Влияние тяжелых металлов на некоторые физиолого-биохимические показатели растений рода Betula L.

Кузнецова, Татьяна Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние тяжелых металлов на некоторые физиолого-биохимические показатели растений рода Betula L.
ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Влияние тяжелых металлов на некоторые физиолого-биохимические показатели растений рода Betula L."

003463Э30

На правах рукописи

КУЗНЕЦОВА Татьяна Юрьевна

ВЛИЯНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РАСТЕНИЙ РОДА ВЕТиЬА Ь.

03.00.04 - биохимия 03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

} 2 [1; о "—л

Петрозаводск - 2009

003463930

Работа выполнена в лаборатории физиологии и цитологии древесных растений Института леса Карельского научного центра РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор

Титов Александр Федорович

член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор

Немова Нина Николаевна

доктор биологических наук Кислюк Ирина Марковна

Ведущая организация: Государственное учреждение

Российской академии наук Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН

Защита состоится 27 марта 2009 г. в 15.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.087.02 при Карельском государственном педагогическом университете по адресу: 185035, Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Карельского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан « 26 » февраля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат медицинских наук, доцент

Л>

А.И. Малкиель

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Быстрое развитие промышленности во второй половине XX века повлекло за собой ощутимое загрязнение окружающей среды и резкое ухудшение экологической ситуации в различных регионах планеты. Среди многочисленных загрязнителей наиболее токсичными, после пестицидов, считаются тяжелые металлы. Именно поэтому исследования многих ученых в последние десятилетия направлены на изучение влияния тяжелых металлов на растения и животных (Черненькова, 1986, 2002; Clemens, 2001; Memon et al., 2001; Hall, 2002; He-мова, 2005; Казнина и др., 2006; Титов и др., 2007; Головко и др., 2008 и др.). Благодаря этому было установлено, что, хотя многие тяжелые металлы не являются необходимыми для жизнедеятельности растений, они могут ими активно поглощаться и долго сохранять токсические свойства, оказывая тем самым длительное отрицательное действие и последействие на организм.

Необходимо отметить, что влиянию тяжелых металлов на рост и развитие растений посвящено довольно большое число работ (Гармаш, 1985; Ильин и др., 1985; Godbold, 1991; Osamu et al., 1988; Гуральчук, 1994; Vassilev, Yordanov, 1997; Das et al., 1997; Лянгузова, 1999; Гончарук, Калашникова, 2000; Ali et al., 1999,2000; Титов и др., 2002; Dong et al., 2005; Казнина и др., 2005,2006 и др.), однако, в большинстве своем такого рода исследования проводились на травянистых растениях, имеющих сельскохозяйственное значение. Древесные растения изучены в этом плане гораздо хуже. В частности, практически отсутствуют работы экспериментального характера, направленные на изучение действия конкретных металлов на важнейшие физиоло-го-биохимические показатели лиственных древесных растений. Имеющиеся в этом отношении работы финских (Utriainen et al., 1997; Kopponen et al., 2001) и шведских (Gussarsson, 1994, 1995) исследователей, изучавших металлоустойчивость березы (устойчивость к меди, цинку и кадмию), носят единичный характер.

Вместе с тем, такого рода данные имеют не только большой научный, но и практический интерес, который связан с возможностью восстановления лесов на значительных по площади территориях, загрязненных тяжелыми металлами (Amiro, Courtin, 1981). Более того, некоторые исследователи (Kopponen et al., 2001; El-trop et al., 1991; Franiel et al., 2005, 2008) считают, что для этих целей целесообразно использовать именно березу. Хотя при этом остается открытым вопрос об особенностях реакции растений данного рода на действие тяжелых металлов, особенно на ранних этапах их онтогенеза.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы явилось изучение влияния тяжелых металлов на некоторые физиолого-биохимические показатели растений рода Betula L.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи: - провести оценку содержания тяжелых металлов в листьях березы и ряда других древесных растений (липа, рябина, тополь), наиболее часто используемых для озеленения северных городов;

- изучить характер накопления и распределения тяжелых металлов в тканях и органах берез, растущих как в городских, так и природных условиях;

- оценить влияние тяжелых металлов (на примере кадмия) на всхожесть и прорастание семян березы;

- исследовать морфогенез меристемы березы в культуре in vitro в присутствии тяжелых металлов (на примере кадмия);

- изучить влияние тяжелых металлов (на примере кадмия) на характер изменения некоторых физиолого-биохимических показателей березы на ранних этапах ее онтогенеза.

Научная новизна работы. Проведена сравнительная оценка уровня аккумуляции тяжелых металлов в листьях березы и ряда других древесных растений (липа, рябина, тополь), наиболее часто используемых для озеленения северных городов. Показано, что для березы характерно повышенное накопление кадмия, концентрация которого в листьях и пасоке часто превышает нижний уровень предельно допустимого для жизнедеятельности растений воздействия. Изучено влияние различных концентраций кадмия (10~6, 10 5, Ю-4 и 10 3М) на всхожесть семян, рост и развитие апикальной меристемы, а также ряд физиолого-биохимических показателей побегов березы, полученных in vitro. Впервые установлено, что с повышением в питательной среде концентрации кадмия до Ю^Мв побегах березы резко снижается доля диеновых и триеновых (за счет уменьшения линолевой и линоленовой) жирных кислот на фоне увеличения моноеновых, что особенно отчетливо проявляется во фракции гликолипидов. Изменения, выявленные в гликолипидах, рассматриваются как один из показателей негативного влияния кадмия па структуру и функции мембран хлоропластов и, соответственно, на фотосинтез побегов березы.

Практическая значимость работы. Полученные в работе данные по содержанию тяжелых металлов и их распределению в тканях и органах березы можно использовать при проведении мониторинга за состоянием окружающей среды. Результаты экспериментальных исследований дополняют существующие в литературе сведения о влиянии различных концентраций кадмия на физиолого-биохимические показатели древесных растений, а также о механизмах, регулирующих эти процессы. Основные результаты работы могут быть использованы при проведении селекционно-генетических исследований, направленных на повышение металлоустойчивости древесных растений, а также в учебном процессе при чтении лекционных курсов по общей экологии, физиологии растений, ботанике, а также ряда спецкурсов (экологическая ботаника, экологическая физиология растений, экология древесных растений и т.д.).

«Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); на международных конференциях и совещаниях: «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера» (Апатиты, 2001), «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004), «Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты» (Петрозаводск, 2004), «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), «Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития» (Гомель,

2005), «Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика» (Петрозаводск,

2006), «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006), «Современные экологические проблемы Севера» (Апатиты, 2006), «Tree Biotechnology» (Washington, USA, 2001; Azores, Portugal, 2007), «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007), «Propagation of Ornamental Plants» (Sofia, Bulgaria, 2007), «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений» (Екатеринбург, 2008).

Публикации. Основное содержание диссертационной работы и ее результатов отражено в 23 научных работах, включая 2 статьи в рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 4-х глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 364 наименований. Работа изложена на 174 страницах, содержит 35 рисунков и 9 таблиц.

Благодарности. Автор искренне благодарит научного руководителя чл.-корр. РАН, д.б.н., профессора А.Ф. Титова за всестороннюю и неоценимую помощь в период проведения исследований и работы над диссертацией, а также сотрудников лаборатории физиологии и цитологии древесных растений и аналитической лаборатории Института леса КарНЦ РАН за помощь в проведении химических анализов, и сотрудников Института биологии КарНЦ РАН А.В. Таланова, В.В. Таланову, Н.М. Казнину за техническую помощь и ценные советы при работе с тяжелыми металлами.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Дается общая характеристика тяжелых металлов. Рассматриваются главные источники их поступления в биосферу и основные пути поглощения растениями. Уделяется внимание влиянию тяжелых металлов на клеточные структуры и метаболизм растений, обсуждаются механизмы их металлоустойчивости.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекты исследований. Основными объектами исследований явились представители рода Betula L.: береза повислая Betula pendula Roth, береза пушистая В. pubescens Ehrh., а также карельская береза В. pendula var. carelica (Mercklin) Hâmet-Ahti. Дополнительно изучали древесные породы, наиболее часто используемые в озе-

ленении северных городов - липу сердцевидную (Tilla cordata Mill.), рябину обыкновенную (Sorbus aucuparia L.) и тополь бальзамический (Populus balsamifera L.).

Материалом для исследований были листья (в фазу полного развития и в начале пожелтения), почки, однолетние удлиненные побеги текущего года (ауксибласты), многолетние удлиненные побеги (не старше 2-3 лет), многолетние укороченные побеги (брахибласты). В отдельных случаях анализировали корни, ксилемный сок, репродуктивные органы (мужские (б1) и плодовые (5) сережки), кору, луб, древесину. Сбор образцов проводили в «условно чистых» насаждениях (заповедник «Кивач», Ботанический сад Петрозаводского государственного университета), а также на урбанизированных территориях (г. Петрозаводск, г. Кондопога). Кроме того, часть образцов собирали на экспериментальных участках Института леса КарНЦ РАН, расположенных на территории Агробиологической станции Института биологии КарНЦ РАН, находящейся в «зеленой зоне» г. Петрозаводска.

Лабораторные исследования выполнены на семенах и побегах, полученных из апикальной меристемы карельской березы в условиях in vitro и являющихся частью коллекции клонов, созданной нами ранее.

Методы исследований. Концентрацию тяжелых металлов (кадмия, свинца, никеля, меди, цинка, железа, марганца) определяли методом атомио-абсорбциошюй спектрофотометрии на атомно-абсорбционном спектрофотометре АА-6800 «Shimadzu» (Япония).

При изучении влияния кадмия на всхожесть семян березы, а также на рост и развитие побегов из меристемной культуры использовали уксуснокислую соль кадмия (Cd2+) в концентрациях Ю-6,10"5,10 4 и 1(Г3 М, которую вносили одноразово при закладке опытов. Диапазон концентрации металла варьировал от природной фоновой величины до критической для жизнедеятельности растений. Всхожесть семян березы рассчитывали как процент проросших семян от их общего количества. Энергию прорастания определяли на 7 сут после начала проращивания. Анализ морфологических признаков проростков проводили визуально и путем измерения размеров побегов и корней.

Для изучения влияния кадмия на рост и развитие побегов березы применяли метод культуры тканей in vitro, который обеспечивал получение генетически однородного материала. В качестве питательной среды использовали минеральную основу Мурашиге-Скуга (Murashige, Skoog, 1962), модифицированную для карельской березы (Ветчинникова и др., 1996). Продолжительность наблюдений при постановке опытов составляла 30 сут. Культивирование меристемы осуществляли в стеклянных сосудах объемом 125 мл (диаметр - 55 мм) или 25 мл (диаметр - 16 мм) при температуре 25±2 °С, 16-часовом фотопериоде и искусственном освещении (4,5 клк). Об устойчивости тканей березы к действию кадмия судили по их способности к морфо- и органогенезу (рост стебля, образование и развитие листьев, формирование новых побегов и т.д.).

Площадь листовых пластинок определяли с помощью комплекта программ Sigma Scan Pro после их сканирования.

Для экстракции пигментов использовали 80%-ый ацетон (Шлык, 1971), а их содержание определяли спектрофотометричсски. Концентрацию хлорофиллов рассчитывали по формулам Вернона (Vernon, 1960), каротиноидов - по формуле Веттштейна (Гаврилепко и др., 1975).

Интенсивность С02-газообмеиа измеряли с помощью портативной фотосинтетической системы НСМ-1000 «Walz» (Германия) при температуре 25 °С (Таланов и др., 1982; Таланов, 1990).

Анализ жирнокислотного состава липидов. Липиды экстрагировали смесыо хлороформа и метанола в соотношении 2:1 по объему (Folch et al., 1957). Разделение липидов на фракции (нейтральные, глико- и фосфолипиды) проводили методом колоночной хроматографии. Жирные кислоты исследовали в виде их метиловых эфиров на газожидкостном хроматографе «Хроматэк — Кристалл-5000 М.1» (Россия) при температуре капиллярной колонки Zebron ZB-FFAP - 225 °С (изотерма). Скорость потока газа-носителя (азота) 50 мл/мин. Идентификацию жирных кислот осуществляли с помощью стандартного набора метиловых эфиров жирных кислот («Supelco», 37 компонентов), а также сопоставлением эквивалентной длины цепи экспериментально полученных компонентов с известными данными (Сиймер и др., 1971; Jamieson, 1975). Все жирные кислоты распределяли по группам в зависимости от числа двойных связей. Индекс двойной связи (ИДС) рассчитывали по методу Лайонса и др. (Lyons et al., 1964). Коэффициент ненасыщенности (U/S) жирных кислот определяли по соотношению:

U/S = ^ненасыщенных (U) кислот / ^насыщенных (S) кислот

Математическую обработку данных осуществляли с помощью общепринятых методов статистики с использованием пакета программ Microsoft Excel. Все данные, приведенные в таблицах и на графиках, являются средними значениями из трех и более независимых экспериментов.

ГЛАВА 3. СОДЕРЖАНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНАХ И ТКАНЯХ ЛИСТВЕННЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Сравнительная оценка накопления тяжелых металлов листьями древесных растений в городских условиях. Согласно полученным данным, концентрация кадмия, свинца, никеля, железа, меди, цинка или марганца в листьях березы и ряда других древесных растений (липа, рябина и тополь), произрастающих в городских условиях, в целом не достигает критического уровня содержания тяжелых металлов, наблюдаемого у растений (Минеев, 1988; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). Вместе с тем, были отмечены случаи превышения нижних значений уровня допустимого для жизнедеятельности растений в отношении ряда тяжелых металлов в листьях березы. Наиболее заметные различия между древесными породами

0,7

л 0,6

« 0,5

|о,4

I 0.3

= 0,2 ■о ° 0.1

■ь

гЗН

¿1

2,5

£ 2

ЕВ

о 1,5 &

! 1 3

2 0,5 о

[Ь

береза лила рябина тополь

береза липа рябина тополь

Рис. 1. Содержание кадмия (А), свинца (Б) и никеля (В) в листьях древесных растений

установлены по накоплению кадмия, свинца и никеля (рис. 1). Показано, что содержание кадмия в листьях березы было в 2 раза выше по сравнению с тополем и почти в 7 раз - по сравнению с рябиной и липой. Концентрация свинца и никеля в листьях березы также была значительно выше по сравнению с другими изученными породами. По содержанию кадмия изученные растения распределялись следующим образом: береза > тополь > рябина > липа; свинца: береза > рябина > липа > тополь; никеля: береза > тополь >рябина > липа. В листьях березы, кроме того, обнаружено преимущественное накопление марганца (650 мг/кг сухого вещества), у других изученных видов его содержание было в 6 раз ниже.

Иная картина наблюдалась нами при изучении характера накопления в листьях древесных растений меди, цинка и железа. В частности, содержание меди преобладало в листьях рябины (до 35 мг/кг сухого вещества). У других изученных деревьев ее количество в листьях было в 3 раза меньше. Преимущественное накопление цинка обнаружено в листьях тополя (85 мг/кг сухого вещества), а наименьшее - в листьях рябины (25,6 мг/кг). Общий ряд по содержанию цинка выглядел следующим образом: тополь > береза > липа > рябина. Наибольшая концентрация железа (около 720 мг/кг сухого вещества) была обнаружена в листьях рябины. У других видов его количество было примерно на одном уровне и находилось в диапазоне 350-380 мг/кг сухого вещества.

Таким образом, изучение содержания тяжелых металлов в листьях древесных растений, наиболее часто используемых для озеленения северных городов, показало, что наибольшей аккумулирующей способностью из них обладает береза, наименьшей - липа. Для листьев березы характерно повышенное накопление наиболее токсичных тяжелых металлов - кадмия, свинца и никеля, а также марганца. В листьях тополя концешрируется преимущественно цинк и кадмий. Для рябины свойственно довольно высокое содержание меди и железа.

Исследование содержания тяжелых металлов в различных органах и тканях березы. Изучение особенностей распределения тяжелых металлов (Сс1, РЬ, Си, 2п, N1, Ре, Мп) проводили в различных органах и тканях берез, произрастающих в сходных условиях на экспериментальных участках Института леса КарНЦ

РАН. Установлено, что в органах и тканях березы (листья, почки, однолетние удлиненные побеги текущего года - ауксибласты, многолетние удлиненные побеги -не старше 2-3 лет, многолетние укороченные побеги - брахибласты, репродуктивные органы, кора, луб, древесина, а также ксилемный сок, корни) распределите тяжелых металлов происходило неравномерно. В некоторых случаях различия в концентрации элементов по органам и тканям достигали 10-кратной и более величины. Так, наибольшие количества кадмия, свинца, цинка, никеля были обнаружены нами в ксилемном соке березы. Главным источником поступления данных элементов в пасоку, активно выделяемую березой в весенний период, вероятно, являлись талые воды. В период активного роста растений, как показали исследования, основным накопителем кадмия были листья. В листьях отмечали также присутствие марганца и цинка. Свинец был локализован преимущественно в листьях, брахибластах и в коре березы. Никель откладывался чаще в многолетних укороченных побегах, а также в репродуктивных органах и почках. Повышенное содержание меди наблюдали в корнях и репродуктивных органах, наибольшее количество железа - в корнях и коре березы.

В целом, в период активного роста у березы наибольшие концентрации тяжелых металлов были обнаружены в листьях, брахибластах и в коре, наименьшие - в физиологически активных, растущих структурах (почки, ауксибласты, репродуктивные органы), а также в древесине. Благодаря листопадности древесные растения способны избавляться от части токсичных соединений, накапливающихся в них. Этот способ рассматривается как защитный механизм, предохраняющий растительный организм от интоксикации и гибели.

Сравнительная оценка накопления тяжелых металлов в органах березы в «условно чистых» и городских условиях. Сравнительное изучение берез, произрастающих в «условно чистых» природных местообитаниях (заповедник «Ки-вач») и на урбанизированных территориях (г. Петрозаводск, г. Кондопога) по содержанию ряда тяжелых металлов (С<1, РЬ, Си, 2п, №, Ре, Мп) в органах и тканях, показало наличие определенных различий между ними. На урбанизированной территории в растениях (особенно в листьях и брахибластах) отмечено повышенное содержание тяжелых металлов, причем концентрация кадмия (а иногда свинца, никеля и цинка), в отдельных случаях приближалась к нижнему уровню предельно допустимого для жизнедеятельности растений воздействия.

Содержание тяжелых металлов в листьях березы в летний и осенний периоды. Сравнительное изучение характера накопления тяжелых металлов в летний и осенний периоды изучалось нами в листьях берез, растущих в природных (Ботанический сад ПетрГУ) и городских условиях (г. Петрозаводск). Показано, что в течение вегетационного периода содержание тяжелых металлов в листьях берез определенным образом изменялось. Наиболее заметные различия обнаружены по накоплению меди (рис. 2, А), цинка (рис. 2, Б), железа (рис. 2, В) и марганца, концентрации которых увеличились к осени. Наибольшее накопление меди, цинка, железа и марганца в течение вегетационного периода происходило в листь-

18 16 -S 14 -о 12 -

Рис. 2. Содержание меди (А), цинка (Б) и железа (В) в листьях берез в S- летний и Ш - осенний периоды

ях берез, произрастающих в городских условиях. Например, содержание меди варьировало от 8,3 мг/кг - летом до 14,9 мг/кг сухого вещества - в осенний период. Концентрация цинка, железа и марганца в листьях березы увеличилась к осени в среднем в 2 раза. Доля наиболее токсичных тяжелых металлов, таких как кадмий, свинец и никель, в листьях березы в период вегетации оказалась относительно стабильной. Так, содержание свинца в листьях изученных берез в летний период достигала 3,1 мг/кг, осенью - 3,5 мг/кг сухого вещества и находилась в пределах допустимых концентраций, наблюдаемых у растений (Минеев, 1988). Концентрация кадмия у изученных берез в период вегетации колебалась от 0,72 до 1,12 мг/кг сухого вещества. По сводным данным, представленным в работе Каба-та-Пендиас, Пендиас (1989), нормальное содержание кадмия в надземной части растений составляет 0,05-0,6 мг/кг, а токсичное - 1,0-70,0 мг/кг сухого вещества. Это означает, что в период исследований концентрация кадмия в листьях березы превышала нижний уровень, который считается токсичным.

Таким образом, анализ содержания тяжелых металлов в листьях березы в летний и осенний периоды показал заметное накопление меди, цинка, железа и марганца к концу вегетации, что наиболее четко проявилось у берез, произрастающих в городских условиях. Значительных изменений в концентрации кадмия, свинца и никеля в течение вегетационного периода не обнаружено. Вместе с тем в листьях березы наблюдалось небольшое превышение нижних пределов пороговой концентрации по кадмию.

Исходя из полученных нами результатов, а также данных литературы (Prasad, 1995; Das et al., 1997; Sanita di Toppi, Gabbrielli, 1999; Серегин, 2001, 2004; Таланова и др., 2001; Benavides et al., 2005; Казнина и др., 2006; Титов и др., 2007) в дальнейшем при постановке экспериментов, направленных на изучение влияния тяжелых металлов на отдельные физиолого-биохимические показатели березы, мы использовали кадмий.

Город

700

600

CD 500

о 400

300

£ 200

QJ-

100

Ботанический сад

Город

Ботанический сад

600 500

о 400

1 300 i 200 м 100

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ИОНОВ КАДМИЯ НА НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ БЕРЕЗЫ

Влияние кадмия на всхожесть семян березы. В результате исследований установлено, что кадмий замедлял прорастание семян, причем с увеличением концентрации наблюдалось усиление его ингибирующего действия. Например, энергия прорастания семян в контрольном варианте составила у карельской березы 55%, а у березы повислой - 40% (рис. 3). В вариантах с кадмием в концентрациях 10~6 и 10"5М энергия прорастания достигала 50% у карельской березы и 35% - у березы повислой, а при использовании 10 4 М - 40% и 30%, соответственно. При применении кадмия в концентрации 10 3 М часть семян (до 10%) проявила в первые 2 сут признаки набухания, но дальнейшее их развитие не происходило.

Наряду с этим, опыты выявили небольшое стимулирующее действие кадмия в низких концентрациях (10"6, 10 " М) на рост побегов и корней у проростков (рис. 4). Так, у березы повислой длина побега у проростков па 7 сут проращивания при использовании концентрации кадмия 10 5 М была на 26% выше, чем в контроле. Однако при возрастании концентрации кадмия до 10 4 М, размер побегов у проростков карельской березы и березы повислой составил (по отношению к контролю) всего 51% и 57%, соответственно.

ЕЗ б.карельская КЗ б. повислая

О 1СГ6 10"5 10"4 10'

Концентрация Сс1, М

Рис. 3. Влияние кадмия на энергию прорастания семян березы

0 10"° 10"5 10"4 10": Концентрация Сс1, М

0 10"6 10"5 10"4 10~3 Концентрация М

Рис. 4. Влияние кадмия на размеры проростка (А) и корней (Б)

Подобные данные о наличии эффекта стимулирования малыми дозами тяжелых металлов в отношении некоторых параметров роста растений были получены также в опытах по проращиванию семян ячменя (Казнина и др., 2006), а также семян сосны и ели на почве разной загрязненности (Черненькова, Сизов, 1986).

Таким образом, в целом влияние ионов кадмия на процессы прорастания и всхожесть семян березы носит негативный характер. Однако степень ингибирова-ния существенным образом зависит от концентрации металла: в диапазоне от 10 до 10 4 М наблюдается лишь незначительное угнетение прорастания семян, а с повышением концентрации кадмия до 10"3 М семена березы набухают, но их даль-

нейшее развитие не происходит. Отмечено положительное влияние небольших концентраций кадмия на развитие проростков.

Рост и развитие апикальной меристемы побегов в условиях in vitro. Проведенные исследования показали, что у карельской березы в условиях in vitro с увеличением концентрации кадмия в питательной среде происходило его накопление в растущих побегах (рис. 5). Это определенным образом сказывалось на процессах их морфо- и органогенеза. В частности,

I 60"

отмечено небольшое стимулирующее влияние

кадмия в низких концентрациях (Ю^М) на » 50 рост апикальной меристемы стебля и развитие * « листовой пластинки, которое проявлялось уже 130

на 7 сут от начала опыта (рис. 6-9). Положи- &

5 20

тельное влияние отразилось также на суммарной площади фотосинтезирующей поверхности ° 10

листьев: она увеличилась более чем на 20% 0 ___f»-

(рис. 8). Возрастание концентрации кадмия до 0 Ю-6 1CTS 10"

1(Г5М сопровождалось угнетением роста побе-

Рис.

Концентрация Cd, М

5. Содержание кадмия в побегах березы (спустя 28 сут от начала эксперимента in vitro)

гов, но без нарушения процессов закладки и формирования новых органов (рис. 7, 9). При внесении в среду кадмия в концентрации 10 4 М наблюдали постепенное прекращение и роста, и развития побегов (рис. 6-9).

Исследования также показали, что под влиянием кадмия происходило угнетение процессов закладки и формирования новых листьев (рис. 7). При использовании низких концентраций кадмия (КГ6, 10~5М) органогенез не нарушался, а число листьев даже несколько увеличивалось, но с повышением его концентрации формирование листовых пластинок прекращалось. В варианте опыта с применением концентрации кадмия 1(Г4М на 14 сут культивирования наблюдалась остановка процессов органогенеза (рис. 6, 7).

S на 7 сут В на 14 сут ■ на 21 сут

0 1СГ КГ5 10" Концентрация Cd, М

Рис. 6. Влияние кадмия на рост побегов березы in vitro

0 10"ь 10"5 10 Концентрация Cd, М

Рис. 7. Влияние кадмия на образование листьев у побегов березы in vitro

0 10"° 10 10" Концентрация Cd, М

Рис. 8. Влияние кадмия на площадь листьев у побегов березы in vitro

А Б

Концентрация Cd,М Концентрация Cd, М

| 0 | | 106 | 10~5 [, 10~4 | , см # ' lJ ..... -11........~...... 4 "5 loll ю-" | > н, | 10~ь |,| Ю-4 1 . I

:: ! ■ 0 щ V т /г?

Рис. 9. Влияние кадмия на рост и развитие побегов березы in vitro спустя 10 (А) и 21 (Б) сут от начала эксперимента

. Ингибирование роста побегов кадмием, а также уменьшение площади листо-

1 вых пластинок по сравнению с контрольными, очевидно, явилось следствием не-I гативпого влияния металла как на процессы деления, так и растяжения клеток (Гуральчук, 1994; Кузнецов, Дмитриева, 2006 и др.). Присутствие в питательной среде кадмия в концентрации 10 3 М оказалось критическим и сопровождалось гибелью меристемы уже в первые 5 сут. По-видимому, в этом случае нарушался процесс избирательного поглощения ионов, в результате чего кадмий беспрепятственно поступал в растения, а механизмы детоксикации с ним уже не справлялись (Казнина и др., 2006; Титов и др., 2007).

Корнеобразование у березы при отсутствии кадмия в питательной среде проис-I ходило обычно спустя 10-14 сут после помещения побегов на специальную питательную среду (рис. 10). Присутствие низких концентраций (КГ6 М) кадмия в среде ( заметно стимулировало образование корней и их рост в длину (рис. 10, А, Б): спустя 14 сут их длина вдвое превышала аналогичные значения в контрольном варианте. Однако увеличение концентрации кадмия до 10"5 М оказывало ингибирующее влияние на скорость образования корней и их рост в длину: они развивались с отставанием на 7 сут по сравнению с контролем (рис. 10, А, Б).

А Б

Концентрация Сс), М Концентрация СсI, М

Рис. 10. Влияние кадмия на рост и развитие корней у побегов березы in vitro спустя 14 (А) и 21 (Б) сут от начала эксперимента

При добавлении кадмия в питательную среду корни у растений были тоньше, чем в контроле, у них отсутствовало ветвление (в контроле ветвление корней происходило спустя 21 сут). Это свидетельствует о том, что под действием металла нарушались процессы деления клеток меристемы корня, а затем и растяжения. Сбой в работе защитных механизмов на уровне корневой системы был отмечен нами при концентрации, превышающей 10 6М. В результате нарушения корнеобразования, уменьшения всасывающей поверхности корней и постепенного отмирания, резко снижалась способность к поглощению ими питательных веществ. В присутствии кадмия в концентрации 10~4 М и выше деление и растяжение клеток корня, очевидно, полностью блокировалось, поскольку их образование ие наблюдалось. Развитие растений сильно угнеталось и уже спустя 14 сут наблюдалась их гибель (рис. 10, А).

Деятельность фотосинтетического аппарата. При внесении кадмия в питательную среду были обнаружены определенные нарушения в работе фотосинтетического аппарата побегов березы in vitro, которые визуально проявлялись в изменении размеров листовых пластинок, их числа и хлорозе. Хлороз листьев при избытке кадмия, по мнению ряда авторов, появляется в результате уменьшения количества зеленых пигментов, главной причиной которого является подавление биосинтеза хлорофилла (Skorzynska-Polit, Baszynski, 1997; АН, 2000) и изменение ультраструктуры хлоропластов (Barcelo et al., 1988; Krupa, 1988; Vassilev, 1997; Ouzounidou, 1997). В отдельных случаях хлороз в присутствии кадмия обуславливается взаимодействием последнего с другими металлами (Haghiri, 1973; Root et al., 1975; Gobold, Huttermann, 1985).

В изученном диапазоне концентраций (10~6, 10 5 и 10~4М), несмотря на стимулирующий эффект кадмия на рост и развитие побегов самой низкой из них, нами отмечено постепенное снижение содержания хлорофилла а, хлорофилла b и суммы каротиноидов в листьях побегов березы, соответственно на 10, 30, 60% по отношению к контролю (рис. 11).

Рис. 11. Влияние кадмия на содержание пигментов в побегах березы in vitro

Рис. 12. Влияние кадмия на интенсивность С02-газооб-мена побегов березы in vitro

Наблюдаемый в наших опытах ингибирующий эффект кадмия наиболее явно отразился на скорости фотосинтеза (рис. 12). Даже при использовании его в концентрации интенсивность С02-газообмена снижалась почти на 15%, а при 10~5М - на 30%. Практически полное прекращение фотосинтеза зафиксировано под влиянием кадмия в концентрации 10"4М. По всей вероятности, это связано с тем, что металл вызывал инактивацию кислородовыделяющего центра фотосистемы II и замедление электронного транспорта (Atal et al., 1991; Титов и др., 2007 и др.).

Ранее было показано, что под влиянием тяжелых металлов происходит снижение фотосинтетической активности (Культиасов, 1982; Мельничук, 1990; Pad-maja et al., 1990; Кайбияйнен и др., 1995; Игнатьева, 2005; Кузнецов, Дмитриева, 2006; Титов и др., 2007 и др.). Этому может быть несколько причин, среди которых: уменьшение содержания хлорофилла, закрывание устьиц, недостаток АТФ, снижение активности ферментов (Cedeno-Maldonado, Ascenio, 1976; Stiborova et al., 1986 и др.), необходимых для фотосинтеза.

При исследованиях ассимиляционного аппарата некоторых видов древесных растений в условиях городской среды (Фролов, 1979) было выявлено изменение в строении и функционировании пластид. Так, поверхность хлоропластов у деревьев в городских посадках была в 1,5-2 раза меньше, чем у тех же видов в лесу, а единица листовой поверхности содержала меньше хлорофилла. Содержание каротинои-дов, наоборот, было выше по сравнению с содержанием этого пигмента в листьях деревьев, растущих в чистых местообитаниях леса. Полученные М.М. Рачковской с сотр. (1982), А.Н. Кизеевым (2006) экспериментальные данные свидетельствуют о том, что падение величины отношения зеленых пигментов к желтым является симптомом угнетения растений, поэтому уменьшение концентрации хлорофилла в тканях относят к биоиндикаторным признакам загрязнения окружающей среды.

Таким образом, проведенные исследования показали, что отрицательное влияние кадмия на рост и развитие березы связано с целым комплексом физиоло-го-биохимических изменений: торможением процессов роста и развития, ингиби-рованием процесса фотосинтеза, снижением содержания зеленых пигментов. Вместе с тем, кадмий в низких концентрациях способен оказывать стимулирующее влияние на рост побегов и формирование листового аппарата. В целом, можно констатировать, что благодаря существованию у березы различных защитно-приспособительных механизмов она способна вполне успешно расти и развиваться в присутствии достаточно высоких концентраций кадмия в среде.

Жирнокислотный состав отдельных фракций лшшдов. Влияние тяжелых металлов на жирнокислотный состав липидов растений до сих пор изучено очень слабо, хотя именно липиды, будучи каркасообразующим элементом клеточных мембран, во многом определяют особенности реакции растений на действие неблагоприятных факторов внешней среды. В литературе имеются указания о влиянии тяжелых металлов на синтез, элонгацию и десатурацию липидов. Однако такого рода исследования проводятся в основном на животных организмах (Реге-ранд и др., 1999; Богдан и др., 2002; Немова, 2005; Довженко, 2005 и др.). Что ка-

сается растений, особенно древесных, подобного рода данные относительно немногочисленны и не позволяют дать полную картину тех изменений, которые происходят в липидном обмене под влиянием тяжелых металлов.

Из полученных нами данных следует, что внесение кадмия в питательную среду in vitro существенно влияло не только на рост апикальной меристемы стебля карельской березы и развитие побегов, но и на жирнокисяотный состав липидов тканей. В присутствии кадмия соотношение жирных кислот отличалось от такового в контрольном варианте, но степень различий зависела от фракции липидов (нейтральные, глико- или фосфолипиды) и от концентрации металла (табл. 1). Наиболее ярко выраженные изменения в липидах были отмечены в варианте с кадмием в концентрации Ю^М. Так, если в контроле во всех изученных фракциях содержание ненасыщенных жирных кислот преобладало над суммой насыщенных более чем в 2 раза (рис. 13), то внесение кадмия вызывало заметное увеличение доли насыщенных жирных кислот. В целом это привело к снижению величины коэффициента ненасыщенности (U/S) липидов (табл. 2). Более того, при применении кадмия в концентрации 10 4М происходило практически полное выравнивание количества ненасыщенных и насыщенных жирных кислот, что особенно четко проявилось во фракции нейтральных липидов (рис. 13), где данный показатель оказался близким к единице (табл. 2).

Вместе с тем, наиболее заметные изменения в жирнокислотном составе липидов побегов карельской березы при внесении в питательную среду максимальной концентрации кадмия (10~4М) происходили во фракции гликолипидов. Так, не- ' смотря на общую тенденцию к увеличению доли насыщенных жирных кислот в гликолипидах побегов (преимущественно за счет кислот с числом углеродных 1 атомов более 20 (С>2о:о), относительное содержание пальмитиновой кислоты Ci6;0 по сравнению с контролем снизилось в 1,3 раза. Отличительной особенностью гликолипидов явилось резкое снижение доли основных ненасыщенных жирных кислот - линолевой и линоленовой (на 60 и 80%, соответственно) (рис. 14). i

В многочисленных работах было установлено, что ведущая роль в развитии неспецифических реакций у растений в ответ на низкотемпературные воздействия (Lyons, 1973; Родионов, 1978, 1983; Крепе, 1981; Лось, 2001, 2005 и др.) или другие факторы среды, в том числе и токсические (Жиров и др., 2001), принадлежит модификациям мембран и мембранных липидов в сторону преобладания ненасыщенных жирных кислот. Такое резкое снижение уровня линолевой и линоленовой жирных

0 КГ6 кг5 КГ* Концентрация Cd, М

Рис. 13. Влияние кадмия на содержание насыщенных и ненасыщенных жирных кислот во фракции нейтральных липидов побегов березы in vitro

Таблица 1

Влияние кадмия на жирнокислотный состав нейтральных липидов, глико- и фосфолипидов в побегах березы, полученных in vitro

Жирные кислоты Контроль Концентрация кадмия, М

10"* 10 ю-4

НЛ 1 гл | ФЛ НЛ ГЛ ФЛ НЛ ГЛ ФЛ НЛ ГЛ ФЛ

14:0 0,9 0,3 0,3 1,3 0,2 0,3 1,4 0,5 0,4 1,7 1,0 0,5

16:0 21,1 23,0 25,5 15,1 20,4 29,1 17,1 22,8 27,2 27,8 17,9 31,2

16:1 1,5 1,2 1,4 1,7 1,2 1,7 1,3 1,5 1,6 1,4 1,9 1,2

18:0 2,2 2,2 1,9 1,9 2,3 1,8 2,9 2,6 1,9 4,4 7,1 3,1

18:1 6,7 4,7 7,6 6,5 4,4 7,5 6,7 3,6 7,5 9,0 10,4 10,7

18:2 27,5 23,4 40,7 26,6 21,9 38,5 24,0 22,2 36,4 19,2 3,5 35,3

18:3 26,8 39,4 18,9 28,2 43,8 15,2 24,6 37,2 18,3 16,6 4,9 12,5

20:0 2,0 0,2 0,2 3,2 0,2 0,4 3,7 1,0 0,9 3,4 2,4 0,3

20:1 1,2 1,7 0,4 1,5 2,4 0,3 1,8 1,7 0 2,1 5,8 0,3

20:2 0,5 0,4 0,3 0,6 0,3 0,4 0,7 0,4 0 0,4 2,9 0,3

22:0 2,6 0,6 0,7 3,9 0,4 1,0 4,9 3,3 3,8 3,9 4,0 0,8

22:1 0,3 0 0 0,2 0 0 0 0 0 0,7 20,7 0

22:2 0,7 0,4 0 0,7 0,2 0,4 1,7 0 0 1,0 2,0 0

24:0 2,6 0,6 0,4 4,0 0,5 0,9 3,0 0 1,3 4,8 3,6 0,7

22:6 0,6 0 0 1,2 0 0 0 0 0 0,8 4,5 0

ИДС 1,5 1,7 1,5 1,5 1,9 1,4 1,5 1,7 1,4 1,1 1,1 1,2

U/S 2,1 2,6 2,4 2,3 3,1 1,9 1,8 2,3 1,9 1,1 1,6 1,6

Примечание. НЛ - нейтральные липиды, ГЛ - гликолипиды, ФЛ - фосфолипиды, 14:0 - тетра-декановая (миристшювая) кислота, 16:0 - гсксадекановая (пальмитиновая), 16:1 - гексадецено-вая, 18:0 - стеариновая, 18:1 -олеиновая, 18:2 - линолевая, 18:3 - линолсновая, 20:0 - метилно-надекановая, 20:1 - эйкозсновая, 20:2 - эйкозадиеновая, 22:0 - докозановая (бсгеновая), 22:1 -докозеновая (эруковая), 22:2 - докозадиеновая, 24:0 - тетракозановая (лигноцериновая), 22:6 -докозагсксаеновая, ИДС - индекс двойной связи, U - сумма ненасыщенных жирных кислот, S -сумма насыщенных

Таблица 2

Коэффициент ненасыщенности (U/S) отдельных фракций липидов, содержащихся в побегах березы in vitro в зависимости от концентрации кадмия

Фракции липидов Контроль Концентрация кадмия, М

Ю-6 10 10"4

Нейтральные 2,1 2,3 1,8 1,1

Гликолипиды 2,6 3,1 2,3 1,6

Фосфолипиды 2,4 1,9 1,9 1,6

кислот, обнаруженное нами во фракции гликолипидов под влиянием кадмия, может рассматриваться как нарушение адаптивно-компенсаторных реакций организма на уровне липидного обмена (Немова, 2005), ведущее к торможению и прекращению роста и развития побегов карельской березы in vitro при действии этого металла в концентрации Ю^М.

Во фракции гликолипидов зафиксировано также значительное снижение доли диеновых (в 3 раза) и триеновых (в 4 раза) жирных кислот (рис. 15) на фоне относительно высокого уровня ненасыщенных компонентов (табл. 2). Это обусловлено резким возрастанием (в 5 раз) в гликолипидах содержания моноеновых жирных кислот, преимущественно за счет накопления докозеновой или эруковой кислоты (Сггл)- Отмечена также активизация синтеза полиеновой жирной кислоты, соответствующей докозагексаеновой (С22-.б) (около 4%), отмеченной в контроле в следовых количествах (табл. 1).

□ линолевая Шлиноленовая

□ моноеновые Шдиеновые □триеновые Вполиеновые

10"'

10"

10-

Концентрация Cd, М

Рис. 14. Влияние кадмия на содержание линолевой и линоленовой жирных кислот в гликолипидах побегов березы in vitro

Концентрация Cd, М

Рис. 15. Влияние кадмия на содержание moho-, ди-, три- и полиеновых жирных кислот в гликолипидах побегов березы in vitro

Таким образом, кадмий оказал сильное влияние на жирнокислотный состав нейтральных липидов, глико- и фосфолипидов, выделенных из тканей побегов березы, полученных in vitro. При этом степень влияния металла существенным образом зависела от его концентрации в питательной среде. С повышением концентрации кадмия во всех изученных фракциях увеличивался уровень насыщенных жирных кислот. Во фракциях нейтральных липидов и фосфолипидов это происходило за счет накопления пальмитиновой кислоты, тогда как в гликолипидах - за счет накопления длинноцепочечных жирных кислот, имеющих более 18 атомов углерода. Содержание кадмия в питательной среде в концентрациях 10" и 1(Г5М лишь в незначительной степени влияло на индекс двойной связи и величину коэффициента ненасыщенности липидов, почти не изменяя соотношение между moho-, ди- и трие-новыми жирными кислотами. Однако с повышением концентрации кадмия до 1(Г4 М резко снижалось содержание компонентов с двумя и тремя двойными связями, на фоне увеличения доли моноеновых жирных кислот, что особенно четко проявлялось во фракции гликолипидов. Изменения, выявленные в гликолипидах, можно рассматривать как одну из причин отрицательного влияния кадмия на структуру и функцию мембран хлоропластов и, соответственно, на фотосинтез.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Резко усилившееся в последние десятилетия негативное влияние техногенных факторов на окружающую среду привело к тому, что многие растительные сообщества, популяции и отдельные растения постоянно или периодически испытывают различные неблагоприятные воздействия, среди которых одно из главных - действие тяжелых металлов. Наиболее общими проявлениями действия тяжелых металлов на растения являются ингибирование фотосинтеза, нарушение транспорта ассимилятов и минерального питания, изменение водного и гормонального обмена, торможение роста и развития (Prasad, 1995; Vassilev, Yordanov, 1997; Чиркова, 2002; Hall, 2002; Кузнецов, Дмитриева, 2006; Титов и др., 2007 и др.).

Согласно полученным нами данным, в листьях древесных растений, наиболее часто используемых для озеленения северных городов, наибольшей аккумулирующей способностью обладает береза. Для нее характерно повышенное накопление наиболее токсичных тяжелых металлов - кадмия, свинца и никеля. У отдельных особей величина концентрации кадмия в тканях превышала пороговую.

Изучение влияния тяжелых металлов (на примере кадмия) на физиолого-биохимические показатели растений рода Betula L. показало, что на ранних этапах онтогенеза в условиях культуры in vitro с увеличением концентрации металла в питательной среде происходит его накопление в растущих прбегах. Это приводит к ингибированию процессов морфо- и органогенеза, степень которого зависит от концентрации металла. Наряду с этим, опыты выявили небольшое стимулирующее действие кадмия в низких концентрациях (10 6 М) на рост и развитие побегов. Однако увеличение концентрации кадмия до 10~5М сопровождалось угнетением роста побегов, но без нарушения процессов закладки и формирования новых органов. С повышением концентрации кадмия до 10 4 М наблюдалось прекращение и роста, и развития побегов. Присутствие в питательной среде кадмия в концентрации 10 3 М оказалось критическим, поскольку рост побегов и развитие листьев полностью прекращались, а спустя 5 сут наступала гибель меристемы.

Исследования также показали, что под влиянием кадмия происходит торможение процессов закладки и формирования новых листьев. При использовании низких концентраций металла (Ю-6, 10~5М) в питательной среде органогенез не нарушался, а число листьев даже несколько увеличивалось, но с повышением его концентрации формирование листовых пластинок прекращалось. В варианте опыта с применением концентраций кадмия 10~4М спустя 14 сут культивирования наблюдалась остановка процессов органогенеза.

Необходимо отметить, что присутствие низких (10~6М) концентраций кадмия в среде заметно стимулировало образование корней и их рост в длину. Однако даже увеличение концентрации кадмия до 10~5М оказывало ингибирующее влияние на скорость образования корней и их рост: они развивались с отставанием на 7 сут по сравнению с контролем. В присутствии кадмия в концентрации 10-4 М и выше деление клеток корня, очевидно, полностью блокировалось (поэтому корни не об-

разовывались), а развитие растений угнеталось, и уже через 14 сут происходила гибель растений.

В изученном диапазоне концентраций (Ю-6, 10"5, 10 4М), несмотря на стимулирующее действие на рост и развитие побегов самой низкой из них, нами отмечено снижение содержания хлорофилла а, хлорофилла Ь и каротиноидов в листьях растений березы, соответственно на 10, 30, 60%, по отношению к контролю. Особенно заметно это проявилось в отношении суммы хлорофиллов. Нарушения фотосинтетического аппарата, происходящие под влиянием кадмия, визуально проявлялись в виде изменения размеров листовых пластинок и их хлорозе.

Наряду с указанным выше, кадмий замедлял синтез основных ненасыщенных жирных кислот - линолевой и линоленовой в липидах побегов карельской березы на ранних этапах развития, причем с увеличением концентрации металла происходило усиление его ингибирующего действия на состав всех изученных фракций и, в наибольшей степени, на фракцию гликолипидов. Изменения, выявленные в составе гли-колипидов, можно рассматривать как показатель негативного влияния кадмия на функционирование хлоропластов, обеспечивающих фотосинтез растений. В частности, во фракции гликолипидов при применении наибольшей из изученных концентраций (1О4 М) отмечено ослабление десатурации жирных кислот, которое изменялось в сторону уменьшения доли ненасыщенных ди- и триеновых составляющих при одновременном накоплении моноеновых жирных кислот. Кроме того, соотношение С18:з/С18.2 жирных кислот при слабой концентрации кадмия (Ю 6М) несколько увеличилось во фракции гликолипидов по сравнению с контролем, что указывает на усиление работы десатуразы линолевой кислоты. Во фракциях нейтральных липидов и фосфолипидов это соотношение не изменялось. При выращивают растений в условиях, критических для жизнедеятельности (в данном случае - в присутствии кадмия в питательной среде в концентрации 10~3М), происходила их гибель, вероятно, вследствие разрушения хлоропластов и прекращения фотосинтеза.

Таким образом, проведенные исследования показали, что отрицательное влияние кадмия на рост и развитие березы связано с целым комплексом физиоло-го-биохимических изменений. Однако, благодаря существованию у березы различных защитно-приспособительных механизмов она способна расти и развиваться в присутствии достаточно высоких концентраций кадмия в питательной среде.

ВЫВОДЫ

1. Среди представителей лиственных древесных пород (береза, липа, рябина, тополь), наиболее часто используемых для озеленения северных городов, наиболее выраженной способностью к аккумуляции тяжелых металлов обладает береза, для которой характерно накопление самых токсичных тяжелых металлов - кадмия, свинца и никеля, а также - марганца. Для рябины свойственно относительно высокое содержание меди и железа. В листьях тополя концентрируется преимущественно цинк и кадмий.

2. Оценка уровня аккумуляции тяжелых металлов в отдельных тканях и органах березы показала, что в период активного роста наибольшее количество тяжелых металлов накапливается в листьях, брахибластах и коре, наименьшее - в физиологически активных, растущих структурах (почки, ауксибласты, репродуктивные органы), а также в древесине. В высоких концентрациях тяжелые металлы присутствуют в ксилемном соке березы.

3. Содержание тяжелых металлов в листьях березы в течение вегетационного периода не остается постоянным, а возрастает к концу вегетации, что наиболее четко проявляется у берез, произрастающих в городских условиях. На урбанизированных территориях концентрации кадмия, а также свинца и цинка у отдельных деревьев превышают пороговые величины.

4. Кадмий, наиболее токсичный из изученных тяжелых металлов, оказывает негативное влияние на прорастание и всхожесть семян березы, на рост меристемы и дифференциацию ее производных, а также на темпы органогенеза. При этом степень ингибирования существенным образом зависит от концентрации металла. В низкой концентрации (1СГ6 М) кадмий способен оказывать положительное влияние на рост побегов и формирование листового аппарата.

5. Кадмий оказывает сильное влияние на жирнокислотный состав нейтральных липидов, глико- и фосфолипидов, выделенных из меристемы побегов березы на ранних этапах их развития. При этом степень влияния металла существенным образом зависит от его концентрации в питательной среде. С повышением концентрации кадмия во всех изученных фракциях липидов увеличивается уровень насыщенных жирных кислот. Во фракциях нейтральных липидов и фосфолипидов это происходит за счет накопления пальмитиновой кислоты, тогда как в гликолипвдах - за счет длинноцепочечных жирных кислот, имеющих более 18 атомов углерода.

6. Кадмий, содержащийся в питательной среде в концентрациях 10 6 и 10~5 М, лишь в незначительной степени оказывает влияние на индекс двойной связи и величину коэффициента ненасыщенности липидов, почти не изменяя соотношение между моно-, ди- и триеновыми жирными кислотами. Однако с повышением его концентрации до 10"4 М резко снижается содержание компонентов с двумя и тремя двойными связями на фоне увеличения доли моноеновых жирных кислот, что особенно отчетливо проявляется во фракции гликолипидов. Изменения, выявленные в глико-липидах, могут рассматриваться как один из показателей негативного влияния кадмия на структуру и функцию мембран хлоропластов и, соответственно, на фотосинтез побегов березы.

7. В целом, из результатов проведенных исследований следует, что отрицательное влияние тяжелых металлов, в частности, кадмия на рост и развитие березы связано с целым комплексом физиолого-биохимических изменений: торможением процессов роста и развития, ингибированием фотосинтеза, снижением содержания зеленых пигментов, изменением жирнокислотного состава липидов.

СПИСОК РАБОТ Т.Ю. КУЗНЕЦОВОЙ (ВЕТЧИННИКОВОЙ), ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ветчинникова Т.Ю. Изучение формового разнообразия березы в Карелии // Практические рекомендации по исследованию экосистем в Карелии. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2000. С. 80-90.

2. Vetchinnikova L., Vetchinnikova Т. In vitro propagation of hybrid progeny from the crossing of Swedish birch and curly birch // IUFRO Meeting on Molecular Biology of Forest Trees. Tree Biotechnology: The Next Millennium. Washington (USA), 2001. P. 87.

3. Ветчинникова Т.Ю. Изучение особенностей роста и развития декоративных форм семейства Betulaceae L. в природе и культуре in vitro И Седьмая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов. С-Пб: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. С. 43.

4. Ветчинникова Т.Ю., Титов А.Ф. Влияние ионов кадмия на всхожесть семян березы // Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты. Тез. докл. Петрозаводск, 2004. С. 249-250.

5. Ветчинникова Т.Ю. Органогенез декоративнолистных форм березы и ольхи в культуре in vitro // Проблемы физиологии растений Севера. Тез. докл. Петрозаводск, 2004. С. 42.

6. Ветчинникова Л.В., Ветчинникова Т.Ю. Карельская береза // Природные комплексы Вепсской волости: особенности, современное состояние, охрана и использование. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2005. С. 119-127.

7. Ветчинникова Т.Ю., Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф. Исследование фонового уровня содержания тяжелых металлов в листьях и побегах берез // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества). Материалы междунар. конф. Ч. I. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2005. С. 78-79.

8. Ветчинникова Л.В., Ветчинникова Т.Ю., Устинова A.B. Клональное микроразмножение карельской березы в Карелии // Труды лесоинженерного факультета ПетрГУ. Вып. 5. Петрозаводск: Из-во ПетрГУ, 2005. С. 17-22.

9. Ветчинникова Л.В., Ветчинникова Т.Ю. Редкие представители рода Betu-la L., произрастающие в Европе // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы. Тезисы междунар. научн. конф. С-Пб, 2005. С. 17-18.

10. jВетчинникова Т.Ю., Титов А.Ф., Ветчинникова Л.В. Влияние кадмия на некоторые морфо-физиологические показатели растений рода Betula L. // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика. Материалы междунар. конф. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2006. С. 73-75.

11. Ветчинникова Т.Ю., Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф., Морозов А.К. Содержание тяжелых металлов в листьях берез в летний и осенний периоды // Современные экологические проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О.И. Семенова-Тян-Шанского). Материалы междунар. конф. Ч. 1. Апатиты, 2006. С. 39-40.

12. Ветчинникова Т.Ю., Титов А.Ф., Ветчинникова JI.B., Куликова В.В. Варьирование морфометричееких показателей листа и содержание тяжелых металлов в тканях березы в условиях Заоиежского полуострова // Школа экологической геологии и рационального недропользования. С-Пб: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2006. С. 46.

13. Vetchinnikova Г., Titov A., Talanov A., Vetchinnikova L., Morozov A., Tala-nova V. Cadmium effect on in vitro growth and development of shoots // IUFRO Tree Biotechnology. Azores, Portugal, 2007. S. II. P. 29.

14. Ветчинникова Т.Ю., Ветчипникова JI.B., Титов А.Ф., Ильинова M.K., Канючкова Г.К. Влияние ионов кадмия на жирнокислотный состав липидов в побегах березы // Современная физиология растений: от молекул до экосистем. VI Съезд об-ва физиологов растений России. Междунар. конф. Ч. 2. Сыктывкар, 2007. С. 68-69.

15. Vetchinnikova Г., Titov A., Vetchinnikova L. Cadmium effect on in vitro morpho- and organogénesis in Birch // Fifth International Conference «Propagation of Ornamental Plants». Sofía, Bulgaria, 2007. P. 185.

16. Ветчипникова Т.Ю. Содержание тяжелых металлов в листьях древесных растений, произрастающих на урбанизированной территории // Экология-2007. Материалы междунар. молодежной конф. Архангельск, 2007. С. 112-114.

17. Кузнецова Т.Ю. Изменение физиолого-биохимических показателей березы в присутствии кадмия in vitro. Деп. в ВИНИТИ 21.11.07., № 1086-В2007. 2007.12 с.

18. Ветчинникова Л.В., Кузнецова Т.Ю. Ресурсы карельской березы на территории стран Балтийского региона: природоохранные и экономические аспекты // День Балтийского моря. IX Междунар. экологический форум С-Пб, 2008. С. 185.

19. Ветчинникова Л.В., Кузнецова Т.Ю. Карельская береза: состояние ресурсов и их охрана // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Материалы Всерос. конф. Петрозаводск, 2008. С. 270-274.

20. Кузнецова Т.Ю., Титов А.Ф., Ветчишшкова Л.В., Таланов А.В., Таланова В.В. Влияние кадмия на рост побегов и фотосинтетический аппарат карельской березы in vitro // Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений. Материалы междунар. научн. конф. Екатеринбург, 2008. С. 233-235.

21. Титов А.Ф., Ветчинникова Л.В., Кузнецова Т.Ю., Таланова В.В., Казпина Н.М., Петрова Н.Е. Влияние цитокинина на рост, морфогенез и содержание пигментов в листьях карельской березы in vitro II Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата. Материалы междунар. научн. конф. Апатиты: «К&М», 2008. С. 86-88.

22. Кузнецова Т.Ю., Титов А.Ф., Ветчинникова Л.В. Влияние кадмия на морфо-физиологические показатели березы in vitro II Лесной журнал. 2008. № 3. С. 40-45.

23. Кузнецова Т.Ю., Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф., Ильинова М.К. Влияние кадмия на жирнокислотный состав липидов березы in vitro II Физиология растений. 2008. Т. 55, № 5. С. 731-737.

Формат 60x84 Vi6. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Уч.-изд. л. 1,4. Усл. печ. л. 1,3. Подписано в печать 24.02.09. Тираж 100 экз. Изд. № 12. Заказ № 776.

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Татьяна Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Тяжелые металлы: общая характеристика.

1.2. Источники поступления тяжелых металлов в биосферу.

1.2.1. Природные источники.

1.2.2. Техногенные источники.

1.3. Основные пути поступления тяжелых металлов в растения.

1.3.1. Поглощение тяжелых металлов корнями.

1.3.2. Атмосферное поступление тяжелых металлов.

1.3.3. Синергизм и антагонизм в действии тяжелых металлов.

1.4. Влияние тяжелых металлов на жизнедеятельность растений.

1.4.1. Основные признаки повреждения растений.

1.4.2. Действие тяжелых металлов на клеточные структуры и метаболизм растений.

1.5. Механизмы металлоустойчивости растений.

1.5.1. Механизмы, предотвращающие проникновение тяжелых металлов в клетку.

1.5.2. Внутриклеточные механизмы металлоустойчивости.

1.5.3. Механизмы металлоустойчивости, функционирующие на уровне тканей, органов и целого организма.

1.6. Роль древесных растений в биоконсервации и ограничении распространения тяжелых металлов.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Краткая характеристика объектов исследования и мест их произрастания.

2.2. Методы исследований.

Глава 3. СОДЕРЖАНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В РАЗЛИЧНЫХ

ОРГАНАХ И ТКАНЯХ ЛИСТВЕННЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ.

3.1. Сравнительная оценка накопления тяжелых металлов листьями древесных растений в городских условиях.

3.2. Исследование содержания тяжелых металлов в различных органах и тканях березы.

3.3. Сравнительная оценка накопления тяжелых металлов в органах березы в «условно чистых» и городских условиях.

3.4. Содержание тяжелых металлов в листьях березы в летний и осенний периоды.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ КАДМИЯ НА НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГО

БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ БЕРЕЗЫ.

4.1. Всхожесть семян.

4.2. Рост и развитие апикальной меристемы побегов в условиях in vitro.

4.2.1. Поглощение макро- и микроэлементов.

4.2.2. Рост и развитие листьев.

4.2.3. Корнеобразование у побегов.

4.3. Деятельность фотосинтетического аппарата.

4.4. Жирнокислотный состав отдельных фракций липидов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние тяжелых металлов на некоторые физиолого-биохимические показатели растений рода Betula L."

Актуальность темы. Быстрое развитие промышленности во второй половине XX века повлекло за собой ощутимое загрязнение окружающей среды и резкое ухудшение экологической ситуации в различных регионах планеты. Среди многочисленных загрязнителей наиболее токсичными, после пестицидов, считаются тяжелые металлы. Именно поэтому исследования многих ученых в последние десятилетия направлены на изучение влияния тяжелых металлов на растения и животных (Черненькова, 1986, 2002; Clemens, 2001; Memon et al., 2001; Hall, 2002; Немова, 2005; Казнина и др., 2006а, б; Титов и др., 2007; Головко и др., 2008 и др.). Благодаря этому было установлено, что, хотя многие тяжелые металлы не являются необходимыми для жизнедеятельности растений, они могут ими активно поглощаться и долго сохранять токсические свойства, оказывая тем самым длительное отрицательное действие и последействие на организм.

Необходимо отметить, что влиянию тяжелых металлов на рост и развитие растений посвящено довольно большое число работ (Гармаш, 1985; Ильин и др., 1985; Godbold, 1991; Гуральчук, 1994; Vassilev, Yordanov, 1997; Das et al., 1997; Лянгузова, 1999; Гончарук, Калашникова, 2000; Ali et al., 1999a, b, 2000; Титов и др., 2002; Dong et al., 2005; Казнина и др., 2005, 2006a, б и др.), однако, в большинстве своем такого рода исследования проводились на травянистых растениях, имеющих сельскохозяйственное значение. Древесные растения изучены в этом плане гораздо хуже. В частности, практически отсутствуют работы экспериментального характера, направленные на изучение действия конкретных металлов на важнейшие физиолого-биохимические показатели лиственных древесных растений. Имеющиеся в этом отношении работы финских (Utriainen et al., 1997; Кор-ponen et al., 2001) и шведских (Gussarsson, 1994a, b, 1995) исследователей, изучавших металлоустойчивость березы (устойчивость к меди, цинку и кадмию), носят единичный характер.

Вместе с тем, такого рода данные имеют не только большой научный, но и практический интерес, который связан с возможностью восстановления лесов на значительных по площади территориях, загрязненных тяжелыми металлами (Amiro, Courtin, 1981). Более того, некоторые исследователи (Kopponen et al., 2001; Eltrop et al., 1991; Franiel et al., 2005, 2008) считают, что для этих целей целесообразно использовать именно березу. Хотя при этом остается открытым вопрос об особенностях реакции растений данного рода на действие тяжелых металлов, особенно на ранних этапах их онтогенеза.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

- провести оценку содержания тяжелых металлов в листьях березы и ряда других древесных растений (липа, рябина, тополь), наиболее часто используемых для озеленения северных городов;

- оценить влияние тяжелых металлов (на примере кадмия) на всхожесть и прорастание семян березы;

Научная новизна работы. Проведена сравнительная оценка уровня аккумуляции тяжелых металлов в листьях березы и ряда других древесных растений (липа, рябина, тополь), наиболее часто используемых для озеленения северных городов. Показано, что для березы характерно повышенное накопление кадмия, концентрация которого в листьях и пасоке часто превышает нижний уровень допустимого для жизнедеятельности воздействия. Изучено влияние различных концентраций кадмия (Ю-6, Ю-5, 1СГ4 и 10-3М) на всхожесть семян, рост и развитие апикальной меристемы, а также ряд физиолого-биохимических показателей побегов березы, полученных in vitro. Впервые установлено, что с повышением в питательной среде концентрации кадмия до 1(ГМ в побегах березы резко снижается доля диеновых и триеновых (за счет уменьшения линолевой и линоленовой) жирных кислот на фоне увеличения моноеновых, что особенно отчетливо проявляется во фракции гликолипидов. Изменения, выявленные в глико-липидах, рассматриваются как один из показателей негативного влияния кадмия на структуру и функции мембран хлоропластов и, соответственно, на фотосинтез побегов березы.

Практическая значимость работы. Полученные в работе данные по содержанию тяжелых металлов и их распределению в тканях и органах березы можно использовать при проведении мониторинга за состоянием окружающей среды. Результаты экспериментальных исследований дополняют существующие в литературе сведения о влиянии различных концентраций кадмия на физиолого-биохимические показатели древесных растений, а также о механизмах, регулирующих эти процессы. Основные результаты работы могут быть использованы при проведении селекционно-генетических исследований, направленных на повышение металлоустойчи-вости древесных растений, а также в учебном процессе при чтении лекционных курсов по общей экологии, физиологии растений, ботанике, а также ряда спецкурсов (экологическая ботаника, экологическая физиология растений, экологическая биохимия, экология древесных растений и т.д.).

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались или представлялись на молодежных научных конференциях и школах «Седьмая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов» (Санкт-Петербург, 2002), «Школа экологической геологии и рационального недропользования» (Санкт-Петербург, 2006), «Экология-2007» (Архангельск, 2007), «Biodiversity in the changing environment of Northen Europe» (Petrozavodsk, 2007); на Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); на международных конференциях и совещаниях: «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера» (Апатиты, 2001), «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004), «Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты» (Петрозаводск, 2004), «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), «Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития» (Гомель, 2005), «Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика» (Петрозаводск, 2006), «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006), «Современные экологические проблемы Севера» (Апатиты, 2006), «Tree Biotechnology» (Washington, USA, 2001; Azores, Portugal, 2007), «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007), «Propagation of Ornamental Plants» (Sofia, Bulgaria, 2007), «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений» (Екатеринбург, 2008).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 4-х глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 364 наименования. Работа изложена на 174 страницах, содержит 35 рисунков и 9 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Кузнецова, Татьяна Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Среди представителей лиственных древесных растений (береза, липа, рябина, тополь), наиболее часто используемых для озеленения северных городов, наиболее выраженной способностью к аккумуляции тяжелых металлов обладает береза, для которой характерно накопление самых токсичных тяжелых металлов - кадмия, свинца и никеля, а также - марганца. Для рябины свойственно относительно высокое содержание меди и железа. В листьях тополя концентрируется преимущественно цинк и кадмий.

5. Кадмий оказывает сильное влияние на жирнокислотный состав нейтральных липидов, глико- и фосфолипидов, выделенных из меристемы побегов березы на ранних этапах их развития. При этом степень влияния металла существенным образом зависит от его концентрации в питательной среде. С повышением концентрации кадмия во всех изученных фракциях липидов увеличивается уровень насыщенных жирных кислот. Во фракциях нейтральных липидов и фосфолипидов это происходит за счет накопления пальмитиновой кислоты, тогда как в гликолипидах - за счет длинноцепо-чечных жирных кислот, имеющих более 18 атомов углерода.

6. Кадмий, содержащийся в питательной среде в концентрациях 1СГ6 и 10~5 М, лишь в незначительной степени оказывает влияние на индекс двойной связи и величину коэффициента ненасыщенности липидов, почти не изменяя соотношение между моно-, ди- и триеновыми жирными кислотами. Однако с повышением его концентрации до 1СГ4 М резко снижается содержание компонентов с двумя и тремя двойными связями, на фоне увеличения

135 доли моноеновых жирных кислот, что особенно отчетливо проявляется во фракции гликолипидов. Изменения, выявленные в гликолипидах, могут рассматриваться как один из показателей негативного влияния кадмия на структуру и функцию мембран хлоропластов и, соответственно, на фотосинтез побегов березы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Резко усилившееся в последние десятилетия негативное влияние техногенных факторов на окружающую среду привело к тому, что многие растительные сообщества, популяции и отдельные растения постоянно или периодически испытывают различные неблагоприятные воздействия, среди которых одно из главных мест занимают тяжелые металлы. Наиболее общими проявлениями действия тяжелых металлов на растения являются ин-гибирование фотосинтеза, нарушение транспорта ассимилятов и минерального питания, изменение водного и гормонального обмена, торможение роста (Чиркова, 2002; Кузнецов, Дмитриева, 2006; Титов и др., 2007 и др.).

Изучение влияния тяжелых металлов (на примере кадмия) на физио-лого-биохимические показатели растений рода Betula L. показало, что на ранних этапах онтогенеза в условиях культуры in vitro с увеличением концентрации кадмия в питательной среде происходит его накопление в растущих побегах карельской березы. Это определенным образом сказывалось на процессах их морфо- и органогенеза. В частности, отмечено небольшое стимулирующее влияние кадмия в низких концентрациях (10-6 М) на рост апикальной меристемы и развитие листовой пластинки. Увеличение концентрации кадмия до Ю-5 М сопровождалось угнетением роста побегов, но без нарушения процессов закладки и формирования новых органов. При внесении в питательную среду кадмия в концентрации Ю-4 М наблюдали постепенное прекращение и роста, и развития побегов. Очевидно, ингибирование роста тяжелыми металлами явилось следствием их негативного влияния как на деление, так и на растяжение клеток. Присутствие в питательной среде кадмия в концентрации 103 М оказалось критическим и сопровождалось гибелью меристемы уже в первые 5 суток. По-видимому, в этом случае нарушался процесс избирательного поглощения ионов, в результате чего кадмий беспрепятственно поступал в растения, а механизмы детоксикации с ним уже не справлялись (Казнина и др., 2006а; Титов и др., 2007).

Исследования также показали, что под влиянием кадмия происходило угнетение процессов закладки и формирования новых листьев. При использовании низких концентраций кадмия (106, 10-5М) органогенез не нарушался, а число листьев даже несколько увеличивалось, но с повышением его концентрации формирование листовых пластинок прекращалось. В варианте опыта с применением концентраций кадмия 10~4 и 10~3М на 14-е сут культивирования наблюдалась остановка процессов органогенеза.

Необходимо отметить, что присутствие низких (10~6 М) концентраций кадмия в среде заметно стимулировало образование корней и их рост в длину. Однако увеличение концентрации кадмия до Ю-5 М оказывало ин-гибирующее влияние на скорость образования корней и их рост: они развивались с отставанием на 1 неделю по сравнению с контролем. В присутствии кадмия в концентрации 10-4 М и выше деление клеток корня, очевидно, полностью блокировалось, поэтому корни не образовывались, а развитие растений угнеталось, и уже через 2 недели происходила гибель растений.

В изученном диапазоне концентраций (Ю-6, Ю-5, 10^ М) несмотря на стимулирующее действие на рост и развитие побегов самой низкой из них, нами отмечено последовательное снижение содержания хлорофиллов а ив и каротиноидов в листьях растений карельской березы, соответственно на 10, 30, 60%, по отношению к контролю. Особенно заметно это проявилось в отношении суммы хлорофиллов. Нарушения фотосинтетического аппарата, происходящие под влиянием кадмия, визуально проявлялись в виде изменения размеров листовых пластинок и их хлорозе.

Кадмий замедлял синтез основных ненасыщенных жирных кислот -линолевой и линоленовой в липидах побегов карельской березы на ранних этапах развития, причем с увеличением концентрации металла происходит усиление его ингибирующего действия на состав всех изученных фракций и, в наибольшей степени, на фракцию гликолипидов. Наряду с этим, опыты обнаружили небольшое стимулирующее действие кадмия в низких концентрациях (Ю^М) на показатель ИДС во фракции гликолипидов. В основном, это связано с возрастанием доли триеновых жирных кислот. Однако с повышением концентрации кадмия до Ю^М отмечено заметное возрастание доли моноеновых жирных кислот на фоне резкого снижения доли ди- и триеновых.

Изменения, выявленные в составе гликолипидов, можно рассматривать как показатель негативного влияния кадмия на функционирование хлоропластов, обеспечивающих фотосинтез растений. В частности, во фракции гликолипидов при применении наибольшей из изученных концентрации (Ю^М) отмечено ослабление десатурации жирных кислот, которое изменялось в сторону уменьшения доли ненасыщенных ди- и триеновых составляющих при одновременном накоплении моноеновой жирной кислоты, соответствующей эруковой кислоте (С22:0- Кроме того, соотношение Ci8:3/Ci8:2 жирных кислот при слабой концентрации кадмия (Ю-6 М) несколько увеличилось во фракции гликолипидов по сравнению с контролем, что указывало на усиление работы десатуразы линолевой кислоты (Новицкая, 2006). Во фракциях нейтральных липидов и фосфолипидов это соотношение не изменилось. При выращивании растений в условиях, критических для жизнедеятельности (в данном случае - в присутствии кадмия в питательной среде в концентрации 10 М), происходила их гибель, вероятно, вследствие разрушения хлоропластов.

Таким образом, проведенные исследования показали, что отрицательное влияние кадмия на рост и развитие березы связано с целым комплексом морфо-физиологических и биохимических изменений, включающих замедление процессов роста и развития, снижения содержания зеленых пигментов, ингибирования процесса фотосинтеза и снижения содержания ненасыщенных жирных кислот. Вместе с тем, кадмий в низких концентрациях способен оказывать стимулирующее влияние на рост побегов, формирование листового аппарата и процессы корнеобразования. В целом, благодаря существованию у березы различных защитно-приспособительных механизмов она способна расти и развиваться в присутствии достаточно высоких концентраций кадмия в среде.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецова, Татьяна Юрьевна, Петрозаводск

1. Авцын А.П. Микроэлементозы человека: этиология, классификация, органопатология. М.: Медицина, 1991. С. 54-55.

2. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агро-промиздат, 1987. 142 с.

3. Алексеев В.А., Дочинжер Л.С. Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Ч. 1. Таллин, АН ЭССР, 1982. С. 16-26.

4. Алексеева-Попова Н.В. Специфичность металлоустойчивости и ее механизмов у высших растений // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине: Тез. докл. XI Всесоюзн.конф. Самарканд, 1990. С. 260-261.

5. Алексеева-Попова Н.В. Внутривидовая дифференциация дикорастущих видов под влиянием избытка тяжелых металлов в среде // Тр. Биогеохимической лаборатории, 1990. Т. 21. С. 62-71.

6. Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам. Минск: Наука и техника, 1979. 216 с.

7. Антонов В.Ф. Липиды и ионная проницаемость мембран. М.: Наука. 1982. 150 с.

8. Антонов В.Ф., Владимирова Ю.А., Россельс А.Н. и др. Влияние продуктов перекисного окисления ненасыщенных жирных кислот на транспорт ионов через бимолекулярные фосфолипидные мембраны // Биофизика. 1973. Т. 18. Вып. 4. С. 668-673.

9. Балахнина Т.И., Кособрюхов А.А., Иванов А.А., Креславский В.Д. Влияние кадмия на С02-газообмен, переменную флуоресценцию хлорофилла и уровень антиоксидантных ферментов в листьях гороха // Физиология растений. 2005. Т. 52, № 1. С. 21-26.

10. Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам: Аналит. обзор / СО РАН; ГПНТБ; Ин-т почвоведения и агрохимии. Новосибирск, 1997. 63 с.

11. Белоус A.M., Бондаренко В.А. Структурные изменения биологических мембран при охлаждении. Киев: Наукова думка. 1982. 255 с.

12. Берзиня А.Я. Загрязнение металлами растений в придорожных зонах автомагистралей // Загрязнение природной среды выбросами автотранспорта. Рига, 1980. С. 28-45.

13. Будников Г.К. Тяжелые металлы в экологическом мониторинге водных систем // Сорос, образоват. журн. 1998. № 5. С. 23-29.

14. Богдан В.В., Руоколайнен Т.Р., Немова Н.Н. Влияние ртути на состав липидов печени и мышц окуня // Вопросы ихтиологии. 2002. Т. 42, № 2. С. 259-263.

15. Бурлакова Е.Б., Архипова Г.В., Голощапов JI.H. и др. Мембранные липиды как переносчики информации // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Москва. 1982а. С. 74-83.

16. Бурлакова Е.Б., Джалябова М.И., Гвахария В.О. и др. Влияние липидов мембран на активность ферментов // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Москва. 19826. С. 113-140.

17. Васьковский В.Е. Липиды // Сорос, образоват. журн. 1997. № 3. С. 32-37.

18. Веретенников А.В. Основные физиологические процессы и условия внешней среды в онтогенезе древесных растений // Лесн. журн. 1992. № 5. С. 9-14.

19. Ветчинникова Л.В., Николаева Н.Н., Бумагина З.Д. Способ кло-нального микроразмножения селекционного посадочного материала березы карельской: Патент № 2066953 РФ // Б.И. 1996. № 27. 8 с.

20. Ветчинникова Л.В., Шуляковская Т.А., Канючкова Г.К. Жирнокис-лотный состав суммарных липидов различных органов Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh., произрастающих в Карелии // Растительные ресурсы, вып. 2, 2000. С. 85-92.

21. Ветчинникова Л.В. Береза: вопросы изменчивости (морфо-физиологические и биохимические аспекты). М. «Наука», 2004. 184 с.

22. Ветчинникова Л.В. Карельская береза и другие редкие представители рода Betula L. Москва: Изд-во "Наука". 2005. 269 с.

23. Виноградов А.П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и окружающей средой // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: Наука, 1985. С. 7-20.

24. Влияние загрязнителей воздуха на растительность / Под ред. Х.-Г. Десслера// Пер. с нем. М.: Лесная промышленность, 1981. 184 с.

25. Волкова М.В. Газопоглотительная способность и устойчивость древесных растений к повреждающему действию аммиака // Экология леса и охрана природы. М.: ВНИИЛМ, 1993. С. 105-111.

26. Воскресенская ОЛ. Влияние избытка цинка в среде произрастания на целостность мембран и сверхслабое свечение корней овса. Йошкар-Ола: Map. ун-т, 1987. 15 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 24.03.87, № 2103-В87).

27. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высш. шк., 1975. 390 с.

28. Галибина Н.А. Клеточная стенка хвои деревьев сосны обыкновенной и ели сибирской в условиях аэротехногенного загрязнения: Автореф. . дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2003. 19 с.

29. Гамзикова О.И., Барсукова B.C. Изменение устойчивости пшеницы к тяжелым металлам // Докл. РАСХН. № 2, 1996. С. 13-15.

30. Гармаш Н.Ю. Тяжелые металлы и качество зерна пшеницы // Химия в сел. хоз-ве. Т. 23, № 6, 1985. С. 48-49.

31. Гармаш Н.Ю. Влияние возрастающих доз тяжелых металлов на накопление их пшеницей и бобами в онтогенезе // Физиология и биохимия культ, растений. 1989. Т. 21, № 2. С. 141-146.

32. Гармаш Г.А., Гармаш Н.Ю. Влияние тяжелых металлов, внесенных в почву с осадком сточных вод, на урожайность пшеницы и качество продукции // Агрохимия. № 7, 1989. С. 69-76.

33. Гиниятуллин З.Х., Кулагин А.Ю., Кагарманов И.Р. Содержание некоторых металлов в надземных органах Populus balzamifera L. в условиях140

34. Предуралья (Стерлитамакский промышленный узел) // Экология. 1998. № 2. С. 94-97.

35. Гиниятуллин З.Х., Баталов А.А., Кулагин А.Ю. Содержание некоторых металлов в листьях и ветвях Populus balzamifera L. в условиях промышленного загрязнения// Экология. 1999. № 1. С. 26-29.

36. Головко Т., Гармаш Е., Скугорева С. Тяжелые металлы в окружающей среде и растительных организмах // Вестник ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2008. № 7 С. 2-7.

37. Гончарук Е.А., Калашникова Е.А. Изучение морфофизиологиче-ских реакций генотипов льна-долгунца в различных условиях выращивания при воздействии соли кадмия // Сельскохозяйственная биотехнология. Т. 1., М. 2000а. с. 88-99.

38. Гончарук Е.А., Калашникова Е.А., Шевелуха B.C. Воздействие кадмия на морфофизиологические реакции различных генотипов льна-долгунца в условиях in vitro и in vivo II Изв. Тимирязевской с.-х. академии. Сер. биол. 20006. Вып. 2. С. 288-294.

39. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 1993 году. Петрозаводск. 1994. 308 с.

40. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2002 году. Петрозаводск. 2003.

41. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2006 году / Мин-во сел., рыб. хоз-ва и экологии Респ. Карелия; сост. А.Н. Громцев, O.JI. Кузнецов. Петрозаводск: ГУ РК «Издательский Дом «Карелия», 2007. 308 с.

42. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979. 200 с.

43. Гуральчук Ж.З. Эколого-физиологические аспекты действия повышенных концентраций цинка на растения // Микроэлементы в биологии141и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Самарканд, 1990. С. 278-280.

44. Гуральчук Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам // Физиология и биохимия культ, растений. 1994. Т. 26, № 2. С. 107— 117.

45. Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983. 549 с.

46. Дмитриева А.Г., Кожанова О.Н., Дронина H.JI. Физиология растительных организмов и роль металлов. М.: Изд-во МГУ. 2002. 159 с.

47. Добровольский В.В. Тяжелые металлы: Загрязнение окружающей среды и глобальная геохимия // Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 3-12.

48. Добровольский В.В. География микроэлементов: Глобальное рассеяние. М.: Мысль, 1983. 272 с.

49. Добровольский В.В. Глобальная система массопотоков тяжелых металлов в биосфере // Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука, 2004. С. 23-29.

50. Довгалюк А. И., Калиняк Т. Б., Блюм Я. Б. Цитогенетические эффекты солей токсичных металлов в клетках апикальной меристемы корней проростков Allium сера L. // Цитология и генетика. 2001. Т. 35. № 2. С. 3-10.

51. Довженко Н.В., Куриленко А.В., Бельчева Н.Н., Челомин В.П. Окислительный стресс, индуцируемый кадмием, в тканях двустворчатого моллюска Modiolus modiolus 11 Биология моря. 2005. Т. 31, № 5. С. 358-362.

52. Евсеева Т., Юранева И., Храмова Е. Механизмы поступления, распределения и детоксификации тяжелых металлов у растений http://www.ib. komisc.ru/t/ru/ir/vt/03-69/01 .html 2002.

53. Елпатьевский П.В. Геохимия миграционных потоков в природных и природно-техногенных геосистемах. М.: Наука, 1993. 253 с.

54. Еремин В.М., Луговской A.M. Реакция древесины сосны обыкновенной на загрязнение атмосферы. Воронежский гос. ун-т. Воронеж, 1989, 10 е., Деп. в ВИНИТИ 25.04.84, № 2708-В89.

55. Ермаков В.И. Морфор-физиологические механизмы адаптации древесных растений на Севере. Л.: Наука. 1986. 144 с.

56. Жиров В.К. Перекисное окисление липидов у растений при действии низких температур: Автореф. . дис. канд. биол. наук. М. 1983. 25 с.

57. Жиров В.К., Кузьмин А.В., Руденко С.М., Жибоедов П.М., Костюк В.И., Кашулин П.А., Рапотина И.В., Литвинова С.В. Адаптация и возрастная изменчивость растений на Севере. Апатиты: изд-во Кольск. НЦ РАН, 2001.350 с.

58. Жиров В.К., Голубева Е.И., Говорова А.Ф., Хаитбаев А.Х. Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере. М.: Наука, 2007. 166 с.

59. Захарова Л.А. Устойчивость видов рода Salix L. к аэротехногенному загрязнению атмосферы: Автореф. . дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2005. 16 с.

60. Захарова Л.Л. Особенности миграции кадмия в системе почва растение // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. С. 168-173.

61. Игнатьева О.В. Элементный состав хвои и морфофизиологические показатели сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях техногенного загрязнения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 2005. 18 с.

62. Ивков В.Г., Берестовский Г.Н. Липидный бислой биологических мембран. М.: Москва. 1982. 224 с.

63. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск, 2003. 304 с.

64. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва растения. Новосибирск: Наука, 1991а. 151 с.

65. Ильин В.Б. Фоновое содержание кадмия в почвах Западной Сибири // Агрохимия. № 5, 19916. С. 103-108.

66. Ильин В.Б., Гармаш Г.А., Гармаш Н.Ю. Влияние тяжелых металлов на рост, развитие и урожайность сельскохозяйственных культур // Агрохимия. 1985. № 6. С. 90-100.

67. Ильин В.Б., Степанова М.Д. Распределение свинца и кадмия в растениях пшеницы, произрастающей на загрязненных этими металлами почвах // Агрохимия. № 5, 1980. С. 114-120.

68. Ильин В.Б., Степанова М.Д. О фоновом содержании тяжелых металлов в растениях // Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1981. Вып. 1, № 5. С. 26-32.

69. Ильин В.Б., Сысо А.И. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001.229 с.

70. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев: Наукова думка, 1971. 146 с.

71. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978. 246 с.

72. Инструкция по геохимическим методам поисков рудных месторождений / М-во геологии СССР. М.: Недра. 1983. 191 с.

73. Ищенко Г.С., Бутник А.С. Фитотоксичность кобальта и кадмия и накопление их в основных сельскохозяйственных культурах Средней Азии //Агрохимия. 1991. № 6. С. 65-69.

74. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 с.

75. Кагарманов И.Р. Биологические особенности тополей в связи с ле-совосстановлением в техногенных условиях Предуралья. Уфа, 1995. 18 с.

76. Казнина Н.М. Влияние свинца и кадмия на рост, развитие и некоторые другие физиологические процессы однолетних злаков (ранние этапы онтогенеза): Автореф. . дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2003. 23 с.

77. Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф., Таланов А.В. Влияние свинца на фотосинтетический аппарат однолетних злаков // Изв. РАН. Сер. биол. 2005. № 2. С. 184-188.

78. Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф., Венжик Ю.В., Титов А.Ф. Влияние кадмия на некоторые анатомо-морфологиеские показатели листа и содержание пигментов у ячменя // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Казань, 2006а. Ч. 1. С. 153-155.

79. Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф. Влияние кадмия на апикальные меристемы стебля растений ячменя // Онтогенез. 2006 б. Т. 37, № 6. С. 444-448.

80. Кайбияйнен Л.К., Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние токсичных поллютантов на дыхание хвои и побегов сосны обыкновенной // Экология. 1998. № 1. С. 23-27.

81. Кайбияйнен J1.K., Хари П., Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние длительности воздействия токсичных поллютантов на состояние устьиц и фотосинтез хвои Pinus sylvestris L. // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 6. С. 871-877.

82. Калашникова З.В. Накопление кобальта и кадмия в урожае некоторых сельскохозяйственных культур при облучении растений на почвах, загрязненных тяжелыми металлами // Агрохимия. № 9, 1991. С. 77-82.

83. Калинин М.И. Корневедение: Учеб. пособие. Киев: УМК ВО, 1989. 195 с.

84. Катаев Г.Д., Паничева М.Н. Данные о содержании тяжелых металлов в коре березы под Мончегорском (Кольский север) // Лес, окружающая среда и новые технологии в Северной Европе, доклады международной конференции. Joensuu, 1994. С. 468-469.

85. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М.:Наука, 1983. 96 с.

86. Кизеев А.Н. Влияние промышленных загрязнений на состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на Кольском полуострове: Автореф. . дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2006. 27 с.

87. Ковалевский В.В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974. 298 с.

88. Ковда В.А., Золотарева Б.И., Скрипчинский И.И. О биологической реакции растений на тяжелые металлы в среде // Докл. АН СССР. 1979. Т. 247, № 3. С. 766-768.

89. Кокин А.Я. Значение микроэлементов в повышении урожайности. Петрозаводск: гос. изд-во Карело-Финской ССР. 1951. 63 с.

90. Косицин А.В., Алексеева-Попова Н.В. Действие тяжелых металлов на растения и механизмы металлоустойчивости // Растения в экстремальных условиях минерального питания. JI.: Наука, 1983. С. 5-22.

91. Косицин А.В., Игошина Т.И., Алексеева-Попова Н.В. Металлоус-тойчивость растений // Ботан. журн. 1988. Т. 73, № 4. С. 585-588.

92. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М.: Гослесбумиздат, 1963. 628 с.

93. Красинский Н.П. Теоретические основы построения ассортиментов газоустойчивых растений // Дымоустойчивость растений и дымоустойчи-вые ассортименты. Горький: ГГУ, 1950. С. 9-109.

94. Кретович В. JI. Основы биохимии растений. М.: Изд-во «Высшая школа», 1971. 464 с.

95. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука, 1981. 339 с.

96. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Высшая школа. 2005. 736 с.

97. Кузнецов Вл. В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Высш. шк. Изд. 2-е. 2006. 742 с.

98. Кукушкин Ю.Н. Химические элементы в организме человека // Сорос, образоват. журн. 1998. № 5. С. 54-58,

99. Кулагин А.Ю., Баталов А.А., Гиниятуллин Р.Х., Салихова Р.Н. Роль древесных растений в ограничении циркуляции некоторых металлов в техногенных ландшафтах // Тяжелые металлы в окружающей среде: Материалы Междунар. симпоз. Пущино, 1997. С. 43-49.

100. Кулагин А.Ю. Ивы: техногенез и проблемы оптимизации нарушенных ландшафтов. Уфа: Гилем, 1998. 193 с.

101. Кулагин А.Ю., Кагарманов И.Р., Блонская JI.H. Тополя в Предура-лье: Дендроэкологическая характеристика и использование. Уфа: Гилем, 2000. 124 с.

102. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. 125 с.

103. Кулагин А.А., Шагиева Ю.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. М.: Наука, 2005. 190 с.

104. Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу// Сорос, образоват. журн. 1997. № 2. С 5-13.

105. Кулешова Т.Н. Изучение солеустойчивости сеянцев тополя белого. Киев, 1965. С. 256-260.

106. Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. 360с.

107. Ш.Куперман Ф.М. Морфофизиология растений М.: Высшая школа,1968. 223 с.

108. Курдюмов Г.М. Тяжелые металлы и биосфера об относительности существующих представлений // Известия высших учебных заведений. Цветная металлургия, 1999. № 2. С. 62-64.

109. Лантратова А.С., Буторина Л.А. Изменение всхожести семян и роста сеянцев лиственницы под влиянием микроэлементов // «Уч. зап. Петрозаводского ун-та», биол. науки, 1963. Т. 11, вып. 4.

110. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с.

111. Ленинджер А. Биохимия. М.: Мир, 1976. 957 с.

112. Леменовский Д.А. Соединения металлов в живой природе // Сорос, образоват. журн. 1997. № 9. С. 48-53.

113. Лепнева О.М., Обухов А.И. Состояние свинца в системе почва -растение в зонах влияния автомагистралей // Свинец в окружающей среде. М.: Наука, 1987. С. 149-165.

114. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир. 1976. 579 с.

115. Лищинская С.Н. Эколого-биологические особенности березы повислой (Betula pendula Roth) как компонента антропогенных лесонасаждений г. Самары: Автореф. . дис. канд. биол. наук. Самара, 2003. 18 с.

116. Лось Д.А. Структура, регуляция экспрессии и функционирование десатураз жирных кислот // Успехи биологической химии. Т. 41, 2001. С. 163-198.

117. Лось Д.А. Молекулярные механизмы холодоустойчивости растений // Вестн. РАН. 2005. Т. 75. С. 338-345.

118. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2 ч. Апатиты: Из. КНЦ РАН, 1996. 405 с.

119. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: КНЦ РАН, 1998. 316 с.

120. Лурье А.А., Фокин А.Д., Касатиков В.А. Поступление цинка и кадмия в зерновые культуры из почвы, удобренной остатками сточных вод // Агрохимия. № 11, 1995. С. 80-92.

121. Лянгузова И.В. Влияние никеля и меди на прорастание семян и формирование проростков черники // Физиология растений. 1999. Т. 46, № 3. С. 500-502.

122. Майстренко В.Н., Хамитов Р.З., Будников Г.К. Эколого-аналитический мониторинг супертоксикантов. М.: Химия, 1996. 319с.

123. Малеева М.Г., Семашко И.Н. Павлова О.А., Некрасова Г.Ф. Ответные реакции Ceratophyllum demersum L. на действие тяжелых металлов149

124. Cu2+, Cd2+ и Ni2+) // Сб. Проблемы глобальной и региональной экологии. Материалы конференции молодых ученых. Екатеринбург: «Академкнига», 2003. С. 144-147.

125. Матвеев Н.П., Павловский В.А., Прохорова Н.В. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Самар. ун-т, 1997. 100 с.

126. Медведев С.С. Физиология растений. Спб: Изд-во Спб ун-та, 2004. 336 с.

127. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. Киев: Наук, думка, 1990. 148 с.

128. Мина В.Н. Влияние осадков, стекающих по стволам деревьев на почву//Почвоведение, 1967. № 10. С. 44-51.

129. Минеев В.Г. Экологические проблемы агрохимии. Москва: МГУ, 1988. 199 с.

130. Минеев В.Г., Макарова А.И., Гришина Т.Н. Тяжелые металлы и окружающая среда в условиях современной интенсивной химизации. Сообщение I. Кадмий // Агрохимия. 1981. № 5, С. 146-155.

131. Митрофанов Д.П. Химический состав лесных растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. 120 с.

132. Морозова P.M., Федорец Н.Г., Бахмет О.Н. Почвы и почвенный покров Заонежья Карелии Труды Карельского научного центра РАН. Вып. 6. Петрозаводск. 2004. С. 69-89.

133. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н., Лобанова О.А. Распределение серы и тяжелых металлов в древесных растениях вблизи Архангельска // Современные экологические проблемы Севера. Апатиты. 2006.

134. Немова Н.Н. Биохимические эффекты накопления ртути у рыбы. М.: Наука, 2005. 165 с.

135. Немова Н.Н., Высоцкая Р.У. Биохимическая индикация состояния рыб. М.: Наука, 2004. 215 с.

136. Никифорова Е.М. Свинец в ландшафтах придорожных экосистем // Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М., 1981. С. 220-229.

137. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979. 280 с.

138. Никонов В.В., Лукина Н.В., Безель B.C. и др. Рассеянные элементы в бореальных лесах. / Отв. ред. А.С. Исаев. М.: Наука, 2004. 616 с.

139. Никонов В.В., Лукина Н.В., Фронтасьева М.В. Растения. Природные особенности // Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука, 2004. С. 151-165.

140. Никонов В.В., Лукина Н.В., Фронтасьева М.В. Растения. Воздушное загрязнение // Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука, 2004. С. 165-167.

141. Никонов В.В., Лукина Н.В., Фронтасьева М.В. Растения. Поглощение элементов растениями северо-таежных лесов (природные и техногенные аспекты) // Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука, 2004. С. 167-181.

142. Новицкая Г.В., Церенова О.А., Кочешкова Т.К., Новицкий Ю.И. Влияние переменного магнитного поля на состав и содержание липидов в проростках редиса // Физиология растений. 2006. Т. 53. С. 83-93.

143. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. 376 с.

144. Ормрод Д.П. Воздействие загрязнения микроэлементами на растения // Загрязнение воздуха и жизнь растений / Под ред. М. Трешоу. Пер. с англ. JL: Гидрометеоиздат, 1988. С. 327-351.

145. Пигулевская Т.Л., Чернавина И.А. Интенсивность фотосинтеза и метаболизм углерода у растений овса при избытке цинка в среде выращивания // Физиология устойчивости растений Нечерноземной зоны РСФСР. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1986. С. 89-95.

146. Пинский Д.Л., Орешкин В.Н. Тяжелые металлы в окружающей среде // Экспериментальная экология. М.: Наука, 1991. С. 201-213.

147. Полевой В.В. Фитогормоны. Л. Изд-во Ленинградского ун-та. 1982.248 с.

148. Полевой В. В. Физиология растений. М: Высшая школа, 1989. 464 с.

149. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: Изд-во ЛГУ. 1991. 239 с.

150. Поликарпочкин В.В., Поликарпочкина Р.Т. Биогеохимические поиски месторождений полезных ископаемых. М., «Наука», 1964, 106 с.

151. Протасова Н.А. Микроэлементы: биологическая роль, распределение в почвах, влияние на распространение заболеваний человека и животных // Сорос, образоват. журн. 1998. № 12. С. 32-37.

152. Прохорова Н.В., Матвеев Н.М., Павловский В.А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Самар. ун-т, 1998. 97 с.

153. Рабинович А.Л., Риппати П.О., Балабаев Н.К. Компьютерное моделирование биологических мембран // Труды КарНЦ РАН. Вып. 6. Петрозаводск, 2004. С. 99-137.

154. Рак Л.Д. Особенности ассимиляционного аппарата ели в условиях атмосферного загрязнения // Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями. Ташкент, 1982. С. 24-27.

155. Рамен екая М.Л. Микроэлементы в растениях Крайнего Севера. Л.: Наука, 1974. 158 с.

156. Ратнер Е.И. Пути приспособления растений к условиям питания катионами в почве//Проблемы ботаники. М., 1950. Вып. 1. С. 427-448.

157. Рачковская М.М., Демидова Л.Н., Тихонова Х.Н. Пигментная система как фитоиндикатор состояния растений в условиях промышленного загрязнения // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. Новосибирск, 1982. С. 65-71.

158. Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природой. М., 1982. 145 с.

159. Родионов B.C. Влияние низких температур на липидный обмен и фазовые переходы в мембранах // Эколого-физиологические механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур. Петрозаводск, 1978. С. 37-57.

160. Родионов B.C. Изменения в мембранных липидах растений при пониженных температурах // Липидный обмен древесных растений в условиях Севера / Петрозаводск: изд-во Кар. ф-ла АН СССР. 1983. С. 4-68.

161. Рокицкий П.В. Биологическая статистика. Минск, 1973.

162. Руэце К., Кырстя С. Борьба с загрязнением почвы. EDITURA CERES, Bucuresti, 1983. Агропромиздат, 1986.

163. Рябинин В.М. Защита лесов от дыма и газов // Лесн. хоз-во. 1962. № 8. С. 52-53.

164. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: Наука, 1965. 512 с.

165. Савич В. Регулирование подвижности тяжелых металлов в почве // Междунар. агропром. журн. № 6, 1990. С. 94-101.

166. Садовникова Л.К., Зырин Н.Г. Показатели загрязнения почв тяжелыми металлами и неметаллами в почвенно-геохимическом мониторинге. /Почвоведение, 1985, № 10, с. 84-89.

167. Химия тяжелых металлов, мышьяка и молибдена в почвах / Под ред. Н.Г. Зырина, Л.К. Садовниковой. М.: Изд-во МГУ, 1985. 208 с.

168. Сает Ю.Е., Ревич Б.А., Янин Е.П., Смирнова Р.С., Башаркевич И.Л., Онищенко Т.Л., Павлова Л.Н., Трефилова Н.Я., Ачкасов А.И., Саркисян С.Ш. Геохимия окружающей среды. М.: Недра, 1990. 335 с.

169. Серегин И.В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений // Успехи биол. химии, 2001. Т. 41. С. 283-300.

170. Серегин И.В., Шпигун Л.К., Иванов В.Б. Распределение и токсическое действие кадмия и свинца на корни кукурузы // Физиология растений. 2004. Т. 51. С. 582-591.

171. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. Т. 48. №4. С. 606-630.

172. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения // Физиология растений. 2006. Т. 53, № 2. С. 285-308.

173. Сиймер Э.Х., Таутс О.В., Мейстер К.Э. Исследование жирнокис-лотного состава рыбьих жиров // Тр. Таллин, политехи, ин-та. Сер. А. 1971. № 300. С. 73-78.

174. Сингх С.А., Ракипов Н.Г. Изучение токсического действия кадмия, меди и никеля на яровую пшеницу // Интенсивное возделывание полевых культур и морфологические основы устойчивости растений. ТСХА. М., 1987. С. 56-59.

175. Слепян Э.И. Фитогенная фитопатология // Биологические методы оценки природной среды. М.: Наука, 1978. С. 208-232.

176. Снакин В.В. Экология и охрана природы. Словарь-справочник. М.: Academia, 2000. 384 с.

177. Соболев А.С., Мельничук Ю.П., Калинин Ф.Л. Адаптация растений к ингибирующему действию кадмия // Физиология и биохимия культ, растений. 1982. Т. 14., № 1. С. 84-88.

178. Соболева Е.В., Ковековдова Л.Т. Свинец в почвах и растениях г. Уссурийска и Уссурийского района // Электронный журнал «Исследовано в России», 2003, С. 2188-2195 hhtp//zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/182.pdf

179. Сойккели С., Каренлампи Л. Клеточные и ультраструктурные эффекты // Загрязнение воздуха и жизнь растений / Под ред. М. Трешоу. Пер. с англ. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 190-205.

180. Соколов А.А. Химический состав атмосферных осадков, прошедших сквозь полог елового и березового древостоев // Лесоведение. 1972. № З.С. 103-106.

181. Соловьев В.А., Алексеев А.С., Леплинский Ю.И., Лайранд Н.И. Влияние загрязнения атмосферы на лесные экосистемы. Л., 1989. 45 с.

182. Сухарева Т.А. Химический состав и морфометрические характеристики хвои ели сибирской в условиях промышленного загрязнения: Авто-реф. . дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2004. 28 с.

183. Таланов А.В. Расчет скорости СОг-газообмена в системе фитотрон-растение при изменяющихся условиях среды // Инфракрасные газоанализаторы в изучении газообмена растений. М.: Наука, 1990. С. 64-74.

184. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние свинца и кадмия на проростки ячменя // Физиология и биохимия культ, раст. 2001а. Т. 33, № 1. С. 33-37.

185. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние возрастающих концентраций тяжелых металлов на рост проростков ячменя и пшеницы // Физиология растений. 20016. Т.48, № 1. С. 119-123.

186. Таланова В.В., Таланов А.В., Титов А.Ф. Влияние свинца на фотосинтез и транспирацию растений огурца //Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия. Вологда, 2005. С. 166.

187. Тарабрин В.П. Устойчивость древесных растений в условиях промышленного загрязнения: Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. Киев, 1974. 71 с.

188. Тарабрин В.П. Физиология устойчивости древесных растений в условиях загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами // Микроэлементы в окружающей среде. Киев: Наука думка, 1980. С. 17-19.

189. Тарабрин В.П. Устойчивость древесных растений в условиях промышленного загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами //156

190. Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями. Таллинн, 1982. С. 24-27.

191. Тарабрин В.П., Чернышева JI.B., Макогонов B.C., Хонахбаев В.Н. Повреждение растений сернистым ангидридом // Растительность и промышленная среда. Киев: Наук, думка, 1971. С. 21-29.

192. Тарчевский В.В. Влияние дымогазовых выделений промышленных предприятий Урала на растительность // Растения и промышленная среда. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1964. С. 5-71.

193. Теребова Е.Н. Азотные и фосфорные соединения хвойных растений при аэротехногенном загрязнении в условиях северо-запада России: Автореф. . дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2002. 22 с.

194. Титов А.Ф. Устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам: закономерности варьирования и механизмы. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1989. 42 с.

195. Титов А.Ф., Лайдинен Г.Ф., Казнина Н.М. Влияние высоких концентраций кадмия на рост и развитие ячменя и овса на ранних этапах онтогенеза// Агрохимия. 2002. № 9. С. 61-65.

196. Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 172 с.

197. Тойкка М.А., Перевозчикова Е.М., Левкина Т.Н., Заварзин В.М., Михкиев А.И., Изергина М.М. Микроэлементы в Карелии. Л.: Изд-во «Наука», Ленингр. отд., 1973. 284 с.

198. Тэмп Г.А., Лянгузова И.В. Токсичность никеля и его взаимодействие с элементами минерального питания // Экологические и физиолого-биохимические аспекты толерантности растений: Всесоюз. конф. Л., 1986. С. 84-85.

199. Тяжелые металлы: Трансграничное загрязнение окружающей среды. Информационный отчет ЕМЕП, 2003. 42 с.

200. Тяжелые металлы и радинуклииды в агроэкосистемах / РАСХН. М.: Агроэколас, 1994. 288 с.

201. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л.: Гидроме-тиоиздат, 1982. 144 с.

202. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений: Учебник. М.: Логос, 2001. - 224 с.

203. Учватов В.П. Функционирование ландшафта и трансформация состава природных вод в условиях Приокской зандрово-аллювиальной равнины: автореф. дисс. канд. гегр. наук. Пущино, 1981. 35 с.

204. Федорец Н.Г., Дьяконов В.В., Литинский П.Ю., Шильцова Г.В. Загрязнение лесной территории Карелии тяжелыми металлами и серой. Петрозаводск. 1998. 27 с.

205. Федорец Н.Г., Медведева М.В. Эколого-микробиологическая оценка состояния почв города Петрозаводска. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2005. 96 с.

206. Федорец Н.Г., Бахмет О.Н., Солодовников А.Н., Морозов А.К. Почвы Карелии: геохимический атлас //М.: Наука, 2008. 47 с.

207. Фрейберг И.А. Солонцеустойчивость берез в лесостепном Зауралье //Лесоведение. 1969. № 6. С. 82-85.

208. Фролов А.К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нем. СПб.: Наука, 1998. 328 с.

209. Фролова Л.В., Джигадло М.И. Экспресс-метод определения устойчивости вишни к воздействию ионов тяжелых металлов в почве // Проблемы физиологии растений Севера: тезисы докладов Международной конференции, 2004. С. 191.

210. Фуксман И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на метаболизм веществ вторичного происхождения у древесных растений: Автореф. дисс. докт. биол. наук. СПб., 1999. 42 с.

211. Фуксман И.Л. Содержание а-пинена в хвое сосны как оптимальный индикатор состояния древостоев в условиях техногенного загрязнения // Экология. 1999. № 4. С. 251-256.

212. Фуксман И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на метаболизм веществ вторичного происхождения у древесных растений. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2002. 165с.

213. Фуксман И.Л., Шуляковская Т.А., Канючкова Г.К. Влияние тяжелых металлов на саженцы сосны обыкновенной // Экология 1998. № 4. С. 241-244.

214. Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 1985. 312 с.

215. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир. 1977. 398 с.

216. Царева Р.П. Биоэлектрическая реакция тополя на солевой стресс. Воронеж, 1988. С. 78-84.

217. Цибульский В.В., Яценко-Хмелевская М.А. Атмосферные выпадения // Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука, 2004. С. 30-66.

218. Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов. М.: Высшая школа. 1970. 310 с.

219. Черненькова Т.В. Изучение березняков разнотравных в окрестностях металлургических комбинатов на лесные фитоценозы // Экология. 1986. №6. С. 65-67.

220. Черненькова Т.В. Структурные реакции лесных растений южной и северной тайги на промышленное загрязнение // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 147-157.

221. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002. 191 с.

222. Черненькова Т.В. Закономерности аккумуляции тяжелых металлов сосной обыкновенной в фоновых и техногенных местообитаниях // Лесоведение, 2004, № 2, с. 25-35.

223. Черненькова Т.В., Сизов И.И. Всхожесть семян и рост сеянцев сосны и ели на почвах разной загрязненности тяжелыми металлами в лабораторных условиях // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1986. № 4. С. 601-607.

224. Черных Н.А., Поповичев Л.Л., Эдмон Сика Ауа. Содержание тяжелых металлов в почвах и растительном покрове городских экосистем // Всерос. конф.: «Актуальные проблемы экологии и природопользования», Сб. научн. тр. М., 2000 - С. 224-226.

225. Черных Н.А. Изменение содержания ряда химических элементов в растениях под действием различных количеств тяжелых металлов в почве // Агрохимия. 1991. № 3. С. 68-76.

226. Чернышенко О.В. Аккумуляция металлов древесными растениями в городских экстремальных условиях // Лесохоз. инф., 2000. № 9-12. С. 24-28.

227. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям // Сорос, образоват. журн. 1997. № 9. С. 12-17.

228. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: Спб.: изд-во СПбГУ, 2002. 244 с.

229. Шагиева Ю.А. ТМ в почвах и растениях Башкирского Зауралья в условиях техногенеза: Автореф.дисс. . канд. биол. наук. Тольятти: Институт экологии Волжского бассейна РАН, 2002. 20 с.

230. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 160 с.

231. Шевякова Н.И., Нетронина И.А., Аронова Е.Е., Кузнецов Вл.В. Распределение Cd и Fe в растениях Mesembryanthemum crystallinum при адаптации к Cd-стрессу // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 5. С. 756763.

232. Школьник М.Я. Значение микроэлементов в жизни растений и в земледелии. Изд. Академии наук СССР. 1950.

233. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука. 1974.330 с.

234. Школьник М.Я, Алексеева-Попова Н.В. Растения в экстремальных условиях минерального питания: Эколого-физиологические исследования Л.: Наука, 1983. 176 с.

235. Шлык А.А.Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М. Наука, 1971. С 154-169.

236. Юдинцева Е.В., Калашникова З.В., Филапас А.С. Влияние повышенного содержания в почвах тяжелых металлов на урожай яровой пшеницы и его качество // Агрохимия. № 6, 1988. С. 100-103.

237. Яговой П.Н., Шендевицкий В.И., Ивчук Н.Н. К вопросу о задержке радиоактивной пыли зелеными насаждениями // Гигиена и санитария. 1966. № 7. С. 88-90.

238. Ягодин Б.А., Виноградова С.Б., Говорина В.В. Кадмий в системе почва-удобрения-растения-животные и человек // Агрохимия. № 5, 1989. С. 118-131.

239. Ягодин Б.А. Агрохимия и мониторинг состояния окружающей среды//Изв. ТСХА. № 5, 1990. С. 113-118.

240. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1997. 210 с.

241. Adriano D.C. Trace Elements in the Terrestrial Environment. Springer Verlag. New York. 1986. 533 pp.

242. Ali G., Srivastava P.S., Iqbal M. Morphogenic and biochemical responses of Bacopa monniera cultures to zinc toxicity // Plant Sci. 1999a. 143. P. 187-193.

243. Ali G., Srivastava P.S., Iqbal M. Some physiochemical responses of Bacopa monniera (L.) Wettst. cultures to copper toxicity // Indian J. exp. Biol. 1999b. 37: P. 1144-1147.

244. Ali G., Srivastava P.S., Iqbal M. Influence of Cadmium and Zinc on Growth and Photosynthesis of Bacopa monniera Cultivated in Vitro I/ Biol Plant. 2000, V. 43. P. 599-601.

245. Amiro B.D., Courtin G.M. Patterns of vegetation in the vicinity of an industrially disturbed ecosystem, Sudbury, Ontario // Canadian Journal of Botany. 1981. V. 51. P. 1623-1639.

246. Arduini I., Godbold D.L., Onnis A. Cadmium and copper uptake and distribution in Mediterranean tree seedling // Physiol. Plant. 1996. 97, 111-117.

247. Atici O, Agar G., Battal P. Changes in phytohormone contents in chickpea seeds germinating under lead or zinc stress // Biologia Plantarum 49 (2): 2005. P. 215-222.

248. Austenfeld F.A. Zur phytotoxizitat von nickel- und kobaltsalsen in hy-drokultur bei Phaseolus vulgaris L. // Z. Pflanzenernahr. Bodenkunde. 1979. Bd. 142, H. 6. S. 769-777.

249. Baker A.J.M. Accumulators and excluders -strategies in the response of plants to heavy metals // J. Plant Nutrition, 1981. Vol. 3. P. 643-654.

250. Baker D.E., Chesnin L. Chemical monitoring of soil for environmental quality animal and health //Advances in Agronomy. 1975. Vol. 27. P. 306-366.

251. Baker A.J.M., Walker PI. Ecophysiology of metal uptake by tolerant plants, heavy metal tolerance in plants. In: Shaw AJ. Evolutionaiy Aspects. CRC Press, Boca Raton. 1990. 155-177.

252. Balestrini R,, Galli L., Tartari G. Study on throughfall deposition in two north Italian forest sites (Valtellina, Lombardy) // Chemosphere. 1998. Vol. 36. №4-5. P. 1095-1100.

253. Barcelo J., Vazquez M.D., Poschenrieder C. Structural and Ultrastruc-tural Disorders in Cadmium-Treated Bush Bean Plants (Phaseolus vulgaris L.) // New Phytol. 1988. V. 108. P. 37-49.

254. Benavides M.P., Gallego S.M., Tomaro M.L. Cadmium toxicity in plants // Braz. J. Plant Physiol., 17(1), 2005. P. 21-34.

255. Bermadinger E., Grill D., Golob P. The different influence of magnesite emissions on the surface waxes of Norway spruce and silver fir // Canadian J. Bot. 1988. V. 66. P. 125-129.

256. Bingham F.T., Page A.L., Mahler R.J., Ganje T.J. Growth and cadmium accumulation in plants grown on a soil treated with cadmium enriched sewage sludge // J. Environ. Qual. № 4, 1975. P. 207-211.

257. Bhardwaj R., Mascarenhas C. Cadmium-Induced Photosynthesis In Vivo during Developing of Chloroplast in Triticum aestivum // Plant Physiol. Bio-chem. 1989. V. 16. P. 40-48.

258. Brown M.T., Wilkins D.A. Zinc tolerance in Betula. New Phytol. 99, 1985. P. 91-100.

259. Carlson R.W., Bazzar F.A. The effect of heavy metals on plants // Environ. Res. 1975.

260. Cedeno-Maldonado A., Ascenio C.I. Carbonic anhydrase: an attractive site for Cd inhibition of photosynthesis // Plant Physiol.57, Suppl. 1976. P. 17.

261. Chang A.C., Kim S.J., Page A.L. Transfer of cadmium from Municipal Sludge-Treated Soils to Selected Plants // Trans. XIV Congr. of ISSS. Vol. 4, 1990. P. 180-185.

262. Clemens S. Molecular mechanisms of plant metal tolerance and homeostasis // Planta. 2001. V. 212. P. 475^86.

263. Cobbett C.S. Phytochelatins and Their Roles in Heavy Metal Detoxification//Plant Physiology, 2000, Vol. 123. P. 825-832.

264. Cocucci S.M., Morgutti S. Stimulation of proton extrusion by potassium and divalent cations (Ni2+, Co2+, Zn2+) in maize root segments // Physiol, plant. Vol. 68, № 3, 1986. P. 497-501.

265. Cohen C.K, Fox T.C., Garvin D.F., Kochian L.V. The Role of Iron-Deficiency Stress Responses in Stimulating Heavy-Metal Transport in Plants // Plant Physiol. 1998. Vol. 116. P. 1063-1072.

266. Cox R. M., Thurman D.A. // New Phytologist. 1978. Vol. 80. P. 17-22.

267. Das P., Samantaray S., Rout G.R. Studies on Cadmium Toxicity in Plants: a Review//Environmental Pollution, Vol. 98, No. 1, 1997. P. 29-36.

268. Dong J., Wu F., Zhang G. Effect of cadmium on growth and photosynthesis of tomato seedlings // J Zhejiang Univ SCI, 2005. 6B (10). P. 974-980.

269. Doyle P., Fletcher W.K., Brink V.C. Trace element content of soils and plants from the Selwyn Mountains, Yukon and Northern Territories // Canad. J. Bot. 1973. Vol. 54, N 3. P. 421-427.

270. Eltrop L., Brown G., Joachim O., Brinkmann K. Lead tolerance of Betula and Salix in the mining area of Mechernich (Germany) // Plant and Soil. 1991. V. 131. P. 275-285.

271. Folch J., Lees M., Stanley G.H. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues // J. Biol. Chem. 1957. Vol. 226. N 1. P. 497-509.

272. Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. The physiology of metal toxicity in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. Vol. 29, 1978. P. 511-547.

273. Franiel I., Blocka A. The seeds Quality of Betula pendula Roth and Betula obscura Kotula from Semi-Natural and Anthropogenic Habitats // Pakistan Journal of Biological Sciences. 2008. V. 11 (11). P. 1455-1460.

274. Franiel I., Wi?ski K. Leaf features of silver birch {Betula pendula Roth). Variability within and between two populations (uncontaminated vs Pb-contaminated and Zn-contaminated site) // Trees. 2005. V. 19(1). 81-88.

275. Godbold D.L. Cadmium uptake in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) seedlings I I Tree Physiol. 1991. V. 9(3). P. 349-357.

276. Godbold D.L., Huttermann A. Effect of zinc, cadmium and mercury on root elongation of Picea abies (Karst.) seedlings, and the significance of these metals to forest die-back // Environ Pollut. 1985. 38. P. 375-381.

277. Godbold D.L., Walter G.H. Effect of high zinc concentration on root growth and zinc uptake in two ecotypes of Deschampsia caepitosa differing in Zn tolerance // Root Ecology and its Practical Application. Inter. Symposium. 1982. P. 165-172.

278. Gussarsson M. Cadmium-induced changes in nutrient composition and growth of birch {Betula pendula). Swedish University of Agricultural Sciences Department. 1994a.

279. Gussarsson M. Cadmium-induced alterations in nutrient composition and growth of Betula pendula seedlings: the significance of fine roots as a primary target for Cd toxicity. J. Plant Nutr. 1994b.

280. Gussarsson M., Adalsteinsson S., Jensen P., Asp H. Cadmium and copper interaction on the accumulation and distribution of Cd and Cu in birch {Betula pendula Roth) seedlings // Plant Soil. 1995. Vol. 171. P. 185-187.

281. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // Journal of Experimental Botany. 2002. Vol. 53, N 366. P. 1-11.

282. Helmisaari H.-S. Spatial and age-related variation in nutrient concentrations of Pinus sylvestris needles // Silva Fenn. 1992. Vol. 26, N 3. P. 145-153.

283. Holstead R.L., Finn B.I., Mac Lean A.I. Extractability of nickel addedto soils and its concentration in plants // Can. J. Soil Sci. 1969. Vol. 49. P. 335.166

284. Hunziker P. E., Kagi J.H.R. Metallothionein // Metalloproteins. Part 2: Metalloproteins with Non-redox Roles. / Ed. By P.M. Harrison. Basel. Ver-lag.chemie, 1985. P. 149-181.

285. Hutchinson T.C., Whitby L.M. Heavy metal pollution in the Sudbury-mining and smelting region of Canada I. Soil and vegetation contamination by nickel, copper and other metals // Environ. Conservation. 1974. Vol. 1, N 2. P. 123-132.

286. Huttunen S., Laine K. Effect of air-borne pollutants on the surface wax structure of Pinus sylvestris needles // Ann. Bot. Fennici. 1983. Vol. 20. P. 7986.

287. Hrdlicka P., Kula E. Element content in leaves of birch (Betula verrucosa Ehrh.) in an air polluted area I I Trees. 1998. Vol. 13. P. 68-73.

288. Hrdlicka P., Kula E. Changes in the chemical content of birch {Betula pendula Roth) leaves in the air polluted Krusne hory mountains // Trees. 2004. Vol. 18. P. 237-244.

289. Iwai I., Нага Т., Sonoka Y. Factors affecting cadmium uptake by the corn plant // Soil Sci. a. Plant Nutr. 1975. Vol. 21. N 1, P. 37-46.

290. Jamieson G.R. GLC identification techniques for long-chain unsaturated fatty acids //J. Chromatogr. Sci. 1975. V. 13. P. 491^97.

291. Kelly J.M., Parker G.R. Heavy metal accumulation and growth of seedling of forest species // J. Environ. Qual. 1979. Vol. 8. P. 361-364.

292. Kidd P.S., Proctor J. Effects of Aluminium on the growth and mineral composition of Betula pendula Roth

293. Kitagishi Y. Heavy metal pollution in soils of Japan. Tokyo: Japan Soil Sci. Press, 1981. P. 65-80.

294. Kodama Osamu, Yamada Akira, Yamamoto Alcashi. Induction of phy-toalexins with heavy metal ions in rice leaves // J. Festic. See. Vol. 13, N 4. 1988. P. 615-617.

295. Kopponen P., Utriainen M., Lukkari K., Suntioinen S., Karenlampi L., Karenlampi S. Clonal differences in copper and zinc tolerance of birch in metal-supplemented soil // Environmental Pollution, 2001. Vol. 112. P. 89-97.

296. Kozlov M.V. Haukioja E., Bakhtiarov A.V., Stroganov D.N. Heavy metals in Birch leaves around a nickel-copper smelter at Monchegorsk, noth western Russia. Environ. Pollut. 1995. Vol. 90. P. 291-299.

297. Krupa Z. Cadmium-Induced Changes in the Composition and Structure of the Light-Harvesting Chlorophyll a/b Protein Complex II in Radish Cotyledons //Physiol. Plant. 1988. V. 73. P. 518-524.

298. Lagerwerff J.V., Specht A.W. Contamination of roadside soil and vegetation with cadmium, nickel, lead and zinc // Environ. Sci. and Technol. 1970. Vol. 4, N 5, P. 583-586.

299. Lepp N.W. Copper. In Effects of Heavy Metal Pollution in Plants // Effects of Heavy Metals on Plant Function. Applied Science Publishers, London. 1981. Vol. l.P. 111-143.

300. Little P. A study of heavy contamination of leaf surfaces // Environmental pollution. 1973. N 5. P. 159-172.

301. Lobersli E., Steinnes E. Metal uptake in plants from a birch forest area near a copper smelter in Norway // Water, Air and Soil Pollution. 1988. Vol. 37. P. 25-39.

302. Lockwood M.P. Effect of pollutants on aquatic organisms. Cambridge University Press, New York, 1976.

303. Lounamaa J. Trace elements in plants growing wild on different rocks in Finland. A semi-quantitative spectrographic servey // Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. Fenn. "Vanamo". 1956. Vol. 39, N 4. P. 1-96.

304. Lyons J.M. Phase transitions and control of cellular metabolism at low temperatures // Cryobiology, 1972. Vol. 9. P. 341-350.

305. Lyons J.M. Chilling Injury in Plants // Annu. Rev. Plant Physiol. 1973. Vol. 24. P. 445-466.

306. Lyons J.M., Wheaton T.A., Pratt H.K. Relationship between the Physical Nature of Mitochondrial Membranes and Chilling Sensitivity in Plants // Plant Physiol. 1964. Vol. 39. P. 262-268.

307. Krupa Z. Cadmium-Induced Changes in the Composition and Structure of the Light-Harvesting Chlorophyll a/b Protein Complex II in Radish Cotyledons //Physiol. Plant. 1988. Vol. 73. P. 518-524.

308. Maksymiec W. Effect of Copper on Cellular processes in Higher Plants //Phytosynthetica, 1997. Vol. 34. N 3. P. 321-342.

309. Maksymiec W., Russa R., Urbanik-Sypniewska Т., Baszynski T. Changes in Acyl Lipid and Fatty Acid Composition in Thylakoids of Copper Nontolerant Spinach Exposed to Excess Copper // J. Plant Physiol. 1992. Vol. 140. P. 52-55.

310. Mayer R. Interaction of forest canopies with atmospheric constituents: aluminum and heavy metals // B. Ulrich and J. Pankrath (Eds.). Effect of Accumulation of Air Pollutants in Forest Ecosystems. 1983. P. 47-55.

311. Memon A.R., Aktoprakligil D., Ozdemir A., Vertii A. Heavy Metal Accumulation and Detoxification Mechanisms in Plants // Turk J Bot. 2001. Vol. 25, P. 111-121.

312. Molas J. Changes of Chloroplast infrastructure and Total Chlorophyll Concentration in Cabbage Leaves Caused by Excess of Organic Ni (II) Complex // Environ. Exp. Bot. 2002. Vol. 47. P. 115-126.

313. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioas-says with tobacco cultures //Physiol. Plant. 1962. Vol. 15. P. 437^97.

314. Neirynck J., Ranst E.V., Roskams P., Lust N. Impact of decreasing throughfall depositions on soil solution chemistry at coniferous monitoring sites in northern Belgium // Forest Ecology and Management. 2002. Vol. 160. P. 127— 142.

315. Novak K., Stanek M. Fitoalexiny v exudatech korenu roslin: Tes. Conf. -Praha, 1986. P. 81-82.

316. Nriagu J.O., Pacyna J.M. Quantitative assessment of worldwide contamination of air, water and soils by trace metals // Nature. 1988. Vol. 333, N 6169, P. 134-139.

317. Oguchi K., Tanaka N., Komatsu S., Shoichiro A. Methylmalonate-semialdehyde dehydrogenase is induced in auxin-stimulated and zinc-stimulated root formation in rice // Plant Cell Reports. 2004.

318. Olcamota T. et al. Changes in Form, Mobility and Availability of Some Heavy Metals in a Soil with Long-Term Applications of Sewage Sludge // Trans. XIV Congr. oflSSS. Kyoto. 1990. Vol. 4. P. 216-221.

319. Ouzounidou G., Moustakas M., Eleftheriou E.P. Physiological and Ul-trastructural Effects of Cadmium on Wheat (Triticum aestivum L.) Leaves // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1997. Vol. 32. P. 154-160.

320. Padmaja K., Prasad D.D.K., Prasad A.R.K. Inhibition of chlorophyll synthesis in Phaseolus vulgaris L. seedlings by cadmium acetate // Photosynthe-tica. 1990. Vol. 24, N 3, P. 339^05.

321. Pandolfini Т., Gabrielli R., Vergano O. Ni2+ Effects on Lipid Peroxidation and Free Radical Defence Enzymes in Triticum aestivum // Physiol. Plant. 1992. Vol. 85. N3. P. 70.

322. Patterson C.C. Lead in the environment I I Conn. Med. 1971. N 35, P. 153.

323. Pelosi P., Fiorentini R., Galoppini C. On the nature of nickel compounds in Hlysum Bertolonii Desv // Adv. Biol. Chem. 1976. Vol. 40, N 6, P. 1641-1642.

324. Peterson P.J., Alloway В.J. The chemistry, biochemistry and biology of cadmium // Elsevier, North-Holland Biomedical Press, Amsterdam, 1979. P. 4562.

325. Piczak K., Sniewicz A., Zyrnicki W. Metal concentrations in deciduous tree leaves from urban areas in Poland // Environmental Monitoring and Assessment. 2003. Vol. 86. P. 273-287.

326. Pollard A.J., Powell K.D., Harper F.A., Smith A.C. The Genetic Basis of Metal Hyperaccumulation in Plants // Critical reviews in Plant Sciences, 2002. Vol. 21.

327. Prasad M.N.V. Cadmium toxicity and tolerance in vascular plants // Environ. Exp. Bot. 1995. Vol. 35. P. 525-545.

328. Prasad M.N.V. Metallothioneins and metal binding complexes in plants // Heavy metal stress in plants: from molecules to ecosystems. Berlin: Springer, 1999. P. 51-72.

329. Predieri S., Gatti E. Exploiting in vitro culture for collection, cloning and screening of woody plants suitable for phytoremediation. 1997.

330. Punshon Т., Dickinson N.M. Acclimation of Salix to metal stress. New Phytol. 1997. Vol. 137 P. 303-314.

331. Rautio P. Nutrient alterations in Scots pines (Pinus sylvestris L.) under sulphur and heavy metal pollution. 2000. University of Oulu

332. Reddy G.N., Prasad M.N.V. Characterization of cadmium binding protein from Scenedesmus quadricauda and cadmium toxicity reversal by phytoche-latin constituting amino acids and citrate // J. Plant Physiol. 1992. Vol. 140, N 2. P. 156-162.

333. Robertson A. I., Meakin M. E. R. The Effect of Nickel on Cell Division and Growth of Brachystegia spiciformis Seedlings // Kirkia. 1980. Vol. 12. part l.P. 115-125.

334. Rosselli W., Keller C., Boschi K. Phytoextraction capacity of trees growing on a metal contaminated soil // Plant and Soil. 2003. Vol. 256. P. 265272.

335. Sanita di Toppi L., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants //Environmental and Experimental Botany. 1999. Vol. 41. P. 105-130.

336. Schutzendubel A., Polle A. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorization // Journal of Experimental Botany, 2002. Vol. 53. N. 372. P. 1351-1365.

337. Simola L.K., Koskimies-Soininen K. Comparison of Glycolipids and Plastids in Callus Cells and Leaves of Alnus and Betula II Plant and Cell Physiol. 1984. N25(8). P. 1329-1340.

338. Skorzynska-Polit E., Baszynski T. Difference in Sensitivity of the Pho-tosynthetic Apparatus in Cd-Stressed Runner Bean Plants in Relation to Their Age//Plant Sci. 1997. Vol. 128. P. 11-21.

339. Soikkeli S. Comparison of cytological injuries in conifer needles from several polluted industrial environments in Finland // Ann. Bot. Fennici. 1981. Vol. 18. P. 47-61.

340. Somervelle C., Browse G. Plant Lipids: Metabolism, and Membranes // Science. 1991. Vol. 252. P. 80-87.

341. Steinnes E., Lukina N., Nikonov V. A gradient study of 34 elements in the vicinity of a copper-nickel smelter in the Kola Peninsula // Environmental Monitoring and Assessment. 2000. Vol. 60. P. 71-88.

342. Stobart A.K., Griffiths W.T., Ameen-Bukhari I., Sherwood R.P. The Effect of Cd2+ on the Biosynthesis of Chlorophyll in Leaves of Barley // Physiol. Plant. 1985. Vol. 63. P. 293-298.

343. Stiborova M., Doubravova M., Brezinova A., Friedrich A. Effect of heavy metal ions on growth and biochemical characteristics of photosynthesis of barley (Hordeum vulgare L.) // Photosynthetica. 1986. Vol. 20, N 4. P. 418-425.

344. Strand D.J., McDonald J.F. Copia is transcriptiunally responsive to environmental stress//Nucl. Acid. Res., 1985. Vol. 13, N 12. P. 4401-4410.

345. Ssebo A., Krekling Т., Appelgren M. Light quality affects photosynthesis and leaf anatomy of birch plantlets in vitro // Plant Cell, Tussue and Organ Culture. 1995. Vol. 41. P. 177-185.

346. Tuomisto H. Use of Picea abies needles as indicators of air pollution: epicuticular wax morphology // Ann. Bot. Fenn. 1988. Vol. 25. P. 351-364.

347. Turner R. G., Marshall C. // New Phytol. 1972. Vol. 71. P. 671-676.

348. Turunen M., Huttunen S. The pH and structure of the needle surfaces of Scots pine and Norway spruce seedlings after acid precipitation // Air pollution and forest decline. Birmendorf, 1989. Vol. 2. P. 535-537.

349. Utriainen M.A., Karenlampi L.V., Karenlampi S.O., Schat H. Differential tolerance to copper and zinc of micropropagated birches tested in hydroponics // New Phytol. 1997, Vol. 137. P. 543-549.

350. Vassilev A., Yordanov I. Reductive Analysis of Factors Limiting growth of Cadmium-Treated Plants: A Review // Bulg. J. Plant Physiol. 1997, Vol. 23. P. 114-133.

351. Welch R.M., Сагу E.E. Concentration of chromium, nickel and vanadium in plant materials // J. Agric. Food Chem. 1975. Vol. 23. P. 479.

352. Wood J.M. Biological cycles for toxic elements in the environment // Science. 1974. Vol. 183. P. 1049-1059.

353. Woolhouse H. W. Environment and enzyme evolution in plants // Phy-tochemical Phylogeny. Academic Press. London. 1970. P. 207-232.V

Информация о работе

Кузнецова, Татьяна Юрьевна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2009
ВАК 03.00.04

Диссертация

Влияние тяжелых металлов на некоторые физиолого-биохимические показатели растений рода Betula L. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы