Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ СОЛЕЙ АММОНИЯ НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ ПОДСОЛНЕЧНИКА (HELIANTUS ANNUUS L.)

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ СОЛЕЙ АММОНИЯ НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ ПОДСОЛНЕЧНИКА (HELIANTUS ANNUUS L.)"

h-ЖЧЗ

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ШЛРОШКИН Николай Михайлович

УДК 633.854.7S : 581.133.8 : 631.84

ВЛИЯНИЕ СОЛЕЙ АММОНИЯ НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ ПОДСОЛНЕЧНИКА (HEUANTUS ANNUUS L.)

■ 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1990

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Московской ордена Ленина и.ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Петров-Спиридонов А. Е.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, академик ВАСХНИЛ, профессор Ягодин Б. А., кандидат биологических наук Карманенко Н. М.

Ведущее учреждение — кафедра физиологии растений биологического факультета Московского государственного университета нм. М. В; Ломоносова.

За1^та состоится » . ...... 1990 г.

в » час. на заседании специализированного, совета Д 120.35.07 при Московской ордена Ленина н ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии км. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49, ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакоь НЕ ТСХА,

Автореферат разослан »

. 1990 г..

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук

Г

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТН

Актуальность темы.

Основными источникам) азотного питания является нитратный и . аммонийный азот. Работы Д.Н.Прянишникова я его сотрудников (флниш-ников,1945) позволили установись не только равнозначность этих форм минерального азота, но и обосновать условия* при которых эта равноценность выполняется. Однако эти условия не всегда достижимы и проблема аммонийного питания растений по-прежнему привлекает к себе вни: мание.

Несбалансированность поглощения катионов И анионов приводит к ' нарушению катионно-анионного баланса в растении« и может служить причиной отрицательного действия аммония ( К!*^ ,1965,1969 и др.). В литературе подчеркивается также развитие аммонийной токсичности на ■ фоне фосфатного питания (Турчин,1936,1964; Туева,196б),

3 последнее время обращается внимание на зависимость водного режима растений от условий аммонийного питания. При аммонийном питании растения слабо потребляют, но сильно расходуют воду С Крастана,Лосева . 1975,15^; 1960).

3 настоящее время существует несходько направлений в изучении действия аммония на растения,что указывает как на сложность самого явления, так и его практическую значимость.

Изучение наиболее уязвимых для аммония физиологических и метаболических процессов позволит, как нам кажется, с большей долей достоверности дифференцировать подходы к этой важной проблеме.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение и выявление фенологических аспектов действия аммония на растение. Обнаруженные ответные реакции растения позволяют внеся* коррективы в обоснование природы токсического действия аммония, а также в условия'готния растений аммонийным азотом.

й задачу исследований ах017""? ит""""""—

-центральная V

научная иотека 1

Мое«. с-.-ьо^ез. 1

- поглощения аиионин г зависимости от сопутствующих, ему акионов

- динамики нзыененил концентрации водородных ионов в питательной растворе при ашюниинои питании £ зази скиости от сопутствующих аиионип анионов;

- реакции пастений на условия аыионийкого питания при различных уровнях фосфорного питании;

- влиянии условий аммонийного питания на накопление иинеравных ионоа растением и его годнма ракин;

- согцвстного д0.1с;вия сьота разном интенсивное!'и и аммония на растение.

Научная новизна.

£ ризулыате проведенные иссле^ованим у станоа па но, что работа протонных насосоа корней зависит не топьяо от катион кого состава, но И в значительной стшлии от сослала анионов а среди, Скорость выделения протона пропорциональна времени экспозиции и зависит от аннона, сопутствующего амионкю.

Установлено, что -уровень ((осфатов э Спгдеш влияет на проявление негативного действия аммония »а цветение подсолнечника.

Показано, что усиление отрицательного депегьил ашония на растения происходит при увеличении облученности растение. Ьтсп факт согласуй тон с представлением, что токсическое действие аыыония проявляется через мигрирование ьодного тока я система среда - корень.

Практическая ценность работы. Полуденный в работе данное следует, превде всего« использовать при беспочвенных иетодех выращивания раствни,|. Они позволяют слипать йопое дифференцированные подход к ъцбору источников минерального азота в зависимости от йиодогичес-лих особенностей культура. !!а основании пвзультатов по исследованию развитии акаонийного токсикоза ь эевисиыости от освещенности^ т>ено-мендуется уровень последней, в условиях закпитого грунта, над растением дервать ни;ке 20000 лк. В этом случае снмлаеии еероетность

s

прояв/.е кия анаонилного отравлений.

Структур и осьэм диа^ептаиии. Лизсертакин состоит из гьедения, оЗзора литература, экспорииентаяъной части, заключения» выводов, списка литсрагури. Работа изломана на IIS страницах на а;; вопи с кого текста, содйрииг d рисунков и 12 таЗлкц'.. Спи сад литература включает 231 источников, »з которых 137 иностранных.

Ii у п,и: нации. По материалам исследовании имеется 3 пуйликации.

Аят>оо»ция тойоты. Результаты исследования доложены на научных кон'ериниипх ICXA (Moaisa, 1983,198^), на оОдастнои научно-практической кон^ерокции 1!о;одих ученых и специалистов сельского хозяйства 'Поиск к творчество молодых - реализации Продовольственной программы (Iieve нь, 1985).

Методика экспериментальной работы

При изучении действия амиокийного азота Оип использован саявесне пь Я подсолнечник сорта "Еписей". Uhutu проводились в яабораюрии искусственного нлимата 1СХД в условиях,йдизяих к ^аиторостатньц: температура круглосуточно поддерживалась на уровне 20*г°С,световой период 16 часо^.ьлакность воздуха - 60-71$. Интенсивность освещения 10 клк.

Растения выращивали на ыоди-^ицирозат'ой питательной снеси Хог-ланя-П по Хжонсону (."ЭйМг! ,1956). В опытах использовали ХО-гО-днев-нке расюния ч^аэа WJ aactbesj.

Опыты* целы) которых бмо изучение деииьия источника азотного питания ка погаогзшзую и другие фу ¡tarnt растепли, продолжали до появления видимы*, повреждений-опытных растений (скручивание листьев, повреждение корней и др-J.

Иогдонуйив ионов аммония, нитрата, хлорада, фосфата кальпяя оцини^али по их уоыгл) из раствора. Содержание нитрата, хлорида в органах о летemtii анализировали послу экстрагяровакин утих ионов из тонко измельченной ткана (¡«дистиллированной водо.1 в течение часов. Содержание кальция, магнии, iociopa - после сухого озодения расти-

тельных ооразцов.

Определение нитрата проводили колориметрически с салициловой ли слою Л, соде мания а* иония - с рзаятавси Каслара, нагния и кальция - на атоиноя айсорациометр« " ^¿миг » и трилоноиетричвсаии методом, хлорида - методом аргентоиетрии (титрованием нитоатси севе-Ора;, фосфата - колориметрически аскорСиноюя кислого^. исиотичео-вов давление вш.иион ни ¿асхьвв определяли о поиощьв рефрвктоиатра. определение рн р&стгороэ, пасоки и вшшмок из листьев приьодиди на рН-иетра 121.

При оОрайотке результатов окпи исаольэоъани ^чвСние коооОия: Сн едой ар Д.У. - "Статистические «етоди в драив не ни и к исследов анкяц в сельской хозяйстве и оиопогии" и доспехов Б.А. - "Методика полевого опта",

КЗШТАТУ ИСОШОВАШа И «X ОЕСНДЕВЖ I. Влияние соц^гснушис анионио анионоа. на соглоздяае аиаония и притонную активность корня

Изучение поглощения амиокия проводили на растениях 12-дневного возраста, ноюриа попе «шюь ь 0,1 аитровив с осуди, сода ржа кие растворы солей о>дь.; и та, хлорида, фосфата и ¡штрата аиаовип в концентрации 1,0 иЫэкв/а. Ьяспооицин ш изучаемых ра о мор ах солей составила Э часов.

Таоаица I

Поглощение аммонал из его солей ^iw .dhs/л)

Соли ашопия 1(WA Т лъсг : РжнГйь

Убыль аммония 172,2^10,0 189,0510,0 пэ,Цг<з;з

из раствора 213,0-5,0

Из прав еденных денных видно, что наийолвазн скорость поглощения аммония отмчве^ся у QjiiL^-UTu иидонии, ьи^.иы^^^л - j и.црата аьшо-в»я, Хлорид и фос;ат агмокия гашшавт промв«уточное соломние.

Найлсдаемое различие'по поглодано амыотя из растворе» его ссг.еН сявэцваетси по разному tu изменение рЯ раотьора. Знать это-

иолва ъаьно, что анюная киосотнооть сгедн fb только сана по се-Се является достаточно сильна псЕриждек^ш ^аяторсы, ко иок«? оаа-

1 1

этать сильное влияние такке па анионяо-нatионный баланс а плетках тканей органов ристания.

Получение динныо ;рис.1> указывают, что наивысшая скорость выделения протока отмечается на фоне суг.ь'ата. Таякв яысодан скорость протоки posa ни» кайл сдай ген и на фоне х.юрвАа ишонил. При mou начальная скорость протоиироьания ка хлориде а кисни я не отличается о? таковоЯ на сульфате атония. Саиан низкая скорость наделения протона оонзрукина на фоне нитрата аииокия. Промежуточное положение занижает ьариаит с $ос^атои .акиояия. Такии обпазом, снопость протежирования зависит о? л р;; роды соя у г ств у £ ¿e г о аодонип аннона и уиеньца-етоя s связи о стиа в ряду: >

2. Влияние солей аммония на поглоаавиз и накопление фосфат и о кэ гастениякн подсолнечника

Чтобы сменить влияние аииошш на ног до;») кие и накопление i¿oc-<¡x>pa растение)! подсолнечника были проведен!! две серн спи;оь. В пчп-ьоа погломние фосфатов прослеживалось за короткий пропекутся времени (2 часа), чтобы по возчоккоста исключить гюэ раздавший еден! аи-мония. При stou поглощение фосфат нона исследовалось в зависимости от иго сойстьенной концентрации на фоне возрос таи tax концентрации разных солей ашения.

»о второй серии продолблен до г.онь^ений очеы;дни1 upja- ' каков повреждения растеши. à итоц опыте ваиьируюуш о л е иен той бил только фосфат среды на £оне аикояиИного источника азота. Концентрация нитратов (контроль) и хлорида аимшии (опит) была одинаковой » постоянно.) (3 шоаь/л).

Результаты опта пагвоИ серяк пг»эдстаьлени х табл.2. Из преподан них данных оле^ует, ч:о, *o-n.jрьих, погло^нви i;oc;;aitt подсолнечника! не зависит от bâtirai) соли акьония ; bo-ííoeux, при концентрации КНдРС^ 0,5 ииоль/л в иесына скорость поглощения ¿сс;ата не зависит от концентрации ыамоний ь нтерюла I-Iú толl/л .

Upa концентрации ^ос^ата I наоль/л ero поглощение в u-d7.0а по опыту, осям ciAiiTb по Д31Т1Л1 лиспа рос. о иного q ta лаза полоти; о льно

Тайл;:ца 2

Погло13ние С соната ь зажег иное; и от собственно.! к овде грации , и концентрации аимонианого í-сяа (taмоль/растение, окезолщия

2 часа)

¡CffjTO^ ;Со,:и : Но^це^тгяпия солсч динояия.кмопь fno /í-V,* )

:ашония : 1др___i _ 2,0 _ _ 2 10,0 ■ _ _ I5A0_ _

0,2 4,2±0,2 4,5*0,1 , 4,6*0,5 3,7*0j4

(ЛЯ^ ty 5,3-0,2 4,9Í0,3 5,0*0,7 4,5

AC/.yJt 5,5-0,5 _ 5,IÍQ,3 _ 4J.IÍÜJ.3 _

0,5 л», а' 4,tíi,г 3,5*0,9 У ,3*0,4 3,6-0,6

(ЛУ-J^úr 2,2*0,1 3,G±0,7 2,OÍD,5 . 3,7±U,I

¿.^o.s „ 4,4*0,4 s^io^ _

1,0 . 4,I±0,7 - 4,1^2,6 11,0*3,6 11,0*0,3

(W*hS<l* 5,7±2,l> 7,1-2, tí 7,412,2 11,3-2,4

' ЛHiA'Si 7,9ÍO,3 SiS^S 0,5Í0,5 9^.1*1^5

зависит о; яояцентрации солни аш»оним. Стииуллролании поглощении

фосфата, вероятно, ыоазт иметь место при концентрации хлорида auno-ния 10-15 ииоль/л и сульфата аыиония 15 иколь/л.

Таким ооразои, стикулирупетЯ эффект агония «а поглодо кие фос-¿aioii подсолначникои проявляется пря оптмдвлегяьпе яснце ртощиях ' фосфата и атония г среде* ■

. Во второп серии pací в айн- Х2-дн«ьвого возраста Сил и покецаны . на яонтгоявную (о,5 и Хогланд-П; и опытную питательные снеси, весь китратпиа .азот в которых бая гаке пен хлористый аымовиеи - 8 ююль/л. палия в опцтник питательных: cuecnx »носили согласно * схеме итла в яояцентмикяк o,lí - 0,5 - 1,0 -Л,0 «моль/л.

fía 5-7 день звспоэиции у растинт! всех евщнме вари amos, не. aasdciivo от уровня фосфатов ь среди, наОлюдйли замедление роста, питер*> тут)гора листьями нкютх ярусов, складывание листовых пластинок верхних ярусов, ковроадениа корней. После этого опыт <3ыя прекзагзн и растения контрольных и опщннх вариантов сцли подвергнута тестирована*) по рпду кэкаэатеяей (т&Зл.З). . . ■

Таблица 3

Влияние Ç-oc-faïa на фене аииояия на пост в другие показатели подсолнечника

Орган растений Стебель+ листья Корень '

Показатели варианты масса \г> оз ок- рН *оско-;содер-ли- :т1'.че-'*ание стьев;ское :Н?Р07 Г/Г !ÜÍ® : сухой :гьеь ;иассц __iiü^üBj.___ касса tri соде tito кке Н2ГО4 , иг/г сухоа L.UÛCU

сырая сухая не к-ность ПООе-га. tí) сирая сухая

Контроль

Опыт

45,Б* 5,3? 5,8 0,5

88,7* б,48± 5,5-lí,2 0,14 0,1

itHgPO^ 0,0 киояь

18,3- 3,4± 82,4i 6,33* ё,4± 1,7 0,1. 1,0 0,12 0,8

КНгР04 0,5 ииоль

K,9t 2,52,6 0,2

84,5* 5,97* 8,61,7 0,16 2¡9

28,3- 19 .S1 3,4 0,2

5.8Î 5,5Í 2,5 0,8

19,6± 4,6i t,0 1,2

1,1* 50,aí

olí

i¡i 4;э

O,Si 17,1* 0,1 4,5

1,0 ífljonb

21,Si 2,9- 85,7* 6,03i 9,6±' 22,5* 9,2± 0,5* 19,4* 3,6 0,1 i)? 0,13 1,7 8¡5 3Î2 0¡I 3^2

KH^PO^ 4,0 nv оль

21,2- 2,8* *86.7¿ 6,06± 7,0* 25,9* 6,7* 0,5* 16,1* _IÎ2 0,4 0,13 0)9 Z,l 1,3 OU 5|3

Из данных табл.3 сеяерианно очен ид во, что при длительной экспозиции, не завислио от концентрации фосфатов s Среде, растения • всех опытных вариантов подвергались прнцеоио одинаковому стпессоэо-иу воздействию, о чен свидетельствует существенное снигение кассы надзеыной части и норне И. При этой ни при каких уровнях фосфорного питания, кая это следовало бы оаидать исхода i,a выие4казааньх аите-патурных данных, не было обнаружено прорыва фосфатов к ткани органов растения, Напротив, их концентрация не превыиаяа уровень контрольных растений или, соответственно, была вике. 'Гансе, вопоеки о ¿купило, на ошаручено и поикксленке клеточного сока листьев. Вцесте с теи, jîocoime:ihO, нцеетчесто доказанная тевдепшя к уве-

ляченип осиотичесяого потенциала листьев " опытных'растений, что указывает на аозмояшй дефицит их водообеспвченвя.

Таккн оа^азои; в опытах с подсолнечником гэ подтввцципась точка ^анил, Ч5:о юнсичесяий эуинг агония. обусловлен сиаьнкн подкисленном и л© юч кого сока за счет анионов ¿о опорной или других сильных кислот. Данные опыта даст основание считать, что такой при' чиной (вероятнее, следствием} является нарушение в водообесяеченид растений.

. 3. Нэденерко к¡морального сгагуса и жадного рвк:ыа растения подсолнечник» про вьмрниЕШра с;;ютш '

В предыдущих исоледвЕанинх констатировал«* наруоавие роста (сыро.ги с ух о л кассы органов;, минерального состава опытных растении и скорости их плача на аыионийной источнике ааотапосле достаточно ллитвяеной эвсяоэдцян (5-7 сутой). Чтоаы определить начало наступлания ыих нгиененил, был провален опит с ежедневнь-а учетом количестгеннюс характеристик этих показателей. Дня достижения атоИ цели Сняо выгадано 1ьО растении 17-диввного возраста, ои ристчняи перенесли на контрольную а 80 на опытную питательней сиеоь, в которой азот был представлен хлоридом аммония. Начиная о нерв их суток опита, декапатацвя растении прозодалаоь на протяжении всего ми») ь шло и го ке впеня - з Ю часов утса.

Из данных, представленных на рис.2 сяездег, что тенденция « , уменьвению скорости плача отце чается- на аиаокии только на б-е сутки эяспоэицяи, Оводнергооть побега достоверно не снижалась до ополчения опыта, ке сворот на существенное уивнызв нпе сыро л и сукон массы отлных растения после 6-ти суток экспозициа. По оровйк экспозиции от на чается тенденция к увеличении концентрации протона 8 пасоке опытных растение, хотя »оравнэнии о очень сильным снижением рН опмтвпх растяорд» она оыла неэначатольнол, что, возможно,

10 Рис.2

Динамика отдельных характеристик рис ген;: я в зависимости от источника азота..

ИтТРШ ' Ошг

свидетельствует о сохранении способности растений регулировать значение величины рН раствора в проводящей системе корня.

С момента перевша растении ва аммонийное питание содержание нитватов 1 корнях и листьях плавно уменьшалось, что следует расценивать как факт в пользу того, что и при достаточном ооеспачении растений восстановленной формой азота система восстановления продолжает функционировать (рио.З>.

Содержание сопутствующего аммонию хлорид-иона, естественно, увеличьлаетси в корнях, пасоке и иистьях уже после первых суток экспозиции. Увеличение содетасанив этого элемента в корнях продолжается до 5-х суток экспозиции, а в листьях ао ч-х суток.

Содепжание калив в пасоке опытных растении относительно контроля уменыаается лиаь на б-е сутки экспозиции. Уиеньаение этого элемента в корнях и листьях произошло на 5-е сутки экспозиции.

Содержание кальция и магния в листьях и копня* снизилось не -е сутки экспозиции. Ъ пасоке изменений в концентрации атих элементов на протякении всего опыта не отмечалось. Временен наступления видимых повреждении растения является момент снижения скорости потоке пасоки. Последующие измерения, особенно ионного состава кор-ией и листьов» отражают нарушенный приток ионов с пасокой.

Поскольку нарушение минерального состава наступало скорее в корнях, чем в листьях, это свидетельствует и Оулее раннем нарушении поглотительной функции к орде« \рис.З).

Таким образом» корень является тем очганоц растений, который первым подвергается токсическому действию аммонийного источника азота. А первые сутки экспозиции нарушаете»его поглотительная функция по от кошению к фосф^т-аону, ыоадние к кадмы, «аиьц^ю, магнию. На 5-е сутни: экспозиции снижается водопоглотительнея функция корне;!.

12 рис>3

Дишмнна илкл'ьснлП t.Koro с тл ту растений

в saексимоета от источника мота

jFlCtC *£*HuAAtt faf-1'*}

'ММ'М'Ы Н'М'уМ'М

m; ■sa i» M \ iff ■c 4 \ « at N-r-4 ■« " i i . а к ■X -«y -¿s >1

ГГ ■id I • • 1 » • O tt tt ■st tf y"* ^ / •га f t

ЯД* JO _ ■At ■SS Л> - ■» . a

«а

К'Сл'Ъ ■'S ù ■tf Üt г» ■H ■га ■Л •да ■it X ■га ,

& A> ^n ■ Ф - ЛигШЛ io*-* - Üiüir за 13

■ 4. Влияния аммония на водообмен Кодоолнечника В комплекса изменения, происходя идах в растении на аиюнвйяом источнике азота, судя по литератур ним даянии (Крастина и др., 1975;

,1979 и др.) и по результатац напих экспериментов, -каруиешп водопогл от ит е льниа демелькоити норнн й^т*.

но особое внимание. Для научении а«ияния а им инки на спорость г.асо-ков аде линия был дроьеден опыт о ХЗ-дневными растенкяки.

Замена нитратного азота аммиачным привала я снижению объима ¿йдйллеио!; да соки (гцо.4 А,Ъ).

Наиболее заметное снижение скорости плача в опытной варианте по сравнении с контролем отмечается в период.с 13 до 16 часов дня. Заметим, что этот временной интервал у растений соответствует периоду махоимал ьного вол оно г лощения (Гуняр, Крастина, Пет ров "Спиридонов,1957; ,1959; ,1970 и др.) в суточксм ритме поглощения воды растениями*

При дальнейшей аКспойиции как в контроле, так и в опыте отмечается резкой скакание скорости плача, которое в опытном варианте было более значительным по сравнению с контролем (рис.4 Б).

Таким образом, перенесение растений на раотвор, содержащий одиночную соль, приводит уке в первые часы экспозиции к нарушению функции никяего концевого двигателя. Что касается ивменений в работе кииаего иомцового дь и га те ли на полной питательной смеси, содержащей аммонийную форму азота, то, как мы установили ранее, око имеет место лииь после 5-ти суток экспозиции.

С цель» изучения влияния аммонийного азота на скорость движений води по растению был проведен опыт о регистрацией скорости водного тока по методу Карманова (ГЭ69) на Г'сдневкых растениях (рис.5).

Л. ß аайвъч W jMtaJtmua. S- fl* tyt/t/t* лсгмзщии..

Рис.5

кОлеСптйлымП характер скорости йодного тока ензргшинП погромленном корнеЛ в варианте с ачмо»и1нш источникам ад от а, . _

Из приставленных данных следует, что повременно корзей амио-ниех отрэиется в увеличении врэиеяи колебательного характера скорости водного роста в стебле и черенках. Ею наиболее наглядно про. ивлнитси в увеличена» амплитуды колебаний которое полностьп ппак-рацаютсп при не обратной повреждении корня.

известно, что обгвы пасоки ооотавлявт лиаь несколько процентов от количества води.погдомнноа и трамспирированноЗ растением за то? ге потшод наблюдения (СабИКИН,П)55} , ,1351. к

др.). HojTo^y в качестве критерия оценки поглотительное деятельности кортеи в следующей опыте было исзользовано пряное измерение поглодавиоп вода подсолнечником, т.е. ее убыль в сооуда.

Растения для олыта били вираквкц при 10 плюя с до 12-дяеЕного возраста па питательной снеси Хогланд-П - 0,5 я, Затек они были перенесены на питательную сиеоь Хвгпаид-П (контроль) в опытнее питательнее сие си, где нитратный азот бал эакенен на хлорид и сульфат-атония, и понежены в условия различно л интенсивности ocie^e-HKfi - 5, 10 и 20 клшс»

Увеличение интенсивности-освещения на фоне анион и я при е од и t ■ однозначно к более быстрому проявлению негативного действия аыионии. ■ ■ Ьгн дашше (рй0.6»А,Б,3),.четко подтверждают неоднократно от-аечееиый £акг, что первоначальный этап пешрегдаюцего действия аммония сиязсг с наруаешеи, а затем и?водным прекращение« водного обмена.

Различие по поглогенпп воды »зависимости от интенсивности света проявилось уже после 1-х суток экспозиции, строго коррелируя с упез'не;: освещенности как у контрольных, так в у опытных растений на всей протяжении эксперимента.При'осьеценности. 5 к люк о поглощение воды не отличалось достоверно у растений контрольного и опытных вариантов. При 10 к лек с появилась-тенденция и у^еньсемкп-поглоигкия воли у оя^ткых росте ни;;. В несколько больней Степан;; от а тенденций,.

Рис.6

Поплощании рол" 1* зависимости от сопутствующего аммонию ениона и урорня освещенности.

м-мхх* я-" "

18 ■ ' .

проявилась j растения варианта с хлористый ашгониам (рис.б). Наиболее сильно напряденные условия водообмена проявляются upa освещенности 20 клюке. Д» 4-х суток экспозиции.в этом варианте поггоцз- : пне ьодц растаниякн опытнцх вариантов снизилось незначительно. Посла 4-х суток в варианте с хлорнст-ц üuhohiwu и после 5-ти на оуль- ' £ате оамопия поглощение воды начинает-существенно различаться с контролем. В последующие сутки 'экспозиции разрыв «агду контрольным'и опытнек;) аариактачи возрастает, что и приводит к повреждению растении. Относительно других характеристик контрольных и осы7них растения «очно судить по данным, представлеишм 'ь таоа.4.

Тел и а образом, иолучеиные результаты подтвервдаш сделанный нами ранее вавод о той, что дейогаие.аинония проньляется превде' всего в нарушении поглотительной функциикорма яЛ

Таблица 4

Влияние а!.:копийного питания и интенсивности осгеиения на прирост сизо?. иассы,. поглощение воды иьццеление протонов из корней в-среду

Интенсивность осв в сепия {к-вне)_

Источник азота Доказало ли

го...

контроль

20

ï

Прирост СцпоЯ 10; (JÉ 10,1* 9,1* 18,1* 12,2* 13.1? 33,1* E3,I* 15,7* -иассы'за хрз- и,б 2,5 2,S.S,I -1,7 .1,2-5,9 0,8 0,5. ия экспозиции . . : - . - ■

Сукмарное во- 4Я8,и 448,8 535,7.939;3i609,В 803,? 1448,6 §09,ОД083,0' досогзощ"зк::о ±52,2 *50,7 513,9 ±127 ±Ш,б:±69,3± 103,3 ±7,5 ±58,5 за экспозиции *

Суммарное ва- 0,1* 314,7.31ЭЛ 0,1*.354,5.438,4 0,0+- 505* 461,9* -деление про- 0,0 Ï2,S 1Г25,гU.U ±173,7*116,4 0,0 129,7 214,0 тонов в ере- «

%цоль/я) .. . • •---■".'

3 а к ли чеки.

В введении отмечалось, что основотолокник отечественного напра-.

ьди!г.;я исследовании азотного обмена у растений Д.Н.Прянишников внес ;

фундаментальна;! вклад и в изучение осооенностез нитратного и аммонийного литан/н, s том числе затронул вопрос влиянии сопутствующие элементов минерального питании на поглощение данного ззвмеита. 'Идеи Д.Н.Прянианикора получили дальноиаее развитии в paäoiax Каряби (fcïKÎy 11965,1968), Е.Е.лрастиноИ (Крастина, 1975,1977,1963), Н.Д. Алехиной (Алехина, 1582,1985,1987), H.H.Кондратьева (Кондратьев, 198Х,198<0.

йднаио, до сегодняинего дня било не ясно, а мок и зависит л» вооода поглощение агония от других сопутсгаую^дх анионоъ.

Результаты t главы экспериментальной части дам: ьоамокность прогнозировать условия минерального питания при использовании в качества источника азота солей аммония, если их концентрации не превышает I. аиояь.

ук аза лось, что при aïoli концентрации а&иония скорость его поглощения была наибольшей ив сульфата аммония и далее уменьшалась в ряду HtPüt* > > ^v . Принимая во ьнныакпе тот £акт, что иос^ лощение нитратов часто может и не уступать аммония, а пор локз нке других анионов существенно ниже, чем нитратов (Алехина,Хзритонмви-аи,19Б5) следует ожидать, что скорость подкисления питательного раствора будет зависеть от природы сопрововдаюцего аиаониЛ аниона.

Данные о скорости протшироьания корнями оезо всякого исключения показывают, что ока была наивыслея на сульфате и хлориде аммония, а наименьией на нитрате аммония. Фосфат аммония занимал промежуточное положение по этому важнеау. показателю. Полученное результата позволяют считать, чю для беспочвенных методов впрашаанин ■ растений Солее предпочтительной исиОчьикций шшашшои) a jOïu мв-ляютоя клтра? « postai аимокил, а худшши - сулг^а» и xnvpaa auao-нии, как сильно физиологически кислые соли,

1\»зуяьтати - главы 2 и 3 - имеют, в вэьестноЛ мера, принципиальней xapaKïap. Ъ обзоге ките paryrvj отсечалось, что ипогив исслп-

го ;

докатали гпюдерхшишхси ¿оашданин, что аоврвзщаЮкРи дщ.стьаа аиио-кия связано с накоплением высокихконцентраций, вниоюв, соправовда-•еиое сильном пшшисяением (Тс'гЛйм .,Н7С), Результаты исследовании О.З.Туево;; Чуева, 1956),-. Осмоловской (Осы о л оь екая идр. .1975,1977) и др.согласуются о зтоН точкой зрения.

Во г сек опытах с варьированием концентрация ¿сенатов (0-0,2-0,5-1,0-4,0 мыоль ЧН^РО^) и акмояян (1-15 ииоль) повревдаю-иеа действие аммония прояглялоов независимо от обеспеченности опытных растений подсолнечника фосфатами, та» как ни разу не отмечалось превышения уровня накопления фосфатов в опытных растениях по сравнении с контролем. Прямое определенна рН клеточного сока листьев контрольных и гаштныь растениа также'ве выявило отличий. Таким образом, рассматриваемая гипотеза, по-видимому, имеет ограниченное, "а. не универсальное-значение..

Ваксдлено значительное число фактов, однозначно приводящих к .заключению, что повреждающее действие аммония объясняется нарушения-пи »'водообмене растения (Павлов, 1960; Лрастина,Лосева, 1975;

, , В 77 ; А/^Х <и , ХЭ77; 1980).

Во всех на них опытах этот факт аоегда имел место при наблюдении, за скоростью плача, прямом определении скоростей водного потока или при определении суммарного водопотребления.

'Проявление внезних.признгков токоияоза связано с начало» нарушения нагнетательной и поглощающей функции корня.

Известно, чсо о"уоий;1 является сильным конкурентом,особенно по \ отнопению к калию и кальцию (^¿^,1965; Петров-Спиридонов,Молло», 1982 и др.). Ьто проявляется как.в процессе поглощения этих катионов« так и в последующем вытеснении калия-и кальция из нлеток и клеточных структур. ТЪяее (вчА^ ,1Э63) и сравнительно недавно ,

,1984). зкелйрииенталгно полазило, что натрии,вытесняя К* и Са++ из клеток устькчгого во^лскса, сникает или полностью

лапает устьице контроля за степень» открытом». В последкам случае заступает быстрое усыханае опытных растении.

Таким же образом, мы полагаем, и "амжшиШше" растения должны в первун очередь испытывать водгай дефицит листьев, причиной которого являются наруиания х уогьнчной регуляции вследствие конкурентных отношений между ДНГ ,о сапой стороны и К+ и Са2*' с другой-Последующее же развитие аммонийного токсикоза, несомненно, является следствием нарушения нагнетательной и поглоетюаай функций корня, испытывавшего огромное апологическое напряжении, о чем свидетельствует реакция растений на совмеотное действие условий аммонийного * питания и интенсивности освещения.

выводи

1. Влияние сопутствующих аммонию анионов на его поглощение и протонную активность корней подсолнечника проявилось следующим образом: зависимость поглощения аммония от природы сопутствующего аммонию аниона при концентрации соли I ммоль/а по своему иоьояитдь-ному эффекту п ро еле кивает ся в ряду: > Сй'г НьР^* >

При оптимальном сооткоаении объемов корневой системы и ев тате л ьн ого раствора и ограничении времени экспозиции четко проявляется существенное отличие в активности протонных насосов корней в зависимости от сопутствуете го аммонию аниона. Она убывала в ряду; ъ с& и^йн >? ль;

2. В специальных и сопутствую:»* экспериментах ври сроком варьировании концентрации фос+атов и равных солей аммония в питательном растворе не обнаружено какого-либо влиянии последнего на согго^внав

и накопление фосфатов в органах растений.'

Таким образом, гипотеза, оСъ нанявшая высокую токсичность ионов аммония за счет разного накопления анионов сильных минеральных кислот, пре.^де всего >>с^атов, по крайней мере не может рассматриваться как универсальная.

3. Быстрое нарушение водообмена растений при переносе их на аиионийкыЛ азот проявляется в снигении скорости плача, скорости годного тока, обааго водопотреввения. Нее это приводит к снижению . нагнетательной функции корней уве. впервые часш экспозиции, а че- -раз 4-5 суток соя райе г 011 и. поглощаем« Гуляния корнщ!. 3 связи со. снинопие» поглощавшей Функцией корня происходит "эвакуация" из корней в надземную часть ранее накопленных ионов, оплаченные наруоа-шя пронвляагсй тек резче, чеинапрэвленнее фактора среди, в частности чей ише уровень облученности.

Теним образок, подт^нр^аетси зэг^шд, чтодринино«! токсичного действия алшолия является вызванное, иы наруаение водообмена растений, в первую очередь, в системе среда - корни;

При необходимости^использовании в гидропонике или других саосоОих ьмраиньаяия растений в беспочвенной культуре акионнЯних источников азота нитрат и фосфат амиония, предпочтительнее сульфата я хлорида аыыонин.-Однако,, использование последних окахется элективным в тех случаях, когда появляется яеоохсдииость поддерживать . значение рЯ в среде на низком уровне..

Публикации по теие диссертации:1

1. ¡¡¡ароеккн Н.У., Петров-Спиридонов Д.Б. О токсической действии ионоъ еццония на растения подсолнечника // Рукопись деп. во ВШШШСХ 21.12.1985, А 547, ВС-85ЬШ,

2. Еароя-чин Н.М., Не;ров-Спиридонов А.Е. реакция подсолнечника на аммонийное питание при: разной концент рации фосфатов в среде // Цзвесаия ГСКА..- 1986..-'Выя.6. С.Ш-И4.

5. Петров-Спиридонов А;Г., Цароакин Н.Ц. Поглощение ¿ос^ата и аммония ЕОдеолкечкиком Ч Нейи-ч^^а^ О-чладг) ь зависимости от СО-путстьувцях аммонию анионов //Известия.ЧСХА. - 1Э89. - Ьып.2. -С.83-88.

Л-40292 19.04.90 г. Объем 1 хк п. л. Зак. М48. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К- А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44