Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние регуляторов роста растений и фунгицидов на патогенез инфекционного выпадения и урожайность озимых зерновых культур

ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Влияние регуляторов роста растений и фунгицидов на патогенез инфекционного выпадения и урожайность озимых зерновых культур"

/

На правах рукописи

САРЫЧЕВА Лариса Михайловна

ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА РАСТЕНИИ И ФУНГИЦИДОВ НА ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННОГО ВЫПАДЕНИЯ И УРОЖАЙНОСТЬ ОЗИМЫХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

Специальность: 06.01.07 - Защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2010

003490988

Работа выполнена на кафедре фитопатологии Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

профессор

Стройков Юрий Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Ткаченко Олег Борисович кандидат биологических наук Кузьмичев Анатолий Александрович

Ведущая организация

Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии

Защита состоится «. /а> ФШа 2010 г. в /¿г часов на

заседании диссертационного совета Д220.043.04 при ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева» по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева

Приглашаем Вас принять участие в работе совета или прислать свой отзыв в двух экземплярах, заверенных гербовой печатью, по адресу указанному выше.

Автореферат разослан ц-30у> и размещен на сайте

университета VAvw.timacad.ru <7

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук А7. J А.Н. Смирнов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Озимые культуры в условиях Нечерноземной зоны дают более стабильные и высокие урожаи среди зерновых культур. В тоже время озимые в своем развитии проходят такое серьезное испытание, как зимовку, поэтому они требуют особой системы защиты от болезней и неблагоприятных факторов, возникающих в этот период. В осенне-весенний период озимые поражаются возбудителями инфекционного выпадения (Fusarium sp., Typhula sp., Sclerotinia sp.). Эпифитотийными (развитие болезни 50-100%) были 1999,2003 годы, умеренное развитие болезни (30-50 %) наблюдалось в 2002, 2004, 2005 гг., а слабое (15-30 %) - в 1998, 2000, 2001 и 2006 гг. (Политыко М.П., 2008). В обследованных в 2008 г. посевах озимых культур снежная плесень была зарегистрирована на 22,5 % обследован^ ных площадей. Как и в 2007 г. повышенная вредоносность F. hivale - основного возбудителя снежной плесени была зарегистрирована в ряде северных районов Центрального и Приволжского федеральных округов. Несколько увеличились к уровню 2007 г. распространенность и площади посевов с признаками поражения склеротиниозом и тифулезем, основной ареал этих заболеваний -Поволжье (Обзор фитосан. сост..., 2009). По данным С.В. Тазиной (2005) в Московской области ежегодно отмечается поражение зерновых культур грибами F. nivale (12-48 %) и видами рода Typhula (6-31%).

Для успешной борьбы с болезнями инфекционного выпадения необходимо изучение биологии самого возбудителя и нормы реакции на него растений в период зимовки, а именно физиологических процессов, происходящих в пораженных и здоровых растениях озимых культур.

Цель и задачи исследований. Изучение действия некоторых фунгицидов и регуляторов роста растений на физиологическое состояние озимых культур и на развитие тифулеза.

В соответствие с этим были поставлены следующие задачи:

- оценить действие регуляторов роста, фунгицидов и их сочетаний на грибы р. Fusarium и р. Typhula в чистой культуре;

- изучить особенности патогенеза тифулеза на озимой пшенице в естественных условиях и при проведении защитных мероприятий с использованием регуляторов роста и фунгицидов;

- изучить действие регуляторов роста и фунгицидов на физиологическое состояние растений пшеницы осенью в период подготовки к зиме и весной в период отрастания;

- проверить фунгицидное и иммуностимулирующее действие регуляторов роста и оценить их совместное применение с фунгицидами для защиты озимой пшеницы от возбудителей инфекционного выпадения;

- оценить эффективность протравителей и фунгицидов в защите озимой пшеницы и озимой тритикале от тифулеза.

Научная новизна исследований. Показано действие регуляторов роста растений на возбудителей инфекционного выпадения озимых зерновых культур T. ishikariensis S. Imai и F. nivale Fries (syn. Microdochium nivale Samuels et Hallet) в чистой культуре и в полевых условиях. Изучены особенности патогенеза тифулеза при отсутствии и наличии защитных мероприятий, и установлена взаимосвязь содержания Сахаров в узлах кущения озимой пшеницы с поражением ■ тифулезом. Изучено физиологическое состояние растений озимой пшеницы после поражения тифулезом в зависимости от применяемых регуляторов роста и фунгицидов. Установлена возможность сочетания применения регуляторов роста, протравителей и фунгицидов в защите озимой пшеницы от тифулеза. Оценена вредоносность тифулеза на озимой тритикале.

Практическая ценность работы. Знание условий, необходимых для развития тифулеза и особенностей его патогенеза, позволят обосновать соответствующие меры защиты. Выявленная зависимость между содержанием фруктозы и поражением растений тифулезом, может быть использована для прогнозирования и диагностики болезни. Установленная эффективность регуляторов роста при обработке семян позволит использовать их в сочетании с обработкой растений фунгицидами в защите озимых зерновых от тифулеза.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены: на II научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (19-21 ноября 2008 г., КубГАУ, Краснодар); на международной научно-практической конференции «Аграрная наука и практика: проблемы и перспективы», посвященная 270-летию со дня рождения первого русского агронома А.Т.Болотова (20-23 октября 2008 г., КГТУ, Калининград).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, методов исследований, экспериментальной части, выводов, списка литературы. Диссертационная работа изложена на 142 страницах; содержит 42 таблицы, 22 рисунка. Список использованной литературы содержит 145 источников, в том числе 40 - иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы. Рассмотрены причины и условия появления болезней инфекционного выпадения на озимых культурах, биология и особенности развития гриба Typhula ishikariensis, физиологические аспекты

зимостойкости и устойчивости к выпреванию озимых культур, эффективность химической защиты от инфекционного выпадения озимых зерновых культур.

2. Условия и методы исследований. Лабораторные исследования проводили на кафедрах фитопатологии и физиологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, а полевые опыты закладывали на полях лаборатории защиты растений и полевой опытной станции РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева в период с 2006 по 2009 гг.

Объектом исследования были изоляты грибов Typhula ishikariensis и Fusarium nivale, собранные в годы исследований на полях Московской области.

Погодные условия и количество снега сильно отличались в годы проведения испытаний. Осенне-зимний период 2008-2009 гг. оказался самым благоприятным для развития инфекционного выпадения на озимых культурах. Снежный покров сохранялся с 23 декабря до 5 апреля, и высота его на опытном участке составляла 20-30 см. В 2007-2008 гг. снег сохранялся с 15 ноября до 20 марта. В 2006-2007 гг. период постоянного снежного покрова был минимальным с 21 января до 16 марта. Следовательно, интенсивность развития тифуяеза на озимых культурах сильно варьировала по годам.

Опыт по изучению действия препаратов на рост и развитие грибов Т. ishikariensis и F. nivale в Чистой культуре проводили на КГА, в 4-х кратной повторности по 5 чашек Петри в каждой, при температуре 10° С. Наблюдения вели с периодичностью 7 дней, в течение 4 недель. Учитывали характер и скорость роста мицелия. Разведение препаратов до искомой концентрации производили по действующему веществу для фунгицидов и по препарату для регуляторов роста растений. В испытания были включены регуляторы роста растений - циркон (гидроксикоричная кислота), эпин-экстра (эпибрассинолид), силк (тритерпеновые кислоты), оберегЪ (арахидоновая кислота); протравители семян - максим (флудиоксонил), фундазол (беномил); фунгициды - альто супер (пропиконазол+ципроконазол), фундазол (беномил), амистар экстра (азоксистробин + ципроконазол), квадрис (азоксистробин).

Наработку инокулюма для инфекционного фона проводили в колбах на простерилизованном в автоклаве зерне пшеницы в течение 3-х месяцев при температуре 10° С.

Наблюдения за состоянием растений проводили осенью, в течение зимы и весной после их отрастания, при этом учитывали такие физиологические показатели, как содержание Сахаров в узлах кущения, содержание хлорофилла в листьях, прирост биомассы, морфологические параметры листьев, водоудерживающую способность растений.

Определение концентрации клеточного сока в узлах кущения проводили рефрактометрическим методом. При помощи ручного пресса получали сок из узлов кущения растений. По шкале рефрактометра определяли процент сахаров в растворе (Практикум..., 1982).

Определение содержания глюкозы проводили энзиматическим глюкозооксидазным методом при помощи набора «Ольвекс диагностикум». Оптическую плотность растворов измеряли на фотоэлектрохолориметре Бресок при длине волны 520 нм.

Определение содержания сахарозы и фруктозы проводили по модифицированному методу Рое (Туркина М.В., 1971). Оптическую плотность растворов измеряли на фотоэлектроколориметре Бресте при длине волны 520 нм.

Определение сухой массы растений проводили в течение нескольких учетных периодов. С опытного участка отбирали 5 характерных растений, определяли в начале сырую, а после сушки сухую массу отдельно листьев и стеблей. Через 7-10 дней повторяли все операции и по разности сухой массы определяли прирост биомассы растений за учетный период (Практикум..., 1982).

Определение водоудерживающей способности растений проводили методом «завядания» по Арлонду (Практикум..., 1982).

Количественное определение хлорофилла проводили в спиртовой вытяжке (из листьев определенного яруса) на фотоэлектроколориметре (ФЭК) (Практикум..., 1982).

Степень поражения посевов озимых зерновых культур тифулезом и розовой снежной плесенью проводили весной после таяния снега с использованием шкалы Зубкова (Зубков А.Ф., 1988).

Градация степени развития тифулеза на посевах по М.П. Политыко (2008): 50-100 % - эхгафитотийное развитие; 30-50 % - умеренное развитие; 15-30 % -слабое развитие.

Для изучения патогенеза тифулеза в течение трех лет проводили опыт с растениями в вегетационных сосудах, которые закапывали в поле так, чтобы верхний уровень почвы был вровень с поверхностью поля. В каждом сосуде диаметром 15-20 см было по 5 растений. В октябре, когда температура устанавливалась ниже +10°С, в каждый сосуд вносили инокулюм. Через 2-3 недели проводили опрыскивание фунгицидами и регуляторами роста. В осенне-зимний период (с ноября по март) два раза в месяц вынимали из-под снега по 34 сосуда каждого варианта, определяли интенсивность поражения растений тифулезом и концентрацию Сахаров в узлах кущения.

Варианты опыта 2006-2007 гг.:

1. Контроль-1 (без внесения инокулюма и без обработок); 2. Контроль-2 (без обработок); 3. Опрыскивание растений препаратом силк (30 мл/га); 4. Опрыскивание растений препаратом оберегЪ (60 мл/га).

В вариантах 2,3,4 для создания инфекционного фона вносили инокулюм гриба Т. ЬЫкапети.

Варианты опыта 2007-2008 гг.. 2008-2009 гг.:

1. Контроль-1 (без обработок и без внесения инокулюма); 2. Контроль-2 (без обработок); 3. Опрыскивание растений препаратом альто супер (0,5 л/га)

В вариантах 2,3 для создания инфекционного фона вносили инокулюм гриба Т. 1зЫкапеп$1$.

В данном опыте сильным инфекционным фоном считали искусственное внесение инокулюма, слабым - естественное инфицирование почвы.

Для оценки динамики и степени развития тифулеза у растений в сосудах нами была разработана специальная шкала:

0 - поражение отсутствует, начало роста искусственно внесенного инокулюма; 1 - наличие побуревших нижних листьев, похожих на поражение, но без явных симптомов поражения; 2 - наличие побуревших нижних листьев, похожих на поражение, на которых во влажной камере образуются склероции; 3 - на листьях есть мицелий и единичные склероции; 4 - симптомы поражения на большинстве нижних листьев; 5 - растения поражены полностью.

Для оценки действия фунгицидов (максим, альто супер, фундазол) и регуляторов роста растений (силк, оберегЪ) на физиологическое состояние растений озимой пшеницы и поражение ее тифулезом в течение 3-х лет закладывали мелкоделяночные опыты. Размер делянки 1,5 м2, каждый вариант в 3-х кратной повторности, размещение делянок методом организованных повторений. На всех делянках для создания искусственного инфекционного фона вносили инокулюм гриба Т. ¡$Ыкапет1з.

Варианты опыта 2006-2007 гг.:

1. Контроль

2. Обработка семян силк (50 мл/т) + опрыскивание силк (30 мл/га)

3. Обработка семян оберегЪ (2 мл/т) + опрыскивание оберегЪ (60 мл/га)

4. Обработка семян силк (50 мл/т) + опрыскивание альто супер (0,5 л/га)

5. Обработка семян оберегЪ (2 мл/т) + опрыскивание альто супер (0,5 л/га)

6. Обработка семян максим (2 л/т) + опрыскивание альто супер (0,5 л/га)

7. Обработка семян фундазол (3 кг/т) + опрыскивание фундазол (0,5 кг/га)

В 2007-2008 гт. исключили варианты 2,3 и взамен добавили два других

варианта:

8. Опрыскивание альто супер (0,5 л/га)

9. Опрыскивание альто супер (0,25 л/га)

Для сравнения эффективности протравливания семян и опрыскивания растений, а также совместного использования этих приемов в защите озимых культур от тифулеза закладывали полевые опыты с озимой пшеницей сорта Московская 39 на делянках 9 м2 и с озимой тритикале сорта Валентин на делянках 5 м2. В опыте испытывали препараты максим, фундазол и альто супер, а также их смеси. Каждый вариант в 4-х кратной повторности, размещение делянок методом организованных повторений. На всех делянках для создания искусственного инфекционного фона вносили инокулюм гриба Т. 1$Ыкапе№1з.

Варианты опыта с озимой пшеницей 2007-2008 гг.

1. Контроль

2. Обработка семян максим (2 л/т)

3. Обработка семян максим (2 л/т) + опрыскивание альто супер (0,5 л/га)

4. Обработка семян максим (2 л/т) + опрыскивание фундазол (0,5 кг/га)

5. Обработка семян фундазол (3 кг/т)

6. Обработка семян фундазол (3 кг/т) + опрыскивание фундазол (0,5 кг/га)

7. Обработка семян фундазол (3 кг/т)+ опрыскивание альто супер (0,5 л/га)

8. Опрыскивание растений фундазол (0,5 кг/га)

9. Опрыскивание растений альто супер (0,5 л/га)

10. Контроль 2 без внесения инокулюма

Варианты опыта с озимой тритикале 2007-2008 гг.

1. Контроль

2. Контроль 2

3. Обработка семян максим (2 л/т) + опрыскивание альто супер (0,5 л/га)

4. Обработка семян максим (2 л/т) + опрыскивание фундазол (0,5 кг/га)

5. Обработка семян фундазол (3 кг/т) + опрыскивание фундазол (0,5 кг/га)

6. Обработка семян фундазол (3 кг/т) + опрыскивание альто супер (0,5л/га)

7. Обработка семян максим (2 л/т) + опрыскивание фундазола (0,5 кг/га) +

альто супер (0,25 л/га)

8. Контроль (пшеница)

Уборку урожая проводили в конце июля - начале августа. Перед уборкой с каждой делянки отбирали сноп с 1 п. м рядка. При анализе снопового образца учитывали следующие показатели: массу снопа, г; число продуктивных стеблей в снопе, шт.; число зерен в колосе, шт.; массу тысячи зерен, г; продуктивность, кг/м2.

Статистическую обработку данных проводили методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985) и с использованием программы БТКАг.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Действие регуляторов роста и фунгицидов на рост грибов Typhula ishikariensis и Fusarium nivale в чистой культуре

В результате проведенных опытов было установлено, что испытываемые регуляторы (оберегЪ, силк, циркон, эпин-экстра) оказывали сдерживающее действие на рост и развитие грибов F. nivale и T. ishikariensis. Гриб Т. ishikariensis развивался на питательной среде при добавлении всех изучаемых регуляторов роста, однако диаметр колонии был меньше, чем в контроле. При этом наибольшее сдерживание роста мицелия было при добавлении препаратов силк (0,5%) и эпин-экстра (2%), в концентрациях, которые используют при обработке семян. На развитие гриба F. nivale регуляторы роста оказывали незначительное влияние, по сравнению с грибом T. ishikariensis. Если сравнивать эти результаты с данными C.B. Тазиной (2005) по действию различных фунгицидов на эти грибы в чистой культуре, то они сильнее подавляли рост грибов, чем регуляторы.

Добавление в КГА регуляторов оберегЪ и силк совместно с фунгицидами (максим, фундазол, альто супер) по-разному влияло на рост гриба Т. ishikariensis. При добавлении в КГА оберега вместе с фунгицидами мицелий гриба развивался так же, как и при добавлении отдельно фунгицидов, то есть преобладало действие фунгицидов, а эффект от использования регулятора не был явным. При добавлении в КГА силка вместе с фунгицидами, наоборот, его действие сохранялось.

Наиболее эффективными в подавлении гриба T. ishikariensis оказались смеси оберега с максимом и альто супер, а также силка с альто супер.

В результате испытаний фунгицидов альто супер, фундазол, амистар экстра, квадрис было установлено, что ни один из препаратов не подавлял рост мицелия двух возбудителей F. nivale и T. ishikariensis. Поэтому мы испытывали смеси фунгицидов в разных концентрациях и смесь (альто супер 0,00005% и фундазол 0,01%) была выделена как наиболее эффективная для подавления грибов T. ishikariensis и F. nivale при их совместном развитии.

4. Особенности патогенеза при тифулезе и изменения, происходящие в растениях пшеницы после поражения грибом Typhula ishikariensis

В течение трех лет изучали динамику развития тифулеза на озимой пшенице в течение зимнего периода. Первичным источником инфекции являются склероции, которые сохраняются в почве и при наступлении благоприятных условий прорастают мицелием. Поэтому в сосудах с растениями в течение 2-х недель после установления снежного покрова находили мицелий на зерне-основе инокулюма и на почве, что свидетельствовало о начале развития гриба Т. ishikariensis. После чего

происходило поражение растений, которое начиналось с концов нижних листьев, соприкасающихся с почвой. Примерно через месяц после установления снежного покрова на растениях находили побуревшие, иногда обводненные, нижние листья, но еще без явных симптомов. После помещения таких листьев во влажную камеру на них образовывались склероции. Следовательно, для начала заражения растений тифулезом при сильной инфекционной нагрузке достаточно, чтобы снег покрывал растения в течение 30 дней. При незначительном количестве инфекции заражение растений происходило на 30 дней позже, что связано с более зрелыми склероциями в естественных условиях и нахождением их на большей глубине. По этим причинам на их прорастание требовалось больше времени.

Осенняя обработка растений регуляторами роста оберегЪ и силк частично повышала устойчивость растений, так как их поражение происходило на 30 дней позже, чем контрольных растений при наличии искусственного фона. При обработке растений алъто супер поражение происходило на 14-20 дней позже, чем у контрольных растений на естественном фоне или на 45 дней позже, чем у контрольных растений с искусственным заражением. Защитное действие фунгицида альто супер сохранялось на протяжении 75-90 дней при благоприятных для развития тифулеза погодных условиях и 90-105 дней при менее благоприятных условиях

1 _ учеТ в первой половине месяца (1 -15), 2 - учет во второй половине месяца (15-30) Рис. 1. Поражение растений тифулезом за два года испытаний 2007-2008 гг. и 2008-2009 гг.

После начала поражения нижних листьев, гриб распространяется по всему растению, листья приобретают бурый цвет, на них появляется мицелий (белый плотный налет в виде расплывчатых подушечек, часто располагающихся на

листе), затем молодые склероции - вначале белые, позже кремовые и побуревшие. Для прохождения полного цикла развития гриба от прорастания склероциев до образования новых необходимо сохранение постоянного снежного покрова в течение 60 дней. При сильной инфекционной нагрузке и благоприятных условиях гриб может поражать не только листья, но и основания стеблей и узлы кущения, которые становятся мягкими, приобретают коричневый цвет и растения легко выдергиваются из почвы. Склероции могут образовываться во влагалищах листьев и на корнях.

В соответствии с интенсивностью поражения растений тифулезом происходило снижение концентрации клеточного сока в узлах кущения растений. При значительном поражении растений, которые подвергались сильной инфекционной нагрузке, в феврале концентрация Сахаров резко падала до 4,8 % и в дальнейшем продолжала снижаться до 2,7 %. В то время как у растений, обработанных альто супер, с февраля месяце она сохранялась на уровне 8 %.

Наблюдения за динамикой изменения таких водорастворимых углеводов, как сахароза, глюкоза и фруктоза, показали тесную взаимосвязь между содержанием фруктозы в узлах кущения пшеницы и поражением ее тифулезом. После заражения растений в узлах кущения наблюдали увеличение содержания фруктозы в 2-3 раза, дальше происходило постепенное снижение ее вплоть до конца зимы.

Таблица 1

Концентрация сахарозы и фруктозы в узлах кущения растений пшеницы, мг/г

сырого вещества

Вариант Вариант

1 2 3 1 2 3

Дата учета Контроль без инф. фона Кош-роль+ инф. фон Альто супер+ инф. фон НСР„5 Контроль без инф. фона Конт-роль+ инф. фон Альто супер+ инф. фон НСРоз

Содержание сахарозы, мг/г сырого Содержание фруктозы, мг/г сырого

вещества вещества

14.11.2007 49,90 51,33* 57,37* 1,14 4,26 2,81* 5,18* 0,81

14.12.2007 62,78 60,18 61,99 РФ<Р05 3,69 2,12* 5,50* 1,07

25.01.2008 48,03 51,81* 48,57 2,99 3,55 7,67* 5,45* 1,58

13.02.2008 46,20 42,19* 50,13* 1,33 5,13 6,63* 2,84* 0,72

29.02.2008 32,66 18,15* 38,65* 3,38 5,38 5,20 8,01* 1,14

20.03.2008 63,05 17,36* 71,08* 1,78 3,94 2,30 7,01* 2,21

* - варианты, у которых разница с контролем существенна

Содержание глюкозы постепенно снижалось во всех вариантах независимо от поражения тифулезом, а весной, когда растения начинали активно отрастать, происходило резкое увеличение концентрации. Содержание

сахарозы падало во всех вариантах, при этом у растений, которые были меньше всего поражены тифулезом (обработанные альто супер), концентрация сахарозы была выше. Следовательно, поражение растений тифулезом приводило к снижению содержания сахарозы в узлах кущения.

Таблица 2

Физиологические показатели растений пшеницы весной после отрастания

Вариант 2008 г. 2009 г.

Сухая масса растений, г Площадь листьев 5 яруса, см2 Потеря воды за 3-ий час, % Сухая масса растений, г Площадь листьев 5 яруса, см2 Потеря воды за 3-ий час, %

12.05.08 29.05.08 15.05.08 12.05.08 21.05.09 15.05.09 21.05.09 15.05.09

Контроль без инф.фона 6,27 20,61 9,7 1,74 3,21 13,53 0,4 4,31

Контроль + инф. фон 3,03* 14,47* 6,1 3,30* 1,40* 8,53* - 5,56*

Альто супер + инф. фон 8,07* 27,63* 15,3* 1,30 3,53 17,9* 1,4 2,48*

НСР05 0,77 1,76 4,7 1,39 1,19 1,63 - 1,30

Растения при сильной инфекционной нагрузке к концу зимы полностью поражались тифулезом, все листья были бурого цвета, покрыты склероциями и лежали на почве. Несмотря на это, часть растений начинала отрастать от узлов кущения, при этом они отставали в росте - имели меньше стеблей и листьев, сухая масса у них была в 2 раза меньше, чем у растений, обработанных альто супер. Они теряли много воды не только во время 1-го часа, когда уходит свободная вода, но и в течение 3-го часа, когда уходит связанная вода. Это указывало на ослабление растений после поражения тифулезом и снижение их устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Отставание в росте этих растений в результате приводило к тому, что они имели меньше продуктивных стеблей, заметно уступали по высоте и выколашивались на 1-2 дня позже.

5. Влияние некоторых регуляторов роста растений и фунгицидов на физиологическое состояние озимой пшеницы и поражение ее тифулезом

В течение 3-х лет мы проверяли действие фунгицидов (максим, альто супер, фундазол) и индукторов иммунитета растений (оберегЪ, силк) на физиологическое состояние растений и поражение озимой пшеницы тифулезом. Результаты первого года исследований показали, что обработка семян и осеннее опрыскивание растений оберегом и силком не сдерживало развитие тифулеза, несмотря на то, что испытываемые регуляторы роста относятся к препаратам с иммунизирующим" действием. На делянках, обработанных оберегом и силком, было поражено 67-70 % растений, по сравнению с 72 % в контроле. В случае использования регуляторов роста для обработки семян в сочетании с осенним опрыскиванием фунгицидом альто

супер распространенность тифулеза составляла 15-19 %. Следовательно, более важным приемом в защите озимых культур от тифулеза имеет осеннее опрыскивание растений. В более благоприятные для развития тифулеза годы растения пшеницы, семена которых перед посевом обрабатывали оберегом, силком, максимом, и осенью опрыскивали альто супер, имели, примерно, одинаковое поражение тифулезом (Табл. 3). Следует также отметить, что обработка семян и регуляторами роста, и протравителями повышала всхожесть семян по сравнению с контролем.

Таблица 3

Распространенность тифулеза и отрастание растений пшеницы после схода

снега весной 2008 и 2009 гг.

№ Вариант 2007-2008 гг. 2008-2009 тт.

Густота стояния осенью, шт./м2 Распрост ранен- ность, % Отрастание, % Густота стояния осенью, шт./м2 Распрост ранен- пость, % Отрастание, %

1 Контроль 507 100,0 43 553 100,0 53,1

2 Силк+альто супер 533 4,5* 100* 590 22,8* 95,4*

3 ОберегЪ+альто супер 541 4,5* 100* 617 20,9* 98,3*

4 Максим+альто супер 555 2,3* 100* 620 22,6* 96,9*

5 Фундазол+фундазол 532 100,0 46 610 100,0 57,8

6 Альто супер 509 3,0* 100* 570 21,8* 94,2*

7 '/4 альто супер 501 4,5* 100* 568 60,5* 84,8*

НСРоз F*<Po5 8,0 2 Р4<Ро5 14,2 16,1

Обработка растений препаратом альто супер в половинной норме (0,25 л/га) была эффективна в условиях умеренного развития тифулеза. Так весной 2008 г. было поражено 4,5 % растений, что не значительно больше, чем при обработке альто супер в рекомендуемой норме (0,5 л/га) - 2,3 %. В 2009 г. при длительном сохранении снежного покрова, который способствовал ослаблению растений, и, следовательно, сильному поражению их тифулезом, даже обработка альто супер в норме 0,5 л/га не обеспечивала полной защиты -распространенность тифулеза составляла 20-22 %, а понижение нормы альто супер до 0,25 л/га приводило к поражению 60 % растений.

Обработка семян и растений препаратом фундазол, который рекомендуют для защиты озимых культур от розовой снежной плесени, оказалась не эффективной в защите от тифулеза. Растения, обработанные фундазолом, так же как и контрольные, полностью поражались тифулезом. Однако они лучше отрастали и развивались после схода снега, так в 2007 г. отросло 83,3 % по сравнению с 74,3 % контрольных растений. Следовательно, протравливание фундазолом не обеспечивало защиту растений от поражения тифулезом, но улучшало всхожесть семян и влияло на формирование более сильных растений осенью, что способствовало их лучшему отрастания весной.

Весной после начала отрастания изучали физиологического состояния растений пшеницы. Сильно пораженные тифулезом растения значительно отставали в росте. Через месяц после схода снега контрольные и обработанные фундазолом растения имели 5 ярусов листьев, в то время как все остальные имели б ярусов. Площадь листьев 5 яруса у контрольных растений составляла

Рис. 2. Площадь листьев (см2) растений озимой пшеницы 5.05.2008

Весной 2009 г. сохранялась та же тенденция, площадь листьев 5 яруса у контрольных растений составляла 6 см2, у обработанных альто супер - 10-11 см2. У растений, обработанных осенью фунгицидом альто супер, независимо от применяемых протравителей, площадь листьев была примерно одинаковая (Рис. 2). Весной 2007 г. у растений, обработанных осенью регуляторами роста оберегЪ и силк, из-за сильного поражение тифулезом площадь листьев 5 яруса составляла 3,4-4 см2, по сравнению с 5,4-6 см2 у менее пораженных растений. Следует отметить, что при первом учете, который проводили через 3-4 недели после схода снега, площадь листьев сильно варьировала, так как скорость и сила развития растений отличались после поражения тифулезом.

При следующем учете (через 2-3 недели) площадь листьев растений практически выравнивалась, так как даже сильно пораженные растения отрастали на 50 %. При этом за счет меньшего числа растений на делянке, площадь питания каждого из них увеличилась, поэтому они интенсивнее развивались и догоняли другие растения.

Развитие растений после перезимовки напрямую зависело от интенсивности поражения их тифулезом, поэтому фунгицид альто супер, который обеспечивал защиту растений, способствовал их лучшему отрастанию и накоплению биомассы, по сравнению с остальными. По накоплению сухой

массы во все годы выделялись растения, семена которых обрабатывали максимом, а осенью опрыскивали альто супер, В тех вариантах, где семена обрабатывали регуляторами силк и оберегЪ, и осенью опрыскивали альто супер, сухая масса растений была чуть меньше.

Таблица 4

Сухая масса растений пшеницы и содержание хлорофилла в листьях весной

после отрастания

№ Вариант 2008 г. 2009 г.

Сухая масса растений, г Хлорофилл, % Сухая масса растений, г Хлорофилл, %

10.05.08 30.05.08 05.05.08 21.05.09 11.06.09 15.05.09

1 Контроль 3,03 12,04 0,120 2,41 7,37 0,140

2 Силк+альто супер 7,67 15,10 0,154* 4,35* 12,17 0,153

3 ОберегЪ+альто супер 8,44 15,18 0,170 4,19 12,94* 0,158

4 Максим+альто супер 9,80* 17,51* 0,188* 5,05* 13,44* 0,175*

5 Фундазол+фундазол 4,47 12,50 ОД 15 2,49 8,90 0,145

б Альто супер 9,87* 15,81 0,153* 4,08 11,28 0,160

7 'Л альто супер 9,74* 15,15 0,138 3,67 9,26 0,138

НСР05 5,48 4,41 0,033 1,84 4,99 0,022

Растения, семена которых протравливали фундазолом, и опрыскивали фундазолом, по сравнению с контролем лучше отрастали после поражения и, соответственно, имели выше прирост биомассы. Так в начале мая 2008 г. масса контрольных растений была 2,13 г и за неделю они набрали 0,9 г, а растения, обработанные фундазолом, имели массу растений 3,16 г и за неделю набрали 1,31 г. К концу месяца разница уменьшилась, контрольные растения имели массу 12,04 г, а обработанные фундазолом - 12,5 г.

Отрицательное действие грибных инфекций на фотосинтез связано, прежде всего, с интенсивным разрушением структуры хлоропластов (Физиол. и биохим..., 2005). Низкое содержание хлорофилла после зимы указывало на сильное поражение растений тифулезом. Данные по содержанию хлорофилла еще раз подтвердили, что совместное применение препаратов максим и альто супер оказалось наиболее эффективным в защите пшеницы от тифулеза, что влияло на фотосинтетическую деятельность листьев, и приводило к формированию сильных и обладающих хорошей водоудерживающей способностью растений. Они теряли меньше всего воды и что важно, во время 3-го часа, когда уходит связанная вода, они теряли в 1,5 раза меньше воды по сравнению с контролем. Пораженные тифулезом растения, независимо от интенсивности, были ослаблены и отставали в развитии. Поэтому они теряли много воды в течение 3-х учетных часов: за 1 час - 11-12 %, за 2 час - 9-10 %, за 3 час -6-8 %. В следствие чего имели низкую устойчивость к неблагоприятным факторам.

Все выше приведенные показатели состояния растений в той или иной степени оказывали влияние на будущую урожайность пшеницы, так как

формирование колоса начинается уже с фазы кущения.

Таблица 5

_Структура урожая озимой пшеницы 2008 и 2009 гг._

№ Вариант 2008 г. 2009 г.

i ¡Число колосьев, ' шт. Число зерен в колосе, шт. Урожайность с делянки (1,5 м2), г Число колосьев, шт. Число зерен в колосе, шт. 5*9 b i ¥u n 1 о й £ S

1 Контроль 24 27 474,0 38 26 482,6

2 Силк+альто супер 107* 21* 731,2* 84* 21* 827,7*

3 ОберегЪ+альто супер 118* 20* 762,8* 91* 20* 820,1*

4 Максим+альто супер 110* 23* 801,1* 98* 21* 914,1*

5 Фундазол+фундазол 40 29 445,4 54* 24 589,5

б Альто супер 118* 19* 791,4* 89* 21* 874,6*

7 1Л альто супер 109* 20* 779,6* 77* 22* 613,4

НСР„5 31 4 36,5 15 4 160,2

Самая высокая урожайность была получена у растений, семена которых обрабатывали максимом и осенью опрыскивали альто супер, так как по физиологическим показателям они выделялись на протяжении всех исследований. Следует также обратить внимание, что растения, которые осенью только опрыскивали альто супер, имели урожайность выше, чем растения, семена которых дополнительно обрабатывали регуляторами роста.

В контрольном варианте и в варианте с обработкой фундазолом за счет небольшого количества сохранившихся растений на делянке и, соответственно, большей площади питания, сформировались более крупные колосья, которые по числу зерен превосходили колосья других растений.

6. Роль протравителей и фунгицидов в защите озимых культур от тифулеза

На протяжении трех лет в полевом опыте, приближенном к производственным условиям, так как посев и уборку проводили механизировано, и инфекционная нагрузка была умеренной, испытывали протравители максим, фундазол и фунгициды фундазол, альто супер для осеннего опрыскивания посевов озимой пшеницы и озимой тритикале в защите от тифулеза и, соответственно, влияние их на последующую урожайность. В 2008 г. при обработке растений пшеницы альто супер распространенность тифулеза составляло 1-2 %. После схода снега эти растения были самыми зелеными и густыми, так как у них было очень мало побуревших, лежащих на

почве нижних листьев, также не было явных выпадов из погибших растений. На делянках, где растения обрабатывали фундазолом, распространенность тифулеза было на уровне 20-24 %, при этом около 5 % полностью погибших растений. В вариантах, где испытывали только протравливание семян, поражение растений тифулезом даже превышало контрольные растения. Возможно, это обусловлено тем, что после протравливания растения лучше развивались и лучше кустились, поэтому имели более густую зеленую массу, что способствовало интенсивному развитию болезни. Однако после уборки урожая разница, которая была заметна после схода снега, сглаживалась. В среднем урожайность составила 58-59 ц/га, при этом математическая обработка данных показала не существенность различий между вариантами.

При сравнении вредоносности инфекционного выпадения для озимой тритикале и озимой пшеницы установили, что культура тритикале более восприимчива к поражению тифулезом. На делянках с пшеницей было поражено 13 % растений, по сравнению с 24 % на делянках с тритикале.

Таблица 6

Пораженность возбудителями инфекционного выпадения растений и

урожайность озимой тритикале 2008 и 2009 гг.

№ Вариант • 2008 г. 2009 г.

Распространенность, % Урожайность, ц/га Распространенность, % Урожайность, ц/га

T.ish Fus T.ish

1 Контроль T. ishikariensis 24,3 72,1 0,6 94,5 57,9

2 Контроль 2 F. nivale - - 1 8,4* 2,2* 85,5*

3 Максим (2л/т) + альто супер (0,5 л/га) 0,6* 77,8 6,9* 8,1* 88,0*

4 Максим (2л/т) + фундазол (0,5 кг/га) 22,7 70,9 - 91,3 67,6

5 Фундазол (3 кг/т)+ фундазол (0,5 кг/га) 24,0 70,2 0,3 94,3 63,2

6 Фундазол (3 кг/т)+ альто супер (0,5 л/га) 1,6* 72,9 4,5* 8,0* 86,4*

7 Максим (2л/т) + (фундазол (0,5 кг/га)+ альто супер (0,25 л/га) - - 1,5* 12,6* 84,9*

НСР 05 9,2 Fd.<F0s 3,7 6,5 10,4

В благоприятный год распространенность тифулеза на контрольных растениях и растениях, обработанных фундазолом, была на уровне 95-100 %, по сравнению с 8 % при обработке растений альто супер. Также следует отметить, что смесь фунгицидов фундазол (0,5 кг/га) и альто супер (0,25 л/га) в половинной норме защищали растения и от тифулеза (распространенность 12,6 %), и от розовой снежной плесени (распространенность 1-2 %). В то время как у растений, обработанных альто супер в рекомендуемой дозе (0,5 л/га),

распространенность розовой снежной плесени составляла 5-7 %, в контроле -8,5 %.

В 2009 г. самая высокая урожайность 88 ц/га была у растений 3 варианта (максим+альто супер), немного им уступали растения б и 7 вариантов. При этом число зерен в колосе и их масса у них была меньше, чем у растений, обработанных фундазолом, но урожайность была вьппе за счет количества выживших растений после поражения тифулезом.

ВЫВОДЫ

1. Существенное снижение урожайности озимых зерновых культур от поражения тифулезом наблюдается при его распространенности более 30 %.

2. Заражение растений пшеницы тифулезом при сильной инфекционной нагрузке происходит при сохранении снежного покрова в течение 30 дней, при слабой - не менее 60 дней. Полный цикл развития гриба T. ishikariensis от склероциев, сохраняющихся в почве, до образования новых склероциев на пораженных растениях происходит только при сохранении снежного покрова в течение не менее 60 дней.

3. Заражение растений тифулезом приводит к увеличению содержания фруктозы в узлах кущения растений пшеницы в 2-3 раза.

4. Регуляторы роста растений (силк, оберегЪ, эпин экстра, циркон) в рекомендуемых концентрациях оказывали сдерживающее действие на рост и развитие грибов T. ishikariensis и F. nivale в чистой культуре, тогда как фунгициды максим и альто супер сильнее подавляли рост гриба T. ishikariensis, а фундазол - гриба F. nivale, чем регуляторы роста.

5. Обработка растений регуляторами роста оберегъ и силк сдерживала заражение растений тифулезом на 30 дней, обработка фунгицидом альто супер - на 75-90 дней в зависимости от высоты и длительности снежного покрова.

6. Защитное действие фунгицида альто супер сохранялось на протяжении 75-90 дней при благоприятных для развития тифулеза погодных условиях и 90105 дней при менее благоприятных условиях. Обработанные растения медленнее расходовали запасные сахара, что способствовало меньшему поражению их тифулезом. Весной концентрация Сахаров в узлах кущения растений, обработанных альто супер, была на уровне 6-8 %, по сравнению с 2-3 % у сильно пораженных необработанных растений.

7. При сочетании протравливания семян препаратом максим и осеннего опрыскивания альто супер растения пшеницы имели лучшие физиологические показатели по сравнению с контрольными во время вегетации - высокое содержание хлорофилла в листьях 0,17-0,18 % (контроль 0,12-0,138 %); хорошую водоудерживающую способность - во время 3-го часа растения

теряли в 1,5 раза меньше воды по сравнению с контрольными; большую сухую массу растений 13,5-17,5 г (контроль 7,4-12 г) и, в конечном счете, урожайность на 70-80 % выше контроля.

8. Биологическая эффективность осенней обработки озимых культур препаратом альто супер (0,5 л/га) составляла 80-90 % независимо от применяемых протравителей семян, причем в условиях умеренного развитая тифулеза эффективной была даже половинная норма (0,25 л/га).

9. Обработка регуляторами роста оберегЪ и силк семян и растений пшеницы повышала всхожесть семян на 5-6 %, хотя не обеспечивала защиту растений от тифулеза.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

При ежегодных проявлениях тифулеза и прогнозировании благоприятных условий для сильного поражения озимых культур проводить осеннюю обработку посевов фунгицидами. При этом обработку семян можно проводить регуляторами роста силк (50 мл/т) и оберегЪ (2 мл/т).

При поражении растений одновременно двумя возбудителями Т. ishikariensis и F. nivale следует использовать смесь фунгицидов альто супер (0,25 л/га) и фундазола (0,5 кг/га) при умеренном развитии тифулеза, при сильном его развитии препарат альто супер использовать в полной норме (0,5 л/га).

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Сарычева, Л.М. Роль протравителей и фунгицидов в защите озимой пшеницы от тифулеза / Л.М. Сарычева, Ю.М. Стройков // Материалы II Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». - Краснодар, 2008. - С. 139-141.

2. Сарычева, Л.М. Роль протравителей и фунгицидов в защите озимой пшеницы от тифулеза / Л.М. Сарычева, Ю.М. Стройков // Плодородие. - 2009. -№2(47).-С. 21-22.

3. Фаттахова, Н.К., Влияние регуляторов роста растений и фунгицидов на физиологическое состояние и поражение озимой пшеницы тифулезом / Н.К. Фаттахова, Ю.М. Стройков, Л.М. Сарычева // Международная научно-практическая конференция "Аграрная наука и практика: проблемы и перспективы", посвященная 270-летию со дня рождения великого русского агронома А.Т. Болотова: материалы; под ред. Е.С. Роньжиной, С.А. Романенковой - Калининград, 2009. - С. 168-176.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60x84'/и. Усл.печ.л. 1,16. Тираж 100 экз. Заказ 691.

Издательство РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сарычева, Лариса Михайловна

Введение.4-

Глава I. Обзор литературы

1.1. Причины и условия появления болезней инфекционного выпадения на озимых культурах.7

1.2. Биология и особенности развития гриба Typhula ishikariensis - возбудителя инфекционного выпадения.12

1.3. Физиологические аспекты зимостойкости и устойчивости к выпадению озимых культур.15

1.3.1. Углеводный обмен в период зимовки.18

1.3.2. Аминокислотный обмен в период зимовки.\.23

1.3.3. Другие изменения, происходящие в процессе зимовки . 24

1.4. Эффективность химической защиты озимых зерновых культур от инфекционного выпадения.26

1.4.1. Использование регуляторов роста растений.27

1.4.2. Протравливание семян.31

1.4.3. Опрыскивание растений.34

1.4.4. Сочетание протравливания и опрыскивания.36

Экспериментальная часть

Глава II. Условия и методика проведения исследований

2.1. Метеорологические условия в годы исследований.38

2.2. Методика проведения лабораторных исследований.41

2.3. Методы проведения полевых исследований.44

2.4. Характеристика сорта пшеницы и тритикале и испытываемых препаратов.45

2.5. Схемы полевых опытов.48

Глава Ш. Действие регуляторов роста и фунгицидов на рост грибов Typhula ishikariensis и Microdochium nivale в чистой культуре

3.1. Влияние регуляторов роста на развитие грибов Typhula ishikariensis и Microdochium nivalе. 55

3.2. Действие фунгицидов и их смесей на рост грибов Typhula ishikariensis и Microdochium nivale. 60

Глава IV. Особенности патогенеза при тифулезе и изменения, происходящие в растениях пшеницы после поражения грибом Typhula ishikariensis

4.1. Динамика содержания Сахаров в узлах кущения озимой пшеницы при тифулезе.64

4.2. Влияние поражения тифулезом на дальнейшее развитие озимой пшеницы.79

Глава V. Влияние некоторых регуляторов роста растений и фунгицидов на физиологическое состояние озимой пшеницы и ее поражение тифулезом.85

Глава VI. Роль протравителей и фунгицидов в защите озимых культур от тифулеза

6.1. Озимая пшеница.111

6.2. Озимая тритикале.116

Выводы.125

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние регуляторов роста растений и фунгицидов на патогенез инфекционного выпадения и урожайность озимых зерновых культур"

Актуальность исследований. Озимые культуры в условиях Нечерноземной зоны дают более стабильные и высокие урожаи среди зерновых культур. В тоже время озимые в своем развитии проходят такое серьезное испытание, как зимовку, поэтому они требуют особой системы защиты от болезней и неблагоприятных факторов, возникающих в этот период. В осенне-весенний период озимые поражаются возбудителями инфекционного выпадения (Microdochium sp., Typhula sp., Sclerotinia sp.). Эпифитотийными (развитие болезни 50-100%) были 1999, 2003 годы, умеренное развитие болезни (30-50 %) наблюдалось в 2002, 2004, 2005 гг., а слабое (15-30 %) - в 1998, 2000, 2001 и 2006 гг. (Политыко М.П., 2008). В обследованных в 2008 г. посевах озимых культур снежная плесень была зарегистрирована на 22,5 % обследованных площадей. Как и в 2007 г. повышенная вредоносность М. nivale - основного возбудителя снежной плесени была зарегистрирована в ряде северных районов Центрального и Приволжского федеральных округов. Несколько увеличились к уровню 2007 г. распространенность и площади посевов с признаками поражения склеротиниозом и тифулезем, основной ареал этих заболеваний - Поволжье (Обзор фитосан. состояния., 2009). По данным С.В. Тазиной (2005) в Московской области ежегодно отмечается поражение зерновых культур грибами М. nivale (12-48 %) и видами рода Typhula (6-31%).

Для успешной борьбы с болезнями инфекционного выпадения необходимо изучение биологии самого возбудителя и нормы реакции на него растений в период зимовки, а именно физиологических процессов, происходящих в пораженных и здоровых растениях озимых культур.

Цель исследований: изучение действия некоторых фунгицидов и регуляторов роста растений на физиологическое состояние озимых культур и на развитие тифулеза.

В задачи исследований входило:

1. Оценить действие регуляторов роста, фунгицидов и их сочетаний на грибы p. Microdochium и p. Typhula в чистой культуре;

2. Изучить особенности патогенеза тифулеза на озимой пшенице в естественных условиях и при проведении защитных мероприятий с использованием регуляторов роста и фунгицидов;

3. Изучить действие регуляторов роста и фунгицидов на физиологическое состояние растений пшеницы осенью в период подготовки к зиме и весной в период отрастания;

4. Проверить фунгицидное и иммуностимулирующее действие регуляторов роста и оценить их совместное применение с фунгицидами для защиты озимой пшеницы от возбудителей инфекционного выпадения;

5. Оценить эффективность протравителей и фунгицидов в защите озимой пшеницы и озимой тритикале от тифулеза.

Научная новизна исследований. Показано действие регуляторов роста растений на возбудителей инфекционного выпадения озимых зерновых культур Т. ishikariensis S. Imai и М. nivale Samuels et Hallet (syn. Fusarium nivale Fries) в чистой культуре и в полевых условиях. Изучены особенности патогенеза тифулезе при отсутствии и наличии защитных мероприятий, и установлена взаимосвязь содержания Сахаров в узлах кущения озимой пшеницы с поражением тифулезом. Изучено физиологическое состояние растений озимой пшеницы после поражения тифулезом в зависимости от применяемых регуляторов роста и фунгицидов. Установлена возможность сочетания применения регуляторов роста, протравителей и фунгицидов в защите озимой пшеницы от тифулеза. Оценена вредоносность тифулеза на озимой тритикале.

Практическая ценность работы. Знание условий, необходимых для развития тифулеза и особенностей его патогенеза, позволят обосновать соответствующие меры защиты. Выявленная зависимость между содержанием фруктозы и поражением растений тифулезом, может быть использована для прогнозирования и диагностики болезни. Установленная эффективность регуляторов роста при обработке семян позволит использовать их в сочетании с обработкой растений фунгицидами в защите озимых зерновых от тифулеза.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены: на II научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (19-21 ноября 2008 г., КубГАУ, Краснодар); на международной научно-практической конференции «Аграрная наука и практика: проблемы и перспективы», посвященная 270-летию со дня рождения первого русского агронома А.Т. Болотова (20-23 октября 2008 г., КГТУ, Калининград).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 работы.

Автор выражает благодарность за постоянную помощь и внимание научному руководителю к.б.н., профессору Стройкову Ю.М., преподавателю кафедры физиологии РГАУ-МСХА к.б.н. Фаттаховой Н.К., ст.н.с. ИФРа к.б.н. Бурахановой Е.А. за помощь в определении Сахаров, н.с. лаборатории селекции и семеноводства полевых культур РГАУ-МСХА к.с.-х.н. Игонину В.Н., заведующему полевой опытной станции к.с.-х.н. Березовскому Е.В, к.с.-х.н. Кондратьеву А.А., а также сотрудникам кафедры фитопатологии РГАУ-МСХА - за поддержку при проведении исследований и написании данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Сарычева, Лариса Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Существенное снижение урожайности озимых зерновых культур от поражения тифулезом наблюдается при его распространенности более 30 %.

2. Заражение растений пшеницы тифулезом при сильной инфекционной нагрузке происходит при сохранении снежного покрова в течение 30 дней, при слабой - не менее 60 дней. Полный цикл развития гриба Т. ishikariensis от склероциев, сохраняющихся в почве, до образования новых склероциев на пораженных растениях происходит только при сохранении снежного покрова в течение не менее 60 дней.

3. Заражение растений тифулезом приводит к увеличению содержания фруктозы в узлах кущения растений пшеницы в 2-3 раза.

4. Регуляторы роста растений (силк, оберегЪ, эпин экстра, циркон) в рекомендуемых концентрациях оказывали сдерживающее действие на рост и развитие грибов Т. ishikariensis и М. nivale в чистой культуре, тогда как фунгициды максим и альто супер сильнее цодавляли рост гриба Т. ishikariensis, а фундазол — гриба М. nivale, чем регуляторы роста.

5. Обработка растений регуляторами роста оберегъ и силк сдерживала заражение растений тифулезом на 30 дней, обработка фунгицидом альто супер - на 75-90 дней в зависимости от высоты и длительности снежного покрова.

6. Защитное действие фунгицида альто супер сохранялось на протяжении 75-90 дней при благоприятных для развития тифулеза погодных условиях и 90-105 дней при менее благоприятных условиях. Обработанные растения медленнее расходовали запасные сахара, что способствовало меньшему поражению их тифулезом. Весной концентрация Сахаров в узлах кущения растений, обработанных альто супер, была на уровне 6-8 %, по сравнению с 2-3 % у сильно пораженных необработанных растений.

7. При сочетании протравливания семян препаратом максим и осеннего опрыскивания альто супер растения пшеницы имели лучшие физиологические показатели по сравнению с контрольными во время вегетации - высокое содержание хлорофилла в листьях 0,17-0,18 % (контроль 0,12-0,138 %); хорошую водоудерживающую способность - во время 3-го часа растения теряли в 1,5 раза меньше воды по сравнению с контрольными; большую сухую массу растений 13,5-17,5 г (контроль 7,4-12 г) и, в конечном счете, урожайность на 70-80 % выше контроля.

8. Биологическая эффективность осенней обработки озимых культур препаратом альто супер (0,5 л/га) составляла 80-90 % независимо от применяемых протравителей семян, причем в условиях умеренного развития тифулеза эффективной была даже половинная норма (0,25 л/га).

9. Обработка регуляторами роста оберегЪ и силк семян и растений пшеницы повышала всхожесть семян на 5-6 %, хотя не обеспечивала защиту растений от тифулеза.

Практические рекомендации

При ежегодных проявлениях тифулеза и прогнозировании благоприятных условий для сильного поражения озимых культур, проводить осеннюю обработку посевов фунгицидами. При этом обработку семян можно проводить регуляторами роста силк (50 мл/т) и оберегЪ (2 мл/т).

При поражении растений одновременно двумя возбудителями Т. ishikariensis и М. nivale следует использовать смесь фунгицидов альто супер (0,25 л/га) и фундазола (0,5 кг/га) при умеренном развитии тифулеза, при сильном его развитии препарат альто супер использовать в полной норме (0,5 л/га).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Сарычева, Лариса Михайловна, Москва

1. Алексеева Н.К. Содержание Сахаров у озимой пшеницы в условиях длительной зимовки // Сельскохозяйственная биология. М.: Колос, 1969. -Т. 4, №6.-С. 933-935.

2. Андреева В.К. Методы учета вредных микроорганизмов // Защита и карантин растений. 2002. - № 6. - С. 39-40.

3. Андреева Е.И., Молчанов О.Ю. Снежная плесень озимых зерновых (методы изучения и меры борьбы). Обзорная информация. Сер. "Химические средства защиты растений". М.: НИИТЭХИМ, 1987. - 45 с.

4. Андреева Н.Ф., Тупеневич С.М. Выпревание озимых хлебов // Распространение вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в СССР в 1962 году и прогноз их появления в 1963 году. Д., 1963. - С. 159160.

5. Андрианова Ю.С., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. -М.: Наука, 2000. 136 с.

6. Антоненков А.Г. Пораженность тимофеевки луговой склеротинией и тифулезом в условиях Мурманской области // Исследования по агрономии и зоотехнии. Петрозаводск, 1973. — С. 17-20.

7. Анфиногенова Г.В. Разработка метода искусственного заражения и оценки озимой ржи на устойчивость к снежной плесени // Вестник с.-х. науки, 1981, № 2. С.73-77.

8. Бильдиева Е.А. Влияние азотных подкормок и фунгицидов на формирование урожая и качества зерна озимой пшеницы: Дис. . канд. с.-х. наук. Михайловск, 2008. - 191 с.

9. Буга С.Ф., Жуковский А.Г., Ильюк А.Г. Тактика применения протравителей семян озимых культур в Белоруссии // Защита и карантин растений. 2009. - № 8. - С. 22-25.

10. Ю.Буга С.Ф., Иодко И.И., Ушкевич JI.A. Химическая защита ржи от комплекса заболеваний в период вегетации // Защита растений. Минск: Ураджай, 1987. - Вып. XII. - С. 106-112.

11. П.Буга С.Ф., Радына А.А., Боярчук В.Е. Мониторинг чувствительности популяций гриба Fusarium nivale к фундазолу // Известия АН Белоруссии. — 1996.-№2.-С. 76-79.

12. Буров Н.В., Долженко В.И. Основные критерии государственной регистрации и применения иммуномодуляторов // Защита и карантин растений. 2009. - № 8. - С. 4-6.

13. Вайрова JI.H. Эффективность фунгицидов в борьбе с болезнями озимых зерновых // Тез. докл. Всесоюзн. науч.-техн. конф. «Комплексное использование пестицидов и других средств химизации в земледелии». М., 1986.-С. 21-22.

14. М.Вакуленко В.В., Шаповал О.А., Чекуров В.М. Природный регулятор роста растений силк // Экологизация с.-х. пр-ва Сев.-Кавк. региона. Анапа, 1995.-С. 126-128.

15. Васецкая М.В., Кратенко В.П., Лавринова В.А. Биосредства для протравливания семян зерновых культур // Защита и карантин растений. — 2002.-№7.-С. 20-21.

16. Гайфуллин P.P. Особенности формирования урожая и приемы повышения зимостойкости растений озимой пшеницы в условиях Республики Башкортостан: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Уфа, 2000. -21 с.

17. Гарус И.И. Перезимовка озимых хлебов и увеличение производства зерна // Сборник науч. трудов «Интенсификация сельскохозяйственного производства». — Горки, 1970. — Вып. 16. — С. 64-75.

18. Горьковенко B.C., Оберюхтина Л.А., Куркина Л.А. Вредоносность гриба Microdohium nivale в агроценозе озимой пшеницы // Защита и карантин растений. 2009. - № 1. - С. 34-36.

19. Грабовец А.И. Тритикале культура будущего // Газета «Поле Августа». - 2006. - № 9. - С. 4-5.

20. Дмитриев А.П. Фотометрический метод определения устойчивости культур к болезням / А.П. Дмитриев, И.С. Лискер, П.С. Коновалова, С.В. Соловьев// Микология и фитопатология. 1999. - Т.ЗЗ - Вып. 6. - С. 412-420.

21. Дорофеев Н.В. Влияние накопления Сахаров на формирование морозостойкости озимой пшеницы в Восточной Сибири в зависимости от возраста растений // Журнал «Зерновые культуры». 1998. - № 4. - С. 17-19.

22. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1985. - 336 с.

23. Дунин М.С. Иммуногенез и его практическое использование // Тр. Тимирязевской сельскохозяйственной академии. — М., 1946. — Вып. 40. — С. 1-147.

24. Еленев П.Ф. Культурно-хозяйственные мероприятия для борьбы с выпреванием озимых хлебов// Защита растений. 1925. - № 1. - С. 39-42.

25. Жалиева Л.Д. Совершенствование защиты озимой пшеницы от гнилей на основе применения биологически активных веществ (БАВ) // Науч. тр. Краснод. НИИСХ. Краснодар, 1999. - С. 112-118.

26. Защита озимых культур осенью / П.М. Политыко, М.Н. Парыгина, Д.А. Вольпе, А.Г. Прокопенко // Защита и карантин растений. 2008. - № 8. - С. 20-22.

27. Золотарев А.И. О роли свободных аминокислот в устойчивости озимых растений к возбудителю снежной плесени // Труды Кировского СХИ.- 1978.- Т. 59.-С. 117-121.

28. Золотарев А.И. Инфекционное выпревание и обоснование мер борьбы с ним в восточных районах нечерноземной зоны РСФСР: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Л., 1979. - 40 с.

29. Золотарев А.И. Физиологические показатели устойчивости озимой ржи к плесени // Защита сельскохозяйственных растений от вредителей, болезней и сорняков. Горький, 1990. — С. 15-17.

30. Зубков А.Ф., Щекочихина Р.И., Ломовой С.М. Методические рекомендации по оценке и использованию показателей комплексной вредоносности организмов. Л.: ВИЗР, 1988. - 20 с.

31. Игнатович Г.М. Биология Typhula trifolii возбудителя малоизученного заболевания клевера и обоснование агротехнических мероприятий по борьбе с ним: Дис.канд. биол. наук. - Псков, 1953. - 164 с.

32. Иодко И.И., Радына А.А. Эффективность протравителей в защите озимой ржи от снежной плесени // Защита растений. 1986. - Т. 11. — С. 9298.

33. Исмагилов P.P., Гайфуллин P.P. Приемы повышения перезимовки озимой пшеницы // Зерновые культуры. 2000. - № 5. - С. 11-13.

34. Каргополова Н.П. Химические особенности различных видов пшеницы в связи с устойчивостью Puccinia triticina Eriks II Генетика, селекция и цитология растений. 1987. - № 11. - С. 179-199.

35. Карманенко Н.М., Платонова Л.С. Моделирование накопления и траты углеводов растениями озимой пшеницы в процессе перезимовки // Агрохимия. 1997. - № 9. - С. 34-37.

36. Кедрова Л.И., Кобылянский В.Д., Шешегова Т.К. Склеротиния на посевах озимой ржи // Науч.-техн. бюл. ВИР. Л., 1990. - Вып. 199. - С. 2024.

37. Клечковская Е.А. Роль гидролаз и ингибиторов трипсина в формировании устойчивости озимой пшеницы к поражению фузариозными грибами // Физиология растений. 1998. - С. 841-849.

38. Кобылянский В.Д. Проблемы селекции озимой ржи в условиях интенсивного земледелия // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1977. - Т. 59. - Вып. 3. - С. 43-50.

39. Колоша О.И. Физиологические основы морозостойкости озимых зерновых культур // Научные труды ВАСХНИЛ. Методы и приемыповышения зимостойкости озимых зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 295-307.

40. Копарев В.Г. Проблемы современной биологии и биотехнологии растений // Вестник сельскохозяйственной науки. — 1987. — № 5. С. 72-81.

41. Корнев В.А., Чадаев Л.Г. Реакция сортов озимой мягкой пшеницы североамериканской экологической группы к инфекционному выпреванию // Науч.-техн. бюл. ВИР. Д., 1993. - Вып. 231. - С. 3-6.

42. Котко И.К., Сердюк М.Я. Устойчивость озимой пшеницы к снежной плесени // Журнал Селекция и семеноводство. 1968. - № 4. - С. 34-35.

43. Кружилин А.С. О выпревании озимых // Зерновое хозяйство. 1987. -№ 1. - С. 23-25.

44. Кульнев А.И. Многоцелевые стимуляторы защиты роста и развития растений. Пущино, 1997. - 100 с.

45. Куперман Ф.М., Моисейчик В.А. Выпревание озимых культур. Д.: Гидрометеоиздат, 1977. - 168 с.

46. Купревич В.Ф. Физиология больного растения в связи с общими вопросами паразитизма. Д., 1947. - 300 с.

47. Лазарев В.И., Казначеев М.Н. Использование стимуляторов роста на посевах озимой пшеницы // Главный агроном. 2004. - № 10. - С. 68-70.

48. Механик Ф.Я., Голицинский Д.А. К вопросу о физиологии выпревания озимых растений // Труды белорусского сельскохозяйственного института. Горки-БССР, 1939. - Т. Х(32). - С. 27-35.

49. Молчанов О.Ю. Изыскание новых эффективных химических препаратов против фузариозной снежной плесени озимой ржи: Дис. . канд. с.-х. наук. Москва, 1992. - 260 с.

50. Мурая Л.И. О развитии сельскохозяйственной биотехнологии в государственном секторе науки в Японии // Сельскохозяйственная наука и производство. 1986. — № 6. — С. 10-18.

51. Мусич В.Н., Ляшок А.К. Особенности азотного обмена у различных по морозостойкости сортов озимой пшеницы // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур: Научные труды ВАСХНИЛ.-М.: Колос, 1975.-С. 327-335.

52. Неофитова В.К., Новик Н.А. Снежная плесень озимых зерновых культур и борьбы с ней (рекомендации). Минск: Ураджай, 1975. - 24 с.

53. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений // Физиология растений. 1977 - № 8. - С. 38^44.

54. Новик Н.А. Изучение эффективности чередования системных и контактных препаратов на развитие болезней озимой ржи // Защита растений. -Минск, 1998.-Вып.21.-С. 51-60.

55. Одинокий Н.С. Диагностика состояния озимой пшеницы в осенне-зимне-весенний период по физиологическим показателям // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур: Научные труды ВАСХНИЛ. Москва: Колос, 1975. - С. 385-389.

56. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1989. - 480 с.

57. Политыко П.М. Тифулез озимых зерновых культур // Защита растений. М., ВО «Агропромиздат», 1988. -№ 12. - С. 18-19.

58. Потатосова Е.Г. Критический обзор видов p. Typhula на культурных растениях в СССР: Дис. . канд. биол. наук. Ленинград, 1960. - 199 с.

59. Практикум по физиологии растений / Под ред. Н.Н. Третьякова. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1982. - 271 с.

60. Проценко Д.Ф., Колоша О.И. Значение активности ферментов в закалке озимых // Рост и устойчивость растений: Республиканский межведомственный сборник. Киев, 1966. - Вып. 2. - С. 138-148.

61. Проценко Д.Ф., Рубанюк Е.А. Аминокислотный обмен озимых ржи и пшеницы в период перезимовки // Рост и устойчивость растений: Республиканский межведомственный сборник. Киев, 1967. - Вып. 3. - С. 161-169.

62. Проценко Д.Ф., Власюк П.А., Колоша О.И. Зимостойкость зерновых культур. М.: Колос, 1969. - 382 с.

63. Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксенова В.А. Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: «Высшая школа», 1975. — С. 194-268.

64. Серая Л.Г. Возбудитель серой (пятнистой) снежной плесени гриб Typhula ishikariensis S. Imai: биология, экология, патогенез и обоснование приемов защиты: Дис. . канд. биол. наук. -М., 2001. - 131 с.

65. Сергеенко В.И. Биологические особенности возбудителя снежной плесени (Fusarium nivale) озимой ржи и создание устойчивого исходного материала: Дис. . канд. биол. наук. - Минская обл., Жодино, 1984- 145 с.

66. Серова З.Я., Гесь Д.К. Активность некоторых окислительно-восстановительных ферментов у растений озимой ржи, пораженных Fusarium nivale II Материалы республиканской конференции по защите растений. М., 1975.-С. 22-25.

67. Силин М.И. Действие фундазола против выпревания озимой ржи // Тр. Урал. НИИСХ. Свердловск, 1989. - Т. 53. - С. 104-109.

68. Система защиты озимой ржи от снежной плесени / JI.H. Назарова, A.M. Дымченко, Т.М. Полякова, Т.П. Жохова // Агро XXI. 2000. - №7. - С. 2-4.

69. Собенников Е.В., Золоторев А.И. Устойчивость озимой пшеницы и тритикале к снежной плесени // Повышение урожайности сельскохозяйственных культур: Труды Ижевского сельскохозяйственного института. Ижевск, 1976. - Вып. 27. — С. 106-110.

70. Сонин В.А. Агроэкологическое обоснование различных способов применения регуляторов роста растений на посевах озимой пшеницы в условиях центрального Черноземья: Дис. . канд. с.-х. наук. Курск, 2005. -136 с.

71. Сотников С.В. Биотехнология в аграрном секторе. М.: Колос, 1987. -С. 88-94.

72. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации // Приложение к журналу «Защита и карантин растений». 2007. - № 5. - с. 540.

73. Стаценко А.П. Углеводный обмен и морозостойкость озимой пшеницы различных сроков посева // Зерновые культуры. Москва, 1995. -№5.-С. 29-31.

74. Стихин М.Ф., Денисов П.В. Озимая рожь и пшеница в Нечерноземной полосе. Л.: Колос, 1977. — 320 с.

75. Стройков Ю.М. Методы создания инфекционных фонов при оценке растений на устойчивость к болезням. — М.: Изд-во ТСХА, 1986. — 32 с.

76. Тазина С.В. Обоснование системы защиты озимых зерновых культур от инфекционного выпадения озимых: Дис. . канд. биол. наук. — Москва, 2005.- 165 с.

77. Таранец М.П. Зимостойкость озимой пшеницы в условиях нечерноземной зоны (Московская область) // Труды МО ВИР. М.: Колос, 1964.-Вып. 1.-С. 135-164.

78. Тишков Е.Н., Федорова Л.И. Устойчивость сортов озимой ржи к вымоканию, снежной плесени и фузариозу зерна // Труды Московского отделения ВИР. М., 1964. - Вып. 1. - С. - 164-174.

79. Ткаченко О.Б. Биологические основы борьбы со склероциальными гнилями тюльпанов: Дис. . канд. биол. наук. — М., 1983. 169 с.

80. Ткаченко О.Б. Возбудители снежной плесени на озимых и многолетних растениях // Доклады ТСХА. М.: Изд-во ТСХА, 2000. - Вып. 271.-С. 49-53.

81. Ткаченко О.Б. Необходимы комплексные исследования. // Защита растений. 1997. - № 5. -С.39.

82. Трофимов Ю.Б. Устойчивость растений озимой ржи к фитопатогенным грибам в различных экологических условиях Тюменской области: Дис. . канд. с.-х. наук. — Тюмень, 2005. — 225 с.

83. Трунова Т.И. Значение разных форм Сахаров в повышении морозостойкости колеоптилей озимых злаков // Физиология растений. М., 1963.-Т. 10.-Вып. 5.-С. 588-594.

84. Туманов И.И. физиологические основы зимостойкости культурных растений. М.: Сельхозгиз, 1940. - 336 с.

85. Туманов И.И., Бородина И.И., Олейникова Т.В. Роль снегового покрова при перезимовке озимых посевов (выпревание) // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, сер 3. 1935. - № 6. - С. 3-57.

86. Тупеневич С.М., Сидорова С.Ф. Поражение озимых культур снежной плесенью в связи со сроками сева и вносимыми удобрениями // БюллетеньВНИИЗР. -Л., 1970. -№ 15.-С. 18-21.

87. Туркина М.В., Соколова С.В. Методы определения моносахаридов и олигосахаридов // Биохимические методы физиологии растений. Москва: изд. «Наука», 1971. - С. 7-34.

88. Файзуллин А.Д. Рекомендации по применению фунгицида фундазола против выпревания озимых культур. Уфа, 1986. - 10 с.

89. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н.Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; под ред. Н.Н. Третьякова. М.: Колос, 2000. - С. 144-146.

90. Филатова И.А. Выручил максим // Защита и карантин растений. -М., "Агропромиздат", 2003. № 9. - С. 26.

91. Чекмарев В.В. Совершенствование защиты озимой пшеницы от болезней в условиях Тамбовской области: Дис. . канд. с.-х. наук. -Мичуринск, 2003. 190 с.

92. ЮЗ.Шаповал О. А. Биологическое обоснование использования регуляторов роста растений в технологии выращивания озимой пшеницы: Дис. . док. с.-х. наук. — Москва, 2005. — 422 с.

93. Яковлев А.Ф. Применение регуляторов роста для повышения устойчивости растений // Регуляторы роста растений и эффективность их применения. М.: МСХА, 1990. - 32 с.

94. Яценко Н.Д. Фузариозы в Московской области: Дис. . канд. с.-х. наук. Москва, 1972. - 163 с.

95. Abe J., Yoshida М., Jin S. Role of water and sugar in cold hardiness of wheat Molecular and physiol. aspects of cold and chilling tolerance of northern crops. Jokioinen, 1997. - P. 70-77.

96. Abe J., Yoshida M., Nakajima T. Resistance of Winter Wheat to Low Temperature and Snow Mold: Its development in Autumn and the Decline under

97. Snow // Proc. Int. Workshop on "Plant-Microbe Interactions at Low Temperature Under Snow" (Nov. 25-28, 1997), Northern regional center, Sapporo, Japan. -1997.-P. 151- 155.

98. An early stage of cold acclimation with four phases of protein synthesis in crowns of winter wheat / Y. Matsuda, T. Okuda, A. Yamanaka, S. Sagisaka // Biosc. Biotechnol. Biochem. 1992. - Vol. 56, № 11. - P. 1715-1720. '

99. Anon. The pink and brown that can snooker your green. Hortic. Week, 1989.-T. 205. № 51. - P. 18-19.

100. Arsvoll K. Fungi causing winter damage on cultivated grasses in Norway // Meldinger fra Norges Landbrakshogskole. -1975. Vol. 54, № 9. - P. 1-49.

101. Bengtsson B. Soluble Sugar Changes During Winter and Resistance to Snow Mould in Winter Wheat / Phytopatholog. 1989. - Vol. 124. - P. 162-170.

102. Bruehl G.W. Developing wheat's resistant to snow mold in Washington State // Plant Dis. 1982. - Vol. 66. - P. 1090-1095.

103. Bruehl G.W., Cunfer B.M. Physiologic and Environmental Factors that affect the Severity of Snow Mold of Wheat // Phytopathology. 1971. -Vol. 61, № 7.-P. 792-798.

104. Burpee L.L., Mueller A.E., Hannusch D.J. Control of Typhula blight and pink snow mold of creeping bentgrass and residual suppression of dollar spot by triadimefon and propiconazole // Plant Dis. 1990. - Vol. 74. - P. 687-689.

105. Cunfer B.M., Bruehl G.W. Role of basidiospores as propagules and observations on sporophores of Typhula idahoensis //Phytopathology. 1973. -Vol. 63.-P. 115-120.

106. Davidson R.M., G.W. Bruehl. Factors affecting the effectiveness of sclerotia of T. idahoensis as inoculum // Phytopotology 1972. - № 9. - P. 10401045.

107. Gaudet D.A., Laroche A. Winter survival of cereals parasitized by snow mold // Li P, Chen THH Plant Cold Hardiness. Plenum Press. New York, 1998. -P. 331-342.

108. Gaudet D.A., Laroche A., Yoshida M. Low temperature-wheat-fungal interactions: a carbohydrate connection // Physiol.Plantarum. 1999. - Vol. 106. -Iss.4. - P. 437-444.

109. Hommo L. The use of detached leaf segments in snow mould (Microdochium nivale) resistance breeding of winter cereals // Molecular and physiol. aspects of cold and chilling tolerance of northern crops. Jokioinen, 1997. -P. 108-113.

110. Hoshino Т., Xiao N., Tkachenko O.B. Cold adaptation in the phytopathogenic fungi causing snow molds // Mycoscience. 2009. - Vol. 50, № l.-P. 26-38.

111. Hsiang Т., Matsumoto N., Millett S. Biology and Management of Typhula Snow Molds of Turfgrass // Plant Disease. 1999. - Vol. 83, № 9. -P.788-798.

112. Kiyomoto R.K. Carbon dioxide exchange and total nonstructural carbohydrate in soft white winter wheat cultivars and snow mold resistant introductions // Crop Sc. 1987. - T. 27, № 4. - P. 746-752.

113. Lawton M.B., Burpee L.L. Biological Control of Typhula Blight on turfgrass I I Highlights agr. Res. in Ontario. 1989. - T. 12, № 2. - P. 1-4.

114. Lawton M.B., Burpee L.L. Seed treatments for Typhula blight and pink snow mold of winter wheat and relationships among disease intensity, crop recovery, and yield // Canad. J. Plant Pathol. 1990. - T. 12, № 1. - P. 63-74.

115. Livingston D.P., Olien C.R., Freed R.D. Sugar composition and freezing tolerance in barley crowns at varying carbohydrate levels // Crop Sc. 1989. - T. 29, №5.-P. 1266-1270.

116. Matsumoto N. Snow Mold: A Group of Fungi that Prevail under Snow // Microbes Environ. 2009. -Vol. 24, № 1. - P. 14-20.

117. Matsumoto N., Sato T. Factors Involved in the Resistance of Timothy and Perennial Ryegrass to Sclerotinia borealis and Typhula ishikariensis II Res. Bull. Hokkaido Natl. Agric. Exp. Stn. 1983. - № 126. - P. 23-30.

118. Matsumoto N., Tajimi A. Field survival of sclerotia of Typhula incarnata and T. ishikariensis biotype A // Can. J. Bot. 1985. - Vol. 63, № 6. - P. 11261128.

119. Matsumoto N., Tajimi, A. Life-history strategy in Typhula incarnata and T. ishikariensis biotypes A, B, and С as determined by sclerotium production // Can. J. Bot. 1988. - Vol. 66. - P. 2485-2490.

120. Mohammad F., Windes J.M., Souza E. Total non-structural carbohydrates in winter wheat populations segregating for snow mold tolerance // Crop Sc.- 1997.-Vol. 37, № l.-P. 108-112.

121. Olien C.R., Lester G.E. Freeze-induced changes in soluble carbohydrates of rye // Crop. Sc. 1985. - T. 25, № 2. - P. 288-290.

122. Role of ice nucleation and antifreeze activities in pathogenesis and growth of snow molds / Snider C.S., Hsiang Т., Zhao G., Griffith M. // Phytopathology. 2000. - Vol. 90, № 4. - P. 354-361.

123. Smith J.D., Jackson N., Woolhouse A.R. Fungal diseases of amenity turf grasses. E. & F. N. Spon, New York, 1989.

124. Basidiomicetes on turf. // Plant Disease Reporter. -1970. Vol. 54, № 9. - P. 774775.

125. Takenaka S., Yoshino R. Penetration of Typhula incarnata in wheat plants differing in resistance // Ann. Phytopath. Soc. Jpan. 1987. - Vol. 3. - P. 566-569.

126. Temperature sensitivity and freezing resistance among isolates of Typhula ishikariensis from Russia / Hoshino Т., Tkachenko O.B., Tronsmo A.M. et al. // Buvisindi. 2001. - № 14. - P. 61-65.

127. Tomiyama K. Studies on the snow blight disease of winter cereals // Hokkaido Nat. Exp. Stn. Rep. 1955. - Vol. 47. - 236 p.

128. Tronsmo A.M. Snow moulds of grasses: biology and plant resistance // Proc. of Intern, workshop on plant-microbe interactions at low temperature under snow. 1997. - S. 1. - P. 33-42.

129. Worf G.L. Evaluating snow mold control // Golf Course Manage. 1988. -Vol. 58, №8.-P. 70-80.

130. Yamamoto S. Carbohydrate metabolism of cereals and forage grasses in winter // Proc.of Intern.workshop on plant-microbe interactions at low temperature under snow.- 1997. S. 1.-P. 143-150.

131. Yoshida M., Abe J. Fructan metabolism associated with freezing tolerance and snow mold resistance of winter wheat // Proc. of Intern, workshop on plant-microbe interactions at low temperature under snow. 1997. S. 1. - P. 166170.