Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИИ ВЫРАЩИВАНИЯ НА ВНУТРИСОРТОВУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ УСЛОВИИ ВЫРАЩИВАНИЯ НА ВНУТРИСОРТОВУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР,

л . ' МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА-:; :

.'Г-;,■■/'■■■"и ОРДЕНА ТРУДОВОГО. КРАСНОГО знамени ; СЕЛЬСКОХОЗЯПСТВСННАЯ АКАДЕМИЯ имени К А. ТИМИРЯЗГВА

' ■"; На. правах.рукописи^ -

;> Мария Васильевна ЛУНСВЛ А^'і^'-Г -Ч?'-

Т;}вЛиян и ку слов и и выращивания

НА ВНУТРИСОРТОВУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ 'КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

У ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ 5 ■ ■ V

',. '(Специальность 06.01.05 — селекция и семеиооодст&о)

Автореферат -

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук .

МОСКВА—1975

•'і'

Лиссертациоиная' работав-выполнена:на.;кафедре генетткл, : и селекции її "(семеноводства полевых .культур Московской .орде*" : : Г- ■■ ', л а Ленина и ордена Трудового. Красного Знамени сельскохб- ; • . зяйственной академии им. К. А. Тимирязева. -■ ■-'-.- 'г

Научный'. руководитель— доктор сельскохозяйственных г" -' наук, Профессор Г. В.Гуляев. • - ;,■ -ї >-;

, Официальные оппоненты: доктор •биологических • паук

.'"'.•.. Э. Д. Исттсвич, кандидат сельскохозяйственных наук Д.В. В а-; . ; . . снльева. ■' к'.

'■ .Вецущее. предприятие—'Московское отделение'-ВИРа~. • ;

/ ' • : Автореферат разослан »У А7 1975 г,"-

Защита диссертации состоится > GfitfZ&ílS■ ! 1975 г. d « час. на заседании; Учёного совета агрономического ■ . факультета ТСХА. - V"/\ ; -'.'-У

V. С диссертацией можно ознакомиться в ЩШ. 'V; ;7'л

. ' _ Просим Вас принять личное участие в работе-указалного' v Совета „'или 'прислать письменный отзыв' 'по'данному авторе-/--■■■^Л' ферату по адресу: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 47<

■.'-■г- '' корпус 8, Учений совет ТСХА. '.*'-.l- - '"-1-"■<:.: - ■ г ; ..: Отзывы, заверенные, печатью; .просьба направлять в' доух г '"' экземплярах/. - . г i:}.-*: ; ; л >у ■ ■

Ученый секретарь Совета-"" 4 " " ' - - : " л " —' 4 * : ; ' • - академии - ••'•••'

-V: \ доцент.Ф. А. ДЕВОЧКИН

ВВЕДЕНИЕ

В Директивах XXIV съезда КПСС по пятилетнему плану развития народного хозяйства СССР Да 1971—1975 пг. указало, что рост производства -зерна всегда был и остается ключевой проблемой развития сельского" хозяйства. Претворяя в. жизнь решения XXIV съезда, партия и правительство последовательно осуществляют меры, направленные на комплексное развитие сельского хозяйства, выражением чего, является постановление ЦК КПСС и Совета Министров СССР «О мерах по дальнейшему развитию сельокого хозяйства Нечерноземной зоны РСФСР». В нем большое внимание уделяется вопросам дальнейшего развития зернового хозяйства. В решении этой задачи важная роль отводится научным ¡исследованиям в области селекции и семеноводства.

По мере проста культуры земледелия и выведения, сортов интенсивного типа в Нечерноземной зоне значительно возросли ¡ггосевы озимой ¡пшеницы. -

Вместе с повышением культуры земледелия постоянно растут требования, предъявляемые к сортам со стороны производства. В последние б—6 лет доминирующее положение в Нечерноземной зоне занял высокоурожайный сорт озимой пшешщы Мироновская 808.

В свое время Н. И. Вавилов указывал, что чем глубже идет, исследование, чем выше становятся требования к селекции пшеницы,-тем больше приходится уделять внимания взаимоотношению среды и сорта, выявлению -индивидуальных сортовых особенностей.

В связи с вышеизложенным нами была выполнена настоящая работа с сортом озимой пшеницы Мироновская 808.

В задачу нашнх исследований входило:

1. Изучить характер влияния неблагоприятных условий выращивания на растения озимой .пшеницы.

2. Определить амплитуды варьирования хозяйственно-полезных признаков оорта в разные по условиям гады.

3. Выявить коррелятивные связи между признакам«, характеризующими ypi^y яйнпрть и ^ТРПРЦЬ ^нутрилпртпкпи на-

Jjeíff.u. „ ..mcií-vA, .

• . Л %SÓ43

следственной изменчивости сорта, обусловливающую эффективность отбора,

4. Произвести экспериментальную 'и статистическую оценку результатов отбора.

Исходный материал, методика и условия проведения опытов

Опыты проведены в 1970—1973 гг. на Селекционно-re нет и -ческой *станции им. П. И. Лисицына сельскохозяйственной академии лм. К. А. Тимирязева и на базе семеноводческого хозяйства НИИСХ центральных районов нечерноземной зоны.

Метеорологические условия в .годы проведения опытов различались по температурному режиму, количеству осадков, относительной влажности воздуха и запасам продуктивной влаги в почве, что вызвало значительные колебания в урожайности.

Для изучения индивидуальных сортовых особенностей озимой пшеницы Мироновская 808 применяли метод 'индивидуального трехлетнего испытания потом ста. Исходным материалом для 'исследований служили! две выборки, -взятые на Лосеве элиты, одна из которых была представлена лучшим«, высокопродуктивными растениями, другая — низкопродуктивными, характеризующимися резким отклонением от обычных средних -показателей признаков.

•Перед посевом по обеим выборкам учитывали следующие показатели: высоту растения, длину главного колоса, вес зерна и число зерен в нем, вес 1000 зерен. Посев производился ручным способом под маркер на делянках ширинок 1,2 м. На каждый рядок высевали 30 зерен на глубину 5 см с площадью питания 15x4 см. Сроки посева в годы проведения опытов приурочитали к оптимальным в зависимости от погодных условий. *

В первый год исследований исходный материал параллельно испытывали в семеноводческом хозяйстве НИИСХ центральных районов нечерноземной зоны, где применялся широкорядный способ -посева по схеме 3—4Х 15x50 см. В последующие годы испытание его продолжалось на селекционно-генетичеокой станции в одинаковых условиях выращивания.

В 1971 г. проводили раздельный учет каждого растения (всего 800) по основным показателям структуры урожая. Потомство отдельных растений в следующих поколениях было представлено в посеве линиями ,на однорядковых делянках длжюй 1,2 м с междурядьем 15 см.

С целью достоверной оценки количества взятых растений, отражающих бистютический состав сорта, (нами испытывал ось параллельно 4 выборки, две из которых были по 300 и две по

100 (потомства растений широкорядного посева) линий в каждой соответственно по высокопродуктивным и низкогородук-тнвным растениям.

Для удобства проведения фенологичеаких наблюдений и учетов, а также с целью повышения точности опытов каждые 20 высокопродуктивных и и из непродуктивных линий в выборках сгруппировали в блоки (всего 40), расположив -их на делянках в шахматном порядке.

Потомство каждой линии убирали вручную (с корнями) и анализировала индивидуально. Учитывали высоту растений, число растений и продуктивных стеблей в линии. Определяли вес зерна с линии и соответственно вес 1000 зерен. Исходя из этих показателей, вычисляли следующие элементы продуктивности: число зерен с линии, продуктивную кустистость растения, вес. зерна и число зерен с растения и колоса.

В основу исследования внутрисортовой изменчивости растений сорта Мироновская 808 и их потомств положен вариационно-статистический метод и корреляционный анализ. Для оценки урожайности и других показателей отдельных выделенных растений (8), двухлетнее испытание потомств которых проводилось в четырехкратной повторности, применяли метод дисперсионного анализа (Б, А. Доспехов, 1968, 1972, 1973; П. Ф. Рокицкий, 1967, 1973, 1974).

Силу роста семян озимой -пшеницы определяли з Контрольно-семенной лаборатории ТСХА согласно ГОСТу 12040—66 (В. В. Гриценко, 3. №. Калошина, 1972).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Модифицирующее действие неблагоприятных условий выращивания на озимую пшеннцу сорта Мироновская 808

По вопросу влияния условий произрастания на характер изменчивости растений и поведение их в потомстве нет единой точки зрения.

Довольно Ш'Ироко и сейчас распространены представления о то-м, что под влиянием низкой агротехники у сорта возрастает число низкопродуктивных биотипов и, как следствие этого, снижаются урожайные качества семян.

Н. П. Дубинин (1973) отмечает, -что вопрос о том, насле-дуются-ли признаки, благоприобретенные родителями в личной жизни их потомками, аот уже более 100 лет разделяет биологов на два непримиримых лагеря.

Н. И. Вавилов. (1962) неоднократно указывал на необходимость изучения влияния внешних условий на характер и величину изменчивости количественных признаков культурных растений. По его инициативе в нашей стране была органиэо-

аана широкая сеть географических опытов, к сожалению, неоконченных. Особое внимание он уделял изучению взаимоотношения растений и среды, нормы реакции различных сортов на меняющиеся внешние условия.

Выяснение этих вопросов имеет очень важное злачелне для теории и практики семеноводства, в частности, ори проведении отборов, оценке и браковке растений и их потомств.

Проведенные нами исследования показывают, что продуктивность растений одного и того же сорта при разных условл-ях 'выращивания может варьировать в очень широких пределах,

Внутрисортовая изменчивость настолько велика, что трудно установить принадлежность низкопродуктивных растений по фенотипу к изучаемому сорту (рис. 1). Теоретически их мож.но было все отнести 'К отрицательным, малопродуктивным' биотипам.

Об этом же 'говорят и средние показатели продуктивности колоса з исходном материале (табл. 1). Длина колоса, число зерен и вес зерна с колоса у высокопродуктивных растений превосходят соответствующие показатели низкопродуктивных в 3, 7, 12 раз, т. е. разница между ними существенна ори самом высоком уровне значимости. Вес 1000 зерен равен соответственно 57, 91 и 32,90 г.

Однако в следующем поколении при выращивании исходного материала в одинаковых условиях резкие различия по фенотипу между высокопродуктивными и низкопродуктивными растениями исчезали (рис. 2), что подтверждается индивидуальным анализом основных показателей структуры урожая и других признаков растений, В ¡потомстве низкопродуктивных растешш •сохраняется только некоторая тенденция к снижению показателей продуктивности по сравнению с высокопродуктивными. Но разность между потомствамц высоко- и низкопродуктивных растении*! оказалась несущественной, о чем говорят данные таблицы 1,

У потомства второго года, представленного □ посеве лн-ИИЯ.МИ, изменчивость была достаточно высока: lim V учитываемых <в них -признаков лежали .в пределах 5,04—21,40%. Но з самих выборках наблюдалась полная нивелировка показателей .продуктивности.

Следует особо отметить, что неблагоприятные метеорологические условия, сложившиеся в период вегетации озимои пшеницы в 1973 .году привели к значительному снижению продуктивности как высокопродуктивных, так и низкопродуктивных линий по сравнению с 1972 г. Например, основной показатель (вес зерна с линии) в 1972 т. был равен 127,36 г и 126,56 г. а в 1973 г. соответственно 101,56 и 101,26 ir. То же -самое отмечалось и noißceM другим учитываемым признакам. л

Рис, І. Измени наосу;, <шімий пшеницы Мироновская '' iíS- под влиянием условий выращивай и я.

Рис. 2. Потомство исходных растений, выращенных иа следующий год в одинаковых условиях.

Характеристика основных показателей исходного материала (1970 г.) и потомства (1971 г.)*

Показатели 1970 г. 1971 г.

я ш ®Г 5 Хэоо 5

1.90 0,16 38,57 0,01 0,23 1,42 0,01 0,21

Число зерен с колоса, шт. . . , Вес 1000 -зерен, г....... Длина колоса, см...... 0,00 0,31 0,05 5,54 1.31 32,59 0,01 0,17 0,17 2,94

5,50 57,91 0,п 0,36 1,84 6,28 30,93 43,56 0,14 0,31 2,44 6,33 4,52 0,76

32,50 9,85 0,27 0,О5 4,78 0,83 42,55 9,44 0,26 0,04

3,26 0,02 0.40 9.15 0,04 0,64

* Здесь и в таблице 2 числитель — высокопродуктивные, знаменатель— к из ко продуктивные растения.

В связи с этим важно .подчеркнуть, что аналогичные данные п-о величине средних показателей продуктивности были получены в опыте, где выборки были представлены меньшим количеством ЛИНИЙ (по 100 в каждой), хотя имели более высокую продуктивность растений за первый год испытания в условиях широкорядного посева тю сравнению со сплошным рядовым (разница существенна при 5%-ном уровне значимости). Так, .например, вес зерна с растения в 1971 .г. у высокопродуктивных растений был равен_8.30 г, а низкопродуктивных — 7,96 -г. Вес зерна с растения хЭ00 соответственно был равен 7,38 и 6,93. Некоторое последействие более высокой продуктивности растений широкорядного посева сказывается в следующем поколении и на продуктивности их потомства— линий: 132,84 и 132,80 г. Но в 1973 г. происходит нивелировка показателей продуктивности по всем четырем выборкам.

Относительные величины средних (по Р. Фишеру) есть выражение генотипа в обшей фенотип ичеокой изменчивости.

Устойчивое сохранение средних величин по воем учитываемым признакам как в пределах выборок, так <!1 по годам испытаний при одинаковых условиях выращивания дает основание утверждать, что установленные дами большие различия по продуктивности исходных растений являются модификации онными, они не могут быть сохранены в следующих поколениях. Длительность последействия отрицательных модификаций в благоприятных условиях выращивания ограничивается одним годом и полностью исчезает во втором поколении.

Один и тот же генотип сорта может быть представлен в за-

висимости от внешних условий самыми различными модификациям'«, что и наблюдается в практике при выращивании элиты и последующих репродукций в производственных условиях. В модификациях выражается норма реакции сорта на различные условия среды.

Условия «иэкой агротехники, а также неблагоприятные погодные условия (напрямер, засуха) могут снизить урожай сорта в данном году, ухудшить посевные и урожайные качества его сем ял, но адекватного изменения наследственности сорта при этом не происходит. Это, конечно, не означает, что генотип сорта представляет неизменную систему. Среди испытуемых потомств нами выделено несколько растений (1971 г.), отличающихся »по продукта в н-о ста и морфологическим признакам.

2. Размах варьирования количественных признаков' у сорта Мироновская 808

Развитие ©сех хозяйствен но-полезных признаков, свойственных сорту, определяется его генотипом. Но потенциальные возможности сорта могут не проявиться в должной мере при отсутствии надлежащих условий.

Н. И. Вавилов указывал, что зависимость сорта от среды и невозможность оторвать его от внешних условий заставляют последовать сорт в условиях определенной среды, изучить амплитуды изменчивости по важнейшим количественным признакам. Особый интерес представляет сорт Мироновская 8Ü8, который по широте районирования занимает одно из ведущих мест среди других сортов, но мало -изучен в этом отношении.

Знание пределов варьирования хозяйственно-полезных признаков необходимо в смысле изучения природы сорта, выявления -потенциальных возможностей выражения признаков в разные по условиям годы.

Нами установлено, что различия по внешней среде резко модифицируют относительные размеры исходных растений н, соответственно, основные элементы структуры урожая.

Доверительные интервалы, рассчитанные по основным статистическим характеристикам (x±3s) учитываемых признаков, полностью изолированы по выборкам высокопродуктивных л ннзко л родуктивных растений л только по весу J ООО зерен в некоторой части перекрывают друг друга: 39,07—76,75 н 18,56—47,24 т.

Работами Н.Д.Матвеева (1966),М. Г. Кочетыговой (1972) и других установлено, что создать вполне однородную ореду (совокупность внешних условий) для растений в полевом опыте даже на специально выравненном фоне практически невозможно.

Амплитуды »арьировання продуктивности р составляющих ее элементов в потомстве исходного материала

Показатели Растения Линии

1971 г. 1972 г. 1&ТЗ г.

ІІГП V ІІП1 V Ііт 1 V

Вес зерна с растения, линии, г Продуктивная кустистость, шт, . Число зерен в колосе, шт, , . . 1.7-27,2 48,86 73,4-234,7 30,20 56,2—166,5 20,13

1,5-24,4 1-17 51,15 40,67 60,2-194,3 55—159 19,64 20,10 57,1—165,8 56—110 20,73 13,08

I—¡4 25-44 45,72 9,01 51-146 24—38 19,54 7,54 57—112 23—36 13,92 7,69

26—40 35,7-61,4 7,90 12,25 25-36 38,5-51.4 7,40 5,01 24-36 34,0- -58,7 6,82 11,47

34,0- -55,6 10,62 38,0-51,1 5,21 33,5-58,6 12,22

Ввиду зависимости растений от места произрастания и неспособности избежать .неблагоприятных условий (или наоборот) паже малые различия в среде могут повести к большим различиям выражения количественных признаков, гак как они имеют полигенную основу.

Анализ внутрисортавой изменчивости в потомстве исходного материала, трехлетнее, испытание которого проводилось в сравнительно одинаковых условиях {по аналогии условий выращивания в ¡питомниках первичного семеноводства), показал, что размах (варьирования основных показателей продуктивности у сорта Мироновская 808 очень велик (табл. 2).

Несмотря на полное исключение доверительных интервалов учитываемых признаков в исходном материале, полученные в его потомстве (1971 г.) крайние варианты показателей продуктивности в 'Пределах выборок близки, а варьирование очень велико. Так, лимиты по ве>су зерна с ра-стения у высокопродуктивных и низколродуктивных 'растений равны соответственно: 1,70—27,20 т и 1,50—24,36 г, а соответствующие им коэффициенты вариации 48,86 .и 51,15%. Размах варьирования продуктивной кустистости растений также высок: lim равны 1 — 17 и 1—14, V — 40,67 и 45,72%, .а числа зерен в колосе и веса 1000 зерен сравнительно мал.

У потом-ств 2-го -и 3-го годов, представленных линиями, внутрисортовая изменчивость также достаточно высока. Лимиты основного показателя—веса зерна с линии — в 1972 году лежат в пределах 73,40—234,65 л 60,18—194.32 г; в 1973 году етретелы-варьирования уже — 56,20—166,50 и 57,10—165,80 г, но V лежат на одном уровне и относительные величины их высоки — 19,64—20,73%.

Различие условий 'Произрастания в годы испытания линий нашло отражение в значительной разнице относительных величин V у аеса ЮОО зерен (1972—1973 гг.), а также продуктивной кустистости, что подтвердилось корреляционным анализом взаимосвязанных признаков.

Однако большие амплитуды изменчивости изучаемых признаков у сорта Мироновская 808 создают впечатление высокой степени генетической неоднородности сорта, обусловливающей эффективность отбора.

Браковка растений и «х потом с тв составляет значительную часть работы в первичном семеноводстве, которая обычно выполняется без должного теоретического обоснования.

Многое в этом отношении становится яснее, если выявить связи между вариациями признаков, определяющих урожайность, а также произвести, по возможности, анализ причин, вызывающих внутрисортовуто изменчивость.

3. Корреляционный анализ внутрисортовой изменчивости количественных признаков

Тесноту связи между взаимосвязанными признаками характеризовали :пар.ньш коэффициентом корреляции г. Число пар, -взятых для его вычисления, во всех случаях равнялось 300, что обеспечило высокий уровень значимости.

Та« как в основу наших исследований был положен метод индивидуального изучения потомств отдельных pa-стении, представляет интерес характер связи основного показателя (веса зерна с растения) с составляющими его элементами.

Установлено, что урожайность ib потомстве iksk высокопродуктивных,. так и -н-изкопродуктиеных растений очень тесно связана с продуктивно й-кустистостью— г равен 0,95***. Связь с весом 1000 зерен значительно меньше, г соответственно равны 0,57*** -и 0,52***. Между ©есом зерна с растения -н числом зерен в.колосе обнаружена очень слабая, 'недостоверная связь.

У потомства растений, представленных в последующие два года линиями, обнаружены также аналогичные сиязи в выборках высокопродуктивных и низкопродуктивных исходных -растений. Но по годам испытания коэффициенты .корреляции по большинству учитываемых признаков различны {табл. 3, 4): слабое выражение связей между одними ¡признаками компенсируется более сильным выражением других и наоборот.

Tax, основной показатель — вес зерна с линии — в 1972 г. имел довольно высокую связь с числом растений в лилии, а в 1973 т. связь эта выражена слабо. Напротив, связь между урожайностью линян и весом 1000 зерен в 1972 г. была выраже-

Таблица 3

Коэффициенты корреляции между весом зерна с лннин н отдельными признаками

Показатели Потомство высокопродуктивных растений Потомство ииэ-копродуктнвньи растений

1972 г. тз г. 1972 г. 1 1973 г.

Число растений в линии .... Число продуктивных стеблей в лннни .......... Число зерен с линии...... Вес зерна с растения..... Число зерен в колосе..... Вес 1000 зерен........ 0,60*** 0,89*** 0,97*** 0,36*** 0,05 0,25*** ' 0,15** 0,76*** 0.78*** 0,77*** 0,34*** 0,№*** 0,66*** й.87*** 0.96*** 0,34*** 0,№ 0,24*** 0,16** 0,73*** 0.61*** 0,&2*** 0,24*** 0,70***

*. *\ *** — значение существенно на 5%, 1% и 0,1 % уровне.

Ю

на слабо, а в 1973 г. значительно выше. То же самое отмечалось между весом зерна с линии н весом зерна с растения. Теснота связи между урожайностью линии и числом зерен с колоса также изменилась, «о еьгражема юта'бо. Коэффициенты корреляции высоки и не изменились по годам испытаний между урожайностью — числом продуктивных стеблей с ЛНШШ ц соответственно числом зерен с линии.

Сдвиги «сорреляциоиных зависимостей между показателями в различные годы связаны с варьированием числа растений ил делянке в разные годы и, «как следствие этого, с разницей условий произрастания. В 1972 г. отмеченный показатель лежал в пределах 7—27 растений, а V достигал 21,40%, в 1973 т. соответственно 15—30 и У= 13,05%.

Подтверждением этому служат коэффициенты корреляции между числом растений и отдельными 'признаками в линии (табл. 4). Так как связь числа растений с продуктивной кустистостью и весом зерна одного растения в различные годы лежит на одном уровне, ас общим числом продуктивных стеблей в линии она изменилась, то, следовательно, уменьшение тесноты связи в 1973 г, произошло за счет увеличения числа растений -в линии.

Таблица 4 Коэффициенты корреляции между числом растений и отдельными признаками в линии

Показатели Потомство высокопродуктивных растений Потомство низкого р од у ктивных растений

1972 г. і 197І г. 1972 т. 1ЭТЗ г.

Число продуктивных стеблей в линии .......... Число зерен с линии..... Вес зерна с растения..... Продуктивная кустистость растения ........... Число зерен в колосе..... Вес ІОСЮ зерен........ 0.73*** 0.62*** —3,50*** —0.40*** —аза*** -0,03 0,43*** 0 32*** —0,16*** —Ú,5í*** -0,09 —4,29*** 0,80*** 0,7)*** —0,53*** -0,45*** —0,30*** —0,13* 0,49*" 0,41*** —3,46*** —0,46*** -0,10 —0,24***

*, **, ***— значение существенно на 5%, 1% и 0,1 % уровне.

В то же время урожайность во ia-се годы обнаруживает высокую корреляционную зависимость с общим числом продуктивных стеблей, размах варьирования ¡которого очень высок.

Исходя из .вышеизложенного, можно сделать "ВЫВОД, что уменьшение ЗДсла растений на единице площади до определенного предела у сорта Мироновская SOS не всегда ведет к снижению урожайности. Это имеет немаловажное значение, так как увеличение числа растений может привести к снижению урожайных качеств семян, особенно е засушливые годы.

и

Наличие довольно тесной связи между весом зерна с линии и весом 1000 зерен в 1973 г., а также высокий коэффициент вариации веса 1000 зерен (по сравнению с 1972 г.) свидетельствуют о высокой степени невыравненности семян в загущенном посеве. Получить семена с высокими урожайными свойствами можно только при оптимальном ¡количестве .растений на едмшще площади.

Значительные корреляционные сдвиги в тесноте связей между признаками, определяющими урожайность, заставляют предполагать, что внутрисорговое варьирование обусловлено пар атипической дисперсией.

Успех отбора определяется величиной доли генетической изменчивости в общей фе н опт и чес ко й вариации, т. е. 'наследуемостью.

С, А. Петров, В, А. Драгавцев (1969), П. Ф. Рокицкий ()974) отмечают, что величина генетической корреляции совпадает с селекционной ценностью в том случае, если она определяется только аддитивным действием генов. Установлено, чем больше аддитивная доля (сг2а ) в общей фенотипической дисперсии (стгр|, ), тем выше корреляция между смежными поколениями. Исходя из этого, мы установили ¡взаимосвязь между величиной корреляции и коэффициентом наследуемости с целью выявления причин .внутрисортового варьирования и прогнозирования эффективности отбора. По общеизвестной модели Райта при парном скрещивании г = 0,5112, т. е. Ь2 = 2г. Так как у самоопыляющегося сорта коэффициент инбридинга—1. то Ь* условно можно принять г. Эффекты доминирования и эпистаза (в случае переопыления с другими особями) обычно исчезают в последующих поколениях. Поэтому перекрестное опылекие н спонтанная гибридизация хотя и .возможны при хазмогаметом типе цветения у сорта, но ^вероятность влияния их на величину аддитивной доли генотипичеокой дисперсии практически отсутствует.

Нам» установлены коэффициенты жор реляции между показателями продуктивности материнских растении и их потомством в два ¡последующие года (табл. 5). Их величины характеризуют относительную долю аддитивной ,варианты, определяющей селекционную ценность материала.

Судя по малым величинам фенотип и чеоки.х -корреляций, а следовательно л Ь2 (.коэффициент наследуемости в широком смысле слова), можно утверждать, что аддитивная доля в общей феяотлпичеокой изменчивости незначительна. Большая внутри со ртов а я изменчивость является результатом парати-пической дисперсии, обусловленной влиянием среды.

Колеблемость значений коэффициентов наследуемости по годам вполне закономерна, так как в годы проведения исследований сложились различные сочетания внешних- условий.

Коэффициенты корреляции между показателями продуктивности растения

(1971 г.) и линии (1972—197Э гг.)

Потомство высо- Потомство кнз ко-

Коррелируемые признаки копродуктивных продуктивных

растений растений

1972 г. 1973 г. 1972 г. 1 1973 г.

Вес зерна с растения — вес зерна 0,21***

с линии ......... 0,06 0,24*** 0:07"

Вес зерна с растения—число про-

дуктивных стеблей в линии , , 0J7** 0,06 0,23*** 0.09

Продуктивная кустистость расте- 0,22"**

ния— вес зерна с линии , . . 0,22*** 0,06 0,08

Продуктивная кустистость расте-

ния—число продуктивных стеб-

лей в линии ....... 0,18** 0.05 0,21*** 0,06

Вес 10D0 зерен с растения—вес

1С0Э зерен с линии..... 0,19** 0,13* 0,12* 0.10

Таким образом; малая доля генетической вариации указывает на невысокую эффективность отбора в сорте Мироновская 808.

4. Экспериментальное изучение и статистическая оценка результатов отбора

Практика работ в селекции и семеноводстве показывает, что отбор, как правило, основывается непосредственно на фенотипе, -а поэтому часто бывает ошибочным. Эффективность отбора зависит от степени точности суждения о генотипе по фенотипу. Мерилом этой точности является (коэффициент наследуемости. Наше теоретическое прогнозирование о весьма невысокой эффективности отбора мы сопоставили с фактическими данным,и, полученными в результате условной браковки растений и статистической оценки их потомств.

В практике первичного семеноводст.ва нередко все соцветия, растения, вес зерна которых ниже среднего по выборке, выбраковывают.

Руководствуясь этим положением и урожайностью отдельных растений, произвели условный отбор с .интенсивностью, равной 50%, з потомстве .высокопродуктивных и низкопродуктивных растений (1971 -г.)

Все (растения, вес зерна которых превышал средний вес зерна с одного растения по выборкам, отнесли в вариант плюс —отбор и, наоборот, те растения, которые по .весу зерна уступали среднему — минус — отбор, В последующие два года ая'алз!З'Ифтава лм потомство линий ют отобранных -растений по обеим выборкам (табл. б).

Результаты 50% положительного н отрицательного отборов по продуктивности (1971—1973 гг.)

1971 г. 1972 г. 1973 г.

Показатели Направление отбора _ _ _

X X X

Потомство высокопродуктивных растений

Вес зерна с растения, г

Вес зерна с линии, г

Вес зерна с растения, г

Вес зерна с линии, г

Хзоо (средняя по выборке) +........

Кэдо (средняя по выборке)

9,83 4,87 7,36

7,36 7,00

130,89 123,86 127,36

Потомство низко продуктивных растений

(средняя по выборке) +........

*зоо (средняя по выборке)

9,46 4,42 6,93

7.25 7,19 7.2 t 131,52 121,66 126,57

102.18 100.81 101,56

101.59 100,84 101,26

В 1971 г. ,8ее зерна с растения при плюс—отборе более чем в два раза превосходил вес зерна с растения при минус—отборе (разность существенна при -самом высоком уровне значимости) .

В 1972 -г. произошел почти полиыА возврат к среднему весу зерна с растения у всех вариантов по обеим .выборкам. По весу зерна с линии отмечали небольшую -разницу между плюс н минус отборами, а в 1973 г. произошла нивелировка по всем вариантам.

Следовательно, жесткая браковка в питомниках первичного семеноводства ничем не оправдана.

Для статистической оценки результатов отбора мы воспользовались уравнен-ием, отражающим зависимость между эффективностью отбора и степенью генетической обусловленности признака, на который велся отбор: R = Sh2, где R — результат отбора или еддаг при отборе; S— селекционный дифференциал; h2—коэффициент наследуемости признака.

Отношение R/S — коэффициент регрессии, который выражает в данном случае наследуемость признака (h2), т. е. наследуемость, ответствемиую за.результатотбора {П. Ф. Рокнц-шй, 1974).

Используя вышеприведенные данные эффективности положительного и отрицательного отборов но весу зерна с растения !И с линии, произвели .оценку ¡результатов отбора по относительной -величине h1.

Рассчитанные Ь2 .по всем вариантам незначительны и лежат .на уровне Ь2, полученных пр« корреляционном анализе. Низкие коэффициенты наследуемости подтвердили, что эффективность отбора в сорте очень мала. Однако это не значит, что -в нем отсутствует наследственная изменчивость. Низкие показатели наследуемости указывают, что удельный вес вариации продуктивности нош, влиянием наследственности значительно ниже, чем под влиянием средовых факторов. Подтверждением этому является опыт ло изучению отдельных растений и их признаков.

При анализе -структуры у-рожая в 1971 г. было выделено 8 растений, потомство .которых испытьталось а течение двух лет в четырехкратной повторности. В число отобранных растений вошли те, вес зерна -которых лежал за пределами «ли на границе х + Зз. Среди 800 проанализированных .растений было обнаружено одно растение № 142, которое имело опущенные . колосья (<что исключало принадлежность к сорту), 17 продуктивных стеблей и соответственно самый высокий вес зерна — 27,20 г. Вес отобранных растений, исключая № 229, примерно в 2,5—4 граза по весу зерна превосходил среднюю (7,16 г) по выборке. Кроме того .в число испытуемых были включены растения, отличающиеся высокой длиной колосового стержня.

Результаты двухлетнего испытания тю весу зерна с линии представлены .в табл. 7.

В 1972 г. только две линии из 8 существенно отличались

Таблица 7

Продуктивность потомства выделенных растений (1972—1973 гг.)

№ линии 1972 г. 1973 г.

вес зерна с линии, г отклонение от средней всей выборки вес зерна с линии, г отклонение от средней всей выборки

х (средняя по выбор-

ке) 126,97 — 101,41 —

88 ¡64,12 + 37,15** 101,34 —0,07

142 136,03 + 9,С6 102,50 + 1.09

224 143,36 + 16,39 102,22 +0,81

229 98,08 —28,89* 94,60 —6,81

269 121,65 — 5,32 104,М +3,49

331 131.67 + 4,70 104,22 +2,81

532 111,96 — 15,01 92,62 —8.79

_ 574 112,33 —14,59 102,91 + 1,50

ха (средняя по ли- 100,66

ниям) 127,40 + 0,43 —0,75

Примечание. В 1972 г. НСР« =23.40 г; НСР01 =31,19 г; в 1973 г. НСР<я = 13,06 г; НС Р<ц = 17,38 г.

от средней по выборке. Л пин я № 229 уступает средней с ным уровнем значимости, а вторая — № 88 превосходит ее с более высоким, однопроцентным уровнем значимости. Остальные линни несущественно отличались от средней по выборке. В J973 .г. яе -было ни одной линии, которая бы существенно отличалась от средней х по выборке.

Следует особо отметить, что линия №142 в -годы 'испытания не выделялась своей урожайностью, хотя материнское растение в 1971 г. имело самый высокий вес зерна.

Следовательно, высокий уровень модифгжациондой изменчивости продуктивности линий подавляет на-сл едет вши ые различия в сорте и уловить их в процессе первичного семеноводства невозможно.

В результате двухлетнего испытания выделены две линии № 88 и Ñs 229, которые генетически отличаются от основной массы особей сорта по длине колосового стержня.

H. И. Вавилов (1962) указывал, что «наряду с генотип,иче- ' ской изменчивостью приходится уделять не меньшее внимание воздействию факторов среды на 'индивидуальную изменчивость.

Резкие изменения, вызываемые .влиянием различных условий среды, у растения не наследуются. Но в решении вопроса об урожайности сорта и качестве зерна эгга наследуемая изменчивость имеет решающее значение».

Это актуально и на современном этапе при решении вопросов теории и практики отбор а,'подтверждением чего являются наши 'исследования с сортом озимой пшеницы «Мироновская 808».

Выводы

I. Низкопродуктивные растения в посеве озимой пшеницы сорта Мироновская 808 представляют собой отрицательные модификации, которые но всем хозяйственно-ценным признакам в течение одного года почти полностью погашаются при выращивании их потомства в благоприятных условиях.

2. Неблагоприятные у-слов-ия выращивания (низкий уровень апротехники, засуха и т. п.), снижая продуктивность растений :ii пос&вные качества семян в данный год, не вызывают ухудшения наследственности сорта.

3. Широкий размах внутрисортового варьирования есть норма реакции изучаемого сорта на одностороннее действие условий выращивания. Однако он создает впечатление высокой степени 'Генетической неоднородности сорта, обусловливающей эффективность отбора ,в нем.

4. Корреляционные связи между признаками, определяющими урожайность сорта, изменчивы: услоэия выращивания могут подавить одни корреляции и усилить другие как след-

ствие тесной взаимосвязи индивидуального развития растений с *вдешней средой.

Величина ¡коэффициента корреляции в годы исследований постоянна и довольно высока между ¡весом зерна с линии— числом продуктивніше^ стеблей в ней и сильно варьирует между основным показателем ¡продуктивности—числом растений в линии, а также весом 1000 зерен. Следовательно, необходимо определять для сорта в конкретных условиях оптимальные нормы ¡высева, которые обеспечивают формирование оемян с высокими посевными и урожайными ¡качествами.

5. Не установлено какой-либо зависимости между продуктивностью отдельных растений и их лотомств: эффективность отбора .внутри изучаемого сорта очень невысока, так как доля аддитивной вариансы в общей фшотигшчеокой ©аїриаіісе незначительна.

6. 50%-ный отбор высокопродуктивных растений не дал ожидаемого результата: при 'втором пересеве происходит возврат к средней но выборкам сорта,

7. В результате двухлетнего -испытания крайних вариантов вариац'иоиното ряда ,ие выделено ни одной линии, достоверно превышающей исходный сорт но продуктивности. Высокий уровень модифи ка цнонной изменчивости перекрывает незначительные наследственные различия, уловить которые в процессе первичного семеноводства невозможно.

Следовательно, жесткая браковка в питомниках первичного семеноводства нецелесообразна ;і их-можно закладывать небольшим числом элитных растений,

8. Наличие существенной разницы в продуктивности растений в условиях широкорядного п сплошного рядового посева, а также крайние положительные .варианты свидетельствуют о возможности создания положительных модификаций при выращивании в оптимальных условиях.

9. В связи с тем, что последействие благоприятных условий выращивания отравичивается 1—2 годами, использование его возможно с наибольшим урожайным эффектом лрп переводе производства сортовых семян на промышленную основу.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Модифицирующее действие неблагоприятных условий выращивания на озчшую пшеницу. Доклады ТСХА, вып. 192, 1973 г, (л соавторстве с Г. В. Гуляевым).

2. Корреляционный анализ анутрисортовой изменчивости количественных .-признаков у озимой пшеницы. Доклады ТСХА, вып. 199, 1974 г.

Объем I'/, п. л.

Заказ 432,

Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им, К. А, Тимирязева 125003. Москва А-8, Тимирязевская ул., 44