Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние устойчивых генотипов картофеля на структуру популяции колорадского жука

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Влияние устойчивых генотипов картофеля на структуру популяции колорадского жука"

П ь

2 5 СЕН 1335

УКРАИНСКАЯ АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК НАЦИОНАЛЬНЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ПЕДЬКО Венера Равшанбековна

ВЛИЯНИЕ УСТОЙЧИВЫХ ГЕНОТИПОВ КАРТОФЕЛЯ НА СТРУКТУРУ ПОПУЛЯЦИИ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА

03.00.09 — энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев" — 1995

Диссертационная работа выполнена в Инситуте

защити растений УААН в 1891 - 1694 гг. и является составной

частью тематики 3.02.02. Номер Госрегистрации - 01922.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор В.П. Смелянец Официальные оппоненты:- доктор биологических наук

Фадоренко В.П. кандидат биологических наук Гончаренко О.И. Ведущее предприятие - Интоиирский государственный агроэкологлчесий университет.

Защита состоится 1835 Г. в часов

на заседании Специализированного совета . ■__

в Национальном Аграрном Университете, в аудитории 68, учебного корпуса 3.

Просим принять участие в обсуждении диссертации во время защити или направить в 2 бкз. Ваш отзыв на автореферат, заверенный печатью, по адресу : 252 041, Киев-41, Героев Обороны 15, сектор защиты диссертаций. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НАУ.

Автореферат разослан 1985 года.

1

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат сельскохозяйственных

наук Бабич А. Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность теиы. Получение, высоких урожаев картофеля невозможно без налаженной системы борьбы . с главнейшим вредителем этой культуры - колорадским жуком. В современных условиях жёстких требований к использованию пестицидов, на передний план борьбы с колорадским жуком выходит использование устойчивых сортов картофеля.

Для этого .необходима определённая перестройка селекционного процесса, использующего знания механизмов устойчивости картофеля, характера влияния их на этапы онтогенеза вредителя и на структуру популяции, а также использование методов подбора источников устойчивости для создания исходного и селекционного материала. Исследования в этом направлении позволят снизить пестицидный пресс на агроэ-косистемы и продукцию сельскохозяйственного производства.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение природы устойчивости картофеля к колорадскому жуку и влиянию механизмов устойчивости, как факторов направленного отбора,на изменение структуры популяции вредителя и уровень его адаптивности. Достижение поставленной цели осуществлялось при решении ряда задач, основными из которых были следующие!

- изучить влияние устойчивых Форм картофеля на начальную засе-ляемость насекомыми, на предпочтение самками сортов и видов картофеля для яйцекладки, на цикл развития личинок в зависимости от , питания различными сортами картофелй.

- изучить в лабораторных условиях интенсивность питания ииаго и изменение их веса на различных сортах«

- провести дифференциацию диких видов картофеля по степени устойчивости, интенсивности питания имаго, циклу развития личинок.

- изучить изменение структуры попиляши колорадского жука по весовыи рангам, соотношению полов и физиологическим параметрам при влиянии инсектицида и механизмов устойчивости сортов;

- изучить, в лаборатории активность белков ингибиторов уетойчи-* • отношении протеолитических Ф--?риентос колорадском) жупа,

- изрчить гамоцитарный состав гемолимфы колорадского жука в зависимости АТ питания различными по устойчивости формами гарпфела

Научная новизна работы.

1. Обосновано, что защитная система картофеля представляет собой комплекс отдельных групп механизмов устойчивости, функционирующих в процессе онтогенеза насекомых и органогенеза растений, активно влияющих на структуру популяции вредителя и формообразовательные процессы.

2. Разработана гипотеза Формирования исходной адаптивной группы насекомых в основе которой лежит идентичность влияния на этот процесс устойчивых форм картофеля и пестицидов, как факторов направленного отбора.

3. Разработаны научные основы для создания интегральной методики оценки сортов и видов картофеля.

Практическая ценность работы.

Разработана и предложена производству методика оценки устойчивости картофеля к колорадскому жуку, рекомендованная для подбора источников устойчивости.и ее контроля на этапах гибридизации в селекционно« процессе создания устойчивых сортов.

На защиту выносятся следующие положения, влияние устойчивых форм картофеля и пестицидов на изменение структуры популяции колорадского жука;

- закономерности действия механизмов устойчивости картофеля на различные фазы онтогенеза колорадского жука;

- роль культурных сортов и диких видов картофеля в изменении Физиологических параметров колорадского жука и метод оценки уровня адзгиивности популяции;

- моделирование процессов коадаптации в системе ценоза картофеля и колорадского жука;

- интегральный метод оценки, контроля и отбора исходного и селекционного устойчивого материала.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и по' лучили положительную оценку на заседании отдела устойчивости с. -х. растрчий к вредителям и болезням Института защиты растений УААН (1992, 19Й4 рр). на заседании Совета молодых учяных (Институт картофелеводства УААН. 1993 р.). Результаты исследований по теме диссертации докладывались- и обсуждались на: Международном симпозиуме

"Гнтигрована система захисту течн!чних культур" ВПС МОББ, г. Черновцы, 23-27/05,1994.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в трёх печатных работах.

Структура и обьён.диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 5-ти глав, выводов, рекомендаций производству и списка использованной литературы. Общий обьем работы составляет -132 страницы. Список литературы включает 223 наименований, в той числе 65 работ иностранных авторов. Экспериментальный материал представлен в 12 таблицах и 20 рисунках.

МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Исследования проведены в 1891-1994 годах в лаборатории устойчивости Института защиты растений г1утем постановки полевых и лабораторных опытов. Опытным обьектой исследований являлись имаго и личинки колорадского жука популяции Бородянского района Киевской области, Которых методом случайной выборки отбирали на производственных посева« различных сортов картофеля, а также лабораторная популяция.

Образцы сортов картофеля получены из лаборатории селекции Украинского института картофелеводства. При отборе сортов учитывали их различную степень устойчивости к повреждению колорадским жуком по результатам исследований лаборатории устойчивости в предыдущие годы.

Из культурных сортов использованы сорта Незабудка, Якраинский розовый, СбИтанок киевский, Луговской. Зарево, Зоа, Темп.

Клубни картофеля различных видов 5о1а«шл получены Из коллекции Всесоюзного института растениеводства (С.- Петербург) и использованы 6 качестве модельных устойчивых форм для экспериментов. По результатам пpeдвapиfeльныx оценочных работ к Неустойчивым сортам отнесены сорта Луговской, Украинский розобмй) к срйднеустойчивьт Незабудка, Свитанок киевский; к устойчивым Зой, Тейп, Зарево.

ПоЛевые исследования устойчивости картофеля проведены на мелко-деляночных участках согласно требований к полевым опытам (Поспехое, 1979), с учётом методик ВЙЗР (1984,1687).

Изучал« факторы, характеризующие пеувичный йыбср насекомыми растений для откладки яиц. а также влияние питания различными пп

степени устойчивости сортами на Физиологическое состояние вредителя (численность, вес, плодовитость, соотношение полов, выживаемость и др.).

Лабораторные исследования осуществляли в гигростатах, где изучали интенсивность питания имаго, цикл развития личинок при питании разными сортами и дикими видами картофеля.

Исследовали изменение геиоцитарного состава имаго и личинок по известной методике (Сиротина, 1981, 1982), а ингибируюцую активность ферментов белками ингибиторами картофеля по специальным методикам (Ионарев,1983) БЪейетап 1986). Результаты исследований анализировали на ЗВН с использованием пакета специальных программ имитационного моделирования.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Особенности взамкоотношений популяции колорадского жука и различных по устойчивости генотипов картофеля.

Первичная расселяеиость ииаго колорадского жука После зимовки зависит от интенсивности развития картофеля и формирования ботвы. Так, на ранних сортах Незабудка и Зов наблюдается наиболее высокая первичная концентрация имаго (в среднем 4,5 экз/куст), тогда как на позднем сорте Зарево она составляла 1,3 экз/куст. В дальнейшем процессе заселения отмечается предпочтение одних сортов другим и, особенно четко, при выборе санками растений для яйцекладки.

На сортах Лугобской, Украинский розовый, Зарево и Зов количество яйцекладок незначительно вследствии проявления репеллентных свойств листьев, где в качестве фактора устойчивости выступают механизмы отрицательного ольфакторяого преферендума.

Результаты учетов показали, что на восприимчивых сортах Лугов-ской, Украинский розовый первоначальное количество личинок незначительно. ювенильная смертность низкая и личинки быстро переходят в старшие возрастные группы, завершая цикл развития в более короткие сроки. .

На устойчивых сортах большое количество личинок 1 возрасте, высокая их ювенильная смертность, и широкий спектр гетерогенности личинок по возрастай, а также отмечается растянутость цикла развития, что

- ? -

характерно для сортов Зов и Темп, обладающих антибиотическим действием на личинок.

Следовательно, устойчивые сорта, снижают численность популяции насекомых за счет механизмов антибиоза, что выражается в ювенильной смертности личинок и дальнейших изменениях возрастной структуры популяции.

Анализ родословных сортов показал, что в процессе создания устойчивого сорта Зарево на протяжении 8 поколений дикие виды использованы в гибридизации 5 раз,в то время как при ¿оздании восприимчивых сортов Луговской и Украинский розовый только в исходных этапах селекции. Обосновано что, чей больше степень насыщения устойчивыми видами и больше их видовое разнообразие, тем выше устойчивость сорта к колорадскому жуку и особенно важно, когда дикие виды включаются на последних этапах селекционного процесса.

2. Изменения структуры популяции колорадского жука при влиянии химичеких обработок и различных по устойчивости генотипов картофеля.

Результаты исследований позволили заключить, что питание насекомых на устойчивых сортах ведёт к сдвигам в структуре популяции в сторону превалирования жуков с повышенным весом, где механизмы устойчивости выступают в качестве факторов направленного отбора. Несмотря на то, что эта группа насекомых незначительна по численности, она обладает высокой адаптивностью.

Так, на восприимчивом сорте Луговской преобладают жуки с весом 100-130 мг (28/0 и С весом 131-160 мг (32/О. Жуки с повышенным весом 191-220 мг составляют всего 9/..

На устойчивой сорте Темп преобладали хуки с вегпч 191-220 мг С25X5 и 221-250 мг {270.

Опыты в садках показали, что при питании устойчивыми сортами Темп и Зарево плодовитость самок составила 93,0 яиц и 0П,4 яйи, тогда как при питании восприимчивыми сортами Луговской и Украинский розовый она составила 190 яиц и 210 яиц. Гибель потомства на сортяу Темп и Ззрвво составляет 25 - 30/ (табл.1).

Изменения в структуре популяции после обработки чнсектиниппм нд различных пб устойчивости сортах картофеля выра*а*>тся в слегугапу;

ТАБЛИЦА 1. ВЛИЯНИЕ ЗАЩИТНОЙ СИСТЕНЫ КАРТОФЕЛЯ НА КОЛОРАДСКОГО ЖУКА.

1 1 1 (1 | ¡Уровень| Весовые КОЛИЧЕСТВО Плодови- Кол-во i i Смерт- |

| СОРТА |устойчи| ранги, '/, самок сам- тость, жизнес- ность |

| |вости 1 "i i i • i цов, яиц/ пособн. потом- |

1 1 i i |а |б |в |г |д I I i I 1 У. 7. самку яиц, 7. ства,'/. |

1 • 1 | Луговской н. у. III 1 1 |28|32|15|9 |16 51 49 190,0 99 10 |

Украинский 1 I! 1 1

| розовый/ н. У. |22|30|17|12|19 56 44 210,0 100 11 |

|Незабудка ср. у. 120120 {16132 J 22 45 55 160,4 98 11 1

|Свитанок| 1 1 1 1 1

| киевский| ср.у. |21|13|1?|23|24 52 47 165,0 85 18 |

|Темп | у. |11|19|18|25|2? 61 39 93,0 94 25 |

| Зарево | V. |9 |15|25|29|22 68 32 85, 4 96 30 |

|Зов | у. i i |5 120(25120[ 22 i i ) ... t... .1 54 ...... . 46 100,5 i ............ 90 Г ,. ,. 22 | i i

ПРИМЕЧАНИЕ! а - весовая категория имаго 100-130 иг»

н. у. - не устойчивый; б - /-/-/-/-Л/-/-/-/-/-/ -/ 131-160 нг; ср. v - средне устойчивый! в - /-/-/-/-.'-/-/-/-/'-/-/-/ 161-190 мг; у. - устойчивый. г - /-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/ 191-220 мг»

д - /-/-/-/>-/-/-/-/-/-/-/-/ 220-250 мг.

- смертность личинок Составляет около 96 1, выживаемость имаго для каждого сорта разная, в зависимости от уровня устойчивости.

- на восприимчивых сортах Луговской, Украинский розовый выживаемость имаго составляет 14-15/.; на устойчивым сортах Темп и Зарево - ?. 4И.

- из общего количества выхквтх им aro процент самок был большим, чем самими, рри этом, на относительно устойчивых сортах Темп и Зарево это различия в количегтве выживших самок и единое более выражено. Так,на восприимчивых сортах Луговской, Украинский розовый выживаемость самок составила 51,7'/., а самцов -48,3''. а на устойчивых гттчх Темп и Зарево -44. W самцов и 63,1 У. сдмок.

Анализ структуры популяции по весовым рангам показал, что на относительно :.'„гойчивых сортах Темп, Зов преобладают п>ки с повышен-

ным весом, а именно! ранг 221-250 иг составил 27И, 191-220 мг - 25И, 131-160 иг - 19Х, тогда как на авосприимчивых сортах Луговской, Украинский розовый количество насекомых с весовым рангом 220-225 мг составило 16Х, с весом 131-160 мг 32/С Стабл. 13.

Послэ обработки инсектицидом Сдецис 2,5 эк. 300 г/га) на восприимчивых сортах Луговской, Украинский розовый из числа выживших жуков 24'/. составили жуки с весом 191-220 мг, причем после обработки изменяются и жизненные.показатели колорадского жука, как плодовитость самок, количество жизнеспособных яиц, выживаемость потомства и т.д. в зависимости от степени устойчивости сорта'на котором он питался. .

Следовательно монофакторный тип направленного отбора обусловленного как пестицидом, так и устойчивым сортом в генотипе которого

\

включён один дикий вид, воздействуют на вредителей аналогично. Фактор устойчивости действует на популяцию колорадского жука так же, как действует инсектицид, т.е. под действием его происходит направленный отбор в сторону увеличения в -популяции количества жуков с большим весом, обладающих повышенной жизнеспособностью, а также изменяется соотношение полов с , превалированием самок. Эта наиболее жизнеспособная группа насекомых является резервом популяции, за счет которой происходит быстрое восстановление численности.

Нарушение возрастной структуры и соотношения полов, а также резкое снижение общей численности усиливает воспроизводительную способность популяции за счет увеличения числа откладываемых яиц, одновременно повышается скорость роста и созревания личинок, снижается гибель, повышается выживаемость.

Доза пестицида действует одновременно и быстро. В случае влияния вторичных метаболитов на устойчивых сортах, доза получаемого насекомым защитного вещества растянута во времени и действует в зависимости от интенсивности питания. В этом случае Происходит перестройка физмолого-биохийических процессов, направленных на детоксика-цию защитного вещества за счёт снижения энергетических ресурсов организма, расходуемых на накопление мирового тела, яйцекладку, общую активность,что ведёт К формирований группы насекомых повышенной адаптивности, как исходной для процесса формирования агрессивного биотипа

3. Влияние на колорадского жука питания дихиии видами картофеля.

В результате анализа комплекса параметров коадаптации в системе картофель - колорадский жук, а именно! продолжительность развития, смертность, прирост массы насекомых, выхода жуков разработан принцип и методика отбора устойчивых Форм диких видов картофеля по 4м векторам адаптивности и 5 шкалам, где устойчивость образцов представлена в виде формул. Факторы, характеризующие физиологическое состояние насекомых представлены в виде векторов адаптивности, где срок развития - вектор времени /t-вектор/, гибель за период исследований - вектор смертности /d-вектор/, динамика веса-вектор массы /т-век-тор/, выход жуков 1 генерации-вектор последействия /k-вектор/, при этой векторы t)d; - положительные, а пик» - отрицательные (табл.2).

Методика экспертной оценки устойчивости диких видов Solanum позволяет выделить Б групп устойчивых образцов, имеших следующие показатели«

I группа наиболее устойчивых образцов характеризуется растянутым сроком развития /30-34 суток/, высокой смертностью /50-76,7У./, низкой массой /15,6 иг/, выходом жуков I летней генерации на уровне 0-6,72, и представляется в виде формулы! fkd^m^k1 .

II группа характеризуется показателями« продолжительность развития личиночных стадий 27-29 суток, смертность на уровне 30-40/!, массой в пределах 23,9-29,9 мг и выходом жуков I генерации на уровне 12,6-20"/. и имеет формулу! t4Ad4Mii2\k2.

III группа имеет характеристику: продолжительность развития личинок 24-26 суток, гибель-16,7-27, ?'/., насса-44,9-48,0 мг, выход жУ-ков-34,8-42,9/., формула! tp\d3Mn3Ak3 .

IV группа характеризуется показателями: продолжительность развития 21-25 суток, гибель-7-13/., масса-50,8-60, вмг, выход жуков 54,5-60Х, и их формула t2Ad2M)4/\k4 .

• V группа характеризуется показателями: продолжительность развития 17 суток и меньше, гибель отсуствует, масса 81,0-87,0 иг и выход жуков летней генерации 73.5-87,5/., что отвечает формуле t^dUm^k8 . Например ф'оркула устойчивых дики): видов S. gibberulosum u S. demlssum и устойчивого сорта Зарево инрют вид ^лй^лт'лк1 и t^d'Mt^AU1 .

Таблица 2. ШКАЛА ЭКСПЕРТНОЙ ОЦЕНКИ УСТОЙЧИВОСТИ ОБРАЗЦОВ КАРТОФЕЛЯ.

г

-1-1-;-г-

Срок разви|Смерт- | Масса *,. | Выход мо-тия личи- |ность, | иг '|лодых жу-нок, сутки | У. | {ков, /.

1-вектор (¿-вектор т-вектор |к-вектор

Шкалы

1 I

Формула устойчивости

30 - 40

50-76,6

15,8

0-6,7

^Лс^Ат^к1

II

2? -29

30-40

23,9-29,9

12,5-20

г1 л. а4 л т2 м<2

III

24 - 26

16,7-27

44,9-48,0

34,8-42,9

Ъ3Лс13л.т3Лк3

IV

21 - 25

7-13

50,8-60,8

54,5-60

У

(_I

17 и менее

81,0-87,0

73,5-87,

11Л<11Лт0/чк8

I

* - под вектором массы понимается её изменение во времени Формула восприимчивых диких видов Б. апйиБэиБе^шп и Э. ЬеНЬаи1Ш и восприимчивого сорта Луговской имеют вид 11л<13ма2лк2 и илс1глт4лк3 Характерным для устойчивости диких видов картофеля является наличие различных по качеству и характеру действия механизмов устойчивости, влияющих на популяцию колорадского жука только в определённые фазы онтогенеза.

4. Влияние на структуру физиологических показателей колорадского жука питания культурными сортами различное устойчивости.

Лабораторные опыты с культурными сортами Незабудка, Луговской, Свитанок киевский, Темп, Зов и Зарево показали, что восприимчивые сорта Луговской и Украинский розовый характеризуются высокой интенсивностью питания для всех весовых групп жука и высокой выживаемостью личинок.

Так, для имаго с весовым рангом 100-130 мг выживаемость жуков при питании сортом Луговской составила 82Х, Украинский розовый - 73'Л Высокая выживаемость характерна для жуков с весовым рангом 131-160иг, так на сорте Луговской - 100'/, Украинский розовый РЗХ.

100-130 .131-160 161-190 191-220 221-250 весовые ранги, иг Рис.1. Зависимость интенсивности питание устойчивы**, восприимчивых» сортами и диким видок картофеля от весовых рангов жука.

Нстановлено, что интенсивность питания на восприимчивых сортах самая высокая; на среднеустойчивых сортах она ниже и на устойчивых сортах - самая низкая. Однако жуки относящиеся к высоким весовым рангам (191-220 иг и 221- 250 иг) питаются и на устойчивых сортах с высокой интенсивность» (рис.П. " .

На устойчивых сортах жукй с низким весом характеризуются низкой выживаемостью (около 60/.), в то время чем выше весовой ранг жука, тем выше и выживаемость. Например, на сорте Зов выживаемость жуков с весовым рангом 131-160иг составила 70Z,a с весовым рангом 191-220 иг - 90Z. ' , ,

Опыты с личинками колорадского жука показали,что при питании восприимчивым сортом Луговекой сиерность личинок была минимальной и составила 10'/.. Вес личинок IV возраста был наибольшим, достигая 6 ранга.

При питании устойчивым сортом ЗареЕО ювенил^ная смертность личинок i возраста достигала 24/i И возраста-13;:; Ш возраста-ЗУ. и I1.1 возраста- 0,7'/. Интенсивность питания личинок всех возрастов была

небольшой, за исклщчениен личинок 4 возраста,, оставшихся в результата отбора в предыдущих фазах онтогенеза.

При питании восприимчивы« сортом Луговской смертность личинок I возраста составила У7Ъ 11-142: 111-62; 1^-0,1*. Интенсивность питания личинок всех возрастов была высокой.

Установлено, что при питании восприимчивыми сортами картина гемолимфы жука не отличается от нормального состояния, в то время как резкое изменение в гвмоцитарной формуле происходит при питании имаго жука диким видом Э. с1ет1ззит. Здесь наблюдается повышенный фагоцитоз - 45,5Х, при значительном увеличении количества мертвых клеток (в 2,6 раза по сравнению с контролем) и гемоцитов с патологией (14,ЗХ) Стабл.З), При сравнении картины гемолимфы жуков на 5-й день после начала питания этим видом установлено постепенное увеличение количества патологичных клеток и отмирающих активных фагоцитов С 24,6 до 40,4'/.. На 7 день опыта жуки погибали.

Таблица 3. ПЕЮГРАЛИА ГИЮЛЮЙЫ ИНАГО КОЛОРАДСКОГО ЖУКА ПОД ВЛИЯНИЕМ РАЗЛИЧНЫХ ГЕНОТИПОВ КАРТОФЕЛЯ. 1802-1094 гг.

1 1 I . 1 эноии- . пролей 1 макро-| фаго- никро- Э03ИН0 мерт- 1 клетки)

jварианты! 1 1 1 1 тоиды, г коциты У. нуклео 1 цитьи| циты, У. нуклео цигы, г филу, г ВЫЕ клетки с патологией! 1

1 1 |Восприим| __ 1 1

| сорта* | 0,8 0,7 2.7 1 81,5 6,1 7,7 0,5 1

|Устойчив! — 1

| сорта* | 1.5 1.4 1.6 1 59,5 7,5 15,7 12,8 1

(S. demis-1 — 1

I sum ! 1.5 1.8 0,9 1 45,5 '7,5 16,5 14,3 1

|Инсекти-| — 1

! цид | 0.5 0,5 0,3 1 37,1 0 35,9 18.3 1

Гатчинский 0,5 0.5 2,3 1 83,7 8,0 __ 6.0 1

(контроль) 1 1 .. 1 . 1 ________1

Уст.сорта- Темп, Зов, Зарево; Boen.сорта- Луговской, Украинский рол.

При питаний устойчивыми сортами С Темп, Зарево, Зов) у имаго отмечено 59,5/. фагоцитов и 15,7/. мертвых клеток, что свидетельствует о некотором снижении Физиологических функций жуков, что отражается на плодовитости самок.

Кроме количественных изменений, наблюдаются и структурные нарушения клеток гемолимфы. При питании устойчивым видом ядра клетки сжимаются, протоплазма разбухает,« гемоциты имеют вид раздутых пузырей.

Таким образом, гематологические исследования изменений в крови колорадского жука при влиянии различных По уровню устойчивости видов Solanum позволили доказать наличие патологических изменений как в соотношении гемоцитов, так и в качественном и функциональном изменении их структуры, что является результатом действия биологически активных веществ и защитной системы устойчивых форм картофеля. Особенно ярко эти изменения происходят под влиянием дикс)го вида S. demlssium. Устойчивые сорта Зарево, Тейп действуют аналогично, причиной этого является включение в генотип Ьтих сортов вида Solanum. При этом факторы устойчивости картофеля изменяют картину гемолимфы аналогично действию пиретроидов.

Ингибирушую активность белков в отношении протеолитических ферментов насекомых определяли у культурных сортов Луговской, Украинский розовый, Незабудка, Тейп, Зарево, Зов, Свитанок киевский и у диких видов картофеля S.boergari, S. bukasooii, S. Jamsli x S.alandlae, S.demisium.

Установлено, что дикие виды картофеля содержат белки обладающие высокой ингибируюшей активностью. Так,для диких видов S. jamsli х S.alandlae u S.demisium показатель ингибируюшей активности составил 64 титра. Я культурных сортов показатель ингибирующей активности белков более низкий, чем на восприимчивых сортах С2 титра), на сред-неустойчивых сортах - 8 титров? на устойчивых сортаЯ - 32 титра. Таким образом, уровень устойчивости культурных сортов и видов обусловлен н° только высокой регенеративной Способностью и действием гли-коалкалоидов, но и высокой ингибируюшей активностью белков ингибиторов протеинаэ.

Йчевидно, что устойчивость Картофеля к вредителям, обусловлен-

ная пониженной пищевой ценностью картофеля, определяется сложный, комплексом факторов, действующих одновременно с комплексами других механизмов и представляющих собой защитную систему растений.

5. Имитационная модель для экспертизы устойчивости к колорадском» жуку образцов и посевов картофеля.

В сложных биологических и других системах процессы развития носят энтропийный, мутационный, синергетический характер, а никак не вероятностный. Поэтому для решения рассматриваемого класса задач необходимо использовать методы и подходы, позволяющие находить альтернативные варианты решений с минимальной потерей информации в эмпирическом материале. В работе использованы принципы обработки информации методами математической логики С Gayek, Gavraneck T., 1987; Смелянец. Вагис и др. ,1986,1988а,198?! Лесовой, Смелянец и др. 1990), где все показатели переводятся в единную шкалу кластеров без потери их смысловой нагрузки.

Исходную информацию систематизировали по шкале убывающей степени устойчивости, которую определяли по параметрам выживаемости и плодовитости, обработку которой осуществляли с помощью специальной экспертной программы для имитационного моделирования на ПВЗМ. В результате имитации функционирования системы кооадаптации вредителя и растения получены данные для высоких уровней достоверности, (¿=0,03) представленные в коньюнктивно-дизыонктивной Форме, характеризующие различные уровни равновесия в изучаемых системах.

Для системы с высоким уровнем устойчивости (выживаемость личинок 45 - 50/Ö терминальные образы имеют следующий перечень коньюкций: H ~ I/O, 2/ Л 2/0-0,1/л. 14/27,9-33,1/ V1/0, 2/Л 6/3, О/ Л 11/-8 -6/V ^-003 vi/0,2 / V 6/3,0/ Л17/69, 0-70,1/ V1/0,2/Л S/0-1, 8/. .. Этот уровень коадаптации в системе агроценоза может быть обеспечен такими сортами с высокой устойчивостью как Зов и Темп. Для системы агроценоза со средним уровнем устойчивости (выживаемость .личинок У 51-70/) терминальные образы системы агроценоза «рактеризуются сле-дуюиим перечнем коньюкций:

У 3/0/ Л Э/-24 -15/V3/0/ Мб/83,4-92,9/ V4/J/Л 11/-24 -15/V =¿-0 03. \/4У 1/ Л 16/88, 4-92,9/ V 5/2/ Л 8/5,4-20/...

Этот уровень коадаптации в системе агроиеноза может быть обеспечен сортами Незабудка, Свитанок киевский. Для системы агроцено-за с низким уровнем устойчивости (выживаемость 71-90И ) терминальные образы системы храктеризуются перечнем следующих причинно-следственных гипотез:

а — 1/0,2/Л 2/0-0,1/ Л14/27,9-33,1/ V 1/0,2/ V 6/3/ Л11/-8:-6/ .¿=003 У1/0,2/ Л 6/3/ Л 17/69-70,1/ V 1/0,2/Л 8/0-1,8/...

Низкий уровень коадаптации в системе т. е. сдвиг системы в сторону, благоприятную для популяции вредителя типичной для ситуации с использованием сортов: Украинский розовый и Луговской. Анализ коныокций свидетельствует, что устойчивость определяемая по показателям выживаемости обусловлена образами, состоящими из следувдш параметров, как ядровых ситуаций: количество жуков после зимовки, количество личинок экз/куст, интенсивность питания, личиночный коэффициент, прирост веса личинок и др.

Такой подход к описанию системы коадаптации позволяет игнорировать многочисленные частные закономерности взаимосвязи между отдел-ными элементами изучаемой системы, исключить ошибки, неизбежные ' в исходной информации и выделить результирующий эффект взаимодействия защитных и адаптационных комплексов, а также определить уровень равновесия в целой системе агроценоза, что может послужить основой для разработки новых методологических принципов в изучении устойчивости систем.

Во втором варианте иииитации функционирования системы коадаптации картофеля и вредителя в качестве параметров адаптации насекомых взят показатель продолжительности развития личииоК, который некоторыми авторами возводится в ранг Определявший (Хролинский, 1976).

Полученные терминальные образы для наиболее продолжительного развития личинок, что соответствует высокой устойчивости Сот 20 до 25 суток), представленная в коныоктивно-дезыонкгивкой форме: 9 ^ 1/0-0,1/ Л8/0-1, 8/ Л12/3-6/V 2/0-0,1 / А» 8/0-С8/ Л15/64,7-93,9/У «¿=0,01 3/0/ Л8/0~1,8/УЗ/0/Л12/3-6/УЗ/0/Л15/64,7-93,9Л/4/1/Л

Р/0-1, 8/У4/1/ Л 12/3-6/ V 4/1/ \15/б4, 7-93,9/ V Б/2/ Л 8/0-1, 8/...

Терминальный образ этой системы вклпчает параметры количества яйцемаяск, сути личинок всех 8оЗ[>ёстов> интенсивность питания, ко-

личество личинок ло возрастай (1;2;3-го). Эта система характерна для агроценозов созданных с помошью сортов Темп, Зов и Зарево. Для среднего уровня устойчивости системы, определяемой по параметру продол-жителности развития личинок среднего уровня (15 - 20 суток), причинно-следственные гипотезы имеют вид!

У ~ 1/0,3/Л2/0-0.1//45/3/Vl/0,3/N2/0-0,l/A14/39,7-52/Y

01 1 /0, 3/ Л 10/19-21 / V 3/1 / Л 8/0-1, 8/ V 3/1 / Л 10/19-21 /V

4/3/ Л10/19-21/¥5/3/ Лв/0-1,8/. ..

Для этой системы агроценоза среднего уровня устойчивости характерными параметрами в терминальных образах выступают: количество перезимовавших жуков, количество яйцекладок, личинок 3-го возроста, выживаемость личинок, количество личинок всех возростов и т.д. в пределах соотвествующих шкал. Такая ситуация характерна для arpoue-нозов образуемых сортами Незабудка и Свитанок Киевский.

Для короткой продолжительности развития личинок (7- 14 суток.) причинно-следственных гипотез, описывающие уровень устойчивости агро-зеноза имеют 'вид:

У ~ 1/0-0,1/ Л>8/4/ Л8/3,2-4,9/ V 1/0-0,1/Л8/3,2-4,9/V 3/2/ V 4/3/Л 05 12/13-14 V5/4/V 6/4/V 12/13-14/V 11/-24:-15/

С повышением прироста веса личинок в коныокции включаются следующие параметры: личиночный коэффициент - 4: сумма личинок всех возрастов -3,2-4,Ээкз. прирост веса самцов - 13-14 мг/сутки.

Эти параметры характерны для восприимчивых сортов Луговской и Украинский розовый, использование которых для' создания агроценозов ведет к формированию оптимальных для популяции вредителя трофических ниш.

Сравнение первого и второго метопа оценки уровня коадаптации показывает,что высокий уровень устойчивости агроиеноза характори-зуется следующими параметрами, входящими в образ защитной системы: (1) количество перезимовавших жуков - 0,2 экз/куст; С141 интенсивность пиюния имаго - 27,9-33.1. мг/сутки; (5) личиночный коэффициент на З^/Об - 3; (12) прирост рсеа самцов - 3-6 мг/сутки; (13) ингиСируюшая аш явность Оолко?. картофеля для протеина.? нч> окомш -32 титра.

Для среднего уровня устойчивости сиспич характерна r,r-»;ivmhf

параметры: (14) интенсивность питания ииаго - 39,7 -52 иг/сутки; С13D ингибирующая активность - 8 титров; (12) прирост веса саицов 25.8 - 27 иг/сутки; (10) выживаемость личинок - 19-21'/;

Для низкого уровня устойчивости агроценоза характерны следующие параметры: (13) ингибирующая активность белков 2 титра; (4)личи-ночный коэффициет на 20/08 - 3; (8) сумма личинок всех возрастов - 20,0 экз/куст.

Таким образом, обобщенный терминальный образ устойчивого агроценоза картофеля выражается перечнем следующих параметров: (2) количество яйцекладок -0,2 яйца/куст; (3) личиночный коэффициент на 15/06 - 0; (4) на 20/06 - 1; (5) на 25/Ов - 2; (6) на 30/06 - 3; (8) сумма личинок всех возрастов -0.9 - 1,9 экз/куст; (9) прирост веса личинок - 10,5-21,8 иг/сутки; (10) - выживаемость личинок - 10 -127; (13) ингибируюшая активность для протеиназ белками листьев картофеля 30 титров и имеет вид конъюнкций- 9 ~ 2(0,2) 3(0) 4(0) 5(1) 6(3) 9(10,5-21,85 10(10-12) 13(30). «¿=0,03

Это согласуется с анализом родословной этих сортов и нашим заключением, что включение в процесс гибридизации нескольких видов Solanum особенно на последних этапах селекционного процесса, позволяет создать устойчивый сорт с полигенным контролем устойчивости и долговременным её сохранением.

Анализ функционирований модели взаимосвязи позволяет заключить, что устойчивость определяется не одним фактором и не йх группой, а комплексным взаимодействием всей структуры защитной системы растений с системой адаптации вредителя, выражаясь в интегральном результирующем эффекте, являющимся показателем устойчивости, где устойчивость, как явление, представляет собой эффект дисбаланса систё-иы «адаптации.

Принцип представления генотипов взаимйдействуюшик популяций в виде образов позволяет разработать и рекомендовать метод оценки и контроля устойчивости по комплексу Параметров. -

ВЫВОДЫ

1. Устойчивые формы картофеля изменяют структуру популяции ко-, лорадского жука, выступая в качестве векторов направленного отбора, элиминируя наименее жизнеспособную часть популяции и оставляя группу насекомых повышенной адаптивности, способную формировать агрессивный биотип.

2. Механизмы защитной системы устойчивых форм картофеля вызывают изменения стриктуры популяции колорадского жука, депрессируя нарастание численности и жизнеспособности основной части популяции. Это находит отражение в снижении плодовитости, выживаемости, интенсивности питания и приросте веса. Наряду с этим, факторы устойчивости выступают в качестве векторов направленного отбора, в результате чего происходит селекция насекомых на повышенную адаптивность, что можно рассматривать, как микроэволюционные процессы, ведущие к формированию агрессивного биотипа. Этот заключение находит свое подтверждение в известной гипотезе Кроссли о формировании изначальных адаптивных группировок, наблюдающихся при смене насекомыми адаптивных зон, в конкретном случае, представленных спектром форм картофеля различной устойчивости.

3. Установлено, что при первоначальном значительном количества яйцекладок и личинок I возраста, на относительно устойчивых сортах наблюдается высокая ювенильная смертность личинок, происходит замедление цикла их развития и изменение возрастной структуры.

4. Монофакторный тип направленного отбора, обусловленного как пестицидом, так и устойчивым образцом картофеля, воздействуют на вредителя аналогично. Как под действием факторов устойчивости, так и при действии пестицида происходит направленный отбор, вектор которого действует в сторону увеличения в популяции количества жуков с большим весом (более 190 мг), обладающих повышенной жизнеспособность» и плодовитостью, изменяется соотношение полов в сторону превалирования самок (до 60Х).

5. Дикие виды картофеля обладают разными типами и механизмами проявления устойчивости, анализ которых явился основой для разработки дифференцированной шкалы типпв устойчивости р.идов Зо1ап«т.

6. Обосновано, что при питании устойчивыми дикими видами и соз~

данными с их участие» культурными сортами картофеля наблюдается высокая смертность имаго (45/.).большая потеря веса (7 мг/сутки), высокая ювенильная смертность личинок (65Х),растянутый цикл развития личинок (более 14 суток), низкий процент выхода молодых жуков (35/.),что сказывается в изменении структуры популяции по уровню жизнеспособности.

7. Установлено, что питание устойчивыми видами и культурными сортами вызывает патологические изменения в картине гемолимфы жука, что выражается в нарушении количественного соотношения гемоцитов и качественных изменениях, аналогичных действию пестицидов. У имаго количество фагоцитов уменьшается до 59,5/., мертвых клеток увеличивается до 15,7Z, клеток с патологией увеличивается до 12,8Ул у личинок количество фагоцитов уменьшается до 39, ОИ, число мертвых клеток увеличивается до 23,2/, а количество клеток с патологией увеличивается до 15/..

8. ¡Остановлен один из механизмов устойчивости типичный'для сорта Темп, который связан с высокой активностью белков- ингибиторов по отношению протеолетических ферментов колорадского жука (ингибирую-щая активность - 32 титра).

9. Впервые разработана с использованием основных положений теории образов модель взаимоотношений в системе "картофель-колорадский жук", позволяющая проводить оценк!). устойчивости генотипов по наиболее существенным параметрам, а именно! ингибирувдей активности йро-теолитических ферментов белками картофеля, возрастной структуре популяции насекомых в личиночной Фазе (в полевых условиях), интенсивности питания (в лабораторных условиях), по изменению геноЦитарногй состава имаго и личинок.

10. Установлено, что степень устойчивости культурных сортов картофеля зависит от уровня насыщения генотипа в процессе гибридизации различными Устойчивыми дикими видами.

11. В практическом плане рекомендуется ЬеетИ селекцию Картофеля на устойчивость к наиболее адаптивным биотипам колорадского жука, превалирующим в популяциях регионов предполагаемой районирования этих сортов с использованием лолигекногй типа контроля устойчивости, обусловленного разнообразными защитными механизмами, типичными для отдельны» видов Solanum.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ.

Оценку исходного и селекционного материала картофеля на устойчивость к колорадскому жуку проводят согласно следующих этапов!

1. Оценка структуры популяции колорадского жука по весовым рангам.

2. Определение интенсивности питания для каждой структурной

группы вредителя по испытываемым образцам в гигростатах.

3. Учет возрастной структуры популяции вредителя в фазе личинок на искусственном Фоне по испытываемым образцам.

4. Нчет ювенильной смертности (количества погибших личинок I возраста) для каждого образца картофеля.

Б. Определение активности белков- ингибиторов по отношению к протеолитическим ферментам колорадского жука.

6. Анализ гемолимфы личинок 4 возраста и имаго колорадского жука. Для выделения внутрипопуляционных структурных групп необходимо выборку жуков (1000 экэ) разделять на 3 весовые группы, а именно!. 100-150 мг, 151-200 мг, 201-250 мг.

Первоначальный этап предусматривает оценку исходного материала в полевых условиях, где проводят учет воз'ростной структуры популяции вредителя в фазе личинок, а также учет ювенильной смертности для каждого образца. Отобрание устойчивые образцы испытывают на интенсивность питания весовым методом (взвешивание на электронных весах листа картофеля до и после кормления).Данный этап предусматривает также оценку образцов в лабораторных условиях по скорости развития и по смертности личинок колорадского жука в гигростатах.

Третий этап предусматривает проведение анализа гемолимфы (по методу Сйротиной) и определение активности белков ингибиторов по отношению протеолитическич ферментов колорадского жука (по методу Ко-нарева).

Список работ, опубликованы* по материалам диссертации:

1. См1лянеиь В.П., Педько В.Р., Король Т.С. !1ехан1зми ст1йкост1 культурных сорт!в та диких вид1в картопл! до колорадсь-кого жука.// Захист рослин, 1994, Вип.42, С. 24-25.

2. Педько 0. I., Педько В. Р. Захист оздоровленого в1дносно ст!йкого матер1алу картопл! в1д в!русно! 1нфекц11 при комплексному застосуванн! синтетичних х!м1чних препарат1в. //Захист рослин.1993, Вип.Зб.С. 41-42.

Ъ. Pedko V. R., Smelyanets V. P., Korol T.S. Evaluation of résistance of ulld species of the Potato t.o the colorsda b'îotle. International Plant Protection Congre ^ Th© Нзцие - the Неtfriands 2-7 JuLy 1995.

А Н О Т А Ц I Я

Встановлено, то механ!зми захистц ст!йких форм картопл! зм!ншть структуру популячП колоралського жука, I виступають як вектори направленого в1дбору, ел1м1нують найменш житьездатну час-тину популяцП 1 залишають трупу конах п1двишено! адаптивност1, спроможну формувати агресивний б1отип. Принцип модельного представления генотип1в взаемод1ючих популяцХй в вид1 образу дозволив розробити 1 рекомендувати метод оц1нки 1 контролю ст1йкост! сорт1в картопл! до колоралського жука по комплексу визначених па-раметр1в виражених в вид1 диферени1йованоГ шкали экспертно! оц1н-ки стШосг! зразк!в картопл!,

flHNOIflTION It has been stated that protection mechanismus of the resistant forms of potato change a structure in population of the Colorado beetle and are the vectors of linear selection. They eliminate the least viable part of the population. In a result the to form an agresslve biotype. The principle of model Imagination of genotypés of the interactive populations in the kind of Image lets us to work out and recommend the evaluation and control method of resistance of the potato varietis to the Colorado beetle in accordance with the complex of determined parameters to be expressed as the differential scale of the expert evaluation of a resistance of the varieties of a potato,