Влияние удобрений на продуктивность агроценоза и микробное сообщество серых лесных почв

Селиверстова, Ольга Микелисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние удобрений на продуктивность агроценоза и микробное сообщество серых лесных почв
ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Влияние удобрений на продуктивность агроценоза и микробное сообщество серых лесных почв"

На правах рукописи

Селиверстова Ольга Микелисовна

ВЛИЯНИЕ УДОБРЕНИЙ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ АГРОЦЕНОЗА И МИКРОБНОЕ СООБЩЕСТВО СЕРЫХ ЛЕСНЫХ ПОЧВ

06.01.04 - агрохимия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2009

003467064

Работа выполнена на кафедре агрохимии факультета почвоведения Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Верховцева

Надежда Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Гармаш

Нина Юрьевна кандидат биологических наук Соина

Вера Сергеевна

Ведущая организация:

Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева

Защита состоится "28" апреля 2009 г. в 15.30 час. в аудитории М-2 на заседании диссертационного совета Д 501.002.13 при МГУ имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д.1, корп. 12, факультет почвоведения. Факс: +7(495)9392947

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан "28" марта 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета:

доктор биологических наук, профессор Г.М. Зенова

1. Общая характеристика работы Актуальность. Современной концепцией интенсивного земледелия является необходимость не только поддерживать плодородие агроэкосистемы, но и сохранять его биологический статус, который обеспечивает гомеостатическую стабильность сельхозугодья - то есть продуктивность. В большой степени это относится к структуре микробного сообщества почв и направленности микробиологических процессов, играющих определяющую роль в функционировании круговоротов биогенных элементов. Известно, что агрохимические средства обычно увеличивают количество органического вещества почв (С„рг), что способствует повышению общей численности микроорганизмов [Hu et al., 1999; Pascual et al., 2000; Лебедева, Едемская, 2005]. Однако применение как органических, так и минеральных удобрений и даже совместное их внесение может приводить к быстрой минерализации органического вещества почв [Ajwa, Tabatabai, 1994; Kandeler, 1999; Минеев, 2004] за счет нарушения взаимосвязанности трофических цепей переработки питательных субстратов отдельными организмами агроэкосистемы. Как следствие, может происходить потеря гумуса почвы. О направленности процессов трансформации органических веществ можно косвенно судить по соотношению С : N и С : Р. Показано, что минерализация Сорг является движущим фактором для минерализации Рорг [Tiessen et al., 1992]. Соотношение С : N в зоне корней определяет наиболее важный механизм ризосферного эффекта [Cheng, Kuzyakov, 2005]. Недостаток азота может стимулировать микробное разложение автохтонного почвенного органического вещества, в том числе гумуса [Sparling, 1982]. Следовательно, необходимо иметь данные не только об общей численности микроорганизмов, но и о структуре микробного сообщества почв. Микробоценоз почв представлен разнообразными видами бактерий и грибов. При изучении отдельных групп микроорганизмов, трудно поддающихся культивированию или тех, которые невозможно выращивать in vitro без облигатного симбионта, как в случае с арбускулярными микоризными грибами, представляется актуальным использование молекулярных методов [Graham, 1995], одним из которых является газовая хроматография - масс-спектрометрия (ГХ - MC).

Цель работы: определить особенности изменения микробоценоза в почве в зависимости от уровня интенсивности применяемых агрохимических средств и показать взаимосвязь микробного сообщества с продуктивностью агроценоза.

Задачи исследования: 1. Оценить взаимосвязь изменения агрохимических характеристик и фаз развития сельскохозяйственных культур в севообороте на серой лесной почве с микробиологическими показателями (общей численностью, составом, структурой микробного сообщества и биоразнообразием по данным метода ГХ-МС);

2. Определить влияние органических и минеральных удобрений и климатических факторов на микробное сообщество почвы;

3. Выделить доминантные ассоциации микроорганизмов и определить возможные микробиологические показатели состояния почв агроценоза;

4. Исследовать влияние уровня интенсивности применения удобрений на продуктивность культур и качество зерна, а также рассмотреть взаимосвязь данных параметров с микробиологической составляющей агроценоза;

5. Определить потенциальную скорость выделения диоксида углерода и метана, а также эмиссию этих газов из почвы в разные вегетационные периоды.

Научная новизна. Впервые исследована продуктивность агроценоза в связи со структурой микробного сообщества, изученного методом газовой хроматографии - масс-спектрометрии (ГХ-МС). Впервые проведена оценка численности арбускулярных микоризных (АМ) грибов методом ГХ-МС в серой лесной почве агроценоза и определено значение этой группы микромицетов в биоразнообразии почв.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы для создания оптимальных почвенных условий в отношении сохранения автохтонного органического вещества (гумуса) и микробного разнообразия при применении высоких доз минеральных удобрений.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-2002", Международной конференции 7-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2003), региональной научно-практической конференции «Современные проблемы биологии, экологии, химии» (Ярославль, 2003), Всероссийской научно-практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003), Г* EGU General Assembly (France, 2004), 13й1 RAMIRAN international Conférence «Potencial for simple technology solutions in organic manure management» (Bulgaria, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ: 6 статей и 5 тезисов (две статьи в изданиях, включенных в список ВАК).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на... страницах и содержит 17 таблиц и 16 рисунков. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов, двух глав экспериментальной части, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Список литературы включает 229 публикаций, из них 173 - зарубежные.

Выражаю глубокую признательность моему научному руководителю д.б.н., проф. Н.В. Верховцевой, а также д.б.н., проф. Осипову, д.б.н., проф. A.JI. Степанову за консультации, поддержку и помощь в работе, а также Владимирскому научно-исследовательскому институту сельского хозяйства в лице к. с.-х. н., доцента А.А. Корчагина за предоставленную возможность в проведении исследований и урожайные данные культур. Благодарю свою семью за помощь и поддержку.

2. Объекты и методы исследования

Исследования проводили в 2002 г. и 2003 г. на многолетнем полевом опыте, заложенном в 1997 г. по программе Владимирского научно-исследовательского института сельского хозяйства (ВНИИСХ, г. Суздаль) на серой лесной почве Владимирского Ополья. В работе изучали варианты опытов из пяти севооборотов (табл. 1) и четыре уровня интенсивности применения удобрений (табл. 2). Названные уровни были созданы при внесении расчетных доз удобрений на планируемый урожай (балансовый метод). Опыт заложен в 4-х кратной повторности. Площадь делянки - 140 м2. Обработка почвы - общепринятая отвальная вспашка на глубину 20-22 см.

Таблица 1. Севообороты в опыте ВНИИСХ

№ Севообороты

I II III IV V

I Овес Овес Вика + овес Вика + овес Картофель

2 Многолетние Многолетние Многолетние Многолетние Ячмень

травы травы травы травы

3 Многолетние Многолетние Многолетние Многолетние Занятый пар

травы травы травы травы

4 Ячмень Яровая пшеница Озимая рожь Озимая Озимая

пшеница + рапс пшеница + рапс

5 Черный пар Занятый пар Яровая пшеница Картофель Зернобобовые

6 Озимая пшеница Озимая рожь Овес Яровая пшеница Яровая Пшеница

1-6 - культура по годам

Для проведения агрохимических и микробиологических исследований были отобраны четыре варианта опыта из трех севооборотов: контрольный (органический), севооборот I, и органоминеральные: поддерживающий, севооборот II; интенсивный, севооборот II; и высокоинтенсивный, севооборот V. Исследования проводили в последний, шестой, год ротации севооборота (2002 г.) и в первый год новой ротации (2003 г.). Всего за шесть лет ротации на разных уровнях интенсификации было внесено удобрений: 1 - навоз 40 т/га, 2 - №0РЮ0К180 + навоз 40 т/га, 3 - Ш10Р150К340 + навоз 40 т/га, 4 - Ж80Р180К360 + навоз 80 т/га. Минеральные удобрения вносили в форме нитрата аммония, двойного суперфосфата и хлористого калия (N¡,2, Рсд и Кх). В качестве органического удобрения использовали полуперепревший навоз крупного рогатого скота. В годы наших исследований навоз, а также фосфорные и калийные минеральные удобрения вносили в сентябре месяце, азотные - в начале мая (2002 г.); в 2003 г. все минеральные удобрения вносили весной (конец апреля - начало мая) под предпосевную культивацию.

Изучали 6-летний севооборот с посевом в 2002 г. соответственно вариантам удобрений следующих культур: 1- озимая пшеница (ТгШсит Ь.) сорта «Московская 39», 2 и 3- озимая рожь (Беса1е сегеа1е Ь.) сорта «Память Кондратенко», 4 - яровая пшеница (ТгШсит Ь.) сорта «Лада». В 2003 году на

Таблица 2. Схема применения удобрений в опыте ВНИИСХ (1- 6 — номера культур в севооборотах)

о>

СЕВООБОРОТЫ

I II III IV V

№ Уровень интенсификации

Контрольный Поддержи вающий Поддержи вающий Интенсивный Интенсивный Высокоинтенсивный Интенсивный Высокоинтенсивный Интенсивный Высокоинтенсивный

1 - ЫЗОР50К90 ЫЗОР50К90 №0Р60К120 ГООРбОКШ Ю0Р60К150 N30P60K120 N90P80K150 ШООРЗОКНО Ш40Р50К190

2 - - - - - - - - N100P60K100 N140P70K110

3 - - - N30 N30 N30 N30 N30 - •

4 - №0Р30К90 Ю0Р50К90 Ш0Р60К130 №0Р50К1Ю Ш0Р70К100 №ОР50К90 + N30 пожн. ШОР70К100 + N30 пожн. Навоз 60 т/га +N40 + пожн. N30 Навоз 80 т/га +N50 + пожн. N30

5 - - - Ю0Р30К90 Ш00Р50К125 М40Р80К160 Ш20Р30К130 Ш30Р30К175 - -

6 Навоз 40т/га Навоз 40 т/га + N40 Навоз 40 т/га + N30 Навоз 40 т/га + N60 ЫбОРЗОКЮО Ш0Р40КЮ0 N110P80K140 N150P100K150 ШОРбОКЭО Ш20Р60К60

вариантах 1-3 выращивали овес (Avena sativa L.) сорта «Астор», на 4 -картофель (Solatium tuberosum L.) сорта «Невский».

Опыт размещен в пространстве в трех закладках. Изучали данные двух закладок: шестой год ротации севооборота - 1-я закладка 2002 г., 2-я закладка 2003 г.; первый год новой ротации севооборота - 1-я закладка 2003 г., 2-я закладка 2004 г.

Для определения агрохимических и микробиологических показателей почвы отбирали смешанный образец из двух повторностей опыта с глубины пахотного горизонта (0-20 см). Отбор образцов проводили весной (май месяц, озимые культуры находились в стадии выхода в трубку, яровая пшеница - в стадии кущения, овес - в стадии всходов), летом (июнь, стадия колошения озимых культур, стадия стеблевания яровой пшеницы) и осенью (конец августа, стадия спелости у всех злаков, на варианте с картофелем -после его уборки).

Метеорологические данные исследуемых лет существенно отличались (табл. 3). Согласно гидротермическому коэффициенту (ГТК), 2001 и 2002 гг. можно охарактеризовать как сухие, 2003 и 2004 гг. — как влажные [Справочник агронома..., 1986].

Таблица 3. Метеорологические данные за вегетационные периоды 2002 -2004 гг., г. Суздаль, Владимирская обл.

Год исследований Период с t > 10 °С

ГТК Сумма t, °С Кол-во осадков, мм

Май Июнь Июль Август

2001 0,81 2014 73,3 53,2 5,3 32,5

2002 0,85 2010 24,1 59,9 77,0 10,4

2003 1,97 2024 55,3 128,3 75,8 139,6

2004 1,89 2006 57,7 189,1 46,5 86

Примечание: ГТК ср. многолетний = 1,26; сумма t, °С, ср. многолетняя = 1942

Агрохимические параметры почвы изучали согласно общепринятым методикам [Практикум по агрохимии, 2001]. В почве определяли валовое содержание азота, фосфора и калия после мокрого озоления серной кислотой; азот - по Кьельдалю с отгоном аммиака в борную кислоту, фосфор - колориметрически с окраской по Дениже; калий - атомно-абсорбционным методом на ШТАСШ 18080; доступные для растений формы фосфора -методом Кирсанова, содержание аммонийного азота - в вытяжке 0,05 н. NaCI колориметрически с использованием реактива Несслера; содержание органического углерода - на экспресс - анализаторе углерода АН-7529. Продуктивность зерновых культур и картофеля (в кормовых единицах) рассчитывали, исходя из справочных данных [Справочник по зерновым культурам, 1986; Справочник по кормопроизводству, 1973].

Определение эмиссии диоксида углерода и метана из почвы в атмосферу проводили камерно-эмиссионным методом: С02 - на газовом хроматографе " Модель 3700 " с детектором по теплопроводности и СН4 - на газовом

хроматографе Chrom - 41 с пламенно-ионизационным детектором. Определение потенциальной активности дыхания проводили в соответствии с методикой [Степанов, Лысак, 2002].

Определение численности различных групп бактерий, микромицетов и арбускулярных микоризных грибов (AM грибов) проводили молекулярным методом ГХ- MC [Осипов, 1997].

Для статистической обработки результатов использовали пакет программ "Excel - 2003" и "Statistica - 5".

3. Результаты и обсуждение 3.1. Влияние технологий возделывания сельскохозяйственных культур при разных уровнях интенсивности внесения удобрений на агрохимические свойства почвы, урожайность и продуктивность

севооборота

Величина pH в первый год исследований в варианте с контрольным и поддерживающим уровнем применения удобрений (табл. 4) была ниже данного показателя в исходной почве и составляла 6,8. Однако внесение навоза на обоих вариантах в 2002 г. и полного минерального удобрения в 2003 г. в варианте с поддерживающим уровнем использования удобрений повысило pH до первоначального значения (табл. 4). Применение в севооборотах интенсивного и высокоинтенсивного уровней внесения удобрений не изменило величину pH за ротацию.

Таблица 4. Агрохимические показатели серой лесной почвы, 2002 г.

Вариант рНшо сорг N общ р2о5 к20 р205 к2о NH,+ N03"

% мг/100 г почвы

Май

Навоз 40 т/га 6,1 1,6 0,15 0,20 0,56 8,80 13,2 3,4 0,7

Навоз 40 т/га+ N30 6,1 2,0 0,19 0,27 0,45 9,50 10,2 4,8 0,7

Навоз 40 т/га+ N60 6,7 1,8 0,16 0,30 0,49 15,0 13,9 5,6 0,8

Ш20Р60К60 6,3 1,8 0,30 0,23 0,50 12,5 15,4 6,2 0,8

Август

Навоз 40 т/га 6,6 1,5 0,14 0,23 0,54 10,5 12,2 2,0 1,0

Навоз 40 т/га+ N30 6,2 2,0 0,15 0,27 0,45 9,50 11,4 2,9 0,8

Навоз 40 т/га + N60 6,5 1,6 0,15 0,26 0,53 11,5 11,7 3,8 0,8

Ж20Р60К60 6,9 1,8 0,20 0,26 0,54 15,9 13,6 3,3 1,1

11С Ром 0,2 0,05 0,02 0,02 0,03 2,3 0,4 0,21 0,21

По содержанию подвижных форм фосфора почва в годы исследований также сравнима с данным показателем при закладке опыта, который равнялся 9,8 мг/100 г почвы.

В количестве органического углерода наблюдались колебания, особенно заметные при сравнении вариантов севооборота (табл. 4, 5). К объяснению этого явления мы вернемся при обсуждении структуры микробного сообщества.

Таблица 5. Агрохимические показатели серой лесной почвы, 2003 г.

Вариант рНшо с орг N общ Р205 К20 Р205 к2о nh4+ N03"

% мг/100 г почвы

Май

Без удобрений 6,6 1,9 0,20 0,20 0,52 8,03 13,7 4,9 1,0

N30P50K90 6,5 1,9 0,19 0,21 0,53 15,2 12,4 4,2 1,0

N30P60K120 6,7 1,2 0,18 0,15 0,54 12,6 8,7 4,0 1,1

N140P50K190 6,5 1,1 0,15 0,19 0,59 14,4 12,1 3,1 1,2

Август

Без удобрений 6,7 2,0 0,20 0,21 0,50 10,7 14,5 4,7 0,8

N30P50K90 7,2 1,6 0,18 0,19 0,58 9,2 17,2 4,5 0,6

N30P60K120 7,0 1,5 0,17 0,21 0,53 8,2 15,6 4,1 0,8

N140P50K190 6,8 1,2 0,15 0,20 0,63 10,5 15,7 3,4 1,2

НСР0,05 0,2 0,05 0,02 0,02 0,03 2,5 0,4 0,29 0,22

По общему содержанию азота, фосфора и калия варианты опыта статистически незначимо отличались, как по сезонам (весна, осень), так и по годам исследования.

В отношении подвижных форм элементов можно отметить существенное повышение количества аммонийного азота при внесении Naa на фоне навоза (2002 г.) в весенний период, осенью содержание этой формы азота снижалось. Обеспеченность почвы нитратным азотом - низкая. По количеству подвижных форм фосфора почва относилась к группе средней обеспеченности этим элементом, по содержанию обменным калием - к группе повышенной обеспеченности [Практикум по агрохимии, 2001].

Анализ урожайных данных показал, что погодные условия имели существенное влияние на этот показатель озимых культур и эффективность азотной подкормки. Как известно, весенняя азотная подкормка -высокоэффективный прием в системе удобрения озимой пшеницы, что объясняется ослабленностью культуры после перезимовки. В нашем

исследовании в условиях второй закладки опыта урожайность озимой пшеницы была в 4,5 раза ниже, чем на первой закладке (табл. 6). По-видимому, это связано с засухой в августе и сентябре 2002 г. и, как следствие, недостаточным накоплением в почве влаги (табл. 3). В условиях сухого года по показателям ГТК от весенней азотной подкормки получена лишь незначительная прибавка урожая в 2003 г. Вегетационный период 2001 года также был засушливым. Однако в августе и сентябре в 2001 году выпало больше осадков, чем за этот период в 2002 году. В результате от внесения азота на фоне навоза прибавка зерна составила 16,4 ц/га (табл. 6). Сбор белка на поддерживающем уровне внесения удобрений увеличился на 3,2 ц/га (рис.

Таблица 6. Урожайность сельскохозяйственных культур*

а Уровни внесения удобрений Дозы удобрений, кг д..в. Урожайность, ц/га

о ю о 0 а V и 1 Культура Предшественник 1-я закладка, 2002 г. 2-я закладка, 2003 г.

Озимая Контрольный Навоз 40 т/га 35,1 10,1

1 Поддерживающий Навоз 40 т/га +N40 51,5 11,2

пшеница Черный пар Среднее 43,3 10,7

НСР о,05 2,0 2,7

Озимая Поддерживающий Навоз 40 т/га +N30 29,2 12,6

2 Интенсивный Навоз 40 т/га +N60 30,1 15,7

рожь Занятый пар Среднее 29,6 14,1

НСР 0,05 1,6 2,5

Овес Яровая пшеница Интенсивный №0Р30К100 25,0 31,0

3 Высокоинтенсивный Ш0Р40К100 25,9 23,6

Среднее 25,4 27,3

НСР 0,05 1,5 3,7

Яровая Интенсивный Ш10Р80К140 28,1 17,5

4 Высокоинтенсивный Ш50Р100К150 22,7 22,4

пшеница Картофель Среднее 25,4 19,9

НСР о,05 2,6 2,6

Яровая Интенсивный Ш0Р60К90 23,3 21,7

5 Высокоинтенсивный Ш20Р60К60 26,7 21,6

пшеница Зернобобовые Среднее 25,0 21,7

НСР о,05 2,2 1,5

Данные предоставлены Корчагиным А.А., ВНИИСХ

Урожайность озимой ржи определялась, главным образом, погодными условиями: засуха в августе и сентябре 2002 года явилась предпосылкой для ее снижения в следующий вегетационный период. Так, на первой закладке

опыта урожайность зерна в среднем была в 2 раза выше, чем на второй закладке, однако эффективность азотной подкормки была низкой в оба года исследований. Внесение дополнительного азота на интенсивном уровне применения удобрений способствовало увеличению содержания в зерне белка. Сбор белка повысился на 0,2 ц/га (рис. 1).

Урожайность яровой пшеницы существенно зависела от температурного и влажностного режима почвы. В условиях избыточно влажного вегетационного периода 2003 года (ГТК=1,97 при ГТК ср. многолетнем 1,26) был в среднем получен меньший урожай культуры, чем в сухом 2002 году. При увеличении дозы азота в варианте с высокоинтенсивным уровнем внесения удобрений урожайность повысилась и стала сопоставима с урожайностью на аналогичном варианте первой закладки опыта. Сбор белка яровой пшеницы зависел от предшествующей культуры (рис.1).

Разница по сбору белка яровой пшеницы, выращенной после разных предшественников при интенсивном уровне внесения удобрений, была достоверной и составляла 1,44 ц/га (рис. 1). Средний урожай овса, возделываемого после яровой пшеницы, был приблизительно одинаковым в 2002-2003 годах, несмотря на разные климатические условия.

на сЬор Ьелка зерновых культур.

Дополнительное внесение удобрений (высокоинтенсивный уровень) не привело к достоверному росту урожайности, а на второй закладке опыта даже снижало его (на 23,8%). Таким образом, в условиях как засушливого 2002 года, так и избыточно влажного 2003, увеличение дозы азотно-фосфорных удобрений (высокоинтенсивный уровень их применения) было неэффективным, что связано с частичным полеганием культуры при ее возделывании по такому фону. Сбор белка с единицы площади в зерне овса (предшественник - яровая пшеница) при увеличении уровня интенсивности применения удобрений достоверно не повышался, что, по-видимому, объясняется нарушением углеводно-белкового обмена.

Картофель возделывали первой культурой в 5-м плодосменном севообороте после яровой пшеницы на интенсивном и высокоинтенсивном уровне внесения удобрений. На первой закладке опыта увеличение уровня интенсивности внесения удобрений не способствовало достоверному

оз. пшеница (черный пар)

X г 22-1 I о X о

о. О) 2Е к 4> т ж ф

«I X X X X X

о ь- О о

X о ж о

2 2

в> со

оз. рожь овес (яр. яр. пшеница

(занятый пар) пшеница) (картофель)

яр.пшеница зернобобовые

Рис. 1. Влияние уровней внесения удобрений

повышению урожайности картофеля. На второй закладке опыта была получена статистически значимая прибавка урожая этой культуры при увеличении дозы внесения азотно-фосфорно-калийных удобрений - 37,3 ц/га (табл. 7).

Таблица 7. Урожайность сельскохозяйственных культур*

СО Уровни внесения удобрений Дозы удобрений, кг Д..В. Урожайность, ц/га

о. о ю о о 03 и 0 1 Культура Предшественник 1-я закладка, 2003 г. 2-я закладка, 2004 г.

Контрольный Без удобрений 20,0 24,6

1 Овес Поддерживающий Ю0Р50К90 38,3 35,8

Озимая пшеница Среднее 29,1 30,2

НСР 0,05 3,4 2,6

Поддерживающий ЮОР50К90 34,0 35,3

2 Овес Интенсивный ЮОРбОКШ 37,0 32,7

Озимая рожь Среднее 35,5 34,0

НСР о,05 2,9 2,1

Интенсивный гаорбокш 43,7 42,7

3 Однолетние травы Высокоинтенсивный гаорбокш 43,3 39,8

Овес Среднее 43,5 41,2

НСР 0,05 2,9 5,7

Интенсивный №0Р60К120 45,9 45,9

4 Однолетние травы Высокоинтенсивный №0Р80К150 45,3 46,1

Яровая пшеница Среднее 45,6 46,0

НСР о,05 2,9 4,5

Интенсивный Ы100Р30К150 142,6 97,7

5 Картофель Высокоинтенсивный Ы140Р50К190 151,2 135,0

Яровая пшеница Среднее 146,9 116,3

НСР 0,05 15,3 21,8

"Данные предоставлены Корчагиным А.А., ВНИИСХ

Продуктивность возделываемых сельскохозяйственных культур зависела от климатических условий, вида культуры и уровня внесения удобрений. Так, в 2002 году (шестой год севооборотов) самой продуктивной культурой являлась озимая пшеница на обоих уровнях внесения удобрений (навоз 40т/га и навоз 40т/га + N40). На второй закладке опыта, когда предшествующий год являлся неблагоприятным для развития озимых (засуха в августе - сентябре 2002 г.), вариант с возделыванием озимой пшеницы был наименее продуктивный — данный показатель снизился в 3-5 раз (табл. 8). Самый же высокий показатель продуктивности в 2003 г. (вторая закладка) был получен на варианте с возделыванием овса.

Таблица 8. Продуктивность сельскохозяйственных культур в последний (шестой год) ротации севооборота

М» севооборотов Культура Предшественник Уровни внесения удобрений Дозы удобрений, кг д.в. Продуктивность, ц. корм, ед./га

1-я закладка, 2002 г 2-я закладка, 2003 г

1 Озимая Контрольный Навоз 40 т/га 4984 1434

пшеница Поддерживающий Навоз 40 т/га +N40 7313 1590

Черный пар Среднее 6149 1512

2 Озимая Поддерживающий Навоз 40 т/га +N30 4152 1792

рожь Интенсивный Навоз 40 т/га +N60 4280 2233

Занятый пар Среднее 4216 2012

3 Овес Яровая пшеница Интенсивный ШОРЗОООО 3508 4349

Высокоинтенсивный Ш0Р40К100 3634 3311

Среднее 3571 3830

4 Яровая Интенсивный Ш10Р80К140 4103 2555

пшеница Высокоинтенсивный Ш50Р100К150 3314 3270

Картофель Среднее 3709 2912

5 Яровая Интенсивный ШОРбОКЭД 3402 3168

пшеница Зернобобовые Высоко интенсивный Ш20Р60К60 3898 3154

Среднее 3650 3161

В первый год новой ротации (2003 г., первая закладка опыта) наибольшей продуктивностью отличался овес, возделываемый после озимой пшеницы (поддерживающий уровень внесения удобрений) и после озимой ржи (интенсивный уровень), а также картофель при высокоинтенсивном уровне внесения удобрений. На второй закладке опыта (2004 г.) лучшим предшественником для овса являлась озимая пшеница (табл. 9). Наиболее высокие показатели продуктивности получены на вариантах с посевом однолетних трав в четвертом севообороте. При возделывании картофеля увеличение уровня внесения удобрений (азота на 29%, фосфора на 40% и калия на 21%) повысило продуктивность культуры на 1119 ц. корм, ед./га, которая стала сравнима с этим показателем для многолетних трав.

Таблица 9. Продуктивность сельскохозяйственных культур первого года новой ротации севооборота

а о а. о ю о о Культура Предшественник Уровни внесения удобрений Дозы удобрений, Продуктивность, ц. корм, ед./га

<и о кг д.в. 1-я 2-я

1 закладка, 2003 г закладка, 2004 г

Овес Озимая пшеница Контрольный Без удобрений 2639 3451

1 Поддерживающий №0Р50К9() 5053 3580

Среднее 3846 3516

Овес Озимая рожь Поддерживающий Ю0Р50К90 4486 3530

2 Интенсивный Ю0Р60К120 4881 3270

Среднее 4684 3400

Однолетние Интенсивный Ю0Р60К120 3758 3672

3 травы Высокоинтенсивный 1МЗОР60К150 3724 3423

Овес Среднее 3741 3548

Однолетние Интенсивный гаоРбокш 3947 3947

4 травы Высокоинтенсивный Ы90Р80К150 3896 3965

Яровая пшеница Среднее 3922 3956

Картофель Яровая пшеница Интенсивный ШООРЗОКНО 4278 2931

5 Высокоинтенсивный №40Р50К190 4536 4050

Среднее 4407 3491

3.2. Влияние технологий возделывания сельскохозяйственных культур при разных уровнях внесения удобрений на микробиологические свойства серой лесной почвы

Общая численность бактерий была во всех вариантах опыта высокой (х108 кл/г) с колебаниями на протяжении вегетации культур (рис. 2). В 2002 г. данный показатель увеличился в осенний период, достигнув наибольших величин в варианте с внесением полного минерального удобрения, что свидетельствует об отсутствии конкуренции между растениями и микроорганизмами за доступные вещества и дополнительном снабжении микроорганизмов веществами ризодепозитного происхождения. В 2003 году общее число бактерий было выше, чем в 2002, но наблюдалась обратная тенденция: в сентябре этот показатель снизился, кроме варианта с внесением Ш0Р60К120. Применение минеральных удобрений в такой дозе оказало пролонгированное влияние на жизнедеятельность микроорганизмов - их численность увеличилась к концу вегетации почти в три раза. Внесение удобрений в более высоких дозах (интенсивный и высокоинтенсивный уровни) способствовало активному размножению микроорганизмов в весенний период, очевидно, связанному также с дополнительной азотной подкормкой, однако осенью их численность снизилась.

i численность м/о, х10*8 кл/г, 2003 г.

весна осень

весна | осень весна осень

N30P50K120 N30P60K120

вест осень

В варианте с применением Ы140Р50К190 (при выращивании картофеля) этот эффект был наиболее выражен. По-видимому, в начале вегетации выращиваемых культур при высоком темпе роста микроорганизмов сложились условия для дальнейших конкурентных отношений между растениями и м/о за доступные элементы и, главным образом, за азот, что и привело к снижению общего числа бактерий в осенний период. Подтверждением этого являются изменения в структуре микробного сообщества в данном варианте.

Рис. 2. Общая численность бактерий серой лесной почвы агроценоза.

Как будет отмечено ниже (рис. 3), среди доминантов существенно возросла численность Acetobacter diazotrophicus - ассоциативного аэробного азотфиксатора и Propionibacterium freudenreichii - анаэробного вида, способного использовать автохтонное органическое вещество с извлечением из него азота. Как мы указывали выше (табл. 4), именно в это время в почве данного варианта наблюдали существенное снижение Сорг.. Следовательно, низкая обеспеченность почвы нитратным азотом могла являться лимитирующим фактором для развития микроорганизмов в данных условиях.

Методом ГХ-МС показано, что сообщество микроорганизмов серой лесной почвы представлено 50-ю и 45-ю видами, относящимися к 37-и и 33-м родам, в 2002 и 2003 годах, соответственно.

Доминирующими видами (содержание которых в микробном сообществе выше 10-и %) в ризосфере злаковых культур в 2002 году являлись Arthrobacter globiformis - убиквитный почвенный обитатель, и актиномицеты

Micromonospora sp., Rhodococcus equi, Nocardia asteroides, N. carnea, которые являются активными гидролитиками (рис. 3).

В Arthrobadergiobifoonis О Nocardia carnea □ Micromonospora sp.

в Nocardia asteroides В Rhodococus equi

весна осень весна осень весна осень весна осень

навоз 40 т/га

навоз 40 т/га + N30

навоз 40 т/га + N60

N120P60K60

2002 г.

В Acetob acter diazotrophicus В Caulob acter sp. □ Propionibacterium freudenreichii В Rhodococcus terrae

N30P50K90 N30P60K120 2003 г

Рис. 3. Доминанты микробоценоза серой лесной почвы.

В 2003 году на преимущественное развитие тех или иных видов микроорганизмов в значительной степени оказали удобрения и возделываемые культуры. Так, во всех вариантах с посевом овса доминировал ассоциативный азотфиксатор Acetobacter diazotrophicus, причем в образцах почвы, где удобрения не вносили, это был единственный доминирующий вид. При увеличении дозы удобрений (интенсивный и высокоинтенсивный уровни) возросла численность Caulobacter sp., относящегося к олиготрофным микроорганизмам, что свидетельствует о замкнутости эколого-трофической структуры микробного сообщества [Мишустин, 1981]. Действительно, в качестве доминантов в этот период выступал Rhodococcus terrae, относящийся к активным гидролитикам.

Кроме того, в почве варианта с высокоинтенсивным уровнем применения удобрений также доминировал Propionibacterium freudenreichii представитель автохтонной группы структуры микробного сообщества. Это, по-видимому, связано с недостаточным количеством азота в данный период. Таким образом, в 2003 году доминирующих видов было меньше, чем в 2002 году, но при этом возросло количество субдоминантов (Methylococcus sp., Desulfovibrio sp., Clostridium pasterianum., Butyrivibrio spp., Arthrobacter globiformis., Rhodococcus equi., Streptomyces sp.).

Напомним, что метеорологические условия изучаемых лет существенно отличались. Величина гидротермического коэффициента (ГТК) в 2002 году составляла 0,85, а в 2003 году - 1,97, т. е. 2002 год характеризовался недостаточным увлажнением, а 2003 - избыточным [Справочник агронома..., 1986]. Таким образом, в 2002 сложились благоприятные условия для развития преимущественно аэробных микроорганизмов, тогда как при повышенной влажности почвы (2003 г.) среди доминатов и субдоминантов были отмечены также анаэробные (Desulfovibrio sp., Clostridium pasterianum., Butyrivibrio spp.) и факультативно-анаэробные виды (Propionibacterium freudenreichii).

Чтобы оценить влияние бактерий на питательный режим почвы и, как следствие, на рост растений, мы выделили в таксономической структуре микробоценоза отдельные эколого-трофические группы, которые обеспечивают в процессе своего метаболизма переработку органических субстратов и превращение биогенных элементов. Это группы микроорганизмов, осуществляющие активный гидролиз органических соединений в аэробных (аэробные гидролитики) и/или факультативно анаэробных и анаэробных условиях (ферментирующие бактерии). К последним относили микроорганизмы с бродильным типом метаболизма. Отдельно выделили сумму актиномицетов и коринеформных бактерий — тоже активных гидролитиков, осуществляющих разложение сложных полимерных соединений, в том числе клетчатки и автохтонного органического вещества.

Итак, рассмотрим структуру микробоценоза исследуемой почвы. Изменения в численности отдельных видов микроорганизмов (главным образом, доминантов и субдоминантов) отразились на трофической взаимосвязанности структурных групп микробоценоза.

В период активного роста растений в 2002 году доминировали две эколого-трофические группы, выделенные в сообществе микроорганизмов, -актиномицеты и коринеформные (рис. 4). В августе увеличилось содержание актиномицетов и снизилось - коринеформных микроорганизмов.

В 2003 году существенно возросла доля гидролитических и ферментирующих бактерий в общем блоке микроорганизмов за счет снижения, главным образом, численности актиномицетов (аэробных видов бактерий).

120 100 80 -60 -40 20 0

в гидролитаки □ коринеформные

■ ферментирующие □ актиномицеты

весна осень навоз 40 т

2002 г.

в падролитаки □ коринеформные

■ ферментирующие □ актаномицеты

Как было отмечено ранее, высокий влажностный режим почвы в 2003 году благоприятствовал развитию анаэробиоза, о чем свидетельствует увеличение доли в сообществе анаэробных бактерий с бродильным типом

метаболизма (Clostridium pasterianum), а также некоторых анаэробных коринеформных бактерий (Butyrivibrio spp.). При этом индекс аэробности оставался высоким во всех вариантах опыта, хотя и имел тенденцию к снижению в осенний период за счет уменьшения аэробных видов и увеличения доли в сообществе анаэробов и факультативных анаэробов.

2003 г.

Рис. 4. Эколого-трофические группы микроорганизмов серой лесной почвы.

Видовое разнообразие микробных сообществ является одним из критериев оценки эффективности функционирования агроэкосистем и способности противостоять неблагоприятным факторам окружающей среды. При изучении микробного сообщества серой лесной почвы закладки 2002 г. расчет индекса Шеннона показал, что внесение навоза и навоза с добавлением азота способствовало увеличению количества видов микроорганизмов в ранние сроки вегетации растений (рис. 5). Наибольший эффект на разнообразие микроорганизмов оказало внесение навоза на фоне N60. В августе происходило снижение биоразнообразия в вариантах с навозом. Следовательно, в конце вегетационного периода наблюдалось нивелирование влияния навоза на микробное разнообразие исследуемой почвы, которое стало сравнимо с комплексом микроорганизмов в варианте с внесением полного минерального удобрения.

Оценка микробного разнообразия почвы при закладке опыта в 2003 году показала, что в вариантах под посевом овса индекс Шеннона увеличивался к концу срока вегетации 2003 года, достигнув наибольшей величины в

варианте с внесением Ш0Р50К90 и Ш0Р60К120 (рис; 5). Применение полного минерального удобрения в дозе Ш40Р50К190 (вариант с выращиванием картофеля) привело к снижению биоразнообразия микроорганизмов к концу вегетационного периода, но было сравнимо с индексом Шеннона при выращивании злаковых культур в предыдущую ротацию. Выращивание овса при внесении минеральных удобрений и без их применения на фоне последействия навоза способствовало увеличению микробного разнообразия серой лесной почвы.

Таким образом, применение полного минерального удобрения в высоких дозах (Ш20Р60К60 и

Ш40Р50К190) в плодосменном севообороте не оказывало негативного влияния на биоразнообразие микробного сообщества почвы.

Выращивание овса при внесении минеральных удобрений и без их применения на фоне последействия навоза способствовало увеличению микробного разнообразия серой лесной почвы.

2003 г.

Рис. 5. Биоразнообразие микробного сообщества серой лесной почвы (Индекс Шеннона).

Известно, что микоризация корней растений приводит к увеличению продуктивности культур: в них повышается содержание хлорофилла, растворимых Сахаров и протеинов. AM грибные экстрарадиальные гифы, увеличивая адсорбирующую поверхность корня, создают более эффективные условия для потребления питательных элементов. Тем не менее, эти процессы недостаточно изучены и могут зависеть от фазы роста и вида выращиваемой культуры, доступности питательных веществ и др. [Hodge, 2000; Green et al., 1999].

навоз + N30 Hanoi ♦ N60 N120P60K60

□ весна 0 осень

2002 г.

: |

- □ весна 0 осень

без N30P 50К90 N30P60K120 N140P50K190

удобрений

Анализ методом ГХ-МС грибных маркеров АМ (16:1<в5) и немикоризных грибных маркеров показал, что их биомасса зависела от температуры и влажности почвы (рис. 6, 7). Так, сухой летний период 2002 года (количество осадков, выпавших за август месяц, было ниже средней многолетней нормы) привел к снижению биомассы грибов к концу вегетации растений. Благоприятный влажностный режим 2003 г. (количество осадков, выпавших за вегетационный период, превышало среднюю многолетнюю норму) способствовал росту АМ грибов в почве. Отмечено, что индекс Шеннона положительно коррелировал с содержанием в почве АМ грибов, что свидетельствует о стимулирующем влиянии последних на биоразнообразие микроорганизмов серой лесной почвы.

.-■□-■- ^ ср.многолетняя — к— кол-во осадков, ср.многолешее

-1,2002 г

- кол-во осадков, 2002 г

Рис. 6. Зависимость между среднесуточной температурой 2002 г., количеством осадков и биомассой грибов в почве.

---□-•• t, ср.многолетняя —•— t, 2003 г

— А-- ■ кол-во осадков, ср.многолетаее —и—кол-во осадков, 2003 г

Рис. 7. Зависимость между среднесуточной температурой 2003 г., количеством осадков и биомассой грибов в почве.

33. Взаимосвязь микробоценоза исследуемой почвы с продуктивностью возделываемых сельскохозяйственных культур

Как было отмечено выше, наиболее продуктивной культурой в 2002 году была озимая пшеница, возделываемая по черному пару (табл. 8). В данном варианте в сообществе микроорганизмов отмечено самое большое содержание актиномицетов - 71% от общей бактериальной численности. Среди этой группы доминировали Nocardia asteroides и Nocardia carnea, численность которых превышала таковую в других вариантах в осенний период. В этом же варианте отмечено самое высокое содержание ферментирующих бактерий. Как известно, актиномицеты и бациллы обладают способностью разрушать широкий спектр растительных полимеров - целлюлозу, крахмал, пектин, хитин, лигнин [McCarthy, 1987; McCarthy,

Williams, 1992; Звягинцев, Зенова, 2001; Добровольская, 2002]. По-видимому, внесение навоза, имеющего в своем составе растительный материал, оказало стимулирующее влияние на данные группы микроорганизмов. Следует отметить, что в 2002 году в контрольном (органическом) варианте удобрения вносили первый раз за всю ротацию. Высокая продуктивность озимой пшеницы способствовала увеличению общей численности микроорганизмов к концу вегетации растений в 3 раза, по-видимому, за счет дополнительного поступления в почву веществ ризодепозитного происхождения и сбалансированных трофических взаимоотношений между растениями и микробоценозом почв.

В первый год новой ротации (2003 г.) наибольшей продуктивностью отличался овес, возделываемый после озимой ржи (интенсивный уровень внесения удобрений). В данном варианте в осенний период наблюдали самую высокую численность коринеформных микроорганизмов - 39% от общего числа бактерий, за счет высокого содержания Arthrobacter globiformis, Butyrivibrio spp., являющихся субдоминантами в сообществе, а также Corynebacterium sp. Эти виды, как известно, являются активными гидролитиками, способными стимулировать рост растений, в том числе за счет продуцирования ростовых веществ (Arthrobacter globiformis). В весенний период в этом варианте отмечено высокое биоразнообразие бактерий.

На второй закладке опыта (2004 г.) наибольшей продуктивностью среди рассматриваемых вариантов отличался картофель (табл. 9). В климатических же условиях 2003 года высокий темп размножения микроорганизмов в начале вегетации растений, особенно в варианте с возделыванием картофеля, очевидно, сопровождался увеличением интенсивности минерализационных процессов, с чем связано снижение количества Сорг Это, в свою очередь, привело к уменьшению содержания в почве общего фосфора. Как показано, минерализация Сорг является движущим фактором для мобилизации фосфора из органических соединений [Tiessen et al., 1992]. Кроме того, при низком содержании азота в почве, потребление этого элемента растениями может депрессировать микробный рост [Schimel et al., 1989; Wang & Bakken, 1989, 1997; Ehrenfeld et al., 1997; Botner et al., 1999], что и происходило в варианте с возделыванием картофеля в осенний период на фоне снижения микробного разнообразия.

Определение потенциальной скорости выделения СО? показало, что данная составляющая биологической активности почвы зависела как от климатических факторов (изменения по сезонам), так и от уровня интенсивности применения удобрений в разных севооборотах (табл. 10, 11). Максимальная скорость выделения из почвы С02 была отмечена в июне месяце в оба года исследований.

В условиях 2003 г. рост общего числа микроорганизмов сопровождался увеличением интенсивности выделения С02 в контроле (первый год последействия навоза) и в варианте с высокоинтенсивным уровнем внесения удобрений (N140P50K190).

Таблица 10. Потенциальная скорость выделения С02 и СН4 в почве, 2002 г.

Данный показатель, как известно, отражает степень подверженности органического вещества почвы микробному разложению. Так, в 2003 г. в варианте с применением минеральных удобрений в дозе N140P50K190 количество органического углерода снизилось, что, по-видимому, можно объяснить активностью протекающих в почве минерализационных процессов. Как мы отмечали выше, в данном варианте возросла численность микроорганизмов, способных к разрушению автохтонного органического вещества почв (Propionibacterium freudenreichii).

Таблица 11. Потенциальная скорость выделения С02 и CH4B почве, 2003 г.

Определение потенциальной скорости выделения С На показало увеличение этого показателя в условиях 2003 г. по сравнению с 2002 г. (табл. 10, 11). Таким образом, повышенная влажность почвы способствовала созданию благоприятных условий для развития анаэробиоза: в сообществе микроорганизмов возросла численность анаэробных микроорганизмов, способных к метаногенезу. Продукты жизнедеятельности метанобразующих бактерий стимулировали рост метанотро-фов - микроорганизмов, окисляющих метан, которые выступали субдоминантами в указанный период (МеЛуЬсоссш ер.). Тем не менее, «бактериальный фильтр» оказывался неспособным поглотить весь образующийся СН4,

Вариант СН4, НМОЛЬ х г"' х ч"' С02, ММОЛЬ X г'1 X ч"'

Май

Навоз 40 т/га 3,4 79,5

Навоз 40 т/га + N30 3,1 . 115,1

Навоз 40 т/га+ N60 N120P60K60 4,3 2,7 83,7 67,9

Июнь

Навоз 40 т/га 3,4 201,8

Навоз 40 т/га+ N30 3,4 121,9

Навоз 40 т/га + N60 N120P60K60 3,1 3,4 208,4 129,6

Август

Навоз 40 т/га 3,4 80,5

Навоз 40 т/га + N30 4,1 97,2

Навоз 40 т/га+ N60 N120P60K60 3,8 3,4 91,9 73,2

НСР 0.05 0,5 15,9

Вариант СН4, С02,

НМОЛЬ X Г X ч ММОЛЬ х г X ч

Май

Без удобрений 4,5 124,5

N30P50K90 3,1 86,1

N30P60K120 5,1 91,5

N140P50K190 3,2 106,6

Июнь

Без удобрений 3,1 132,2

N30P50K90 5,0 96,6

N30P60K120 4,2 94,3

N140P50K190 3,0 143,3

Август

Без удобрений 3,4 92,4

N30P50K90 8,4 97,3

N30P60K120 6,9 97,6

N140P50K190 3,7 100,8

НСР 0.05 0,7 15,2

что приводило к увеличению потенциальной скорости выделения этого газа из почвы.

Выводы:

1. Продуктивность возделываемых сельскохозяйственных культур зависит от климатических условий, вида культуры и уровня внесения удобрений. Так, в условиях 2002 года (шестой год севооборотов) самой продуктивной культурой являлась озимая пшеница, возделываемая на контрольном (навоз 40 т/га) и поддерживающем (навоз 40 т/га + N30) вариантах опыта. В 2003 г. (первый год новой ротации) наибольшей продуктивностью отличался овес, возделываемый после озимой пшеницы (поддерживающий уровень внесения удобрений - N30P50K90) и после озимой ржи (интенсивный уровень - N30P60K120), а также картофель - по высокоинтенсивному фону применения удобрений (N140P50K190).

2. Общая численность микроорганизмов серой лесной почвы (х 108 кл/г) в условиях засушливого года увеличивается к концу вегетационного периода, максимальный показатель - в 3 раза - наблюдается в самом продуктивном, контрольном варианте (навоз 40 т/га). Благоприятные влажностный и температурный режимы (ГТК = 1,97) способствуют росту числа бактерий в ранние фазы развития растений, однако, внесение минеральных удобрений в высоких дозах (интенсивный и высокоинтенсивный варианты) сопровождается снижением этого показателя в августе.

3. Рост общего числа микроорганизмов в условиях влажного года сопровождается увеличением скорости выделения С02 в контроле (первый год последействия навоза) и в варианте с внесением полного минерального удобрения в высокой дозе (N140P50K190), а также повышением образования СЕЦ во всех вариантах опыта. Среди доминирующих видов возрастает численность бактерий, способных использовать автохтонное органическое вещество почвы (Propionibacterium freudenreichii, анаэробных железоредукторов), что ведет к снижению Сорг при высокоинтенсивном уровне применения удобрений.

4. Низкое количество выпавших осадков (ГТК = 0,85; засушливый год) создает условия для преимущественного развития аэробных актиномицетов и коринеформных бактерий (Arthrobacter globiformis -убиквитного почвенного обитателя, и актиномицетов Micromonospora sp., Rhodococcus equi, Nocardia asteroids, N. earned).

5. Высокий влажностный режим почвы (ГТК = 1,97; влажный год) благоприятствует развитию анаэробиоза — в сообществе микроорганизмов наблюдается увеличение доли анаэробных бактерий с бродильным типом метаболизма (Clostridium pasterianum), а также некоторых анаэробных и факультативно-анаэробных коринеформных

бактерий (Butyrivibrio spp., Propionibacterium freudenreichii). При этом индекс аэробности остается высоким во всех вариантах опыта.

6. Внесение навоза (40 т/га за ротацию) и навоза с добавлением азота способствует увеличению количества видов микроорганизмов (согласно индексу Шеннона) в ранние сроки вегетации растений. В конце вегетационного периода наблюдается нивелирование влияния навоза на микробное разнообразие исследуемой почвы, которое становиться сравнимо с комплексом микроорганизмов в вариантах с внесением полного минерального удобрения.

7. Минеральные удобрения даже при интенсивном (N210P150K340 + навоз 40 т/га за ротацию) и высокоинтенсивном (N480P180K360 + навоз 80 т/га за ротацию) уровне их применения в плодосменном севообороте не оказывают негативного влияния на биоразнообразие микробного сообщества. Положительная корреляция индекса Шеннона с содержанием в почве арбускулярных микоризных грибов свидетельствует о стимулирующем влиянии последних на биоразнообразие микроорганизмов серой лесной почвы.

8. Высокая продуктивность озимой пшеницы способствует увеличению общей численности микроорганизмов к концу вегетации растений в 3 раза, по-видимому, за счет дополнительного поступления в почву веществ ризодепозитного происхождения. В сообществе микроорганизмов данного варианта отмечается самое высокое содержание актиномицетов (Nocardia asteroides и Nocardia сатеа) и ферментирующих бактерий.

9. Высокая продуктивность овса оказывает положительное влияние на важные биологические составляющие микробоценоза: в почве увеличивается биоразнообразие бактерий, а также численность микроорганизмов - активных гидролитиков, способствующих росту растений, в том числе за счет продуцирования ростовых веществ (Arthrobacter globiformis).

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Рутковская P.M.. Кубарев Е.Б. Влияние органоминеральных удобрений на численность гетеротрофных метанобразующих бактерий и эмиссию С02 и СН4 // Тезисы докладов 12 международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-2002", 10 апреля 2002 г.-М.: МГУ, 2002.-С. 93.

2. Рутковская P.M.. Кубарев Е.Б. Кузьмина Н.В. Структура микробного сообщества серой лесной почвы при применении различных систем удобрений // Современные проблемы биологии, экологии, химии: Региональный сборник научных трудов молодых ученых. - Ярославль: Ярославский гос. ун-т., 2003. - С. 77-80.

3. Рутковская P.M., Кубарев Е.Б. Зависимость между численностью метанокисляющих бактерий и биохимическими показателями дерново-

подзолистой супесчаной почвы в агроценозе // Сборник тезисов 7-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века». - Пущино, 2003. - С. 291-292.

4. Рутковская О.М.. Верховцева Н.В., Кузьмина Н.В. Влияние злаковых растений на структуру микробного сообщества серой лесной почвы в агроценозе // Физиология растений и экология на рубеже веков: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Ярославль: Яросл. гос ун-т., 2003.-С. 171-172.

5. Селиверстова О.М.. Верховцева Н.В., Степанов A.JT, Кузьмина Н.В., Кубарев Е.Б. Влияние различных систем удобрений на серой лесной почве на эмиссию С02 и СН4 и структуру микробного сообщества. // Агрохимия в высших учебных заведениях России. Материалы Всероссийской конференции, посвященной 140-летию кафедры агрохимии в МГУ / Под редакцией академика РАСХН Минеева В.Г. - М.: Изд-во МГУ, 2004. - С. 229234.

6. Kubarev Е., Rutkovskaia О.. Verkhovtseva N., Stepanov A., Kuzmina N. Metanogenesis and microbial community structure of grey forest soil under manure and nitrogen fertilizers application [Electronic resource]: European Geosciences Union // Geophysical Research Abstracts, ISSN: 1029-7006. - 2004. -Vol. 6, 07437.

7. Seliverstova P., Verkhovtseva N¡, Stepanov A., Korchagin A. Influence of plant developmental stages on composition and activities of rhizosphere microbial community at application of different fertilizer systems on grey forest soil // WORKSHOP: Practical Solutions IV, 2007. http://www.Practicalsolutions. cz/register.php. 2007.

8. Seliverstova P., Verkhovtseva N., Korchagin A., Kirushin E. Comparative investigation of a microbial biodiversity in agroecosystem on grey forest soil at application of manure and mineral fertilizers // 13th RAMIRAN international Conference: Potential for simple technology solutions in organic manure management. - Albena, Bulgaria.: AmbroziaNT Ltd., 2008.-P. 285-288.

9. Пашкевич Е.Б., Верховцева Н.В, Степанов A.JI, Егорова Е.В., Селиверстова О.М.. Лукин С.М. Влияние минеральных и органических удобрений на изменение микробного сообщества дерново-подзолистой почвы с разным содержанием гумуса // Экологическая агрохимия. Материалы результатов исследований, выполненных сотрудниками и докторантами кафедры агрохимии факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова / Под ред. академика РАСХН Минеева В.Г. - М.: Изд-во МГУ, 2008.-С. 152-163.

10. Селиверстова P.M.. Верховцева Н.В., Степанов АЛ, Корчагин А.А. Изменение микробного сообщества серой лесной почвы под посевом злаковых культур при применении органических и минеральных удобрений // Агрохимия. - 2008. - № 8. - С. 46-54.

11. Селиверстова О.М., Верховцева Н.В., Корчагин А.А. Анализ микробоценоза почвы при внесении удобрений в севообороте методом газовой хроматографии // Плодородие. - 2008. - №5. - С. 37-39.

Подписано в печать 24.03.09 Формат 60x88 1/16. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 859 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119991 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. А-102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Селиверстова, Ольга Микелисовна

Введение.

Глава 1. Роль агротехнических приемов в формировании микробного сообщества агроценоза.

1.1. Процессы, связанные с корневыми выделениями растений.

1.1.1. Ризодепозиты. Регуляция компонентов экссудации.

1.1.2. Роль корневых экссудатов в перераспределении питательных элементов в почве.

1.1.3. Микробные взаимодействия и биоконтроль в ризосфере.

1.1.4. Микоризные грибы и ризодепозиты.

1.2. Биоразнообразие почвенных микроорганизмов. Влияние агротехнических приемов на разнообразие микробных сообществ.

1.3. Влияние агротехнических приемов на эмиссию диоксида углерода и увеличение автохтонного органического вещества почв.

1.4. Влияние различного сельскохозяйственного использования почв агроценозов на цикл метана.

1.5. Методы изучения микробных сообществ почв агроценоза.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние удобрений на продуктивность агроценоза и микробное сообщество серых лесных почв"

Актуальность. Почвенная биота - "биологический двигатель планеты" [Bloem et al., 1994] обеспечивает экосистемные функции по поддержанию качества окружающей среды [Kaur et al., 2005], и микроорганизмы играют ключевую роль в осуществлении этих процессов. В полной мере это относится к агроэкосистемам, где микроорганизмы выступают потенциальным индикатором их здоровья.

Одним из приоритетных направлений в области охраны природы является сохранение ее биоразнообразия. Особое место отводится правовому регулированию данной проблемы. В настоящее время разработаны механизмы международного взаимодействия для реализации требований Конвенции о биологическом разнообразии, выполнения Россией обязательств по международным договорам и соглашениям в области сохранения биоразнообразия; принята Национальная стратегия, где наряду с другими объектами названы агроценозы:

• в документе «Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России» (от 5. 06. 2001 г.) среди десяти экосистем, к охране которых привлечено внимание, находятся Агроэкосистемы;

• отдельной задачей исследований в этом направлении выделена «разработка научных основ сохранения биоразнообразия агроценозов».

Сохранение биологического статуса, который обеспечивает гомеостатическую стабильность сельхозугодья — его продуктивность, является важным аспектом концепции интенсивного земледелия. В большой степени, помимо биоразнообразия, это относится к структуре микробного сообщества почв и направленности микробиологических процессов, играющих определяющую роль в функционировании круговоротов биогенных элементов. Известно, что агрохимические средства обычно увеличивают количество органического вещества почв (Сорг), что способствует повышению общей численности микроорганизмов [Ни et al.,

1999; Pascual et al., 2000; Лебедева, Едемская, 2005]. Однако применение как органических, так и минеральных удобрений и даже совместное их внесение может приводить к быстрой минерализации органического вещества почв [Ajwa, Tabatabai, 1994; Kandeler, 1999; Минеев, 2004] за счет нарушения взаимосвязанности трофических цепей переработки питательных субстратов отдельными организмами агроэкосистемы. Как следствие, может происходить потеря гумуса почвы. О направленности процессов трансформации органических веществ можно косвенно судить по соотношению С : N и С : Р. Показано, что минерализация Сорг является движущим фактором для минерализации Рорг [Tiessen et al., 1992]. Соотношение С : N в зоне корней определяет наиболее важный механизм ризосферного эффекта [Cheng, Kuzyakov, 2005]. Недостаток азота может стимулировать микробное разложение автохтонного почвенного органического вещества, в том числе гумуса [Sparling, 1982]. Следовательно, необходимо иметь данные не только об общей численности микроорганизмов, но и о структуре микробного сообщества почв. Микробоценоз почв представлен разнообразными видами бактерий и грибов. При изучении отдельных групп микроорганизмов, трудно поддающихся культивированию или тех, которые невозможно выращивать in vitro без облигатного симбионта, как в случае с арбускулярными микоризными грибами, представляется актуальным использование молекулярных методов [Graham, 1995], одним из которых является газовая хроматография — масс-спектрометрия (ГХ — МС).

Целью работы являлось определение особенностей изменения микробоценоза в почве в зависимости от интенсивности применяемых агрохимических средств и нахождение взаимосвязи микробного сообщества с продуктивностью агроценоза.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи: 1. Оценить взаимосвязь изменения агрохимических характеристик и фаз развития сельскохозяйственных культур в севообороте на серой лесной почве с микробиологическими показателями (общей численностью, составом, структурой микробного сообщества и биоразнообразием по данным метода ГХ-МС);

Научная новизна. Впервые исследована продуктивность агроценоза в связи со структурой микробного сообщества, изученного методом газовой хроматографии - масс-спектрометрии (ГХ-МС). Впервые проведена оценка численности арбускулярных микоризных (AM) грибов методом ГХ-МС в серой лесной почве агроценоза и определено значение этой группы микромицетов в биоразнообразии почв.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были доложены на следующих международных, всероссийских региональных конференциях:

• Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-2002" (Москва, 2002);

• Международная конференция 7-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003);

• Региональная научно-практическая конференция «Современные проблемы биологии, экологии, химии», (Ярославль, 2003);

• Всероссийская научно-практическая конференция «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003);

• 1st EGU General Assembly (France, 2004); th

• 13 RAMIRAN international Conference «Potencial for simple technology solutions in organic manure management» (Bulgaria, 2008).

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Рутковская О.М., Кубарев Е.Б. Влияние органоминеральных удобрений на численность гетеротрофных метанобразующих бактерий и эмиссию ССЬ и СН4 // Тезисы докладов 12 международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-2002", 10 апреля 2002 г. -М.: МГУ, 2002.-С. 93.

2. Рутковская О.М., Кубарев Е.Б. Кузьмина Н.В. Структура микробного сообщества серой лесной почвы при применении различных систем удобрений // Современные проблемы биологии, экологии, химии: Региональный сборник научных трудов молодых ученых. - Ярославль: Ярославский гос. ун-т., 2003. - С. 77-80.

3. Рутковская О.М., Кубарев Е.Б. Зависимость между численностью метанокисляющих бактерий и биохимическими показателями дерново-подзолистой супесчаной почвы в агроценозе // Сборник тезисов 7-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века». - Пущино, 2003. - С. 291-292.

4. Рутковская О.М., Верховцева Н.В., Кузьмина Н.В. Влияние злаковых растений на структуру микробного сообщества серой лесной почвы в агроценозе // Физиология растений и экология на рубеже веков: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. — Ярославль: Яросл. гос ун-т., 2003.-С. 171-172.

5. Селиверстова P.M., Верховцева Н.В., Степанов A.JI, Кузьмина Н.В., Кубарев Е.Б. Влияние различных систем удобрений на серой лесной почве на эмиссию СО2 и СН4 и структуру микробного сообщества. // Агрохимия в высших учебных заведениях России. Материалы Всероссийской конференции, посвященной 140-летию кафедры агрохимии в МГУ / Под редакцией академика РАСХН Минеева В.Г. - М.: Изд-во МГУ, 2004. - С. 229234.

6. Kubarev Е., Rutkovskaia О., Verkhovtseva N., Stepanov A., Kuzmina N. Metanogenesis and microbial community structure of grey forest soil under manure and nitrogen fertilizers application [Electronic resource]: European Geosciences Union // Geophysical Research Abstracts, ISSN: 1029-7006. - 2004. -Vol. 6, 07437.

7. Seliverstova P., Verkhovtseva N., Stepanov A., Korchagin A. Influence of plant developmental stages on composition and activities of rhizosphere microbial community at application of different fertilizer systems on grey forest soil // WORKSHOP: Practical Solutions IV, 2007. http://www.Practicalsolutions. cz/register.php. 2007.

8. Seliverstova P., Verkhovtseva N., Korchagin A.,. Kirushin E. Comparative investigation of a microbial biodiversity in agroecosystem on grey forest soil at application of manure and mineral fertilizers // 13th RAMIRAN international Conference: Potential for simple technology solutions in organic manure management. - Albena, Bulgaria.: AmbroziaNTLtd., 2008.-P. 285-288.

9. Пашкевич Е.Б., Верховцева H.B, Степанов A.JI, Егорова Е.В., Селиверстова P.M., Лукин С.М. Влияние минеральных и органических удобрений на изменение микробного сообщества дерново-подзолистой почвы с разным содержанием гумуса // Экологическая агрохимия. Материалы результатов исследований, выполненных сотрудниками и докторантами кафедры агрохимии факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова / Под ред. академика РАСХН Минеева В.Г. - М.: Изд-во МГУ, 2008.-С. 152-163.

10. Селиверстова P.M. Верховпева Н.В., Степанов A.JI, Корчагин А.А. Изменение микробного сообщества серой лесной почвы под посевом злаковых культур при применении органических и минеральных удобрений // Агрохимия. - 2008. - № 8. - С. 46-54.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Селиверстова, Ольга Микелисовна

Выводы

2. Общая численность микроорганизмов серой лесной почвы (х10 кл/г) в условиях засушливого года увеличивается к концу вегетационного периода, максимальный показатель — в 3 раза — наблюдается в самом продуктивном, контрольном варианте (навоз 40 т/га). Благоприятные влажностный и температурный режимы (ГТК = 1,97) способствуют росту числа бактерий в ранние фазы развития растений, однако, внесение минеральных удобрений в высоких дозах (интенсивный и высокоинтенсивный варианты) сопровождается снижением этого показателя в августе.

3. Рост общего числа микроорганизмов в условиях влажного года сопровождается увеличением скорости выделения СО2 в контроле (первый год последействия навоза) и в варианте с внесением полного минерального удобрения в высокой дозе (N140P50K190), а также повышением образования СН4 во всех вариантах опыта. Среди доминирующих видов возрастает численность бактерий, способных использовать автохтонное органическое вещество почвы

Propionibacterium freudenreichii, анаэробных железоредукторов), что ведет к снижению Сорг, при высокоинтенсивном уровне применения удобрений.

5. Высокий влажностный режим почвы (ГТК = 1,97; влажный год) благоприятствует развитию анаэробиоза - в сообществе микроорганизмов наблюдается увеличение доли анаэробных бактерий с бродильным типом метаболизма (Clostridium pasterianum), а также некоторых анаэробных и факультативно-анаэробных коринеформных бактерий (Butyrivibrio spp., Propionibacterium freudenreichii). При этом индекс аэробности остается высоким во всех вариантах опыта.

7. Минеральные удобрения даже при интенсивном (N210P150K340 + навоз 40 т/га за ротацию) и высокоинтенсивном (N480P180K360 + навоз 80 т/га за ротацию) уровне их применения в плодосменном севообороте не оказывают негативного влияния на биоразнообразие микробного сообщества. Положительная корреляция индекса Шеннона с содержанием в почве арбускулярных микоризныхгрибов свидетельствует о стимулирующем влиянии последних на биоразнообразие микроорганизмов серой лесной почвы.

8. Высокая продуктивность озимой пшеницы способствует увеличению общей численности микроорганизмов к концу вегетации растений в 3 раза, по-видимому, за счет дополнительного поступления в почву веществ ризодепозитного происхождения. В сообществе микроорганизмов данного варианта отмечается самое высокое содержание актиномицетов (Nocardia asteroides и Nocardia carnea) и ферментирующих бактерий.

9. Высокая продуктивность овса оказывает положительное влияние на важные биологические составляющие микробоценоза: в почве увеличивается биоразнообразие бактерий, а также численность микроорганизмов — активных гидролитиков, способствующих росту растений, в том числе за счет продуцирования ростовых веществ {Arthrobacter globiformis).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Селиверстова, Ольга Микелисовна, Москва

1. Борисов А.Ю., Наумкина Т.С., Штарк О.Ю., Данилова Т.Н., Цыганов В.Е. Эффективность использования совместной инокуляции гороха посевного грибами арбускулярной микоризы и клубеньковыми бактериями // Докл. Рос. акад. сельскохоз. Наук, 2004. - С. 12-14.

2. Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии. М.: ГЕОС, 2001. 500 с.

3. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Почвы и микробное разнообразие // Почвоведение. 1996. - № 6. - С. 699-704.

4. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. О показателях структуры бактериальных сообществ // Микробиология. 1997. - Т. 66, № 3. - С. 408-414.

5. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2002. 282 с.

6. Дурынина Е.П., Великанов Л.Л., Чилаппагари П.Ч. Влияние эндомикоризных грибов на поглощение азота, фосфора и калия пшеницей в раннем онтогенезе // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1993. - № 2.

7. Емцев В.Т. Микробиология: учебник для вузов / В.Т. Емцев, Е.Н. Мишустин. 6-е изд., испр. - М. : Дрофа, 2006. - С. 287-334.

8. Заварзин Г.А. Микробное сообщество в прошлом и настоящем // Микробил. журн. 1989. - Т. 52. - №6. - С. 3-14.

9. П.Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Полянская JI.M. Разнообразие грибов и актиномицетов и их экологические функции // Почвоведение. 1996. - № 6. - С. 705-713.

10. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: ГЕОС, 2001.-256 с.

11. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Развитие представлений о структуре микробных сообществ почв // Почвоведение. 1999. - № 1. - С. 134-144.

12. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений // Тр. бот. ин-та РАН, 1993.-Т. 9. С.1-118.

13. Кидин В.В.,Зенкина В.В. Действие рыхления и аэрации почвы разных горизонтов на ее биологическую активность, аммонификацию и денитрификацию // Проблемы агрохимии и экологии. 2008. - №1. — С.44-50.

14. Крипка А.В., Сорочинский Б.В., Гродзинский Д.М. Молекулярные и клеточные аспекты развития арбускулярных микоризных симбиозов и их значение в жизнедеятельности растений // Цитол. и генетика. 2002. -Т. 36, №4.-С. 125-137.

15. Кудеярова А.Ю. Фосфатогенная трансформация почв. — М.: Наука, 1995.-288 с.

16. Кузьмина Н.В., Верховцева Н.В., Касатиков В.А. Микробиологические свойства вермикомпостов и их влияние на микробоценоз дерново-подзолистой почвы // Материалы I междунароной конференции «Дождевые черви и плодородие почв», Владимир, 2002. С. 93-95.

17. Кузьмина Н.В., Верховцева Н.В., Касатиков В.А. Микробиологические свойства вермикомпостов и их влияние на микробоценоз дерново-подзолистой почвы // Агрохимический вестник. №1. - 2003. - С. 14.

18. Курмышева Н.А., Ефремов В.Ф., Трофимов Н.П. Значение систем удобрения и севооборотов в регулировании гумусового режима дерново-подзолистой почвы в условиях интенсивного земледелия // Агрохимия. 1996. - № 12. - С. 10-16.

19. Лазарев В.И. Динамика продуктивности культур в различных полевых севооборотах на типичном черноземе при его длительном сельскохозяйственном использовании // Докл. РАСХН. 1998. -№ 2. — С.22-25.

20. Лебедева Л.А., Едемская Н.Л. Научные принципы системы удобрения с основами экологической агрохимии. Учебное пособие. / Под ред. В.Г. Минеева. М.: Изд-во МГУ, 2004. - 320 с.

21. Лысак Л.В., Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н. Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификации почвенных бактерий. доп. изд., перераб. - М.: МАКС Пресс, 2003. - 120 с.

22. Маршунова Г.Н. Эффективность инокуляции вики эндомикоризными грибами и Rhizobium II Бюл. ВНИИ с.-х. микробиол. 1987. - № 47. - С. 8-11.

23. Минеев В.Г. Агрохимия: Учебник. — 2-е изд., перераб. и доп. М.: МГУ, «КолосС», 2004. - 720 с.

24. Микробные сообщества и их функционирование в почве / Сб. науч. тр. Киев: Наук, думка, 1981. 280 с.

25. Минеев В.Г. Воспроизводство почвенного плодородия агрохимическими средствами и охрана почв от техногенного загрязнения / Избранное: Сборник научных статей в 2-х частях. М.: Изд-во МГУ, 2005. - 601 с.

26. Минеев В.Г. Фитосанитарный эффект минеральных удобрений и растений в агроценозе (1998, соавторы Е.П.Дурынина, О.А.Пахненко). / Избранное: Сборник научных статей в 2-х частях. — М.: Изд-во МГУ, 2005.-601 с.

27. Минеев В.Г. Экологические функции использования агрохимических средств в агробиоэкосистемах / Избранное: Сборник научных статей в 2-х частях. М.: Изд-во МГУ, 2005.-601 с.

28. Минеев В.Г. Эколого- агрохимические аспекты биологизации земледелия / Избранное: Сборник научных статей в 2-х частях. М.: Изд-во МГУ, 2005. - 601 с.

29. Мирчинк Т.Г., Паников Н.С. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве / Успехи микробиологии. М.: Наука, 1985. - Т. 20. - С. 198-226.

30. Мишустин Е.Н. Текущие задачи в изучении микробного населения почв. В: Микробные сообщества и их функционирование в почве: Сб. науч. тр. / Киев: Наук, думка, 1981. 280 с.

31. Муромцев Г.С., Маршунова Г.Н., Павлова В.Ф., Зольншсова Н.В. Роль почвенных микроорганизмов в фосфорном питании растений / Успехи микробиологии. М.: Наука, 1985. - Т. 20. - С. 174-195.

32. Намсараев Б.В., Заварзин Г.А. Трофические связи в культуре, окисляющей метан // Микробиология. 1972. - Т. 41. - №6. - С. 999 -1006.

33. Осипов Г.А. Способ определения родового (видового) состава ассоциации микроорганизмов // Патент на изобретение №2086642 от 10.08.1997,- 12.с.

34. Пашкевич Е.Б. Влияние разных видов органических удобрений на агрохимическое и микробиологическое состояние дерново-подзолистой почвы в агроценозе: Дис. . канд.биол.наук. Москва, 2004. 128с.

35. Практикум по агрохимии: Учеб. пособие. 2-е изд., перераб. и доп. / Под ред. В.Г. Минеева. - М.: МГУ, 2001. - 689 с.

36. Прянишников Д.Н. Избр. труды, М.: Колос, 1965, - Т. 3. - 639 с.

37. Рутковская О.М., Верховцева Н.В., Кузьмина Н.В. Влияние злаковых растений на структуру микробного сообщества серой лесной почвы вагроценозе // Материалы конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков», Ярославль, 2003. С. 171-172.

38. Селиверстова О.М., Верховцева Н.В., Степанов A.JL, Кузьмина Н.В., Кубарев Е.Н. Влияние различных систем удобрений на серой лесной почве на эмиссию С02, СН4 и структуру микробного сообщества // Сб. науч. трудов. Изд-во МГУ, 2004. С. 229-234.

39. Семенов В.М. Современные проблемы и перспективы агрохимии азота // Проблемы агрохимии и экологии. 2008. — № 1. - С. 55-64.

40. Современная микробиология. Прокариоты / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля, М.: Мир, 2005. - Т.2. - 493с.

41. Справочник агронома по сельскохозяйственной метеорологии Нечерноземной зоны Европейской части РСФСР / Под ред. И.Г.Грингода. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. 191 с.

42. Справочник по зерновым культурам / М.П. Шкель, Н.Д. Мухин, Н.А. Жилинский и др. 2-е изд., перераб. и доп. Мн.: Ураджай, 1986. 304 с.

43. Справочник по кормопроизводству. М.: Колос, 1973. 488 с.

44. Степанов А.Л., Лысак Л.В. Методы газовой хроматографии в почвенной микробиологии: Учебно-методическое пособие. — М.: МАКС Пресс, 2002. 88 с.

45. Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере / Под ред. Г.В. Добровольского. М.: Наука, 2003. - 364 с.

46. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Под ред. Н.Н.Третьякова. М.: Колос, 2000. 640 с.

47. Юрков А.П. Арбускулярно-микоризный гриб и бобовое растение — надорганизменная система. Успехи медицинской микологии.

48. Материалы четвертого всероссийского конгресса по медицинской микологии. Москва, национальная Академия Микологии, 2006. С.64-65.

49. Abbasi Р.А, Miller S.A., Meulia Т., Hoitink J.A,. Kim J.-M. Precise detection and tracing of Trichoderma hamatum 382 in compost-amended potting mixes by using molecular markers // Appl. Environ. Microbiol. -1999. Vol.65. - P. 5421-5426.

50. Ajwa H.A., Tabatabai M.A. Decomposition of different organic materials in soils // Biol. Fertil. Soils. 1994. - Vol.18. - P. 175-182.

51. Ali N.A., Jackson R.M. Fffects of plant roots and their exudates on germination of spores of ectomycorrhizal fungi // Transections of the British Myrological Sotiety. 1988. - Vol.91. - P. 253-260.

52. Andreev L.V., Akimov V.N., Nikitin D.I. Peculiarities of fatty acid composition of the Genus Caulobacter // Folia Microbiol. 1986. - Vol. 31. -P. 144-153.

53. Artusson V. Bacterial-Fungal Interactions Highlighted using Microbiomics: Potential Application for Plant Growth Enhancement. Doctor thesis Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala, 2005.

54. Azcon-Aguilar, C. & Bago, B. 1994. Physiological characteristics of the host plant

55. Bagnasco P., de la Fuente L., Gualtieri G., Noya .F, Arias A. Fluorescent Pseudomonas spp. as biocontrol agents against forage legume root pathogenic fungi // Soil Biol. Biochem. 1998. - Vol. 30. - P. 1317-1322.

56. Barber S.A. Soil nutrient bioavailability: a mechanistic approach. New York, USA: John Wiley & Sons, 1995.

57. Bardgett R. D. and McAlister E. The measurement of soil fungal: bacterial biomass ratios as an indicator of ecosystem self-regulation in temperate meadow grassland // Biol. Fertil. Soils. 1999. - Vol.29. - P. 285-290.

58. Bardgett R.D., Mawdsley J.L., Edwards S., Hobbs P.J., Rodwell J.S. and Davies WJ. Plant species and nitrogen affects on soil biological properties of temperate upland grasslands // Functional Ecology. 1999. — Vol.13. — P. 650-660.

59. Bardgett R. D., Jones A. C., Jones D. L., Kemmitt S. J., Cook R. and Hobbs P. J., Soil microbial biomass community patterns related to the history and intensity of grazing in sub-montane ecosystems // Soil Biol. Biochem. -2001.-Vol.33.-P. 1653-1664.

60. Barea J.M. Mycorrhiza-bacteria interactions on plant growth promotion. In Plant growth promoting rhizobacteria. Edited by A. Ogoshi, K. Kobayashi, Y. Homma, F.Kodama, N. Kondo & S. Akino. OECD Press. Paris, 1997. -P. 150-158.

61. Benhamou N., Chet I. Parasitism of sclerotia of Sclerotium rolfsii by Trichoderma harzianum: ultrastructural and cytochemical aspects of the interaction // Phytopathology. 1996. - Vol.86. - P. 405-416

62. Billes G., Bottner P., Gandais-Riollet N. Effectet des raciness de graminees sur la mineralization nette de lazote du sol // Revue dEcologie et de Biologie Du Sology. 1998. - Vol.25. - P. 261 — 277.

63. Bingham I.J., Blackwood J.M., Stevenson E.A. Relationship between tissue sugar content, phloem import and lateral root initiation in wheat // Physiologia Plantarum. 1998.-Vol.103.-P. 107—113.

64. Bloem, J., de Ruiter, P. and Bouwman, L. A., Soil food webs and nutrient cycling in agro-ecosystems. In Modern Soil Microbiology (eds van Elsas, J. D., Trevors, J. T. and Wellington, H. M. E.), Marcel Dekker, New York, 1994.-P. 245-278.

65. Boare, M.N. Fungal and bacterial pathways of organic matter decomposition and nitrogen mineralization in arable soil, 1997. P. 37-70.

66. Bossio D.A., Scow K.M., Gunapala N., Graham K.J. Determinations of soil microbial communities: effects of agricultural management, season, and soil type on phospholipids fatty acid profiles // Microb. Ecol. 1998. - Vol. 36. -P. 1-12.

67. Bronson K.F., Mosier A.R. Suppression of methane oxidation in aerobic soil by nitrogen fertilizers; nitrification inhibitors; and urease inhibitors // Biol. Fert. Soil. 1994. - Vol.17. - P. 264-268.

68. Butler J.L., Williams M.A., Bottomley P.J., Myrold D.D. Microbial community dynamics associated with rhizosphere carbon flow // Applied and environmental microbiology. 2003. - Vol.69. - P. 6793-6800.

69. Calderon F. J., Jackson L. E., Scow К. M., Rolston D. E. Shot-term dynamics of nitrogen, microbial activity and phospholipid fatty acids after tillage // Soil Sci. Soc. Am. J. 2001. - Vol.65. - P. 118-126.

70. Chaudhary, A., Kaur, A., Choudhary, R., Kaushik, R. and Kalra, N., Impact of pesticides on temporal dynamics of microbial community signatures in rice crop of India — a field study // Agric. Ecol. Environ. 2005 (under submission).

71. Cheng W., Coleman D.C. Effect of living roots on soil organic matter decomposition // Soil Biology and Biochemistry. 1990. - Vol.22. - P. 781787.

72. Curl E.A., Trueglove B. Thee rhizospher advanced series in agricultural science 15. Berlin, Germany: Springer-Verlag, 1986.

73. Dao Т.Н. Tillage System and crop residue effects on serface compaction of a Paleustoll // Agronomy Journal. 1998. - Vol. 88. - P. 141-148.

74. Del Val C., Barea J.M. Diversity of Arbuscular mycorrhyzal fungus population in heavy metal contaminated soil // Appl. and Environ. Microbiol. 1999.-Vol. 2.-P. 103.

75. Dilkes N.B., Jones D.L., Farrar J.F. Temporal dynamics of carbon partitioning and rhizodeposition in wheat // Plant Physiology. 2004. -Vol.134.-P. 706-715.

76. DixN.J., Webster J. Fungal Ecology. Champan & Hall, London, 1995.

77. Dormaar J.F. Effect of active roots on the decomposition of soil organic materials // Biology and Fertility of soils. 1990. - Vol. 10. - P. 121 -126.

78. Duijff B.J., Gianinazzi-Pearson V., Lemanceau P. Involvement of the outer membrane lipopolysaccharides in the endophytic colonization of tomato roots by biocontrol Pseudomonas fluorescens strain WCS417r // New Phytologist. 1997.-Vol.135.-P. 325-334

79. Dunfield P., Knowles R. Kinetics of inhibition of methane oxidation by nitrate, nitrite, and ammonium in a humisoil // Appl. Environ. Microbiol. -1995. Vol.61. -P. 3129-3135.

80. Ehrenfeld J.C., Parsons W.F.J., Han X., Parmelee R.W., Zhu W. Live and dead roots in Forest soil horizons: Contrasting effects on nitrogen dynamics //Ecology. 1997.-Vol.78.-P. 348-362.

81. Farrar J., Hawes M., Jones D., Lindow S. How roots control the flux of carbon to the rhizosphere // Ecology. 2003. - Vol.84. - P. 827-833.

82. Fitter A.H., Garbaye J. Interactions between mycorrhizal fungi and other soil organisms // Plant and Soil. Vol.159. - P. 123 — 132.

83. Franzluebbers A.J., Hons F.M. and Zuberer D.A. Tillage-induced seasonal-changes in soil physical-properties affecting soil C02 evolution under intensive cropping // Soil and Tillage Research. 1994. - Vol.34. - P. 41-60.

84. Freixes S., Thibaud M.C., Tardieu F., Muller B. Root elongation and branching и related to local hexose concentration in Arabidopsis thaliana seedlings // Plant, Cell & Environment. 2002. - Vol.25. - P. 1357-1366.

85. Fries N., Bardet M., Serck-Hanssen K. Growth of ectomycorrhizal fungi stimulated by lipids from a pine root exudates // Plant and Soil. 1985. -Vol.86.-P. 287-290.

86. Frostegard A., Tunlid A. and Baath E. Phospholipids fatty acid composition, biomass and activity of microbial communities from two soil types exposed to different heavy metals // Soil Biol. Biochem. 1993. -Vol.25. - P. 723-730.

87. Garbaye J. Biological interactions in the mycorrhizosphere // Experientia. 1991. - Vol.47. - P. 370-375.

88. Gilbert G.A., Knight J.D., Vance C.P., Allan D.L. Proteoid root development of phosphorus deficient lupin is mimicked by auxin and phosphonate // Annals of Botany. 2002. - Vol.85. - P. 921 — 928.

89. Giller K.E., Beare M.H., Lavelle P., Izac A.-M.N., Swift M.J. Agricultural intensification, soil biodiversity and agroecosystem function // Appl. Soil Ecol. 1997. - Vol.6. - P. 3-6.

90. Gregorich E.G., Drury c.f. and Baldock J.A. Changes in soil carbon under long-term maize in monoculture and legume-based rotation // Canadian Journal of Soil Science. 2001. - Vol.81. - P. 21 -31.

91. Gunawardena U., Hawes M.C. Tissue specific localization of root infection by fungal pathogens: Role of root border cells // Molecular Plant-Microbe Interactions. 2002. - Vol.15. - P. 1128-1136.

92. Hutsch B.W. Tillage and land use affects on methane oxidation rates and their vertical profiles in soil // Biol. Fert. Soil. 1998. - Vol.27. - P. 284-292.

93. Hutsch B.W., Webster C.P., Powlson D.S. Long term effeats of nitrogen fertilization on methane oxidation in soil of broadbalk wheat experiment//Soil Biol. Biochem. 1993. - Vol.25.-P. 1307-1315.

94. Hutsch B.W., Webster C.P., Powlson D.S. Methane oxidation in soil as affected by land use, soil pH and N fertilization // Soil Biol. Biochem. -1994.-Vol.26.-P. 1613-1622.

95. Ibekwe, A.M., Kennedy A.C. Fatty acid methyl ester (FAME) profiles as a tool to investigate community structure of two agricultural soils //Plant and Soil. 1999. - Vol. 206. P. 151-161.

96. Ibekwe A.M., Kennedy A.C. Phospholipid fatty acid profiles and carbon utilization paterns for analysis of microbial community structure under field and greenhouse conditions // FEMS Microbiol. Ecol. 1998. — Vol.26.-P.151-163.

97. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC), Climate Change 1994 (Radiative Forcing of Climate Change), Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK, 1995.

98. Jenkinson D.S. The turnover of organic carbon and nitrogen in soil. Philosophical Transaction of the Royal Society London series В 329, 1990. -P. 361-368.

99. Jones D.L., Farrar J., Giller K.E. Associative nitrogen fixation and root exudation — What is theoretically possible in the rhizosphere? // Symbiosis.-2003.-Vol. 35.-P. 19-38.

100. Jones D.L., Yjdge A., Kuzyakov Y. Plant and mycorrhizal regulation of rhizodeposition // New Phytologist. 2004. - Vol. 163. - P. 459-480.

101. Kabir Z., O'Hallora, I. and Hamel C. Combined effects of soil disturbance and following on plant and fungal component of mycorrhizal (Zea mays L.) // Soil Biol. Biochem. 1999. - Vol.31. - P. 307-314.

102. Kapkiyai J.J., Karanja N.K., Qureshi J.N., Smithson and PC Woomer P.L. Soil organic matter and nutrient dynamics in a Kenyan nitisol under long-term fertilizer and organic input management // Soil Biology and Biochemistry. 1999.-Vol.31.-P. 1773-1782

103. Katsnelson H., Sirois J.C. & Shirley E.Cole. Production of a Gibberellin-like Substance by Arthrobacter globiformis II Nature. 1962. — Vol.196.-P. 1012-1013.

104. Katsnelson H, Sirois JC. Auxin Production by Species of Arthrobacter II Nature. 1965. -Vol. 191. - P. 1323-1324.

105. Katsnelson H., Sirois J.C., Shirley E.C. Production of a gibberellin-like substance by Arthrobacter globiformis // Nature. 1962. - Vol. 196. - P. 1012-1013.

106. Kaur A., Chaudhary A., Kaur A., Choudhary R. and Kaushik R. Phospholipid fatty acid A bioindicator о invirinment monitoring and assessment in soil ecosystem // Current science. - 2005. - Vol. 89. - P. 1103-1112.

107. Keith H., Oades J.M. and Martin J.K. Input of carbon to soil from wheat plants // Soil Biol. Biochem. 1986. - Vol. 18. - P. 445-449.

108. Kelly J.J., Haggblom M., Tate R.L. Changes in soil microbial communities over time resulting from one time application of zinc: a laboratory microcosm study // Soil Biochem. 1999. - Vol.32. - P. 14551465.

109. Kennedy A.C. and Smith K.L. Soil microbial diversity and the sustainability of agricultural soil // Plant and Soil. 1995. - Vol.170. - P. 75-86.

110. Kerr J.R. Bacterial inhibition of fungal growth and patogenicity // Microbial Ecology in Health and Disease. 1999.-Vol.11.-P. 129-142.

111. Kirk J. L., Lee A. Beaudette,l, Miranda Hartb, Peter Moutoglis, John N. Klironomos, Hung Lee, Jack T. Trevors. Methods of studying soil microbial diversity // Journal of Microbiological Methods. 2004. Vol. - 58. P. 169- 188.

112. Kloepper J., Tuzun S., Ku« J. Proposed definitions related to induced disease resistance // Biocontrol Science and Technology. 1992. - Vol.2. -P. 347-349.

113. Krupa S., Fries N. Studies on ectomycorrhizae of pine. Production of organic volatile compounds // Canadian Journal of Botany. 1971.-Vol.49.-P. 1425-1431.

114. Kuzyakov Y., Cheng W. Photosynthesis controls of rhizosphere respiration and organic matter decomposition // Soil Biology and Biochemistry. -2001.-Vol. 33.-P. 1915-1925.

115. Kuzyakov Y., Domanski G. Carbon input by plants into the soil // Plant Nutrition and Soil Science. 2000. - Vol.163. - P. 421-431.

116. Kuzyakov, Y. and Schneckenberger. Review of estimation of plant rhizodeposition and their contribution to soil organic matter formation // Archives of Agronomy and Soil Science. 2004. - Vol.50. - P. 115-132.

117. Laheurte F., Leyval C., Berthefm J. Root exudates of maize, pine and beech seedlings influenced by mycorrhizal and bacterial inoculation // Symbiosis. 1990.-Vol.9.-P. 111-116.

118. Lai R., Kimble I., Levine E., Stewart B.A. (ads). Soil and global change. CRC & Lewis publishes, Boca Raton FL. 1995.

119. Lambers, H., Posthumus, F., Stulen, 1., Lanting, L., Van de Dijk, S.J. and Hofstra, R. Energy metabolism of Plantago major ssp. major as dependent on the supply of mineral nutrients // Physiol. Plant. 1981. -Vol.51.-P. 245 -252.

120. Leeman M., van Pelt J.A., den Ouden F.M., Heinsbroek M., Bakker PAHM, Schippers B. Induction of systemic resistance against Fusarium wilt of radish by lipopolysaccharides of Pseudomonas fluorescens И Phytopathology. 1995. - Vol.85. - P. 1021-1027.

121. Levin I., Glatzel-Mattheir H., Marik Т., Cunts M., Schmidt M., Worthy D.E. Verification of German methan emission inventories and their recent changes bases on atmospheric observations // J.Geophys. Res. Atmos. 1999.-Vol.104.-P. 3447-3456.

122. Leyval С., Berthelin J. Rhizodeposition and net release of soluble organic compounds by pine and beech seedlings inoculated with rhizobacteria and ectomycorrhizal fungi // Biology and Fertility of soil. -1993.-Vol.15.-P. 259-267.

123. Li C.S., Frolking S. and Harriss R. Modeling carbon biogeochemistry in agricultural soils // Global Biogeochemical Cycles. 1994. - Vol.8. P. 237-254.

124. Li C.J., Zhu X.P., Zhang F.S. Role of shoot in regulation of iron deficiency responses in cucumber and bean plants // Journal of Plant Nutrition. 2000. - Vol.23. - P. 1809-1818.

125. Loper J.E., Buyer J.S. Siderophores in microbial interactions on plant surfaces // Molecular Plant-Microbe Interaction. 1991. - Vol,4. -P. 5-13.

126. Loper J.E., Henkels M.D. Utilization of heterologous siderophores enhances levels of iron available to Pseudomonas putida in the rhizosphere // Applied and Environmental Microbiology. 1999. -Vol.65.-P. 5357-5363.

127. Lynch J.M., Whipps J.M. Substrate flow in the rhizosphere // Plant and Soil. 1990. - Vol. 129. - P. 1 -10.

128. Ma J.F, Ueno H., Ueno D., Rombola A.D., Iwashita T. Characterization of phytosiderophore secretion under Fe deficientcy stress in Festuca rubra // Plant and soil. 2003. - Vol.256.-P. 131-137.

129. Mandhare V.K., Kalbhor H.B., Patil O.L. Effect of VA-mycorrhiza, Rhizobium and phosphorus on summer groundnut // J. Maharashtra Agr. Univ. 1995. - Vol. 20.-P. 261-262.

130. Marschner P., Kandeler E., Marschner,B. Structure and function of the soil microbial community in a long-term fertilizer experiment // Soil Biology and Biochemistry. 2002. - Vol.35. - P. 453-461.

131. Marschner В., Noble A. Chemical and biological processes leading to the neutralisation of soil acidity after incubation with different litter materials // Soil Biology and Biochemistry. 2000. - Vol.32. - P. 805-813.

132. Melin E., Rama Das V.S. Influence of root-metabolites on the growth of tree mycorrhizal fungi // Physiologia Plantarum. 1954. - Vol.7. - P. 851- 858.

133. McCarthy A J. Lignocellulose-degrading actinomycetes // FEMS Microbiol. Rev. 1987. - Vol. 46. - P. 145-163.

134. McCarthy A. J., Williams S.T. Actinomycetes as agents of biodegradation in the environment a review // Gene. - 1992. - Vol. 115. — P. 189-192.

135. Mer J.L., Roger P. Production, oxidation, emission and consumption of methane by soils: A review // Eur. J. Soil Biol. 2001. - Vol.37. - P. 2530.

136. Merckx R., Dijkstra A., den Hartog A. and Van Veen J.A. Production of root-derived material and associated microbial growth in soil at different nutrient levels // Biol. Fertil. Soils. 1987. - Vol.5. - P. 126-132.

137. Metraux J.-P., Signer H., Ryals J., Ward E., Wyss-Benz M., Gaudin J., Raschdorf K., Schmid E., Blum W., Inverardi B. Increase in salicylic acid at the onset of systemic acquired resistance in cucumber // Science. 1990. - Vol.250. - P. 1004-1006.

138. Minchin P.E.H., Thorpe M.R., Farrar J.F. Short-term control of root: shoot partitioning // Journal of Experimental Botany, 1994. Vol.45. - P. 615-622.

139. Mitchell R., Hurwitz E. Suppression of Pythium debaryanum by lytic rhizosphere bacteria // Phytopathology. 1965. - Vol.55. - P. 156-158.

140. Morton J.B. Taxonomy of VA mycorrhizal fungi: Classification, nomenclature, and identification // Mycotaxon. 1988. Vol. 32. - P. 267-324.

141. Neeno-Eckwall E.C., Schottel J.L. Occurrence of antibiotic resistance in the biological control of potato scab disease // Biological Control. 1999.-Vol.16.-P. 199-208.

142. Nesbit S.P., Breinbeck G.A. A laboratory study of factors influencing methane uptake by soils // Agric. Ecosyst. Environ. 1992. - Vol.41. - P. 39-54.

143. Nguyen C., Todorovic C., Robin C., Christophe A., Guckert A. Continuous monitoring of rhizosphere respiration after labelling of plant shoots with 14 C02// Plant and Soil. 1999.-Vol.212.-P. 191-201.

144. Nguyen C. Rhizodeposition of organic С by plants: mechanisms and controls // Agronomie. 2003. - Vol.23. - P. 375-396.

145. Nobili M., Contin M., Mondini C., Brookes P.C. Soil microbial biomass is triggered into activity by trace amounts of substrate // Soil Biology and Biochemistry. 2001. - Vol.33. - P. 1163 -1170.

146. Nugroho S.G., Lumbanraja J., Suprapto H., Sunyoto, Ardjasa W.S., Haraguchi H., Kimura M. Methane emission from an Indonesian paddy field subjected to several fertilizer treatments // Soil Sci. Plant Nutr. 1993. -Vol.40.-P. 275-281.

147. Nylund J-E, Unestam T. 1982. Structure and physiology of ectomycorrhizae. I. The process of mycorrhiza formation in Norway spruce in vitro // New Phytologist. 1982. - Vol.91. - P. 63 -79.

148. Osipov GA, Turova ES. Studying species composition of microbial communities with the use of gas chromatography-mass spectrometry. Microbial community of kaolin. FEMS//Microb. Rev. 1997. V.20, pp. 437-446.

149. O'Sullivan D.J., O'Gara F. Traits of fluorescent Pseudomonas spp. involved in suppression of plant root pathogens // Microbiological Reviews. 1992. - Vol.56. - P. 662-676.

150. Pineros M.A., Magalhaes J.V., Alves V.M.C., Kochian L.V. The physiology and biophysics of an aluminum tolerance mechanism based on root citrate exudation in maize // Plant Physiology. 2002. -Vol.129.-P. 1194-1206.

151. Punja Z.K. Comparative efficacy of bacteria, fungi and yeasts as biological control agents for diseases of vegetable crops // Canadian Journal of Plant Pathology. 1997. - Vol.19. - P. 315-323.

152. Rambelli A. The rhizosphere of mycorrhizae. In Ectomycorrhizae. Edited by G.L. Marks & К. T.T. Academic Press. New York, 1973. P. 299-343.

153. Rasmussen P.E. & Rodhe C.R. Long-term tillage and nitrogen fertilization affects on organic nitrogen and carbon in a semiarid soil // Soil Science Society of America Journal. 1988. - Vol.52. - P. 1114-1117.

154. Rattray E.A.S, Paterson E., Killham K. Characterisation of the dynamics of C-partitioning within Lolium perenne and to the rhizosphere microbial biomass using 14 С pulse chase // Biology and Fertility of Soils. -1995. Vol.19. - P. 280-286.

155. Reicosky D.C., Kemper W.D., Landgdale G.W., Douglas Jr. C.K. and Rasmussen P.E. Soil organic matter changes resulting from tillage and biomass production // Journal of Soil and Water Conservation. 1995. -Vol.50.-P. 253-261.

156. Rodger S., Bengough A.G., Griffiths B.S., Stubbs V., Young I.M. 2003. Does the presence of detached root border cells of Zea mays alter the activity of the pathogenic nematode Meloidogyne incognita} II Phytopathology. 2003. - Vol.93. - P. 1111-1114.

157. Ryan A.D., Kinkel L.L. Inoculum density and population dynamics of suppressive and pathogenic Streptomyces strains and theirrelationship to biological control of potato scab // Biological Control. -1997.-Vol.10.-P. 180-186.

158. Ryan P.R., Delhaize E., Randall P.J. Malate efflux from root apices and tolerance to aluminum are highly correlated in wheat // Australian Journal of Plant Physiology. 1995.-Vol.22.-P. 531-536.

159. Sallih Z., Bottner P. Effect of wheat (Triticum aestivum) roots on mineralization rates of soil organic matter 11 Biology and Fertility of Soils. -1988.-Vol.7.-P. 67-70.

160. Sarathchandra S.U., Ghani A., Yeates G.W., Burch G., Cox N.R. Effect of nitrogen and phosphate fertilizers on microbial and nematode diversity in pasture soils // Soil Biology and Biochemistry. 2001. - Vol.33. -P. 953 —964.

161. Schimel J.P., Jackson L.E., Firestone M.K. Spatial and temporal effects on plant microbial competition for inorganic nitrogen in a California annual grassland // Soil Biology and Biochemistry. 1989. - Vol.21. — P. 1059-1066.

162. Schnell S., King G.M. Mechanistic analysis of ammonium inhibition of atmospheric methane consumption in forest soils // Appl. Environ. Microbiol. 1994. - Vol. 60. - P. 3514-3521.

163. Schobert C., Komor E. Amino acids uptake by Ricinus communis roots: characterization and physiological significance // Plant, Cell and Environment. 1987. - Vol.10. - P. 494 -500.

164. Schutter M.E., Dick R.P. Comparison of Fatty Acid Methyl Ester (FAME) methods for characterizing microbial communities // Soil Sci. Soc. Am. J. -2000.-Vol.64.-P. 1659-1668.

165. Sharma N., Srivastava L.L. and Mishra B. Studies on microbial changes in soil as a result of continuos application of fertilizes, farmyard manure and lime // J.Indian. Soc. Soil. Sci. 1983. - Vol.31. - P. 202-206.

166. Shen J., Rengel Z., Tang C., Zhang F. Role of phosphorus nutrition in development of cluster roots and release of carboxylates in soil-grown Lupinus albus // Plant and Soil. 2003. - Vol.248. - P. 199-206.

167. Shenk Su, Lambein F., Werner D. Broad antifungal activity of beta-isoxazolinonyl-alanine, a nonprotein amino-acid from roots of pea (Pisum sativum L.) seedlings // Biology and Fertility of Soils. 1991. - Vol.11. - P. 203-209.

168. Siciliano S.D., Germida J.J., Banks K., Greer C.W. Changes in microbial community composition and function during a polyaromatic hydrocarbon phytoremediation field trial // Appl. Environ. Microbiol. -1998. V. 69.-P. 483-489.

169. Siniakina S.V. and Kuzyakov Y. The 14C tracer study of carbon turnover in soil in a model experiment // Euras. Soil Sci. 2002. - Vol.35. -P. 1287-1295.

170. Soil carbon sequestration for improved land management / World Soil Resources Reports . Based on the work of Michel Robert. Food and agriculture organization of the United Nations, Rome. 2001. - P. 62.

171. Sparling G.S., Cheshire M.V., Mundie C.M. Effect of barley plants on the decomposition of 14 C-labelled soil organic matter // Journal of Soil Science. 1982. - Vol.33. - P. 89 -100.

172. Steingroever E. The relationship between cyanide-resistant root respiration and the storage of sugars in the taproot in Daucus carora L. // Exp. Bot. 1981. - Vol.130. - P. 911 — 919.

173. Sticher L., Mauch-Mani B, Metraux J.P. Systemic acquired resistance // Annual Review of Phytopathology. 1997. - Vol.35. - P. 235-270.

174. Sun H.Y., Deng S.P. and Raun W.R. Bacterial Cmmunity Structure and Diversity in a Century-Old Manure Treated Agroecosystem // Appl. Environ. Microbiol. 2004. - Vol.70. - P. 5868-5874.

175. Swinnen J. Van Veen J.A. Merckx R. 14C pulse-labelling of field-grown spring wheat: an evaluation of its use in rhizosphere carbon budget estimations // Soil Bail. Biochem. 1994. - Vol.26. - P. 121-170.

176. Tate R.L. Soil microbial diversity research: Whithe to now? // Soil Sci. 1997. - Vol. 162. - P. 605-606.

177. Sylvia D.M. Fundamentals and applications of arbuscular mycorrhizae: A 'biofertilizer" perspective // Soil Fertility, Biology, and Plant Nutrition Interrelationships. 1999. - P. 705-723.

178. Sylvia, D.M. Mycorrhizal symbioses. In Principles and Applications of Soil Microbiology. D.M. Sylvia et al. (ed.) Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ., 1998. P. 408-426.

179. Thorn G. The fungi in soil. In: van Elsas J.D., Trevors J.T., Wellington E.M.N. (Eds.). Modern Soil Microbiology. Marcel Dekker, New York, 1997.-P. 63-127.

180. Tinker PB, Nye P. Solute movement in the rhizosphere. Oxford, UK: Oxford University Press, 2000.

181. Torsvik V., Daae F.L., Sandaa R.-A., Ovreas L. Review article: novel techniques for analyzing microbial diversity in natural and perturbed environments. // J. Biotechnol. 1998. - Vol.64. - P. 53-62.

182. Trevors J.T. Bacterial biodiversity in soil with an emphasis on chemically-contaminated soils // Water Air Soil Pollut. 1998. - Vol.101. — P. 45-67.

183. Venkateswarlu B. and Srinivasarao Ch. Soil Microbial Diversity and the Impact of Agricultural Practices. 2008. http: // www.dzumenvis.nic.in/oct/news.htm

184. Venkateswarlu B. Assesment of soil biodiversity in rainfed environment as influenced by degradation and restorative processece. Final Report of A.C. Cess Scheme, Central Research Institute for Dryland Agriculture, Hyderbad, 2008. P. 1-96.

185. Wang JG, Bakken LR. Competition for nitrogen during decomposition of plant residues in soil: Effect of spatial placement of N-rich and N-poor plant residues//Soil Biol, and Biochem. 1997. - Vol.29. - P. 153-162.

186. Weier K.L. N20 and CH4 consumption in a sugarcane soil after variation in nitrogen and water application // Soil Biol. Biochem. 1998. -Vol.31. - P. 1931-1941.

187. Whalen S.C., Reeburgh W.S., Sandbeck K.A. Rapid methane oxidation in a landfill cover soil. // Appl. Environ. Microbiol. 1990. -Vol.56.-P. 3405-3411.

188. Whipps JM. Carbon economy. In: Lynch JM, ed. The rhizosphere. Chichester: Wiley, 1990. P. 59-97.

189. Whipps J.M. Developments in the biological control of soil-borne plant pathogens // Advances in Botanical Research. 1997. - Vol.26. - P. 129-134.

190. Whipps J.M. Microbial interactions and biocontrol in the rhizosphere // 2001. J. Exp. Bot. - Vol. 52. - P. 487-511.

191. Willison T.W., Webster C.P., Goulding K.W.T., Powlson D.S. Methane oxidation in temperate soils effects of land- use and the chemical form of nitrogen-fertilizer // Chemosphere. - 1995. - Vol.89. - P. 245-252.

192. Wu H., Pratley J., Lemerle D., Haig T. Crop cultivars with allelopathic capability // Weed Research. 1999. - Vol.39. - P. 171-180.

193. Yagi К., Minami К. Effects of organic matter application on methane emission from Japanese paddy fields, in: Bouwman A.F. (Ed.), Soil and Greenhouse Effect, John Wiley, 1990. P. 467-473.

194. Zeng R.S, Mallik R.S, Setliff E. Growth stimulation of ectomycorrhizal fungi by root exudates of Brassicaceae plants: role of degraded compounds of indole glucosinolates // Journal of Chemical Ecology. 2003. - Vol.29. - P. 1337-1355.

195. Helal H.M., Sauerbeck D.R. Effect of plant roots on carbon metabolism of soil microbial biomass // Zeitschriflt fur Pflanzenernahrung undBodenkunde. 1986. - Vol.149.-P. 181-188.

196. Hu S.J., Van Brugge, A.H.C., Griinwald N.J. Dynamics of bacterial populations in relation to carbon availability in a residue-amended soil // Applied Soil Ecology. 1999. - Vol.13. - P. 21-30.

Информация о работе

Селиверстова, Ольга Микелисовна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 06.01.04

Диссертация

Влияние удобрений на продуктивность агроценоза и микробное сообщество серых лесных почв - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы