P. 12192- 12197.

106. Kaariainen L., Lampio L., Ahola T., Ments A., Kettunen R., Makinen K., Auvinen P. Virus-specific capping of tobacco mosaic virus RNA: methylation of GTP prior to formation of covalent complex pl26-m7 GMP// FEBS Letters. -1999.-V. 1-2, № 16.-P. 45-48.

107. Kates M., 1961 ijht. Blough A. H., Tiffany J. M. Lipids in viruses// Adv. Lipid Res. -1973. - V. 11. - P. 267 - 339.122

108. Kates M. Techniques of lipidology. Isolation, analysis and identification of lipids. Amsterdam-New York: Oxford:Elsevier. - 1986. - 464 p.

109. Kato S., Misawa T. Lipid peroxidation during the appearance of hypersensitive reaction in cowpea leaves infected with cucumber mosaic virus// Ann. Phytopath. Soc. Japan. 1976. - V. 42. - P. 472 - 480.

110. Kato T., Maeda Y., Hirukawa T., Namai T., Yoshioka N. Lypoxygenase activity increment in infected tomato leaves and oxidationproduct of linolenic acid by its in vitro enzyme reaction// Biosci. Biotech. Biochem. 1992. - V. 56, № 3. -P. 373 - 375.

111. Kato T., Yamaguchi Y., Namai T., Hirukawa T. Oxygenated fatty acids with anti-rice blast fungus activity in rice plants// Biosci. Biotech. Biochem. 1993. -V. 57, №2.-P. 283 -287.

112. Keppler L. D., Baker C. J. O2" Initiated Lipid Peroxidation in a Bacteria-Induced Hypersensitive Reaction in Tobacco Cell Suspensions// J. Phythopath. -Phytopath.Z. - 1989. - V. 79. - P. 555 - 562.

113. Keppler L. D., Novacky A. Changes in cucumber cotyledon membrane lipid fatty acids during paraquat treatment and a bacteria-induced hypersensitive reaction// Physiol. Biochem. 1989. - V. 79, № 6. - P. 705 - 708.

114. Kikkert M., Van Lent J., Storms M., Bodegom P., Kormelink R., Goldbach R. Tomato spotted wilt virus particle morphogenesis in plant cells// J. Virology. -1999. V. 73, № 7. - P. 2288 - 2297.

115. Koch E., Meier B. M., Eiben H. G., Slusarenko A. A. Lipoxygenase from leaves of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) is induced in response to plant pathogenic Pseudomonads//Plant Physiol. 1992. - V. 99. - P. 571 - 576.

116. Kombrink E., Schmelzer E. The hypersensitive response and its role in local and systemic disease resistance//European J. Plant Pathol. 2001. - V. 107, № 1. -P. 69-78.

117. Kondo Y., Miyazawa T., Mizutani J. Detection and time-course analysis of phospholipid hydroperoxide in soybean seedlings after treatment with fungal elicitor, by chemiluminescence-HPLC assay// Biochem. Biophys. Acta. 1992. -V. 1127.-P. 227-232.

118. Kopka J., Pical C., Hetherington A.M., Muller-Rober B. Ca2+/phospholipid-binding (C2) domain in multiple plant proteins: novel components of the calcium-sensing apparatus // Plant Mol. Biol. 1998. - V. 36, № 5. - P. 627-637.

119. Lastra R., Acosta J. M. Purification and partial characterization of maize mosaic virus// Intervirology. 1979. - V. 11, № 4. - P. 215-220.

120. Lee M.H. Phospholipase D of rice bran. II. The effects of the enzyme inhibitors and activators on the germination and growth of root and seedling of rice // Plant Sci. 1989.-V. 59.-P. 35-43.

121. LeGall O., Candresse T., Dunez J. An RNA-dependent-RNA-polymerase activity associated with grapevine chrome mosaic nepovirus infection// Arch. Virol. 1997. - V. 142, № 1. - P. 151 - 156.

122. Li W.M., Lu R.F., Guo M., Chen Y.Q., Peng X.X. Potato Y potyvirus helper component proteinase enhances long- distance movement of potato X potexvirus// ActaBot. Sin.-2001.-V. 43, № 9. P 935 - 940.

123. Lin N. S., Langenberg W. C. Chronology of appearance of barley stripe mosaic virus protein in infected wheat cells// J. Ultrastruct. Res. 1984. - V. 89, № 3. - P. 309 - 323.

124. Maia I.G., Seron K., Haenni A.L., Bernardi F. Gene expression from viral RNA genomes// Plant. Mol. Biol. 1996. - V. 32, № i2. - p. 367 - 391.

125. Malamy J., Carr J.P., Klessio D.F., Raskin I. Salicylic Acid: A likely endogenous signal of tobacco to viral infection// Science. 1990. - V. 250, № 4983.-P. 1002-1004.

126. Masui H., Kondo T., Kojima M. An antifungal compound 9,12,13-trihydroxy-(E)-lO-octadecenoic acid from Colocasia antiquorum inoculated with Ceratocystis fimbriatall Phytochemistry. 1989. - V. 28, № 10. - P. 2613 - 2615.

127. Masui H., Kojima M. Lipid peroxidation and its role in taro tubers infected by Ceratocystis fimbriata// Agric. Biol. Chem. 1990. - V. 54, № 7. - P. 1689 - 1695.

128. McLean M. A., Hamilton R. I., Rochon D. M. Symptomatology and movement of a cucumber necrosis virus mutant lacking the coat protein protruding domain//Virology. 1993. - V. 193, № 2. - P. 932-939.

129. Metraux J.P., Signer H., Ryals J., Ward E., Wyss-Benz M., Gaudin J., Raschdorf K., Schmid E., Blum W., Inverardi B. Increase in salicilic acid at the oncet of systemic acquired resistance in cucumber// Science. 1990. - V. 250, № 4983.-P. 1004- 1006.

130. Milner J. J. Tobacco mosaic virus: the first century// Trends Microbiol. 1998. -V. 6, № 12.-P. 466-467.

131. Moreau P., Bessoule J.J., Mongrand S., Testet E., Vincent P., Cassagne C. Lipid trafficking in plant cells// Prog. Lipid Res. 1998. - V. 37, № 6. - P. 371 -391.

132. Moreau R. A., Preisig C. L. Lipid changes in tobacco cell suspensions following treatment with cellulase elisitor// Physiol. Plant. - 1993. - V. 87, № 1. -P. 7- 13.

133. Munnik T., Irvine R.F., Musgrave A. Phospholipid signaling in plants//Biochim. Biophys. Acta. 1998. - V. 1389. - P. 222 - 272.

134. Munnik T., Meijer H.J.G., ter Riet B. et al. Hyperosmotic stress stimulates phospholipase D activity and elevates the levels of phosphatidic acid and diacylglycerol pyrophosphate // Plant J. 2000. - V. 22, № 2. - P. 147-154.

135. Munnik T. Phosphatidic acid: an emerging plant lipid second messenger // Trends Plant Sci. 2001. - V. 6, № 5. - P. 227-233.

136. Murphy A. M., Chivasa S., Singh D. P., Carr J. R. Salicilic acid induced resistance to viruses and other pathogens: a parting of the way?// Trends Plant Sci. - 1999. -V. 4, №4.-P. 155 - 160.

137. Murphy A.M., Gilliland A., Wong C. E., West J., Singh D.P., Carr J. P. Signal transduction in resistance to plant viruses// European J. Plant Pathol. 2001. - V. 107, №1.-P. 121-128.

138. Naderi M., Berger P. H. Effects of chloroplast targeted potato virus Y coat protein on transgenic plants// Physiol. Mol. Plant Pathol. 1997. - V. 50, - P. 67 -83.

139. Namai T., Kato T., Yamaguchi Y., Hirukawa T. Anti-rice blast activity and resistance induction of C-18 oxygenated fatty acids// Biosci. Biotech. Biochem. -1993.-V. 57,№4. -P. 611 -613.

140. Neeleman L., Vanderkuly A. C., Bol J. F. Role of alfalfa mosaic-virus coat protein gene in symptom formation// Virology. 1991. - V. 181, № 2. - P. 687 -693.

141. Nicotiana. Procedures for experimental use. Ed. Durbin R. D.// Technical Bulletin U.S. Department of Agriculture. 1979. - № 1586. - 124 P.

142. Ohashi Y., Shimomura T. Modification of cell membranes of leaves systemically infected with tobacco mosaic virus// Physiol. Plant Pathol. 1982. -V. 20.-P. 125 - 128.

143. Ohta H., Shida K., Peng Y. L., Furusawa I., Shishiyama J., Aibara S., Morita Y. H. A lipoxygenase pathway is activated in rise after infection with the rice blast fungus Magnaporthe grisea// Plant Physiol. 1991. - V. 97. - P. 94 - 98.

144. Olson S. A., Lambeth J. D. Biochemistry and cell biology of phospholipase D in human neutrophils// Chem. Phys. Lipids. 1996. - V. 80. - P. 1 - 148.

145. Paliyath G., Lynch D. V., Thompson J. E. Regulation of membrane phospholipid catabolism in senescing carnation flowers // Physiol. Plant. 1987.-V. 71.-P. 503-511.

146. Paliyath G., Thompson J.E. Calcium- and calmodulin-regulated breakdown of phospholipid by microsomal membranes from bean cotyledons // Plant Physiol. -1987.-V. 83.-P. 63-68.

147. Pappan K., Wang X.M. Molecular and biochemical properties and physiological roles of plant phospholipase D // Biochim. Biophys. Acta. 1999. -V. 1439.-P. 151-166.

148. Peever T. L., Higgins V. G. Electrolyte leakage, lipoxigenase and lipid peroxidation induced in tomato leaf tissue by specific and nonspecific elisitors from Cladosporium fulvum// Plant Physiol. 1989. - V. 90. - P. 867 - 875.

149. Pontier D., Gan S., Amasino R. M., Roby D., Lam E. Markers for hypersensitive response and senescence show distinct patterns of expression// Plant. Mol. Biol. 1999. - V. 39. - P. 1243 - 1255.

150. Quarles R.H., Dawson R.M.C. The distribution of phospholipase D in developing and mature plants // Biochem. J. 1969. - V. 112. - P. 787-794.

151. Rakitina D. Helicase, ntpase and RNA-binding activities of the 63 k protein encoded by triple gene block of poa semilatent hordeivirus// Europ. J. Biochem. -2001.-V. 268, № l.-P. 190-256.

152. Raulin J. Lipids and retroviruses// Lipids. 2000. - V. 35, № 2. - P. 123 - 130.

153. Reinero A., Beachy R. N. Association of tobacco mosaic virus coat protein with chloroplast membranes in virus-infected leaves// Plant. Mol. Biol. 1986 . -V. 6, №5.-P. 291 - 301.

154. Reinero A., Beachy R. N. Reduced photosystem II activity and accumulation of viral coat protein in chloroplast of leaves infected with tobacco mosaic virus// Plant Physiol. 1989,- V. 89. - P. Ill - 116.126

155. Restrepo-Hartwig M. A., Ahlquist P. Brome mosaic virus helicase- and polymerase-like proteins colocalize on the endoplasmic reticulum at sites of viral RNA synthesis// J. Virology. 1996. - V. 70, № 12. - P. 8908 - 8916.

156. Rickauer M., Fournier J., Pouenat M. L., Berthalon E., Bottin A., Esquerretugae M. T. Early changes in ethylene synthesis and lypoxygenase activity during defense induction in tobacco cells// Plant Physiol. Biochem. 1990. - V. 28, № 5. - P. 647 - 653.

157. Riedle-Bauer M. Role of reactive oxygen species and antioxidant enzymes in systemic virus infections of plants// J. Phytopathol. Phytopathol. Z. - 2000. - V. 148.-P. 297-302.

158. Ritchie S., Gilroy S. Abscisic acid stimulation of phospholipase D in the barley aleurone is G-protein-mediated and localized to the plasma membrane // Plant Physiol. 2000. - V. 124. - P. 693-702.

159. Rogers K. R., Albert F., Anderson A. J. Lipid peroxidation is a consequence of elicitor activity// Plant Physiol. 1988. - V. 86. - P. 547 - 553.

160. Rojas M. L., de Gomez V. M., Ocampo C. A. Stimulation of lipoxygenase activity in cotyledonary leaves of coffee reacting hypersensitively to the coffee leaf rust// Physiol. Mol. Plant Pathol. 1993. - V. 43. - P. 209 - 219.

161. Rubino L., Russo M. Membrane targeting sequences in tombusvirus infections// J. Virology. 1998. - V. 252, № 21. - P. 431 - 437.

162. Rubino L., DiFranco A., Russo M. Expression of a plant virus non-structural protein in Saccharomices cerevisiae causes membrane proliferation and alterd mitochondrial morphology// J. Gen. Virology. 2000. - V. 81. - P. 279 - 286.

163. Rusterucci C., Stallaert V., Milat M.-L., Pugin A., Ricci P., Blein J.-P. Relationship between active oxygen species, lipid peroxidation, necrosis and phytoalexin production induced by elicitins in Nicotiana// Plant Physiol. 1996. -V. 111.-P. 885-891.

164. Ruzicska P., Gombos Z., Farkas G. Modification of the Fatty Acid Composition of Phospholipids during the Hypersensitive Reaction in Tobacco// Virology. 1983. - V. 128, № 1. - P. 60 - 64.

165. Ryals J., Uknes S., Ward E. Systemic acquired resistance// Plant Physiol. -1994.-V. 104.-P. 1109-1112.

166. Ryu S.B., Wang X.M. Expression of phospholipase D during castor bean leaf senescence // Plant Physiol. 1995. - V. 108. - P. 713-719.

167. Ryu S.B., Wang X. Activation of phospholipase D and the possible mechanism of activation in wound-induced lipid hydrolysis in castor bean leaves // Biochim. Biophys. Acta. 1996. - V. 1303. - P. 243-250.

168. Saenz P., Salvador B., Simon-Mateo C., Kasschau K.D„ Carrington J.C., Garcia J.A. Host-specific involvement of the HC protein in the long- distance movement of potyviruses// J. Virol. 2002. - V. 76, № 4. - P. 1922 - 1931.

169. Sai Gopal D. V. R., Sreenivasulu P., Nayudu M. V. Effect of Bavistin on lipid metabolism in groundnut (Arachis hypogaea L.) leaves infected with peanut green mosaic virus (PGMV)// Physiol. Mol. Plant Pathol. 1990. - V. 37. - P. 1 - 8.

170. Saini R. S., Chawla H. K. L., Wagle D. S. Lypoxygenase activity, total lipid content and leaf mass leaching pattern of wheat leaves inoculated with brown rust Puccinia reconditall Biol. Plant. 1989. - V. 31, № 3. - P. 207 - 212.

171. Saini R.S., Chawla H.K.L., Wagle D.S. Catabolic activity of two phosphoric diester hydrolases in wheat leaves inoculated with brown rust, Puccinia recondita //Biol. Plant. 1990,- V. 32. №4. - P. 313-318.

172. Sang Y.M., Cui D.C., Wang X.M. Phospholipase D and phosphatidic acid-mediated generation of superoxide in Arabidopsis // Plant Physiol. 2001. - V. 126. - P. 1449-1458.

173. Schaad M. C., Jensen P. E., Carrington J. C. Formation of plant RNA virus replication complexes on membranes: Role of an endoplasmic reticulum-targeted viral protein// EMBO J. 1997. - V. 16, № 13. - P. 4049 - 4059.

174. Selstam E., Jackson A. O. Lipid composition of sonchus yellow net virus// J. Gen. Virology. 1983. - V. 64. - P. 1607 - 1613.

175. Sharma S., Sanwal G.G., Khanna R. Lipids of Cuscuta reflexa and changes in lipids of its host plants after infection // Physiol. Plant. 1985. - V. 63. - P. 315321.

176. Shimomura T., Hirai T The amount of lipids in tobacco leaves and the turnover in the course of tobacco mosaic virus infection// J. Phythopath. Phytopath.Z -1963,-V. 48.-P. 421 -433.

177. Shulaev V., Silverman P., Raskin I. Airborne signalling by methyl salicilate in plant pathogen resistanse//Nature. 1997. - V. 385, № 6618. - P. 718 - 721.

178. Sloan M.E., Wasserman B.P. Susceptibility of UDP-glucose:(l,3)-P-glucan synthase to inactivation by phospholipases and trypsin // Plant Physiol. 1989. - V. 89. - P. 1341-1344.

179. Sohal A. K., Love A. J., Cecchini E., Covey S. N., Jenkins G. I., Milner J. J. Cauliflower mosaic virus infection stimulates lipid transfer protein gene expression in Arabidopsis// J. Exp. Bot. 1999. - V. 50, № 341. - P. 1727 - 1733.

180. Spruijt R. B., Bohmer M. R., Hemminga M. A. Interaction of non-enveloped plant viruses and their viral coat proteins with phospholipid vesicles// Biochim. Biophys. Acta. 1991. - V. 1065. - P. 217 - 224.

181. Staskawicz B. J., Ausubel F. M., Baker B. J., Ellis J. G., Jones J. D. G. Molecular genetics of plant disease resistance// Science. 1995. - V. 268, № 5211. -P. 661 -667.

182. Steiner M., Steiner S. Viral lipids. In: Microbial lipids. Eds. Ratledge C. and Wilkinson S. G. Academic Press, London. 1988.-V. 1. - P.83 - 116.

183. Svetashev V.I., Vaskovsky V.E. A simplified technique for thin-layer microchromatography of lipids //J. Chromatogr. 1972. - V. 67. - P. 376-378.

184. Taylor A. T. S., Low P. S. Phospholipase D involvement in the plant oxidative burst// Bichem. Biophys. Res. Com. 1997. - V. 237, № 1. - P. 10 - 15.

185. Thaler J. S. Jasmonate-inducible plant defences cause increased parasitism of herbivores// Nature. 1999. - V. 399, № 6737. - P. 686 - 688.

186. Thompson J. E., Froese C. D., Madey E., Smith M. D., Hong Y. Lipid metabolism during plant senescence// Prog. Lipid Res. 1998. - V. 37, № 2/3. - P. 119-141.

187. Thompson N., Randies J.W. The genome organization and taxonomy of sugarcane striate mosaic associated virus// Arh. Virology. 2001. - V. 146, № 8. -P. 1441 - 1451.

188. Tilcock C.P.S. Lipid polimorphism//Chem. Phys. Lipids. 1986. - V. 40. - P. 109- 125.

189. Toriyama S. Sterol composition of northern cereal mosaic virus// Ann. Phytopathol. Soc. Japan. 1976. - V. 42, № 4. - P. 494 - 496.

190. Vaskovsky V.E., Gorovoi P.G., Suppes Z.S. Phospholipase D in far-eastern plants // Int. J. Biochem. 1972. - V. 3. - P. 647-656.

191. Vaskovsky V.E., Kostetsky E.Y., Vasendin I.M. A universal reagent for phospholipid analysis // J. Chromatogr. 1975. - V. 114. - P. 129-141.

192. Vaskovsky V.E., Latyshev N.A. Modified Jungnickel's reagent for detecting phospholipids and other phosphorus compounds on thin-layer chromatograms // J. Chromatogr. 1975. - V. 115. - P. 246-249.

193. Vaskovsky V.E., Terekhova T.A. HPTLC of phospholipid mixtures containing phosphatidylglycerol // J. HRC/CC. 1979. - V. 2. - P. 671-672.

194. Wang X.M. Phospholipases. In: Lipid Metabolism in Plants. Ed. T.S. Moore Jr. CRC Press, Boca Raton, FL. 1993. - P. 505-525.

195. Wang X. M. The role of phospholipase D in signaling cascades// Plant Physiol. 1999.-V. 120.-P. 645-651.

196. Wang X.M. Multiple forms of phospholipase D in plants: the gene family, catalytic and regulatory properties, and cellular functions // Prog. Lip. Res. 2000. -V. 39.-P. 109-149.

197. Wang C.X., Zien C.A. Afitlhile M., Welti R., Hildebrand D.F., Wang X.M. Involvement of phospholipase D in wound-induced accumulation of jasmonic acid in Arabidopsis // Plant Cell. 2000. - V. 12, № 11. - P. 2237-2246.

198. Weststeijn E.A. Permeability changes in the hypersensitive reaction of Nicotiana tabacum cv. Xanthi nc. after infection with tobacco mosaic virus// Physiol. Plant Pathol. 1978. - V. 13,- P. 253 - 258.

199. Wolf S., Deom C.M., Beachy R.N., Lucas W.J. Movement protein of tobacco mosaic virus modifies plasmodesmatal size exclusion limit// Science. -1989. V. 246. - P.377-379.

200. Xiong Z., Kim K. H., Giesman, Cookmeyer D., and Lommel S. A. The roles of the red clover necrotic mosaic virus capsid and cell-to-cell movement proteins in systemic infection// Virology. 1993. - V. 19, № 1. - P. 27-32.130

201. Yahraus T., Chandra S., Legendre L., Low P. S. Evidence for a mechanically induced oxidative burst// Plant Physiol. 1995. - V. 109. - P. 1259 - 1266.

202. Yamamoto H., Tani T. Possible involvment of lipoxygenase in the mechanism of resistance of oats to Puccinia coronata avenaell J. Phythopath. Phytopath.Z -1986.-V. 116.-P. 329-337.

203. Yapa P. A., Kawasaki T., Matsumoto H. Changes of some membrane associated enzyme activities and degradation of membrane phospholipids in cucumber roots due to Ca2+ starvation// Plant Cell Physiol. 1986. - V. 27, № 223 -232.

204. Young S. A., Wang X., Leach J. E. Changes in the plasma membrane distribution of rice phospholipase D during resistant interactions with Xanthomonas oryzae pv oryzaell Plant Cell. 1996. - V. 8, № 6. - P. 1079 - 1090.

205. Zien C.A., Wang C.X., Wang X.M., Welti R. In vivo substrates and the contribution of the common phospholipase D, PLD alpha, to wound-induced metabolism of lipids in Arabidopsis // Biochim. Biophys. Acta 2001. - V. 1530. -P. 236-238.