Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние уровня двигательной активности на формирование энергетического обмена в различные возрастные периоды

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние уровня двигательной активности на формирование энергетического обмена в различные возрастные периоды"

ЛКАДЕШЯ ПЩГОГИЧЕСКИХ МУК СССР НАУШЮ-ШВДОМТШЛКИЙ ИНСВ1ТУТ ВОЗРАСТНОЙ ФИЗИОЛОГИИ и

гишшы

На правах рукописи

ЛБДИ31ЕВА Зрсра Валиюна

1

ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ ДШГАТйГЬНОЙ АКТИВНОСТИ НА ФОРМИРОВАНИЕ ЭНЕРГЯПНЕСКОГО ОБША В РАЗЛИЧНЫЕ ВОЗРАСТНЫЕ ЛЕРИ0ДН /экспериментальное исследование/

03,00,13 - физиология человека п кквогшсс

АВТОРЕФЕРАТ даооортацаи на ооаоканпо ученой степени кандидата бнологотеокнх паук

>

Москва 1991

Работа выполнена в Научна-Еоолвдогсзсгьог.оа Еаототуто сог-раэтпой физиолоиш в гигиены АШ1 СССР

Научный руководители доктор биологических паук, профессор И.А.Корниенко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук^ Л.Е.ЛиЗоыцрокий

доктор биологических наук, профессор Т,А.Адошолаев Ведущая оргшшаацря - Воесоюзний цаучно-Еооладозатвльокий

инотихут фиичоокой кулъгура Защита соотоптоя * Л^'И-ПЛ- 1992 г. в // чаяоп на завещании опедаализировшного совета £ Г-. М £1 в Наутао-иосладоватшиьокои институте нозршпцоН фазкодопш н гигиены АПН СССР по адресу: 119121, Москва, Погодшюкая ул., Д. 8, к. 2.

С двооертацявй иоошо оанахоадтьоя в фшшиш # 3 Государственной научной падагогичэокой библиотеки ни, К.Д.Ушвнокого прн НШ возрастной фазнологиа и гигиены АШ СССР

Автореферат разоолан 1991 г, .

Учешй секретарь специализированного оовэта , ,-Т.А.Цехинстренко

J ОБЩ ЖРЖТЕРИСТИКА ДИССКРТАЩИ Акт|альнооть.. Роль двигательной активности, как фактора во

доадгр^опредалящего полноценность онтогенетического процесса, 'ойоуад'ачаоь в литературе достаточно чаото /Аршавокий H.A., 19671982; СлонимАХ, 1971, 1976; Лебедева Н.Т., 1973, 1979; Дедовская Н.М., 1973; Антропова М.В. о соавт., 1979 к др./. Наиболее отчетливое выражение зга взгляды нашш в сформулированном И.А. Аршшиедо "правила опеле инее шщ", овязывашщим активнооть окаяет-пюс шшц о процессом poor а организма, развитием энергетического и яогетаглвных функций. ■• Б иаотоящоо врет накопились многочисленные сведший о динамика возрастного становления энергетического мотаболизма разных ' тканей п их связи о теплопродукцией целостного организма /Никитин В,Н., 19G5; Маолова Г.М., 197l;H0iiiday м • » 1971', Корниенко И.А., 1979; Дешш В.И., 1987/, Показана этапность становления энергетики скелетных шшц /Гушнскай' A.A., 1980; Сонькин В.Д., 1990/, изменения оостава и свойств мышечных волокон в динамике аоэраотного раз-' вития /Dux Ii. 0t al,, 1979; Тамбовцева P.B., 1990 и др./,

В поолоднэе время появились данные о том, что в процессе онтогенеза происходит глубокие перестройки j.rrroxciщриалыпк фувкщий, их роли в энергетике, теплопродукции, подцерааши прэдетаов роста л осуществлении гомеоотоза /Сако В.А., 1985; Демин В.й» о сегет»„ 1987; Лидеров Р.Н., 1988/. Наиболее интенсивно эти изшйеетя njpj-таяапт в югаечной ткашг, Вое это позволяет предположить язмзи&якэ форм и степени связи двигательной деятельности с процессами pw?23 и развития энергетического метаболизма на различных этапах оетогф-иоза, выявить возрастные периоды, в которых эта зависимость прояз-ляется в наибольшей степени. .

Цель И задачи иослацоватртя. На оонове данных о возрастает es. мененлях морфофупхционалышх, биоэнергетических и эргоыеурЕгзагкзх показателей выявить влияние двигательной активности на сгаздаяаию энергетического обмена у крыс линии Бистар в возрасте от 20 до 70 дней. В связи о этим бшш поставлена следующие задачи:

1. Используя методы выращивания животных с минимальным уровнем двигательной активности /опытная группа/ ú возрасте от 20 до 70 дней, выявить влияние этого режима на гешы роота, состояние физической работоспособности, уровень энерготрат, чувствительность к норадреналину. ' -

2. Оценить влияние различных двигательных режимов на развитие

окислительного митохондриального источника энергии.

3. Выявить влияние двигательного pasaba, на краагкккхнсзнцй п гликолятячаокий источника энергии мышечной деятельности.

Гипотеза.. Для формирования дефинитивной структуру энергетического катаболизма окелеишх шшщ необходимо нормальное нрохоз-дегсш всех предшеотующпх этапов развития. Очень saz он, о стой точки арония, период еотеотвешой максимальной двигательной активности, предшествующий половому аозровашго, т.к. а этом возраста происходит преимущественное развитио окислительного щтоховдриаяьного иоточника энергии скелетных шшц. Предполагается, что иреобразова-иия митохоидриалыюго аппарата, проаоходшош в атом шзрааге, в значительной отепэни определяют работоспособность околатнше шшц в дальнейшей,

раучная новизна, Вццелен возрастной период, ха^лктсризуащцй-оя наибольшей чувотвигальноотьо к ошнешпо двигательной активности

Показано, что в возрасте максимума игровой двигательной деятельности, гииокинезия приводит я снижению темпов роста, в порвуа очередь шшечной ткани, повышению интенсивности обмена покоя а активация норадреналишвого термогвнеза, тахикардии, При этом уменьшайся иншечная работоспособность за счет вшюоливооти к динамический а отатичеоким нагрузкам. Гипокинезия изменяет возраотнуо динамику развития крэатинкиназной системы шшечной ткани к приводит к оптант оодераания иигоховдриалышх дитохромов, повышении активности ферментов анаэробного гликолиза,

- Научная и птактлчэокая значимость. Различную чукзтваделькоот! растущего организма к изменению двигательной активности обусловливает гетерогенность развития энергетики окелетннх шшц. При этой выделяется период, характеризующейся развитием аэро&юй 'гнэргбтаи и повышенной потребностью к высокому уровни двигательной активности.

Полученные дшшыз являвтея экспериментальным обоснованием этагшооти развитшх энергетики окалетннх цьшц в онтогенезе человек! , рр.човцдо пщощтп щ/ч<?стт" m щщтг, ■

1. Б изучаемом возрастном диапазоне ваделяетоя период дерзд половый ооареваниэа, характеризующийся повышенной потребность» к уровню двигательной активнооти, который необходим для становления энергетического метаболизма скелотшц; шц,

2. Высокая двигательная актявнооть является необходашы уела

вием развития аэробного энергообеспечения окелетных мышц,

3. Условия гипокинезии но являются существенным препятствием для развития механизмов анаэробного энергообеспечения на завершающем этапа полового созревания.

Структура и объем дкссэрташи. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и библиографического указателя, включающего 267 источников, в том числе 67 иностранных. Объем работы - 126 отрагащ машинописного текста. Работа содержит 11 рисунков и 7 таблиц.

Апробация лиооартяпии., Материалы диссертации били доложены на Совете молодых ученых НИИ возрастной физиологии и гигиены /Москва, 1988/, на Всесоюзном' совещании "Экологичеокая энергетика .тавотных" ■ '/Суздаль, 1989/, на УП Боеооюзной конференции по биохимии мышц /Тбилиси, 1989/, на УП Боеооюзной конференции по экологической физиологии /Ашхабад, 1989/, на 1У Боеооюзной конференции' "Физиология развития человека" /Москва, 1990/.

Публикации результатов исследования. По тема диооертации опубликовано 5 печатных работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Организация и методы исследования.. Вое исследования бшш проз едены на крыоах-оамцах линии Вистар. В работе было использовано 224 кивотных в возрасте от 20 до 70 дней.

Поолэ нескольких пробных серий исследований, оонованных на литературных рекомендациях, мы остановились на сладущеи собственном методе двигательной депривации /гипокинезия/: крысят о 20-дневного возраста помещали в клетки-пеналы объемом 300 см^, которые находились в термостате о естественной вентиляцией при температура +28°С, близкой к термонейтральной, Животнш» постоянно находились в пеналах за исключением периода чистка клеток /2-3 мин в сутки/. Пища и вода постоянно бшш в пеналах.

Контрольных крыс дерзали в условиях, обеспечивающих более высокий уровень двигательной активности. Этих животных о 20-дкевнрго возраста содержали в большой клетке размером 50«50»70 ом со стен- • каш из методической сетки и всевозможными лестницами.

Опенка Физического развития животных. Использовали следующий методы оценки физического развития животных: 1/ определяли массу тела о оценкой относительного еяеоуточного прироста; 2/ в конце исследования, в возрасте 60 дней, определяли.физическую работоспо-

ообнооть при статкчеокой и динашчеокой нагрузках; 3/ аатеы прово-дшш морфомэтриа внутренних оргшюв п окелетных мышц.

Массу г ала определяли шсеоуточнш взвешиванием животных о точностью до грамма. Относительный еяеоуточный прирост даосы тела расчитывали по И.И.Шыальгаузену /1935/.

Для оценка физической работоспособности попользовали отати-чеокую нагрузку при удержании животного на вертикальной сетка. Предварительно бит проведены исследования по изучению овяэи между величиной нагрузки, обусловливающей развеваемую силу и временен удержания его на вертикальной сетке. Оказалось, что взаимосвязь моду предельным временем удержания животного на оетке и величиной нагрузки опиоываетоя уравнением, которое в логарифмической форме имеет вид:

. .к - *т>

где Е - врамя удержания животного на вертикальной оетке без дополнительного груза; ^ - отношение массы тела животного о дополни-талышм грузом к его собственной массе. Это уравнение аналогично ^ уравнению Е.Шеррера /1973/.

Модно принять, что значение коэффициента в уравнении отра-вает аэробную производительность. Показатель степени д определяет угол наклона кривой и тем саады отражает соотношение аэробных и анаэробных лоточников энергии при выполнении предельной по времени работе.

Работоспособность при динамической нагрузка определяли как вр®ш плавания животного о грузом 10/5 от массы тела при гормоней-тральной температура вода - 32-33°С /Баоерова А.Г., 1965/,

Определение потребления кислорода и частот» сокращений о водна. Потребление кислорода, о одновременной регистрацией- ЭКГ, проводили в камере закрытого типа /Шлов И.А., 1961/ в покое и при введении норадранаяша /0,3 иг на 1 кг веса/.

Приготовление гомогената мнчя и вмпелэние митохонпряй; кивот-ншс наркотизировали немЗугалои /10 мг на 100 г маооы животного/ и быстро вырезали шщы задней оторопи бедра. Куоочки ткани помотали в охлажденную до 0°С среду вццэления /СВ/ следующего соотава} оахароза - 250 ыМ, трио ПСЕ- - 10 мЫ, ЭГТА - 0,4 мМ, дитиотрейтод -0,5 М\ pH - 7,2,

Мышцы измельчали на холоду, перенооили в отекляшшй гомогенизатор , добавляли СБ до соотношения ткань/ореда - 1/7 и гомогенизи-

ровали тефлоновым neoтиком в течение шнутн. В полученном гомоге-нате определяли содержание цитохромов аа^, в^« ¿i и

К1ш данного гомогената добавляли 0,5 мл 0,45 М раствора фосфатного буфера /рН - 8,8/ и перемешивали на роторе при температуре 0°с в течение 1 часа для экстракции свободных и связанных о мембранами форы креатинфосфокиназы и лактатдегвдрогеназы.

, Оставшуюся часть гомогената разводили СБ до-соотношения ткань/ среда - l/lO и выделяли митохондрии методом дифференциального центрифугирования о двойной промывкой митохондрий* В выделенных митохондриях определяли концентрацию цитохромов и щстивнооть штохонд-риальной фракции креатинфосфокиназы,

Гокогонат цооло экстракции о фосфатным буфером центрифугировала при 1500^ в течение 10 мин н в супернатанте определяли активность креатинфосфокиназн и лакгатдегадрогеназы..

Для определения концентрации цитохромов использовали метод ' дифференциальной спектроф6томе:трш1 /Евтодиенко Б.В. о соавт.,1966/,

0 применением двулучевого спектрофотометра /ДСФ-2 КБ АШ СССР/. Со-»-дергание цитохромов выражали в тюль/т влажной масоы.

Креатинфосфокшгазная активностн определялась на спектрофотометра /СФ-26/ при 340 нм в среде содернацеЙ1 сахароза - 0,25 Ш, трио ШИ - 25 мЫ, /СНдСОО/^ - 5 Ш, датиотрзйтол - 0,5 Ш, АДФ -

1 кМ, Крзаитфосфаг - 10 глтоза - 20 Ш, АДФ - 0,6 Ш, АШ -

7 Ш, гексошшаза - 21.3, глюкозо-6-фосфат дегццрогенаэа - 2МЕ; pH--7,2, ,0яределеш1Э проводилось при комнатной температуре.

Для определения активности мятоховдриальной креатинфосфогазда-311 /КфК ыитоховдриальная/ в кювету добавляли 5 мк£ митохондриаль-ной суспензии и выражали в мкмоль/ныоль цит.одд.юш.

Для определения общей активности креатинфосфокиназн /КфК общая/ в кювету добавляли 5 ык1 разведенного 1/10 СВ супернатанта после экстракции и выранали в мкшль/г влааной массы^шш. Реакпдю начинали добавкой креатинфосфата.

Активность лажтатдегидрогеназы /ЛДГ/ определяли спектрофото-метрически при 340 нм ПО методу Wtucombe et al/19G5/, Wilson et al /1973/, о использованием различных концентраций пирувата. Среда инкубации о одержала фосфатный буфер - 150 Ш /рН - 7,2/. В кювету добавляли 10 mí супернатанта после экстракции, разведенного в 10 раз. Реакцию начинали добавкой 0,5 М /общая4 активнооть/ или 5 »AI /активность анаэробных фракций/ пирувата и'выражали в мкмоль/г

\

влагной ыаосл«шн,

Ыагеиатеакая обработка материала проводилась па баз© вьягй-лительного центра НЩ иозраотиой фиапологш и гаглонн о поеользсн вшшбм персональных компьютеров го программа ARL1SIAT»

РЕЗЗШЬТШ ИСШВДОВАШИ '

Розультиш ежедневного контроля рэота шлюпок показывав?, что и первые 5 дней исследования яашш роота контрольна: н ошк-ных красят практически не различались /рпо. 1 А, Б/. Исхдзноииэ ооставляег резкое ояшмиа темпов прироста во 2-й день гюзла на-» чала опита о ограниченном двигательной активности, Вцраханиоз по-шиешэ тошюв роота у опытных зшвотнше проявилось в возрастз 2535 дней. По даншш А.Т.Ионугаввой /1923/ именно на этот возраст, i у цаогущих крысят, црдходитоя максимум игровой шггавиоатп» дшжу зтот наргод дадзэп быть опздкадьнр Бцделон о точки зрошш • , потребности в определенном уровло двигательной ах-тивноотя, устранение которого приводит к глубоким измонашшы точения онтогенетических процеооов, Интересно, что о 35 дня хшзш, когда начинают-разворачиватьок процосон полового созревания, геыпа роога контрольных и опытных животных начинают выравниваться н кривая увели-чатш абосшшюй шоон тола опытных крнс возрастает почти парал-... лелыю контролю, но низе его, оохраняя различия, составляющие 24-2Q% /рис, 1 Б/, Бое это позволяет сделать вывод, что в пориод полового созравания контроль за роотовиш процеосаш переходит к другим физиологическим механизмам и шшшшэ ограничений двнгатель-HOjl активности на рост проявляется в значительно меньшей степени. Данные шрфоштрш показали в первую очередь отставание в шв оа околет; шх мышц у опытных крыс. Относительная moca шшц у контроль^ крыо составляла А1%> в то вроия у ошишх крыо;'ота величина составляет лишь 35,15?. Различие в абсолютной moco окалетных мышц составляет 24,8 г /р <0,001/, , . Наш исследования влияния гипокинезии на растущих еиботипх выявили целый ряд особенностей. Так сказалось, что у ошгошх яи-вотных имеется отчетливо выраженная тенденция к увеличению относительной массы мееклоиаточиой бурой каровой ткани /0,19 + 0,008 в опытной группе к 0,16 + 0,01 в контрольной группе, р<0,05/. Проявляющийся эффект нельзя объяснить явлением холодовой адаптации, т.к. кивотныа оодергалиаь в условиях близких к термонэйтральншл, что шяет привеоти только к деградации ые&попаточного бурого аира,

90 80

70

60

50 ' 0

гЧ

I

л

20 25 30 35 40 45 50 55 60

Возраст, дни

Рис. 1 А, Маоса тола у опытных /---/ к контрольных /—;—/

крыс.

Б, Масоа тела у опытных крыо по 'отношению к контролю, принятому за 100$ в таздой из возрастных групп.

но никак на к его увеличению, Мокко предполокить, что задорзка возрастного снижения относительной массы бурого жира связана о тем, что у опытных валютных проявляется замедление темпов возрастного преобразования физиологичеоких функций, в том числе и терморегуляции«

О возможности такого предположения свидетельствует еще одно явное отклонение полученных данных от общеизвестных следствий гипокинезии. Целый рад авторов /Тявокин Б.В., 1975; Панферова Н.£., 1977; Абзалов P.A., 1986;2огЬвв Y. et al, 1988; БаДаква A.U., 1989 и др./ признаот, что снижение уровня двигательной активяоотя у взрослых кивотных и человека однозначно связано со снижением ударного объема сердца и снижением массы сердечной шшцы. Наш исследования на растущих животных однозначно показали, что относительная масса сердца у крысят опытной группы достоверно больше, чем у контрольных животных /0,40 ¿ 0,003 и 0,37 ¿ 0,007 соответственно; р <0,001/. Возможно это такке результат задержки развития оердеч-но-оооудиотой оиотеш.

Необходимо отметить, что но отмечено достоверных изменений относительной масон вилочковой железы и надпочечников у опытных крыо, что свидетельствует об мягкости применяемого метода двигательной депривации, не оопрововдающегооя выраженными отреос-реах-циями.

¡¡следование работоспособности при статических нагрузках показали следующие результаты: время удэрианая маооы тела /К/ на вер-тукальной сетке у контрольных крыо составляет 1559,3 + 187,1 о, в то время эту же нагрузку опытные крысы выдерживают только 403,3 + 58,3 с, что в 4 раза меньше. Время удержания массы тела и груза, составляющего 301 от маооы тела /i /, у контрольных крыо составляет 559 + 38,5 о, а у опытных - 168,4 + 30,7 с, что также более чем в 3 раза меньше. Величина показателя степени ¿ у контрольных крыо статиотичаоки не отличается от опытных /3,94 + 0,68 и 3,76 ± 0,3 соответственно; р>0,05/. 1

Примерно такую же картину показали .результаты исследования 'работоспособности при нагрузках динамического типа /плавание/. Средняя величина предельного времени у контрольных крыо превышает таковую у опытных крыо более чем в 2 раза /366 + 43 и 157 £ 21 о соответственно; р< 0,001/. Эти различия можно связать в первую очередь о нарушениями аэробной энергетики при развитии в условиях

гипокинезии, ■

Основной обмен, определенный в стандартных условиях, в расчете на единицу массы тела, у крысят увеличивается от рождения до 20-21 дня жизни, а затем постепенно снижается к взрослому состоянию /Корниенко И.А., 1979/, Возрастная динамика снижения потребления кислорода на единицу массы тела до настоящего времени детально не изучена. В нашей работе получены данные, позволяющие детально исследовать этот процесс.

IIa рио. 2 видно, что и у опытных и у контрольных крыс, зоз-раотное снижение обмена покоя после 20 дня кизни проявляется довольно неравномерно. У контрольной группы в интервале 20-25 дня жизни происходит резкоо снияенпе интенсивности кислородного потребления о 4,5 + 0,12 до 3,8 + 0,16 мл/100 г-гая', р< 0,05. Затем в возрасте 25-35 дней обмен в значительной степени стабилизирует- • оя, однако, посла 40 дня /о начала полового созревания/ потребление кислорода на единицу массы гола вновь начинает «писаться о 3,4 + 0,08 до 2,5 + 0,005 ил/100 г»мин к 60 дню /т.е. к концу полового созревания/. Примерно такая же картина обнаруживается и у опытных крыс. Однако видно, что у них значительно меньше выраяено первое ошиониэ интеноивнооти 1шолородного потребления, а в возрастном интервале 25-40 дней активность окислительных процессов стабялззи-руотоя на уровне достоверно более высоком по оравнешш о контролем /р<0,05/. Бо время пубертата.картины возрастного снижения обмена в исследуемых группах примерно совпадают, но к 60 дшо жизни уровень потребления кислорода в условиях гипокинезии всо ещо про витает таковой у контроля /2,9 + 0,1 и 2,5 + 0,05 мл/ЮО г» мин соот-ветствошю; р< 0,01/.

На рио. 3 показана зависимость потребления кислорода от' массы • тела в исследуемых грушах. Видно, что в период стабилизации обмена /масса тела 55-110 г, что соответствует возрасту у опытных крыс 25-40 дням, а у контрольных - 25-35 дням жизни/, его уройеяь у опытных крыо значительно превышает таковой у контрольной группы, . Иными словами, условия двигательной депривацаи приводят к повышению уровня окислительных процессов независимо от возрастных измене«? ний маооы тела. Следует обратить внимание на то, что в период, характеризующийся массой тола 110-180-240 г, т.е. в период полового созревания /40-60 дней/, зависимость обмена от массы тала в контрольной и опытной группах практически неразличима, •

vo 6,0'

5,0

ж

¿4°

о о

§3,0

2,0 ift-

X 4fJ

20 25 30 35 40 45 ' - 60 Возраст, дни Рис. 2. Возрастные изменения величин потребления кислорода з покое /линии/ и реакция на введение норадренали-

на /столбика/ у опытных /---/ и контрольных /—--/

кивотных.

уо2

4

** 3

о о

§

,---: - " т '-г-->-.-.-.-.-

45 55 68 73 98 108 118 148 188 244

Масса тела, г

Рис. 3. Зависимость потребления кислорода с: массы тела у опытных /---/и контрольных /-/ крыс в возрасте от 20 до S0 дней йизни.

- и -

В последнее время в литературе появились работы в которая гканапца окислительные механизмы, определяющие уровень основного обмана, связывал? о наличием в тканях особой популяции гатохоид- ¡ paiî, опзццашшм овойотвом когорпзс яаляотея зависимость активности окполятолышх процессов от поступления субстратов окисления -ппруваг, лирные кислоты /Демин В.И» с сэавт.» 1987; Ахмероз Р.Н., [ 19В8/, В полостном организме возможности активации субстратного 4 ¡ обеспечения овязани с скшатпчеокой нервной системой. У кивотшк ^ : airaitSHooTb зтого мзхагашгла иоппо обнаружить, исследуя чувствитель-¡¡ость потребления кислорода к введении нсрэдрзпалшщ /Скулачов В. П. о соавт., 1960/, Приведенные на рис, 2 /столбики/ результаты исследования норадроналина па окислительный обмен показывают, что во 1 всох возраста!: ошшшо крысы отличаются позняенпой чувствительностью к порадрэналину. Это свидетельствует об увеличенном пуле оубстрат-регулирузмих митохондрий. Эти данные мошга связать п с фактом задепзки возрастной шпюлщка моялопаточного бурого ннра при гипокинезия.

Высокий уровень симпатической активации у опытных крыс дол-кон отразиться и на чаотото сокращений сердца. Полученные данные полностью подтверждают это предположений. Начиная о 35 дня :шзнк у япвотшх, выросших в условиях гппокииозш, ЧСО достоверно вышо чем у контрольных крыс /480 ¿9,8 и 431 + 9,6 соответственно; р< 0,001/ и к 60 дот яизни различия составляют 255?. !

При анализе возраотинх изменении содержания цитохромного комплекса дя^ /цктохрошкевдазн/ у контрольны:': и опытных крыс .необходимо отметить, что почти весь /за исключением возраста 45-60 : дней/.изучаемый диапазон, характеризуется постепенным увеличением окислительного потенциала скелетных шшц /рис. 4/,

Содержание цитохромов неуклонно нарастает от 20- до 45-дневного возраста*у контрольной группа животных /с 3,5 до 8,3 нмолз/г. мин/, а в дальнейшем, к 30-му дню, как п опытной, так и в контрольной группе, опивается до 5-7 нмоль/г-юш. В TOise время возрастная динамика увеличения' цитохромного комплекса аа^в значитоль-ной степени зависит от уровня двигательной активности. Эти разли- • чш! в наибольшей степени-проявились в возрасте 30 дней, когда ми-тоховдриальный аппарат сколетпых >лптц развивается наиболее интен- • оивно. Поело этого, в возраста 30-45 дней, у контрольных глвотных концентрация цитохромов остается на относительно постоянном уровне,

цит.

§

л §

г

-Г-1 \Г

20 25 30 35 40 45 60 Возраст, дни Рис. 4. Возрастные» изменения содержания цитохрош аг^ в бедренных мышцах у опытных /---/к контрольных /-/

крыс. .

а при гипокинезии их содержание продолиает нарастать и в возрасте 45. дней концентрация цатохрома аа^ мазду опытной и контрольной группами становится статистически неразличимой /7,6 + 0,3 и 8,3 £ 0,5 нмоль/г»ман соответственно; р>0,1/. Следует обратить внимание на то, что у опытных яивотных снижение концентрации цитохрома аа^ :. на завершающем этапе созревания скелетных мышц /в интервале 45-60 • дней/ происходит более интенсивно / до 4,9 + 0,4 нмоль/г*мин/ по сравнению с контрольной группой /до 7,0 + 0,7 нмоль/г-шн; Р<(}05/« Такое снижение цитохромов аа^ в группе опытных животных свидетельствует о значительных перестройках энергетики скелетных мышц на -завершающем этапе пубертатной передафференцировки мышечных волокон.

В токе время полученные данные свидетельствуют о том, что на различных этапах индивидуального развития механизмы окислительного энергообеспечения по разному реагируют на снижение возмояноотей реализации двигательной активности, ¿¡ели до начала полового созревания у опытных животных налицо отчетливая реакция, свидетельствующая о снижении окислительных возможностей скелетных мышц, то с началом полового созревания энергетика /как и ростовые процессы/ переходит под контроль других механизмов, связанных о реализацией эндогенной онтогенетической программы. ■

Данные о возрастных изменениях креатинкшазной системы яриве-ведзны в таблице 1. У 20-дневных крысят активнооть обшай.и ми-

Таблица 1

Возрастные изменения активности общей и митоховдриальной фракций креатинфосфокиназы и их соотношения в бодренных шшцах крыс в условиях различных двигательных ркшмов.

М + щ

Возраст, КфК митохогщриальиая, ' КфК общая,

дни мтсмоль/нм мкмоль/гаш мкмоль/гмин _щт.Мз _

ГИПОКИНЕЗИЯ

ШС шт. , % Kipi общая

20 13,Obi,2 47+7 1720+120 3,4+0,3

25 11,2+0,8s 43+4 2280+250 2,8+0,2

30 10,1+1,4s® 58+16 2140^7 03€Н5е 3,5+0,8

35 3,2+0,Л*** 27+4®' 84С^Убзов6 3,9+0,6

40 . 35+6*** 1460+100

45 11,2+0,9*** 86+10S3Bf шо+ао35 6,7+0,6й

60 19, сйг.сР® 90+10* 2050+136 5,5+0,8

КОНТРОЛ ь

20 13,0+1,2 47+7 1720+120 3,4+0,3

25 7,2+1,5 36+3 1830+100 2,8+0,2

30 5,3+1,2 зэ+ю 1040*147 4,8+0,8

35 6,1+0,7 42+4 1140+70 4,9+0,4

40 9,3+0.9 97+3 1540+200 7,1+0,9

45 5,4+0,7 47,5+2 1100+S5 5,2+0,3

60 8,3+1,4 58+10 2100+236 4,1+0,4

Примечание: знаками л, юе, ккн обозначаются различия биохимических показателей мазду юолодуешш группам;: при 1, 2 И 3 уровнях значимости, юхоцдриальной оказалась очень высокой /1720 + 120 мкмоль/г» мин и 47 + 7 мкмоль/гмяш соответственно/. Столь :хе выоокяй уровень активности сохранился и на 25 день жизни. После этого у контрольных зшзотлых начинается длитэлышй опад активности общей КфК, продол- ■ жазощэйоя до 45 дня, и только к 60 дню, когда завершается половое созревание, активность этого фермента вновь достигает высокого уровня /2100 + 236 мкколь/г-мин/.

Акгивнооть матохонлрнальной КфК у контрольных животных, во воем иооледованном возрастном'диапазоне, остается практически без изменений, в тояэ время активнооть этой фракйди в расчете на оди-

нкиу цитохрома т^ меняется примерно так же, как и общая КфК - у 20-дневных крысят она велика /13 + 1,2 мктль/ишль цшг.аод-миц/, затем снижается и дерзатся на низком уровне /до 5,4 мкмоль/нмоль цкг.аяд-мин в 45-дневном возрасте/, а после этого увеличивается к возрасту 60 дней,

У опытных животных фаза снижения активности той и другой фракции КфК оказалась не столь выраженной. Фаза снижения активяооги общей КсрК выявилась только в возрасте 35-45 дыей. Митохондриальная КфК активность снюхалась только на 35 день. В основном же уровень этого показателя достаточно высок.

Величина активности штохоцдриаяьной КфК на единицу цитохрома . аад поддерживалась у опытных животных на высоком уровне в возрасте 25-30 дней, затем на относительно короткое время снижается к вновь резко возрастает так, что у 60-дневных кивотных достигает 19,0 + 2,0 мкмоль/нмоль цит.аад.шн, что в 2,5 раза выше по сравнений- с контролем. Совершенно очевидно, что выявленное различие /р< 0,001/ является выражением особенностей организации энергетического метаболизма мышечной ткани у сравниваемых групп животных. Все это свидетельствует о том, что в раннем возрасте мышечные штохондрии в •:.. оонозной своей массе функционируют в классическом энергетическом резяше, связанном с трансформацией и передачей энерпш к местам потребления, по всей вероятности, с использованием креагинфосфат-ного шунта. Если судить по величине отношения активностей штохон-дркальной К(1К к общей, такой механизм полностью сохраняется во всех исследованных возрастах и даже несколько возрастает во время полового созревания. '

■ При рассмотрении возрастной динамики изменения ДЦГ обращает на себя внимание достоверное увеличение общей активности ДДГ еще в препубертатный период.в возрасте 35 дней /р<0,05/. Половое созревание характеризуется значительными изменениями активности ДЦГ • /рис. 5/. В начале /к 45 дню/ этот показатель снижается о 1400 ± 57 до 1040 + 28 мшоль/т.мцн; р<0,001. К 60 дню, т.е. к завершению пубертатного процесса, вновь достоверно увеличивается /р<0,05/.

У крысят, растущих в условиях гипокинезии, о ¿0 до 25 дня лскзни заметных изменений активности ДЦГ нет. Однако с 25 по 30 день уровень активности достоверно /о <0,001/ увеличивается о 1100 + 20 до, 1480 + 86 шшэль/г«шн, _ затем этот уровень несколько снижается к 45 дна кизни /как и у контрольных животках/, а затем к 60 дню

ЛДГ

1 •

о

I I-1-—I-1 I- —'-■*

20 25 30 35 40 45 60 Возраст, дни Рис. 5. Возрастные изменения активности ДДГ з бедренных мышцах у опытных /— -•-•-/ п контрольных /-—, л—х/ крыс. Верхние кривно - общая активность ДДГ /0,5 мМ трувага/, штампе кривые - активность анаэробных фракций /5,0 кМ пируватз/. резко возрастав? до 1920 + 122 ккмоль/г.мши Достигнутый уровень является как бы рекордным п заметно пр-звыпает величину активности ДДГ у контрольных шпютных /1380 + 95 мкмоль/г'.тан; р<0,001/. Пред-огааляэт также интерео онжонле активности ДДГ в возраста 45 дней в обоих группах. Действительно, на отот возраст приходится первая фаза пубертатной даЗфаренвдровки скелетных шшц, характеризующиеся по гиотохиыичзокпм данным онижшгаем относительного числа волокон с гдиколитллзским энаргообоспечениом п ростом окислительного потенциала всех кшзч!шх структур. Паки данные такнз показали, что в этом возраста, независимо от уровня двигательной активности, рас-тог содортаняе мятоховдрнальшк хштохромоэ.

выводы

1. Содэрханно крысят з условиях гипокинезии о 20 по 60 день вдзни приводит к оиизешю темпов роста з период максимальной ягро-' пой двигательной активности /25-35 день лизни/. До я поело этого срока относительная скорость роста у ошшшх яивотннх практически ' но отличалась от контроля. Различия з маеое.тала связана в первую

очередь с задержкой роота скелетных шшц. Откосителъшя шооа скелета, внутренних органов, тимуса и надпочечников ко изменялась.

2. У контрольных яивоткнх величина потребления кислорода, рао-читанная на единицу массы тела, снижается с 20 по 25 день еизнй. Г-зрпод максимальной игровой активности /а 25 по 40 день/ характеризуется стабилизацией этого показателя. В период полового созревания /40-60 день/ интенсивность потребления кислорода, о увеличением массы тела, вновь снижается. Гипокинезия па изняаг возрастной динамики удельной теплопродукции, однако, она устанавливается на болое высоком уровне. При этом возрастает чувствительность окислительного метаболизма к адренэргкческим влияниям /норадреналину/ и поддеркиваэтся более высокая частота сокращений сердца. , •

3. Яри развитии в условиях гипокинезии статическая выносливость к 60 дан казни "снижается в 4 раза. Выносливость к данамичес- . ким нагрузка;.! /плавание/ - в 2 раза.

4. Содержание цитохромов га-,, в шшцах бедра у контрольных тх-вотиых достигает максимума к 45 дню.жизни, а затем, к завершению : полового оозрэжйыя'/бО день/, снимается. У опытных животных ордер-' аанке интоярошв аа^ шшо, особенно на 30 ж 60 дни зшзня. Вместе . с тел в возрасте 45 дней содераазше цитохромов аа^ не отличается от уровня контрольных 2ШВ0ТННХ.

5. Активность общей креатинфосфокшгазц в шшцах контрольных животных в игровой период снижается г. 30 дна и увеличивается только к 60 дшо жизни. У крысят при развитии в условиях гипокинезии,' снккение активности общей КфК происходит к 35 дню кпзни, уровень активности этого фермента на 60 день такой но, как и в контроле,

В тоже время у опытных крыс к концу полового созревания отмечается . почти 3-х кратноо увеличение активности митохоцдри&льной КфК, приходящейся на единицу содержания дигохрома яяд.

6. Анаэробная фракция лактаздегадрогеназ» в- шшцах гипокинетических кивотшк достигает наибольшей активности к последнему этапу полового созревания /60 дней/ и превышает уровень контроля более чем на 50$.

7. Выращивание крысят в условиях гипокинезии приводит к отставанию в развитии некоторых физиологических оиотем: сердечно-сосудко-той, терморегуляции и некоторых показателей тканевой энергетики.

8. В онтогенезе выделяется период максимальной игровой двигательной активности, характеризующейся преимущественным разжегшей.

аэробной энергетики и высокой чувствительностью к уровню двигатель- о ной активности. В последующий период, связаннйй с половым оозрева- ; нием, зависимость энергетического метаболизма от двигательной активности ослабевает.

СПИСОК РАБОТ .ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТШЕ даССЙРТАЦИИ

1. Андросова K.M., Абдппева З.В., Демин В.И. Сравнительное исследование содержания цдтохромов в скелетных мышцах некоторых , . | видов костистых рыб и млекопитающих //Тезисы докладов Всесоюзного j совещания "Экологическая энергетика животных" /31 октября - 3 нояб-'! • ря 1988, Суздаль/ - Пущино, 1983. - С. 12-13.

2. Абдшева З.В., Демин В.И. Влияние гипокинезии на ранних этапах постнаталыюго онтогенеза на физическое развитие животных //Новые исследования по возрастной физиологии. - 1990. - í?l. - С. 100-105. ;

3. Демин В.И., Ыаслова Г.М., Абдзшева З.В. Онтогенетические преобразования окислительного источника энергии в скелетннх мызцаг //Тезисы докладов У1 Всесоюзной конференции по' биохимии мышц /Тбилиси, 1989/. - Тбилиси, 1У89. - С. 175-176.

4. Корниенко И.А., Демин В.И., МасловаГ.М., Абдишеза З.В. Влияние ограничения двигательной активности на ранних этапах, пост- о катального онтогенеза на развитие животных //Тезисы докладов уп Всесоюзной конференции по экологической физиологии /Ашхабад, 1989/. I

- Ашхабад, 1989. - С. 161. ,t ' • j

5. Корниенко И.А., Варпаховская О.Г,, Демин В.И., Маслова Г. М., Тамбовцева Р.В., Абдишева З.В., Воробьев В.Ф. Развитие энергетического метаболизма в постнатальном онтогенезе //Тезисы 1У /Бае- . союзной конференции "Физиология развития человека". - Москва, 1990.

- С. 145-148. о ' :'