Влияние переменных электромагнитных полей различных частот на растительные тест-системы

Хандохов, Тахир Хамидбиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние переменных электромагнитных полей различных частот на растительные тест-системы
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние переменных электромагнитных полей различных частот на растительные тест-системы"

На правах рукописи

Хандохов Тахир Хамидбиевич

ВЛИЯНИЕ ПЕРЕМЕННЫХ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТОТ НА РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТЕСТ-СИСТЕМЫ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь 2004

Работа выполнена в Кабардино-Балкарском государственном университете им. Х.М. Бербекова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Керефова Майя Камбулатовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич

доктор биологических наук, профессор Сидоренко Владимир Гаврилович

Ведущая организация: Кубанский государственный университет

Защита состоится ¡У^Л^ 2004 года в 14.00 часов на заседа-

нии диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина 1, корп. 2, биолого-химический факультет, ауд. 506.

Факс: (8652) 35-70-23; (8652) 35-40-33

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан Л 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

---

Н.Г. Лиховид

Актуальность. Такие физические факторы как магнитные поля, лазерные лучи, ультразвуковые колебания и др., привлекают все большее внимание ученых в связи с новейшими достижениями в области фундаментальных исследований этих физических явлений и перспективой их использования в технике для стимулирования жизненных процессов организмов и исследований в области экологии и генетики.

Из данных центра электромагнитной безопасности России и-анализа зарубежных научно-технических публикаций (Григорьев и др., 2003), становится ясным, что человечество столкнулось с новой серьезнейшей проблемой, суть которой состоит в том, что сети электроснабжения 0,4 кВ в зданиях, оснащенных компьютерной техникой, другие нелинейные электропотребители, а также бытовые приборы «заражены» высшими по отношению к промышленной частоте (50 Гц) гармониками. В связи с вышеизложенным изучение влияния переменных магнитных полей на живые системы имеет теоретическое и практическое значение.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований явилось изучение генетической активности переменных электромагнитных полей различных частот на. двух широко известных растительных тест-системах: традесканции (Tradescantia L, клон 02) и скерды (Crepis capШaris К).

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Изучить и дать количественную оценку влиянию ПеМП различных частот на характер изменения волосков тычиночных нитей в цветках традесканции (клон 02), по которым можно судить о генетических последствиях их воздействия. -

2. Выявить мутагенную активность исследуемого физического фактора на митотических препаратах корешков Crepis capillaris L. и провести учет хромосомных аберраций.

3. Определить влияние ПеМП различных частот на длину хромосом у Crepis capШaris L.

4. Провести анализ характера генетических изменений у Традесканции и у Crepis capШaris L. внутри катушки индуктивности и на фиксированном расстоянии от нее.

5. Установить на основе полученных данных возможность использования изученных растений в качестве тест-систем для

регистрации мутагенного эффекта переменных электромагнитных полей.

Научная новизна работы. Впервые на двух растительных тест-системах получены результаты по исследованию влияния переменных электромагнитных полей различных частот и установлено в этих условиях достоверное изменение числа хромосомных аберраций в корешках скерды и мутационных событий в волосках тычиночных нитей у традесканции (клон 02). Выявлена возможность использования широко известных тест-систем для учета генетических изменений под действием такого важного экологического фактора, как переменные электромагнитные поля, по действию которых на живые объекты имеются весьма противоречивые мнения. Показано, что действие переменных электромагнитных полей приводит к изменению длины хромосом у Crepis capШaris К, и возникновению значительного числа гепов, что может явиться одним из возможных объяснений механизма их действия на живые системы.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучена мутагенная активность переменных магнитных полей на растительных объектах. Установлено, что широко используемые для цитогенетических экспериментов, тест-системы - традесканция (клон 02) и скерда могут быть применены для выявления мутагенного потенциала переменных магнитных полей и изучения механизма их действия.

Обнаружена специфичность действия переменных магнитных полей на эти тест-системы, заключающаяся в появлении большого числа таких изменений как гепы и нарушение пигментации в волосках тычиночных нитей традесканции и их ветвление. Эти данные свидетельствуют о том, что спектр действия переменных магнитных полей весьма разнообразен, что необходимо учитывать при их широком использовании.

Материалы работы используются в учебном процессе на кафедре общей генетики, селекции и семеноводства в общем курсе «Генетика», «Биология развития растений», в спецкурсах «Экологическая генетика» и др.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ и тезисов докладов. Основные положения диссертации апробировались на 27 Международной научной сту-

денческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1999); на международной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2000); на Региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Северного Кавказа «Кавказ-2000» (Нальчик, 2000);. в Вестнике Кабардино-Балкарского государственного университета (серия биологические науки. Вып. 4. Нальчик, 2000); на ХХХГХ международной научной студенческой конференции: «Студент и научно-технический прогресс», посвященной 70-летию академика В.А. Коптюга. (Новосибирск, 2001); на Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-2003» (Нальчик, 2003).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методики, результатов исследований, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на 144 страницах, включающих 19 таблиц и 20 рисунков. Список литературы состоит из 230 источников, в том числе 93 отечественных и 137 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Из растительных тест-систем широкое распространение получили скерда (Crepis capillaris L., 2n=6), традесканция (Tradescan-tia L., 2n=12).

В системе мониторинга окружающей среды традесканция занимает особое место. На сегодняшний день это практически единственная тест-система пригодная для обнаружения мутагенности атмосферных загрязнителей in situ и она рекомендована в качестве экспресс-метода на первом этапе в системе генетического мониторинга загрязнения окружающей среды.

В большинстве работ использовались в основном два клона гибридной традесканции гетерозиготных по окраске цветка. Это клоны 02 и 4430. Эти клоны имеют гибридное происхождение и характеризуются голубой окраской цветков, которая дохминирует. (Schairer, Van't Hof, Hayes, 1978; Underbrink, Schairer, Sparrow, 1973; Сальникова и др., 1994). В наших опытах использован клон 02. Видимым маркером, используемым в данной тест-системе, яв-

ляется фенотипическое изменение в пигментации от голубого к розовому в клетках волосков тычиночных нитей или лепестков, что и определяется как соматическая мутация или мутационное событие. Внутри волоска мутантные сектора розового цвета могут состоять из одной клетки или цепочки рядом расположенных клеток. В обоих случаях это будет учитываться как одно мутационное событие. Если розовые сектора разделены одной или несколькими голубыми клетками, то это уже будут независимые мутационные события и учитываться они будут каждое отдельно (Mericle, Meri-cle, 1967; Schairer, Sautkulis, 1982). Кроме мутаций от голубого к розовому, в клетках волосков тычиночных нитей традесканции имеется еще ряд соматических мутаций, выражающийся в появлении бесцветных, карликовых и гигантских клеток, а также изогнутых и ветвящихся волосков. Но, поскольку генетическая природа всех этих мутаций не совсем ясна, а розовые мутации являются еще и наиболее чувствительными к воздействиям различных факторов, то в работе с традесканцией, как правило, учитываются только соматические мутации от голубого к розовому (Mericle, Mericle, 1967), кроме этих изменений точную информацию дает тест на образование бесцветных пигментных мутаций (Осипова, Шевченко, 1984).

Для каждого варианта согласно методики работы с традесканцией (Mericle, Mericle, 1967) брали по 25-30 свежесрезанных черенков с молодыми соцветиями, в которых бутоны уже сформировались, но цветение еще не началось или расцвели 1-2 цветка и ежедневно просматривали 18 тычинок. Учет мутационных событий проводили ежедневно с 6-го по 17-ый день т.к. в первые 5 дней распускаются цветки, волоски тычиночных нитей которых не испытывали воздействия ПеМП в процессе формирования, после 17-го дня число цветков резко сокращается, растения начинают погибать. Анализ волосков тычиночных нитей проводили под микроскопом МБС-9. При необходимости использовали рисовальный аппарат РА-4. В опытах, где количество просмотренных волосков тычиночных нитей было недостаточным, суммировали данные по повторностям, для увеличения выборки.

Контролем служили растения, находившиеся в одинаковых с опытными вариантами условиях, исключая воздействие исследуемого фактора. . ...

Скерда (Crepis capillaris (L.) Wallr.). Нормальный набор Crepis capillaris L. состоит, как известно, из пары длинных нормальных двуплечих «крючковидных» хромосом Л, коротких головчатых резко неравноплечих С и длинных одноплечих с маленькими головками и спутниками D.

После обработки проростков С. capillaris L. МП, фиксацию, хранение корешков, изготовление и окрашивание давленых препаратов проводили по стандартной методике (Паушева, 1970).

Цитогенетический анализ на скерде проводили на метафазах давленных ацетокарминовых препаратах методом учета структурных аберраций хромосом при помощи микроскопа МБИ-6 с иммерсионным объективом 90х (апертура 1,25), окуляра 1 0 х .

Семена для работы брали в количестве 100 штук на каждый вариант эксперимента, повторность опыта трехкратная, каждый просмотр включал около 1000 метафаз; на повторность приходилось около 70 просмотренных корешков.

Оборудование для проведения опыта. Источником переменных магнитных полей (ПеМП) для наших опытов служила катушка индуктивности представляющая собой полый цилиндр диаметром 89 мм и высотой 73 мм. Обмотка на катушке была из трех слоев медной проволоки, каждый слой состоял из 85 витков. Сечение провода было равно 0,9 мм.

Для генерации переменных полей различных частот служила звуковая карта (ESS ES688 Audio Drive) на базе компьютера «Pentium 120». Сигнал на выходе компьютера усиливался при помощи усилителя «Электрон- 104-стерео» и подавался на катушку (Рис. 1).

ggsaam L

1 2 3

Рис. 1. 1-компьютер; 2-усилитель; 3-катушка индуктивности.

Напряжение тока, подаваемого на катушку, измеряли при помощи вольтметра В3-43. Диапазон измерения напряжения: 300 мкВ - 300 В, спектр частот 10 Гц - 50 МГц. Аналоговая шкала. Частоту и форму тока определяли при помощи полупроводникового двухлучевого осциллографа С1-69.

Напряженность магнитного поля вычисляли по формуле (Калашников, 1985):

[Гн.]; В=роцН=>Н=В/роц

Где - Цо - магнитная постоянная вакуума, ц - магнитная проницаемость среды внутри катушки, N - общее число витков, В - магнитное поле, 8 - площадь поперечного сечения катушки, 1 -длина катушки, Ь - индуктивность катушки, Н - напряженность магнитного поля.

Напряженность магнитного поля на расстоянии уменьшается пропорционально квадрату расстояния.

Частота переменного магнитного поля работе с традесканцией была следующая: 50, 2000, 3000,4000 и 5000 Гц. Время облучения от 12 при низких частотах и до 24 часов при высоких частотах. Амплитуда колебаний во всех вариантах была ровна 85,5 Дб (децибел).

Ниже приведены варианты опытов, которые были заложены в работе с Сгерк сарШат Ь. Частоты (Гц) ПеМП: 500-1100 (с шагом в 100Гц), 1500, 1600, 1800, 2000, 2500, 2900, 3500, 4300, 4400, 4500, 5000-5500 (с шагом в 100Гц) при напряженности (мА/м) соответственно - 12,16; 10,14; 8,69; 7,14; 6,76; 6,08; 5,53; 4,05; 3,80; 3,38; 3,04; 2,43; 2,10; 1,74; 1,38; 1,37; 1,35; 1,22; 1,19; 1,17; 1,15; 1,13; 1,11. Начало опыта (облучения) через 21-24 часа после замачивания семян и время облучения от 10 до 12 часов. Амплитуда колебаний МП во всех вариантах составляла 85,5 Дб (децибел).

Измерения хромосом под микроскопом проводили на вариантах с частотами ПеМП 1000, 2500 и 4500 Гц, и в контроле при помощи шкалы окуляр-микрометра. Для перевода полученных данных в микроны, использовали объект-микрометр.

Одновременно с каждым из опытных вариантов, в которых черенки традесканции и семена креписа находились в катушке индуктивности (опыт 1), проращивали семена на расстоянии 2м от катушки с заданными частотами. Вместе с тем, для того чтобы

полностью исключить влияние магнитного поля на семена, отдельно от опытных вариантов в другом помещении, расположенном рядом, размещали контрольный вариант. Таким образом, имели опыт 1 (черенки традесканции и семена скерды находились в катушке) и опыт 2 (черенки и семена размещали на расстоянии 2м от катушки). Опыт 2 позволил выяснить действие ПеМП на расстоянии. Корешки проростков с контрольного и опытных вариантов фиксировали одновременно.

Достоверность полученных данных оценивали по критерию Фишера (Лакин, 1980) и по П.К. Рокитскому (1964).

Выражаем признательность кандидату биологических наук Н.В. Реутовой за предоставленные тест-системы и методику работы с ними.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Изучение влияния переменных магнитных полей различных частот на появление аберраций хромосом у традесканция (клон 02).

Исследования по влиянию магнитных полей на различные биологические системы ведутся довольно давно - Беккерель в 1837 г, Дютроши в 1846 г. Райнке в 1882 г. При этом изучалось влияние полей не только естественного, но и искусственного происхождения (Новицкий и др., 1971). Следует отметить, что в последнем случае параметры магнитных полей и цели исследований синхронно изменялись в соответствии с развитием научно-технического прогресса, и подталкивало исследователей к имитации параметров вновь появляющихся в обществе технических разработок для выяснения их влияния на различные живые системы (Кармилов, 1948; Савостин, 1930; Кисловский, 1982; Бинги, 1995; Zhadin, 1998; Adair, 1999; и др.).

В собственных опытах с традесканцией серию экспериментов начали с частоты магнитного поля 50 Гц. Было поставлено два опыта с этой частотой, но с различной напряженностью поля (170 и 127 мА/м - соответственно 50(тах) и 50(min)). Как видно из данных таблицы 1, оба эти варианта по своему влиянию на растения мало чем отличаются. На первый взгляд может показаться странным, что в опыте 2 в обоих случаях мутационных событий было больше, чем в опыте 1 (опыт 2: 50 (max) - 0,072%, 50 (mm) -

0,078%; опыт 1: 50 (max) - 0,05%, 50 (шш) - 0,059% соответственно). Это объясняется тем, что в опыте I напряженность магнитного поля была несоизмеримо больше, что привело к подавлению синтеза, как голубых, так и розовых пигментов и сказалось в последствии на числе бесцветных волосков тычиночных нитей (в.т.н.). Оказалось, что с ростом частоты магнитного поля до

Таблица 1

Влияние ПеМП различных частот на появление розовых и

бесцветных клеток в волосках т ычиночных нитей традесканции

Вариант Частота, Гц Кол-во рас-пус-са цветков Кол-во про-смог ЦП. Розовые клетки Частот» мс р% Бес-цветн втн. Частот» бесцв втн. р% Достоверность, Р

SOfcmx) 63 19998 10 0,050 3510 17,55 не »<0.01, »»>0,05, бесцв »<0001, ••<0,001

50(тш) 54 18488 11 0,059 1855 10,03 м с »<0,001, •♦>0,05, бесцв •<0001,••<0001

е 2000 66 22176 0 0 22176 100,00 мс »>0,05, ••>0 05, бссцв »<0,001, ••<0 001

ё о 3000 38 21333 9 0,042 11256 52,76 мс »<0,01, "ООО!, бесцв »<0,001, ••<0,001

4000 46 17686 2 0,011 3452 39,00 м с »>0,05, ••>0,05, бесцв »<0,001, ••<0,001

5000 44 16363 0 0 1486 9,08 мс »>0,05, ««>0,05, бесцв »<0,001,»«<0 001

50(тах) 60 22279 16 0,072 224 1,01 мс »<0 001, бесцв »<0,01

50(тт) 60 23028 18 0,078 590 2,56 мс »<0,001, бесцв »<0,001

N е 2000 36 19203 3 0,016 9516 49,55 ыс »>0 05, бесцв »<0,001

г о 3000 48 18246 0 0 5528 30.30 мс »>0.05, бесцв »<0 001

4000 60 22824 1 0,009 655 2,87 мс »>0,05, бесцв »<0,001

5000 56 20624 1 0,005 354 1,72 мс *>0,05, бесцв »<0,001

Контроль всего 128 27662 I 0,004 349 1.26

Р*-уровень доверительной вероятности между опытом и контролем; Р**-уровень доверительной вероятности между опытом 1 и опытом 2

P.S. В таблицах (здесь и далее) приводятся суммарные данные по частотам ПеМП, тогда как в диссертации рассматриваются результаты учетов по дням наблюдений.

2000 Гц увеличивается количество бесцветных в.т.н. (100% в опыте 1 и 49,55% в опыте 2), затем с ростом частоты ПеМП их количество уменьшается - 3000 Гц (52,76%); 4000 Гц (39,00%) и 5000 Гц (9,08%) в опыте 1 и 3000 Гц (30,30%); 4000 Гц (2,87%) и 5000 Гц (1,72%) в опыте 2. Число мутационных событий с увеличением частоты поля также уменьшается: 3000 Гц (0,042%); 4000 Гц (0,011%) и 5000 Гц (0%) в опыте 1, в опыте 2 процент мутационных событий на этих частотах магнитного поля не отличался от контроля.

Начиная с частоты магнитного поля в 4000 Гц, в опытных вариантах наблюдалось ветвление в.т.н. на фоне уменьшения числа м.с. и бесцветных в.т.н. Максимальное количество ветвящихся в.т.н. наблюдали при 5000 Гц.

Для наглядной демонстрации данных приведенных в таблице 1, нами построены диаграммы (рис. 2,3 и 4).

о «

н о ь

0.09 0,08 0,07 0,06 0,05 0.04 0.03 0.02 0,01 0

—

——

г* I1..

- ч

ч 1 \ \ -

ч \ V 1 ■ 1 п

ч' г -1 П \ т-| ■ т-1 1

50(тах) 50 (тш) 2000

3000

4000

□ опыт!

□ опыт2

□ контроль

5000 частота (Гц)

Рис. 2. Влияние ПеМП на число мутаций (в%) у традесканции в условиях опыта.

Таким образом, небольшие амплитуды напряженности ПеМП от 127,2 до 170,12 мА/м при частоте ПеМП 50 Гц приводят к увеличению числа мутантных клеток на волосках тычиночных нитей по сравнению с контролем. Вместе с тем, незначительное уменьшение напряженности поля при одинаковой частоте не приводит к

Рис. 3. Влияние ПеМН на число бесцветных в.т.н, (в%) у традесканции в условиях опыта.

Рис. 4. Влияние ПеМП на число ветвящихся в.т.н. (в%). традесканции в условиях опыта.

достоверным различиям в числе возникающих мутационных событий. Число же бесцветных волосков тычиночных нитей достоверно повышалось с ростом напряженности поля.

Увеличение частоты ПеМП в режиме до 2000 Гц оказало мутагенное влияние. Частота соматических мутаций в волосках тычиночных нитей повышается. Следует особо обратить внимание на характер действия данного фактора в отличие от действия химических мутагенов, который состоит в том, что все мутационные события появляются в первые дни наблюдений. Кроме того, уже в первые дни отмечено и большое количество бесцветных волосков тычиночных нитей," частота которых достигает 100 процентов. Другой характерной чертой действия ПеМП является быстрое отцветание и старение растений: так появление и цветение бутонов прекращается к 8-11 - дням, тогда как в контроле единичные цветки продолжают-появляться до 18 дня. И наконец, электромагнитные поля и на расстоянии (опыт 2) продолжают оказывать влияние на традесканцию вызывая мутагенный эффект и появление бесцветных волосков тычиночных нитей. Увеличение частоты ПеМП от 3000 до 5000 Гц приводит к уменьшению мутационных событий в волосках тычиночных нитей, при этом отмечено их ветвление. Отсутствие мутаций связано по нашему мнению, с резким уменьшением напряженности ПеМП, а их высокие частоты оказывают влияние еще на стадии формирования волосков тычиночных нитей в связи с чем они ветвятся, т.е. происходит нарушение ориентации митотического веретена (Van t Hof J., Schairer, 1982).

2. Изучепие влияния переменных магнитных полей различных частот на появление аберраций хромосом у Crepis capillaris L.

Анализ препаратов показал, что в основном среди хромосомных аберраций были нехватки.

Наряду с учетом аберраций на метафазных препаратах мы учитывали и число гепов, так иногда их количество было значительным. В литературе имеются разные мнения относительно гепов. S.H. Revell (1958, 1959, 1966) высказал мнение, что гепы не являются реальными разрывами хромосом и исчезают, не переходя в структурные мутации. V. Monesi et. al. (1967), напротив, сообщил об обнаружении хроматидных аберраций во втором митозе после облучения, что объяснили реализацией части гепов в аберрации.

A.D. Conger (1967) в опытах с традесканцией пришел к выводу, что большинство гепов является истинными разрывами. Б.Д. Димитровым (1973), на креписе показано, что гепы представляют собой локальную деспирализацию ДНК, которая в дальнейшем не переходит в мутацию.

В опыте со скердой также как и с традесканцией, были поставлены два варианта: первый - семена помещали в магнитную катушку (опыт1); второй - семена находились в 2 м (±5 см) от катушки (опыт2). В качестве контроля ставили на проращивание семена при отключенной катушке. Для удобства изложения весь цифровой материал объединен по группам в две таблицы, в первой из которых приведены результаты учета гепов, а во второй аберраций. В группы объединены данные по частотам ПеМП — от 500 до 900 Гц - первая группа; от 1000-2000 Гц - вторая группа; от 2500-4500 Гц - третья группа и от 5000 до 5500 Гц — четвертая группа.,

Как видно из данных таблицы 2, количество гепов по всему спектру частот ПеМП, у С. capillaris L, возросло как в опыте 1, так и в опыте 2. В опыте 2 начиная с 5000 Гц их число несколько уменьшается (с 8,08% при 5000 Гц до 7,45% при 5500 Гц), хотя

Таблица 2

Изменение числа гепов при действии переменного магнитного _поля при различных частотах у Crepis еарИ1аг18 Ь._

Вариант, Гц Изучено ыетафаз Число гепов Средние данные по частоте (%) гепов" по группам X ± Sx Достоверность, Р

500-900 5197 297 5,71±0,63 ♦<0,001; «<0,01

5 1000-2000 5954 522 8,77±0,44 ♦<0,001; •»<0,01

с О 2500-4500 5618 735 13,08±0,51 ♦<0,001; ♦O.OOl

5000-5500 5857 1003 17,12*0,82 ♦<0,001; ♦0,001

CS 5 500-900 4972 132 2,65*0,29 ♦<0,05

1000-2000 6157 296 4,81±0,43 ♦<0,001

с О 2500-4500 6017 446 7,41±0.20 ♦<0,001

5000-5500 6064 467 7,70±0,13 • Р*<0,001

Контроль 1478 18 1,22±0,11

Р*-уровень доверительной вероятности между опытом и контролем, Р**-ровень доверительной вероятности межяу опытом 1 и опытом 2

различия в этой группе недостоверны. Та же тенденция наблюдалась и в случае с хромосомными аберрациями. Их количество увеличивалось (табл. 3), как в опыте 1, так и в опыте 2, до частоты поля в 5000 Гц, после чего наблюдалось некоторое снижение их числа (с 4,85% при 5000 Гц до 1,08% при 5500 Гц в опыте 1 и с 1,13% при 5000 Гц до 0,69% при 5500 Гц в опыте 2). Следует указать, что по сравнению с контролем отмечены достоверные различия по числу мутаций как в опыте 1, так и в опыте 2 — Р<0,001. Некоторое снижение количества мутаций в опыте 1, при достижении рубежа в 5000 Гц, по нашему мнению, связанно со значительным уменьшением напряженности поля, что в свою очередь уменьшает возможность реализации части гепов в мутации.

Таблица 3

Цитогенетический эффект действия переменного магнитного поля _разных частот на Cгepis еарИ1аг18 Ь._

Вариант, Гц Изучено метафаз Число хромосомных абер- Средние данные по частоте (%) аберраций по группам Достоверность, Р

раций х±Бх

500-900 5246 49 0,93±0,11 •<0,01; **<0,05

5 1000-2000 6082 128 2,10±0Д8 •<0,001; »<0,001

с О 2500-4500 5848 230 3,93±038 •<0.001; •<0,001

5000-5500 5990 133 2,22±0,28 •<0,001; ••<0,05

500-900 4988 16 032±0,029 •>0,05

ь 1000-2000 6191 34 0,55*0,06 •>0,05

с О 2500-4500 6067 50 0,82±0,022 •<0,01

5000-5500 6111 47 0,77±0,08 •<0,05

контроль 1480 2 0,14±0,12

Для наглядной демонстрации данных приведенных в таблицах 2 и 3, нами построены графики (рис. 5 и 6).

Из рисунка 5 видно, что с увеличением частоты магнитного поля увеличивается процент гепов - от 4,34% (500 Гц) в опыте 1 и 1,93% (500 Гц) в опыте 2 до 20,67% (5500 Гц) в опыте 1 и 7,45% (5500 Гц) в опыте 2. На рисунке 6 показано число мутаций при действии ПеМП различных частот на Cгepis еарШат. Видно, что начиная с частоты поля в 5000 Гц число мутаций уменьшается,

Рис. 6. Влияние ПеМП различных частот на число хромосомных аберраций (в%) в опыте с С. capШaris L

наблюдается уменьшение частоты метафазных клеток с измененной структурой хромосом, несмотря на продолжающееся увеличение числа гепов на этих частотах магнитного поля. Это можно объяснить тем, что с увеличением частоты магнитного поля уменьшается его напряженность, которая на наш взгляд способствует реализации части гепов в мутации.

2.1. Корреляционная зависимость между числом гепов и мутационными событиями в условиях опыта

Для выявления хромосомных мутаций при воздействии переменных магнитных полей различных частот растительная тест-система Crepis capШaris оказалась удачной, и результаты эксперимента показали прямую зависимость между частотами магнитного поля и выходом мутаций. Другой важный вывод состоит в том, что наличие гепов также определено величиной воздействующего фактора. Иными словами, чем выше частоты магнитных полей, тем больше гепов, и чем больше гепов тем значительнее количество хромосомных аберраций. В наших опытах частота магнитных полей от 500 Гц до 4500 Гц приводит к повышению числа гепов, и мутационных событий. Следует согласиться с мнением о том, что гепы не случайные изменения морфологии хромосом, а являются их предмутационными состояниями (Монези и др., 1967).

В эксперименте по установлению влияния переменных магнитных полей мы фиксировали большое количество гепов, и их число положительно коррелировало с появлением хромосомных аберраций. По нашему мнению гепы характеризуют предмутаци-онное состояние хромосом ввиду нарушения спирализации ДНК под влиянием такого специфического физического фактора, которым является магнитное поле различной частоты. В этой связи большой интерес могут представить данные по вычислению значения парного и множественного коэффициентов корреляции и детерминации.

Рассчитав коэффициенты парной корреляции между частотой магнитного поля, частотами гепов и мутационных событий а также коэффициенты множественной корреляции, мы определяли коэффициенты парной и множественной детерминации. В опытах получены высокие положительные коэффициенты корреляции, которые равны в опыте 1 от 0,92 до 0,95 в парных сравнениях и от 0,95 до 0,97 во множественных сравнениях (частоты полей - частоты гепов и мутаций частоты гепов - частоты полей и мутаций а также частота мутаций — частоты полей и гепов соответственно). Эти показатели оказались положительными и высокими в опыте 2. Коэффициенты детерминации в обоих опытах по всем вариантам составили от 0,85 до 0,96 и также были высокими.

2.2. Длина хромосом у С. еарШа^ Ь. в условиях эксперимента

Учет числа гепов и хромосомных аберраций в условиях опыта при различных частотах магнитного поля заставил нас обратить внимание на тот факт, что хромосомы у Crepis capШaris К изменяются по длине, т. е. становятся длиннее. Проведенные измерения хромосом A, D, С в контроле, а затем и в опытных вариантах и статистическая обработка значительного числа промеров (не менее 50 наборов хромосом на один корешок) вариантов подтвердили визуальные данные. В таблице 4 обобщены полученные данные по всем трем парам хромосом.

Таблица 4

Длина A, D, и С хромосом (в мкм) у Crepis capillaris К при

действии ПеМП различных частот в сравнении с контролем

Варианты Частота Хро- Длина хромо- Достоверность, Р

опыта ПеМП мосо- сом (мкм)

(Гц) мы 5с±£х

Контроль А 7,58±0,049

Б 5,60*0,090

С 3,0±0,120

Опыт 1 1000 А 8,23±0,091 ♦<0,001; **>0,05

Б б,47±0,027 »<0,001; **<0,001

С 3,39±0,014 ♦<0,01; **<0,05

Опыт 2 А 8,21±0,036 ♦>0,05

Б 6,29±0,145 ">0,05

С 3,10±0,070 ♦>0,05

Опыт 1 2500 А 8,62±0,087 ♦<0,001; ♦♦<0,001

Б 6,76±0,035 *<0,001; **<0,001

С 3,41±0,018 »<0,01; **<0,05

Опыт 2 А 8,31±0,043 ♦<0,05

Б 6,44±0,151 ♦<0,05

С 3,15±0,068 ♦>0,05

Опыт 1 4500 А 8,6б±0,040 ♦<0,001; ♦♦<0,001

Б 6,72±0,032 ♦<0,001; ♦♦<0,001

С 3,43±0,016 ♦<0,01; "<0,05

Опыт 2 А 8,37±0,095 ♦<0,05

О 6,36±0,160 ♦<0,05

С 3,14±0,070 ♦>0,05

Р*-уровень доверительной вероятности между опытом и контролем; Р**-уровень доверительной вероятности между опытом 1 и опытом 2;

Рис. 7. Длина хромосом Л, D, и С у С. capШaris L., в условиях опыта при частоте ПсМП 1000,2500 и 4500 Гц.

Цифровой материал, представленный в таблице может, по нашему мнению свидетельствовать о том, что спирализация хромосом при действии магнитного поля с частотой 1000 2500 и 4500 Гц частично или локально нарушается, что приводит к увеличению их длины. Некоторые исследователи отмечают нарушение нормальной спирализации ДНК под влиянием электромагнитных полей (Singh, Roy, Rai, 1996). Кроме того, исследователи отмечают, что и гепы по-видимому, представляют собой локальную дес-пирализациюДНКфтйтоу, 1973).

Наши данные указывают на то, что с увеличением частоты и уменьшением напряженности ПеМП число гепов продолжает возрастать, а количество мутационных событий уменьшаются, начиная с 5000 Гц. Скорее всего, гепы не переходят в структурные изменения хромосом из-за низкой напряженности магнитного поля.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что традесканция (клон 02) и скерда могут быть использованы для первичного мониторинга генетической активности переменных магнитных полей различных частот.

восходит этот же показатель в контроле. Увеличивается и число бесцветных волосков тычиночных нитей, которые также можно отнести к пигментным мутациям.

2. Отмечено, что высокие частоты переменных магнитных полей приводят к появлению ветвящихся волосков тычиночных нитей и их число достоверно отличается не только от контроля, но и от действия на растения более низких частот, что свидетельствует о тератогенном влиянии этого фактора. Вместе с тем надо отметить, что резкое уменьшение напряженности МП, которое наблюдается при высоких частотах, приводит к отсутствию розовых клеток, но сохранению бесцветных волосков тычиночных нитей.

3. Установлено, что ПеМП вызывают генетический эффект в период облучения растений. При этом растения цветут, короткий период времени (8-13 дней), тогда как в контроле цветение продолжается 17-19 дней. Повторное облучение приводит к появлению новых мутационных событий и увеличению числа бесцветных волосков тычиночных нитей. Следует предположить, что хроническое облучение будет способствовать возникновению мутаций при формировании новых цветков.

Специфичность влияния магнитного поля обусловлена и тем, что появление, как мутационных событий, так и бесцветных волосков тычиночных нитей происходит в первые дни наблюдений. Большинство цветков в опытных вариантах распускаются в первые дни, а затем цветение прекращается.

Переменные магнитные поля оказывают влияние на традесканцию даже на значительном расстоянии, что подтверждено по всем режимам опыта.

4. Характерной особенностью влияния ПеМП на С. capillaris К является значительное увеличение числа гепов и хромосомных аберраций начиная с низких частот воздействующего фактора, хотя пропорциональной зависимости не отмечено.

Переменные магнитные поля различных частот способствуют изменению длины хромосом всех трех групп. В опыте хромосомы достоверно длиннее, чем в контроле, что определяется по нашему мнению нарушением спирализации нитей ДНК.

Корреляционный анализ показал, что существует прямая зависимость как между частотой магнитного поля, числом гепов так

и между частотой поля и мутациями и наконец между частотой поля, числом гепов и мутаций.

5. Наши исследования показали, что переменные магнитные поля в используемых режимах, как экологический фактор приводят к значительным последствиям, т.к. вызывают, наряду с мутациями, появление большого числа гепов, а у традесканции - появление бесцветных и ветвящихся волосков тычиночных нитей.

Полученные нами данные свидетельствуют о необходимости дальнейших исследований мутагенной активности переменных магнитных полей с целью выявления негативных последствий, в том числе на наследственность, и выработки рекомендаций по безопасному их использованию в деятельности человека.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хандохов Т.Х. Влияние переменного магнитного поля на выход хромосомных аберраций у растительной тест-системы С. capillaris. Материалы 28 международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». Ч. 2, Новосибирск, 2000. С. 40-41.

2. Хандохов Т.Х. Влияние переменного магнитного поля средних частот на выход мутаций у растительной тест-системы Crepis capillaris // Вестник Кабардино-Балкарского государственного университета: серия биологические науки, Выпуск 4. Нальчик, 2000. С. 27.

3. Карамизов К.Р., Хандохов Т.Х. Влияние переменных магнитных полей на некоторые морфологические показатели у традесканции (клон 02) // Тезисы докладов Региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Северного Кавказа «Кавказ-2000»: Нальчик, 2000. С. 71.

4. Хандохов Т.Х. Влияние переменного магнитного поля различной амплитуды и частоты на выход хромосомных перестроек у Crepis capillaris L. // Актуальные проблемы современной науки: Тезисы докладов международной конференции молодых ученых и студентов. Естественные науки. Ч. 2. Биология, медицинские науки, экология. Самара, 2000. С. 83.

5. Хандохов Т.Х. Влияние переменного магнитного поля промышленных частот (50 Гц) на некоторые морфологические пока-

затели традесканции клона 02 // Материалы XXXIX международной научной студенческой конференции: «Студент и научно-технический прогресс», посвященной 70-летию академика ВА. Коптюга. Биология, 4.1, Новосибирск, 2001. С. 82-83.

6. Хандохов Т.Х. Влияние переменных магнитных полей на традесканцию (клон 02) и скерду (Crepis capillaries L.). Материалы Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых: «Перспектива-2003». В 8-ми томах, - Т. IV. — Нальчик: Кабардино-Балкарский университет, 2003. С. 78-81.

Сдано в набор 22.04.04. Подписано в печать 23.04.04. Гарнитура Таймс. Печать трафаретная. Формат 60x84 1/16 Бумага писчая. Усл. п.л. 1,1. Тираж 100. Заказ №611.

Типография Кабардино-Балкарской государственной сельскохозяйственной академии

Лицензия ПД № 00816 от 18.10.2000 г.

р 11 6 5 4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хандохов, Тахир Хамидбиевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История и современные представления о влиянии магнитных полей на живые системы.

1.1.1. Влияние геомагнитных полей на функционирование биологических систем в природных популяциях.

1.1.2. Влияние искусственных магнитных полей на живые системы.

1.1.3. Физиологические, биохимические и ферментативные эффекты в магнитных полях.

1.1.4. Эффекты магнитных полей на ДНК.

1.1.5. Цитологические и генетические эффекты в МП.

1.2. Представления о механизмах действия магнитных полей на живые системы.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Традесканция как тест-система для выявления мутагенной активности переменных магнитных полей.

2.2. Скерда (Crépis capillaris (L.) как тест-система для выявления мутагенной активности переменных магнитных полей.

2.3. Оборудование для проведения опыта.

2.4. Методика эксперимента.

Глава 3.РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Влияние переменных магнитных полей на традесканцию.

3.2. Влияние переменных магнитных полей на Crépis capillaris L.

3.3. Корреляционная зависимость между числом гепов и мутационными событиями в условиях опыта.

3.4. Длина хромосом у Crépis capillaris L. в условиях эксперимента.!

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние переменных электромагнитных полей различных частот на растительные тест-системы"

Такие физические факторы как магнитное поле, лазерные лучи, ультразвуковые колебания и др., привлекают все большее внимание ученых в связи с перспективой их использования, как для стимулирования жизненных процессов живых организмов, так и для исследований в области экологии и генетики.

Достижения современной цивилизации и быстрые темпы научно-технического развития приводят к неконтролируемым изменениям в биосфере, которые оказывают влияние на функционирование живых систем, в том числе на наследственность и изменчивость.

Одним из важнейших факторов окружающей среды является магнетизм. Магнетизм, как исключительно интересное явление природы, известен с V века до н.э. A.C. Пресман (1968) пишет, что чудесная сила магнита издавна влекла к себе изобретателей и ученых. Первые научные обоснования некоторых свойств магнита принадлежат Псев Перегрину, который в 1269 году опубликовал манускрипт о наличии у магнита полюсов, один из которых указывает на север, а другой - на юг. Им было установлено также, что одноименные полюса магнитов отталкиваются, а разноименные притягиваются.

Ведущая роль в изучении магнетизма в XVII веке принадлежала английскому натур-философу Уильяму Гильберту, который в 1600 году опубликовал работу «О магните, магнитных телах и о великом магните Земли». В ней он впервые высказал предположение, что наша планета представляет собой огромный шарообразный магнит, ничем не отличающийся по своим проявлениям на поверхности от любого другого сферического магнита. Он не только предельно объективно классифицировал множество известных явлений, о многих из которых, возможно, узнал по работам Перегрина, но и высказал мысль, что «магнетическое действие выливается с каждой стороны» магнитного тела.

Почти одновременно с работой У. Гильберта появился труд о магнетизме итальянского ученого Баттисто Порта. Оба этих ученых считали, что магнитные силы относятся к классу духовных сил.

Материалистическая концепция магнетизма отражена в работе великого французского философа Рене Департе, который дал первую подробную теорию магнетизма.

Одной из практических сторон применения магнитов, использование магнитов для лечебных целей восходит еще к Гиппократу, во времена которого с их помощью снимали боль, пытались лечить водянку. В конце XVIII века появились даже попытки научного обоснования лечебного действия магнитного поля.

Крупный вклад в науку о магнетизме сделали русские ученые. М.В. Ломоносов говорил: «Из наблюдений устанавливать теорию, через теорию исправлять наблюдения есть лучший из всех способ к изысканию правды. Посему и паче всего в магнитной теории, тончайшей всех материй, что ни есть в физике, поступать должно».

Великий русский ученый уже в то время пришел к правильному выводу о необходимости пересмотра старой теории магнетизма, объяснявшей магнитные явления истечением из них каких-то особых частиц. По мнению М.В. Ломоносова, в этих исследованиях первого места заслуживает магнитная теория и особенно вопросы земного магнетизма, магнитное наклонение и склонение.

Немалая заслуга в разработке теории магнетизма принадлежит и таким выдающимся ученым, как Ф. Эпинусу - немецкому физику, работавшему в России, а также Кулону, развившему двухфлюидную теорию магнетизма.

Ученым потребовалось еще более двухсот лет, чтобы сделать гигантский шаг от наивных представлений о существовании в телах особых магнитных жидкостей, от магнитной «души» до стойкой квантовой теории магнетизма, которая объясняет, что магнетизм - это движение элементарных частиц: движение электрона по орбите, внутриядерное движение протонов и нейтронов. Механизмы действия высокочастотных полей на организм изучались П.П. Лазаревым еще в 1916 году. Каждое изменение электромагнитной силы переменного тока, по мнению П.П. Лазарева, оказывает влияние на диполи, которые, подвергаясь диэлектрической поляризации, приходят во вращательное движение. Автор считал, что возникающее эндогенное тепло под влиянием электромагнитных полей понижает возбудимость тканей, а специфическое действие электромагнитных волн приводит к возбуждению тканей.

В процессе длительной эволюции биосферы живые системы выработали как механизмы взаимодействия внутренних и внешних факторов среды, так и ответных реакций на их изменение, в том числе и на антропогенные воздействия. Характерной особенностью этих механизмов является способность организмов избирательно реагировать на раздражители (Коган и др., 1977). Вопросы, связанные с их чувствительностью к электромагнитным полям в настоящее время широко рассматриваются в различных аспектах биологической науки, формируя самостоятельное направление - электромагнитобиологию. Интерес вызывает не только влияние электромагнитных полей, связанных с мощностью и частотой воздействия поглощенной энергии, но и сигнальные характеристики этих полей, которые формируют три подхода к выявлению механизмов: кибернетический, синергетический и квантовый. Данные, полученные экспериментальным путем многочисленными исследователями, свидетельствуют о специфическом влиянии электромагнитных полей на биологические системы. Установлены возможности при помощи электромагнитных излучений, регулировать физиолого-биохимические функции организма и повышать его резистентность. Показана избирательная чувствительность живых систем к определенным частотным диапазонам электромагнитных полей.

Изучение взаимодействия электромагнитных полей с биологическими системами дало ценные результаты в различных областях (медицине, технике обнаружения последствий ядерных взрывов, сельском хозяйстве и т.д.). Однако, известно и отрицательное влияние на организм человека электромагнитных полей определенных частот и напряженностей (профессиональные заболевания работников электротранспорта, радио- и телестанций, радарных установок и т.д.). В связи с этим, возникает необходимость разработки методов исследования взаимодействия электромагнитных полей с биологическими объектами, в том числе и их мутагенной активности.

Не прекращающееся насыщение биосферы физическими и химическими факторами антропогенной природы вызывает большую обеспокоенность у генетиков и экологов, полагающих, что загрязнение природной среды увеличивает мутационный груз в популяциях организмов. Следует особо подчеркнуть, что еще несколько лет назад электромагнитное воздействие на организм не рассматривали с точки зрения их мутагенной активности. Вместе с тем, С.Г. Инге-Вечтомов в учебнике по генетике с основами селекции, изданном в 1989 году (Москва, Изд-во «Высшая школа») на стр. 528 указывает: «Развитие технологии, приводящее к новым физическим воздействиям на окружающую среду: действие ультразвука, токов высокой частоты, переменного магнитного поля и т.д., требует постоянного генетико-токсикологического контроля для своевременного выявления и предотвращения генетических последствий действия этих факторов». Таким образом, любые биологические объекты, в том числе и человек, постоянно испытывают непрерывное действие суммарного электромагнитного фона от различных источников, что вызывает необходимость комплексного исследования их влияния.

Целью наших исследований явилось изучение генетической активности переменных электромагнитных полей различных частот на двух широко известных растительных тест-системах: традесканция (Tradescantia, клон 02) и скерда (Crépis capillaris L.).

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

2. Выявить мутагенную активность исследуемого физического фактора на митотических препаратах корешков Crépis capillaris L. и провести учет хромосомных аберраций.

3. Определить влияние ПеМП различных частот на длину хромосом у Crépis capillaris L.

4. Провести анализ характера генетических изменений у Традесканции и у Crépis capillaris L. внутри катушки индуктивности и на фиксированном расстоянии от нее.

5. Установить на основе полученных данных возможность использования изученных растений в качестве тест-систем для регистрации мутагенного эффекта переменных электромагнитных полей.

Актуальность. Окружающая среда в настоящее время насыщена и продолжает насыщаться огромным количеством радиотехнических приборов, работа которых сопровождается генерацией магнитных полей в окружающую среду и влияние которых на живые объекты, несомненно, хотя недостаточно изучено. Тем более ограничены данные по генетическому потенциалу этого важнейшего фактора в окружающей среде. Из данных центра электромагнитной безопасности России и анализа зарубежных научно-технических публикаций (Григорьев и др., 2003), становится ясным, что человечество столкнулось с новой серьезнейшей проблемой, суть которой состоит в том, что сети электроснабжения 0,4 кВ в зданиях, оснащенных компьютерной техникой (персональные компьютеры, файл-серверы, компьютерная периферия, мониторы, лазерные принтеры, блоки бесперебойного питания, другое обязательное офисное оборудование — копировальные аппараты, факсы, газоразрядные лампы, другие нелинейные электропотребители, а также бытовые приборы «заражены» высшими по отношению к промышленной частоте (50 Гц) гармониками. В связи с вышеизложенным, изучение влияния переменных магнитных полей на живые системы актуально и имеет теоретическое и практическое значение.

Научная новизна. Впервые на двух растительных тест-системах получены результаты по исследованию влияния переменных электромагнитных полей различных частот и установлено в этих условиях достоверное изменение числа хромосомных аберраций в корешках скерды и мутационных событий в волосках тычиночных нитей у традесканции (клон 02) по сравнению с контролем. Выявлена возможность использования широко известных тест-систем для учета генетических изменений под действием такого важного экологического фактора, как переменные электромагнитные поля, по действию которых на живые объекты имеются весьма противоречивые мнения. Показано, что переменные электромагнитные поля приводят к изменению длины хромосом и возникновению значительного числа гепов у Crépis capillaris L., что может явиться одним из возможных объяснений механизма их действия на живые системы.

Практическое значение работы. Изучена мутагенная активность переменных магнитных полей на растительных объектах. Установлено, что широко используемые для цитогенетических экспериментов, тест-системы - традесканция (клон 02) и скерда могут быть применены для выявления мутагенного потенциала переменных магнитных полей и изучения механизма их действия.

Апробация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ и тезисов докладов. Основные положения диссертации апробировались на 27 Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1999); на международной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2000); на Региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Северного Кавказа «Кавказ-2000» (Нальчик, 2000);. в Вестнике Кабардино-Балкарского государственного университета (серия биологические науки. Вып. 4. Нальчик, 2000); на XXXIX международной научной студенческой конференции: «Студент и научно-технический прогресс», посвященной 70-летию академика В.А. Коптюга. (Новосибирск, 2001); на Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-2003» (Нальчик, 2003).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Хандохов, Тахир Хамидбиевич

120 ВЫВОДЫ

На традесканции с увеличением частоты переменных магнитных полей достоверно повышается количество соматических мутаций в волосках тычиночных нитей. Их частота во много раз превосходит этот же показатель в контроле. Увеличивается и число бесцветных волосков тычиночных нитей, которые также можно отнести к пигментным мутациям.

4. Характерной особенностью влияния ПеМП на С. сарШапэ Ь. является значительное увеличение числа гепов и хромосомных аберраций начиная с низких частот воздействующего фактора, хотя пропорциональной зависимости не отмечено.

Корреляционный анализ показал, что существует прямая зависимость как между частотой магнитного поля, числом гепов так и между частотой поля и мутациями и наконец между частотой поля, числом гепов и мутаций.

122

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В истории вопроса об индукции мутаций внешними факторами среды первым был исследован радиационный мутагенез. Г.А. Надсон и Г.Г. Филиппов в 1925 г. в опытах на плесневых и дрожжевых грибах, Г.Д. Меллер в 1927 г. на дрозофиле, A.C. Серебровский, Н.П. Дубинин и др. в 1928 г. на дрозофиле, Ге-гер и Блексли в 1927 г. на дурмане, Стадлер в 1928 г. на ячмене и на кукурузе показали, что ионизирующие излучения разных видов индуцируют мутации. Эти работы заложили основы современной радиационной генетики.

Были применены различные виды ионизирующих излучений - рентгеновские и у-лучи, моноэнергетические нейтроны различных энергий, тяжелые частицы, такие, как ионы азота. В результате этих и других работ получены некоторые основные параметры дозовой зависимости, данные по относительной биологической эффективности одного типа радиации относительно другого, кривые выживаемости, темпы мутирования и т. п.

Бесспорным является тот факт, что современное развитие цивилизации вызывает значительные изменения в биосфере, оказывающие влияние на функционирование живых систем, в том числе и на их наследственность. К физическим факторам, оказывающим влияние на живые системы, в настоящее время относят не только ионизирующую радиацию и ультрафиолет, но также ультразвук, токи высокой частоты, магнитные поля и др. Механизмы их действия недостаточно изучены, хотя и требуют постоянного генетико-токсикологического контроля с целью предупреждения генетических последствий от использования этих факторов в хозяйственной деятельности человека.

Для предварительной оценки и регистрации мутагенной активности ионизирующих излучений, ультрафиолета и разнообразных химических веществ в настоящее время широко используется специально отобранные тест-системы, которые должны соответствовать следующим требованиям:

1. Тест-система должна объективно выявлять частоту и типы точковых мутаций, связанных с заменой, перестановками пар оснований, делециями, вставками и т.д.

2. Тест-система должна быть чувствительной при учете хромосомных мутаций, вызванных физическими и химическими факторами внешней среды. Из высших растений в качестве тест-систем широко используют традесканцию, сою, горох, скерду.

Определенный интерес может представлять использование растительных тест-систем для первичного мониторинга генотоксического влияния переменных магнитных полей различных частот. В опытах по данной проблеме нами отобраны традесканция (Tradescantia L.) клон 02 и скерда (Crépis capillaris L.). Исследования показали, что обе тест-системы оказались чувствительными к воздействию магнитного облучения в различных режимах.

На традесканции небольшие амплитуды напряженности МП (от 127,2 до 170,12 мА/м) при частоте 50 Гц приводят к увеличению частоты возникновения розовых клеток (мутационных событий) - соматических мутаций в волосках тычиночных нитей по сравнению с контролем. Число бесцветных волосков тычиночных нитей также возрастает. С увеличением частоты МП до 3000 Гц наблюдается повышение числа соматических мутаций, при этом специфической особенностью влияния этого фактора является появление мутационных событий сразу же после пребывания растений в магнитном поле на 6-7 дни и отсутствие их спустя некоторое время, после облучения на 10-12 дни. Повторное облучение вновь вызывает появление, как розовых клеток, так и бесцветных. Это и отличает изучаемый физический фактор от ионизирующей радиации и химических мутагенов, влияние которых имеет длительный характер. Кроме того, при действии МП растения традесканции быстро отцветают, т.е. в основном цветки перестают распускаться уже в первые (8-13) дни, тогда как в контроле единичные цветки продолжают распускаться до 18-19 дня. Наконец магнитные поля низких и средних частот подавляют синтез пигментов, вызывая появление большого количества (до 100%) бесцветных тычиночных волосков. При дальнейшем увеличении частоты магнитного поля до 2000-3000 Гц его напряженность резко падает, что приводит к сокращению числа бесцветных волосков тычиночных нитей. Наконец, с изменением частоты МП до 4000-5000 Гц наблюдается тератологическое действие - ветвление волосков тычиночных нитей, что указывает на нарушение ориентации митотического веретена при делении клеток формирующих волоски тычиночных нитей (Van t Hof J., Schairer, 1982).

Таким образом, массовое появление бесцветных волосков тычиночных нитей и их ветвление является ответной реакцией тест-системы на исследуемый фактор.

Наши исследования показали, что традесканция (клон 02) может служить тест-системой для выяснения мутагенной активности переменных магнитных полей различных частот с различными характеристиками поля.

Исследования влияния переменных магнитных полей на Crépis capillaris также показали эффективность ее использования при учете хромосомных нарушений - гепов и хромосомных аберраций.

В доступной нам литературе данные по изучению мутагенной активности ПеМП на этой тест-системе почти отсутствуют.

Оказалось, что с увеличением частоты переменного магнитного поля от 500 до 5000 Гц возрастает число гепов и мутаций, однако, в дальнейшем число гепов при частоте магнитного поля свыше 5000 Гц продолжает повышаться, а число мутаций несколько уменьшается, что, по-видимому, объясняется снижением в нашем опыте напряженности магнитного поля.

Таким образом, особенностью влияния данного фактора на Crépis capillaries L. является то, что он вызывает появление большого количества гепов, которые в дальнейшем могут быть потенциальными делециями. Этот факт обычно не фиксируется при изучении других мутагенов (радиации или химических веществ). В наших опытах отмечена прямая коррелятивная зависимость между числом гепов и мутационных событий.

Следует предположить, что увеличение числа гепов связано с нарушением спирализации нитей ДНК, о чем косвенно свидетельствуют изменения длины хромосом, измерение которых проведены в вариантах с частотой ПеМП в 1000, 2500 и 4500 Гц. Некоторые исследователи отмечают нарушение нормальной спирализации ДНК под влиянием электромагнитных полей (Singh, Roy, Rai, 1996). Кроме того, исследователи отмечают, что гепы по-видимому представляют собой локальную деспирализацию ДНК (Dimitrov, 1973).

Результаты исследований показали, что используемые тест-системы -традесканция и скерда могут служить объектом для первоначального мониторинга влияния ПеМП с целью выяснения их мутагенной активности. Однако реакция этих тест-систем отличается от таковой при действии химических мутагенов и радиации. Магнитное облучение вызывает на традесканции появление большого количества бесцветных волосков тычиночных нитей и их ветвление, а на скерде - большое число гепов, некоторые из которых, по-видимому, реализуются в делеции.

Установлено, что в отличие от химических веществ МП проявляют мутагенный эффект и при размещении объекта на расстоянии от источника облучения, хотя интенсивность такого влияния резко снижается.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хандохов, Тахир Хамидбиевич, Нальчик

1. Аброськин В.В. К возможности влияния геомагнетизма и солнечной активности на некоторые признаки дрозофил.-В кн.: «Материалы научн. конф.». 1969 г. Воронежский с/х ин-т им. К.Д. Глинки. Ветеринария. Воронеж, 1969, вып. 2, с. 69.

2. Аксенов С.И., Булычев A.A., Грунина Т.Ю., Туровецкого В.Б. О механизмах воздействия низкочастотного магнитного поля на начальные стадии проростания семян пшеницы. //Биофизика, 1996, том 41. Вып. 4.

3. Алавердян Ж.Р., Акопян Л.Г., Чарян JI.M., Айрапетян С.Н. Влияние магнитных полей на фазы роста и кислотообразующую способность молочнокислых бактерий. // Микробиология.-1996.-65, № 2.-е. 241-244.

4. Бауер Г.Б., Фуллер М., Перри А., Данн Д.Р., Цогер Д. // Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме: Т.2. М.: Мир, 1989. с. 233-270.

5. Белокрысенко С.С., Горшков М.М., Давыдова М.А. Уровень спонтанной продукции фага как тест солнечной активности.-В кн.: «Солнце, электричество, жизнь». М., изд-во МГУ, 1972, с. 88.

6. Берман Д. Дискуссия на Московском конгрессе океанологов.-Курьер ЮНЕСКО, 1966. 118, 13.

7. Бинги В.Н. Ядерные спины в первичных механизмах биологического действия магнитных полей. // Биофизика.-1995.-40, № 3.-е. 677-691.

8. Браун Ф. Геофизические факторы и проблема биологических часов. -В кн.: «Биологические часы». М., «Мир», 1964. стр. 103.

9. Бучаченко АЛ. Радиоизлучения и другие магнитные эффекты в химических реакциях. М.: Знание, 1979. 64 с.

10. Бучаченко A.JI., Сагдеев Р.З., Салихов K.M. Магнитные и спиновые эффекты в химических реакциях. Новосибирск: Наука, 1978, 396 с.

11. Васильев A.C., Глейзер С.И. Изменение активности речного угря Anguilla anguilla L. в магнитных полях «Вопросы ихтиологии», 1973, т. 13, № 2, с. 381.

12. Виленчик М.М. Магнитные эффекты в биологии. Усп. совр. биологии, 1967. 63, вып. 1, 54.

13. Горюк М.Д., Бляндур О.В., Гуцуляк Е.К. Действие СВЧ-ММ-диапазона на интерфазные изменения у линий кукурузы.// Радиобиол. съезд, Киев, 20-25 сент., 1993; Тез. Докл.,ч. l.-Пущино, 1993.-е. 261.

14. Григорьев O.A., Петухов B.C., Соколов В.А., Красилов И.А. О влиянии работы электронного оборудования на силовые электрические сети. КомпьютерПресс, 2003, №1 (157). с. 138.

15. Дорфман Я.Г. О специфике воздействия магнитных полей на диамагнитные макромолекулы в растворе. — Биофизика, №7,1962, с. 733.

16. Дорфман Я.Г. О физическом механизме воздействия статических магнитных полей на живые системы. М., Изд-во ВИНИТИ, 1966.

17. Доскоч Я.Г., Стрекова В.Ю., Тараканова Г.А., Тарусов Б.Н. О действии постоянных магнитных полей на спонтанную сверхслабую хемшпоминесцен-цию растений. -Докл. АН СССР, 1968. 183, № 2, 466.

18. Дубинин Н.П. Некоторые проблемы современной генетики. М.: Наука, 1994,-224 с.

19. Дубинина Л.Г. Структурные мутации в опытах с Crépis capillaris. M.: Наука, 1978.-187с.

20. Дубров А.П. Влияние природных электрических и магнитных полей на проницаемость биологических мембран.-В кн.: «Материалы II Всес. совещания по изучению влияния магнитных полей на биологические объекты». М., 1969, с. 79.

21. Дубров А.П. Современная гелиобиология.-«Наука и жизнь», 1970, № 9, с.97.

22. Дубров А.П. (Dubrov А.Р.) The effects of natural magnetic and electrical fields on biological rhythms-In: Abstracts of Papers of the IX th international congress of Anatomists. Leningrad, 1970, p. 197.

23. Дубров А.П. Значение диссимметрии биологических систем в их реакции на воздействие гелиогеофизических факторов В кн.: «Симметрия в природе». Л., 1971, с. 365.

24. Дубров А.П. Некоторые аспекты гелиобиологической обусловленности ритмичности в элементах биосферы.-В кн.: «Чтения памяти Л.С. Берга, XV— XIX». Л., «Наука», 1973. с. 233.

25. Дубров А.П., Булыгина Е.В. Ритмичность выделений органических веществ корнями злаковых растений. -Физиол. растений, 1967. 14, вып. 2,257.

26. Елисеенко H.H. Особенности появления пробелов в хромосомах при облучении проростков молодых и старых семян crépis capillaris и при модификации эффекта облучения-Генетика, 1970, 6, №5,40.

27. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: Высш. шк., 1989. -591 с.

28. Заботин А.И., Назарова Т.Д. Влияние магнитных и электрических полей на интенсивность и направленность фотосинтеза. -Итоговая научная конференция Казанского гос. ун-та им. В.И. Ульянова-Ленина за 1963 год. Казань, 1964. стр. 35.

29. Замараев К. Магнитные и спиновые эффекты в химических реакциях. Наука и жизнь, №2, 1986, с. 18.

30. Зырьянов П.С. О природе сил взаимодействия между хромосомами. -Биофизика, №6,1961, с. 495.

31. Калашников С.Г. Электричество. Москва «Наука», 1985. 576с.

32. Кармилов В.И. Биологическое и лечебное действие магнитного поля и строго-периодической вибрации. 1948, Пермь.

33. Кисловский Л.Д. О метастабильных структурах в водных растворах. Доклады АН СССР, т. 175 №6, 1967. с. 1277-1279.

34. Кисловский Л.Д. Роль воды в лабильности поверхностных структур. В кн.: Активная поверхность твердых тел. М.: ВИНИТИ, 1976. с. 267-279.

35. Кисловский Л.Д. Проблемы космической биологии. М.: Наука, 1982. т. 43. с. 148.

36. Кисловский Л.Д. Реакция живых систем на слабые адекватные им воздействия. Электромагнитные поля в биосфере. Том И, Наука, М, 1984. с. 20-25.

37. Клотц И. Вода. В кн. «Горизонты биохимии» М., Мир, 1964. с. 397.

38. Коган А.Б., Наумов Н.П., Режабек Б.Г., Чоарян О.Г. Биологическая кибернетика. М.: Высш. школа, 1977. 408 с.

39. Копанев В.И., Шакула А.И. Влияние гипомагнитного поля на биологические объекты. М.: Наука, 1986. 158 с.

40. Крылов A.B. Магнитотропизм у растений. Изв. АН СССР, 1961. серия биол., № 2,221.

41. Крылов A.B., Тараканова Г.А. Явление магнитотропизма у растений и его природа. -Физиол. Растений 1960. 7, вып. 2,191.

42. Кузнецов В.Б. Вегетативные реакции дельфина на изменение постоянного магнитного поля. // Биофизика.-1999.-44, № З.-с. 496-502.

43. Лакин Г.Ф. Биометрия.-М.: Высш. школа, 1980.-293 с.

44. Левитский Г.А. Цитогенетика растений. (Избранные труды). М., «Наука», 1978. с. 1-348.

45. Макаревич A.B. Влияние магнитных полей магнитопластов на процессы роста микроорганизмов. // Биофизика.-1999.-44, № 1-е. 70-74.

46. Матрончик А.Ю., Алипов Е.Д., Беляев И.Я. Модель фазовой модуляции высокочастотных колебаний нуклеоида в реакции клеток Е. Coli на слабые постоянные и низкочастотные магнитные поля. // Биофизика-1996.^41, № 3-е. 642-649.

47. Мочалкин А.И., Рик Г.Р., Батыгин И.Ф. К вопросу о влиянии магнитного поля на биологические объекты. -Сборник трудов по агрономической физике, 1962. вып. 10, 48.

48. Мэзия М. Митоз и физиология клеточного деления. -М., ИЛ., 1963.

49. Навашин М.С. Проблемы кариологии и цитогенетики в исследованиях на видах рода Crepis.-M.: Наука, 1985. 349 с.

50. Новицкий Ю.И. Действие постоянного магнитного поля на растения. — Вестник АН СССР, 1968. № 9, 92.

51. Новицкий Ю.И., Стрекова В.Ю., Тараканова Г.А., Прудникова В.П. О некоторых особенностях действия постоянного магнитного поля на прорастание семян. -В кн.: «Говорят молодые ученые». М., «Московский рабочий», 1966. с. 47.

52. Овсянкин В.В., Феофилов П.П. Кооперативная сенсибилизация фотофизических и фотохимических процессов. В кн.: Молекулярная фотоника. Л.: Наука, 1970. С. 86-106.

53. Осипова Р.Г., Шевченко В.А. Использование традесканции (клоны 02 и 4430) в исследованиях по радиационному и химическому мутагенезу // Журн. общ. биологии. 1984. Т. 45. Вып. 2. с. 226-232.

54. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: «Колос», 1970.-255 с.

55. Позолотин A.A. Влияние магнитного поля на радиационно-индуцированные хромосомные аберрации у растений.-В кн.: «Влияние магнитных полей на биологические объекты». М., «Наука», 1971. с. 89-97.

56. Пресман A.C. Электромагнитные поля и живая природа. М., «Наука», 1968.-288 с.

57. Рошко В.Г., Роман В.В. Влияние электромагнитного поля линий электропередач на покрытосеменные растения. Наук. вюн. Ужгор. Ун-ту. сер. Бюл — 1997.-№ 4.-е. 122-128.

58. Савельев В.А. Магнитная и лазерная обработка семян. Земледелие, 1983, № 4, с. 32-33.

59. Савостин П.В. Исследование поведения ротирующей растительной плазмы в постоянном магнитном поле. -Изв. Томского гос. ун-та, 1928. 79, вып. 4, 207.

60. Савостин П.В. Нутационные изгибы, рост и дыхание корней в постоянном магнитном силовом поле. Изв. Томского гос. ун-та, 1928. 79, вып. 4, 261.

61. Савостин П.В. Дополнительные данные по физиологическому действию постоянного силового поля. Протоколы заседаний общества естествоиспытателей и врачей при Томском университете за 1926-1927 год. Томск, 1928. с. 20.

62. Савостин П.В. Ssawostin P.W. Magnetwachstums reaktionen bei Pflanzen. — Planta (Berlin), 1930. 12, №>. 2,327.

63. Савостин П.В. Магнитно-физиологические эффекты у растений. -Тр. Московского дома ученых, 1937. вып. 1, 111.

64. Сальникова Т.В., Григорова Н.В., Абрамов В.И., Костяновский Р.Г., Лу-комец В.М., Мамедова А. Исследование эффективности и механизма действияхимических мутагенов в различных растительных системах. // Генетика 1994, Т. 30, №5. с. 657-665.

65. Семихина Л.П., Киселев В.Ф. // Изв. вузов, сер. физика. 1988. №5. с. 13.

66. Семихина Л.П., Киселев В.Ф., Левшин Л.В., Салецкий A.M. // Журн. прикл. спектроскопии. 1988. т. 48. №5. с. 811.

67. Сидоров Б.Н., Соколов H.H. Экспериментальное изучение радиочувствительности разных фаз митоза у Crépis capillaris-В кн.: Влияние ионизирующих излучений на наследственность. М., «Наука», 1966. с. 220.

68. Сиротина Л.В., Сиротин A.A., Травкин М.П. Некоторые особенности биологического действия слабых магнитных полей.-В кн.: «Реакция биологических систем на слабые магнитные поля». М., 1971. с. 95.

69. Смирнов A.M. Рост и метаболизм изолированных корней в условиях стерильной культуры. -Докт. дисс. М. 1967.

70. Стрекова В.Ю. Влияние постоянного магнитного поля высокой напряженности на митоз в корнях бобов. -Электронная обработка материалов, 1967. № 6, 74.

71. Тараканова Г.А. Действие и последействие постоянного магнитного поля на дыхательный газообмен корней Vicia faba. -Электронная обработка материалов, 1968а. № 2, 87.

72. Тараканова Г.А. Физиолого-биохимические изменения проростков бобов в постоянном магнитном поле. -Физиол. растений, 1968. 15, № 3, 450.

73. Тараканова Г.А., Стрекова В.Ю., Прудникова В.П., Новицкий Ю.И. Некоторые физиологические и цитологические изменения у прорастающих семян в ПМП. И. Влияние однородного МГ поля низкой напряженности Физиол. растений, 1965. 12, вып. 6, 1029.

74. Тарчевский И.А. Влияние засухи на усвоение углерода растениями — Докт. дисс. Казань. 1964.

75. Тишанькин В.Ф. Газообмен у мышей в постоянном магнитном поле.-Тр. Пермского мед. ин-та, 1950. вып. 24-25, 105.

76. Травкин М.П. Влияние Курской магнитной аномалии на урожайность важнейших с/х культур .-«Материалы научно-методической конф. Белгородского пед. ин-та» 1969, вып. 5, с. 34.

77. Травкин М.П. Жизнь и магнитное поле. (Материалы для спецкурса по магнитобиологии). 1971 (Белгородский гос. пед. ин-т).

78. Удальцова Н.В., Коломбет В.А., Шноль С.Э. Возможная космофизиче-ская обусловленность макроскопических флуктуаций в процессах разной природы. Пущино, 1967. 96 с.

79. Ходорковский В.А. Методический подход к изучению поведения животных в магнитных полях.-В кн.: «Материалы Всес. симпозиума «Влияние искусственных магнитных полей на живые организмы»». Баку., 1972. с. 32.

80. Ходорковский В.А., Глейзер С.И. Влияние однородного магнитного поля на ориентацию молоди угря в лабиринте В кн.: «Материалы Всес. симпозиума «Влияние искусственных магнитных полей на живые организмы»». Баку, 1972. с. 34.

81. Ходорковский В.А., Полонников Р.И. К вопросу об изучении сверхслабых магнитных рецепций у рыб.-В кн.: «Вопросы поведения рыб». Калининград, 1971. с. 72.

82. Холодов Ю.А. Магнитное поле как раздражитель. В кн.: «Бионика», М., «Наука», 1965. стр. 278.

83. Чилинская Н. Тезисы докладов научной конференции Пищевого института. М. 1966.

84. Чуваев П.П. Влияние сверхслабого постоянного магнитного поля на ткани корней проростков и на некоторые микроорганизмы. В кн.: «Материалы II Всес. Совещания по изучению влияния магнитного поля на биологические объекты». М., 1969. с. 252.

85. Шахбазов В.Г. Физиологическое и генетическое исследование явлений гетерозиса и инбредной депрессии. -Автореф. докт. дисс. Харьков. 1966.

86. Шишло М.А., Евсеев Л.П. Влияние магнитного поля на активность ферментов аспарагиназы и гистидазы.-Научные труды аспирантов и ординаторов. 1-ый Московский мед. ин-т. М., 1966. с. 90.

87. Шишло М.А., Шимкевич JI.JI. Активность окислительных ферментов в печени мышей при действии постоянного магнитного поля на интактный орга-низм.-Патол. физиол. и эксперим. терапия, 1966. 10, № 3, 65.

88. Шур A.M. Высокомолекулярные соединения. М., «Высшая школа». 1966.

89. Adair R.K. Constraints on Biological Effects of Weak Extremely-low-frequency Electromagnetic Fields, Phys. Rev. 1991. A 43:1039-1048.

90. Adair R.K. Criticism of Lednev's Mechanism for the Influence of Weak Magnetic Fields on Biological Systems. Bioelectromag. 1992. 13:231-235.

91. Adair R.K. Didactic discussion of stochastic resonance effects and weak signals. //Bioelectromagnetics, Volume 17, Issue 3, 1996. Pages: 242-245.

92. Adair R.K. Extremely low frequency electromagnetic fields do not interact directly with DNA. // Bioelectromagnetics Volume 19, Issue 2, 1998. Pages: 136137.

93. Adair R.K. Effects of very weak magnetic fields on radical pair reformation. // Bioelectromagnetics, Volume 20, Issue 4,1999. Pages: 255-263.

94. Akoyunoglou G. Effect of a magnetic field on carboxydismutase.-Nature, 1964. 202, 4931,452.

95. Ambrose E. J. Cell movements. -Endeavour, 1965. 24, №. 91, 32.

96. Audus L.I. Magnetotropism: a new plant-growth response. -Nature, 1960. 185, №. 4707, 132.

97. Baraothy J.M. Growth-rate of mice in static magnetic fields. -Nature, 1963. 200, №. 4901,86.

98. Becker G. Magnetfeld-Orientierung von Dipteren.-Naturwissenschaften, Bd 50, №21,1963, s. 664.

99. Bender M.A., Griggs H.G., Walker P.L. Mechanisms of chromosomal aberration production. I. Aberrations induction by ultraviolet light-Mutat. Res., 1973, 20, №3,387.

100. Bender M.A., Bedford J.S., Mitchell G.B. Mechanisms of chromosomal aberration production. II. Aberrations induced by 5-bromodeoxyuridine and visible light-Mutat. Res., 1973, 20, №3, P. 403^116.

101. Blank M., Goodman R. Do electromagnetic fields interact directly with DNA? Bioelectromagnetics 1997. 18:111-115.

102. Bohr H., Brunak S., Bohr J. Molecular wring resonances in chain molecules. // Bioelectromagnetics, Volume 18, Issue 2, 1997. Pages: 187-189.

103. Bovelli R., Bennici A. Stimulation of germination,callus growth and shoot regeneration of Nicotiana tabacum L.by Pulsing Electromagnetic Fields (PEMF). Adv. Hort. Sci., 2000. 14:3-6.

104. Brown F.A. Response animals to pervasise geophysical factors and the biological clock problem-Cold Spring Harbor Sympos. on Quant. Biol., v. 25, 1960, p. 57.

105. Brown F.A. Responses of the planariam Dugesia and the protosoan Paramecium to very weak horizontal magnetic fields-Biol. Bull., v. 123, № 2, 1962, p. 264.

106. Brown F.A., Barnwell F.H., Webb H.M. Adaptation of the magnetoreceptive mechanism of mud-snails to geomagnetic Strength.-Biol. Bull., v. 127, № 2, 1964, p. 221.

107. Brown F. A., Jr. A unified theory for biological rhythms.-In : Circadian clocks. Ed. J. Aschoff. Amsterdam, 1965, p. 231.

108. Brown F.A., Jr. A hypothesis for extrinsic timing of circadian rhythms.-Canad. J. Bot., v. 47, № 2,1969, p. 287.

109. Brown F.A., Webb H.M., Barnwell F.H. Acompass directional rhenomenon in mud-snails and its relation to magnetism-Biol. Bull., v. 127, № 2, 1964, p. 206.

110. Celestre M.R. Influenza del campo magnetico a polarita e regime constante su apici redicali di Hyacinthus orientalis e Tulipa gesperiana. -Caryologia, 1957. 10, №. 2, 330.

111. Celestre M.R., Digugliemo C. Effetti di un campo elettromagnetico alternativo sulla mitosi in Allium cepa. -Ann. sperim. agrar., 1954. 8, №. 5, 1431.

112. Conger A.D., Flasterstein A.H. and Thomson K. A test for a magnetic effect in irradiated seeds. -Radiation Bot., 1966. 6, №. 29, 105.

113. Conger A.D. Real chromatid deletions versus gaps.-Mutat. Res., 1967, 4, №4,449.

114. Constantin M.I., Ouens E.T. Introdaction and perspectives ov plant genetic and cytogenetic assays. Mutat. Res. 1982. 99. 1 P. 1-12.

115. Cossarizza A., Monti D., Sola P., Moschini G., Cadossi R., Bersani F., Franceschi C., DNA repair after gamma irradiation in lymphocytes exposed to low-frequency pulsed electromagnetic fields. Radiat. Res., 1989, Apr;ll8(1 ):161-8.

116. Cotton M. Atti del Galvani Congresso. Bologne, 1938. p. 247.

117. D Arsonval A. Remarques a propos de la communication de M. Dubois. -C. r. Soc. biol., 1886. 8,3, 128.

118. Davies M.S. Effects of 60 Hz electromagnetic fields on early growth in three plant species and a replication of previous results. // Bioelectromagnetics Volume 17, Issue 2, 1996. Pages: 154-161.

119. De Loecker W., Delport P.H., Cheng N. Effects of pulsed electromagnetic fields on rat skin metabolism. Biochim Biophys Acta, 1989, Jun 26;982(1):9-14.

120. Dimitrov B.D. On the nature of the N-nitroso-N-methyl- and N-nitroso-N-ethylurethane induced achromatic lesions (gaps) in Crépis capillaris.-Compt. rend. Acad. bulg. Sci.,1973, 26, №9,1239.

121. Dunlop D.W., Schmidt B.L. Biomagnetics. I. Anomalo us development of the root of Narcissus fazetta L. Phytomorphology, 1964. 14, 333.

122. Dunlop D.W., Schmidt B.L. Biomagnetics. II. Anomalies found in the root of Allium cepa L. Phytomorphology, 1965. 15, №. 4,400.

123. Dycus A.M. and Shultz A.J. A survey of the effects of magnetic environments on seed germination and early growth (Abstr.). -Plant Physiol., 1964. 39, № 5, 29.

124. Errera L. L aimant agit-il le novau en division? -Bull. Soc. roy. bot. Belgique, 1890. 29, pt. 2, 17.

125. Forssberg A. Some experiments in irradiating Drosophila eggs with Roentgen-rays and y-rays in magnetic field. -Acta radiol., 1940. 21, №. 2, 219.

126. Garaj-Vrhovac V., Horvat D., Koren Z. The effect of microwave radiation on the cell genome. Mutation Research, 1990. Vol. 243, №2, pp. 87-93.

127. Garaj-Vrhovac V., Horvat D., Koren Z. The relationship between colony forming ability, chromosome aberrations and incidence of micronuclei in V70chínese hamster cells exposed to microwave radiation. Mutation Research, 1991. Vol. 263, №3, pp. 143-149.

128. Garaj-Vrhrovac V., Horvat D., Koren Z. Micronucleus assay and lymphocyte mitotic activity in risk assessment of occupational exposure to microwave radiation. Chemosphere, 1999. 39 (13)2301-2312.

129. Garcia-Sagredo J.M., Parada L.A., Monteagudo J.L. Effect on SCE in human chromosomes in vitro of low-level pulsed magnetic field. Environ Mol. Mutagen 1990, 16: p. 8-185.

130. Garcia-Sagredo J.M., Sánchez-Hombre M.C., Villalon C., Ferrando P., San Roman C., Ferro M.T. Genetoxicity of ELF 50Hz Electromagnetic Field: Analysis of Chromosome Damage Using Different Sequences of Commutation. Environ Mol. Mutagen, 1998. 32: p. 8-80.

131. Gotlieb N.D., Caldwell W.E. Magnetic field effects on the compass mechanism and activity level of the snail Helisoma duryiediscus.-J. Genetic Psychology, v. 11, First half, 1967, p. 85.

132. Goodman R., Henderson A.S. Exposure of salivary gland cells to low-frequency electromagnetic fields alters polypeptide synthesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1988 Jun;85 (ll):3928-32.

133. Graham C., et al. Nocturnal Melatonin Levels in Human Volunteers Exposed to Intermittent 60 Hz Magnetic Fields. Bioelectromag, 1996. 17:263-273.

134. Grant W.V. Chromosome aberrations in plant as a monitoring system. Environ Health. Persp. 1978. 27. P. 37-43.

135. Grant W.V. Plant mutagenic assays based upon chromosomes mutattion In: Environmental mutagen. SVL. Carcinogenesys and plant biology. V: 2, 1982, P. 324.

136. Gretz M.R. Cellulose biogenesis in bacteria and higher plants is disrupted by magnetic fields.// Naturwissenschaften.-! 9 89 -76. № 8 -p. 3 80-383.

137. Haberditzl W. Enzyme activity in high magnetic fields. -Nature, 1967. 213, №. 5071, 72.

138. Haberditzl W., Muller K. Die Änderung von Enzymaktivitaten in Magnetfield. 1. Ein äußerer magnetokatalytischer Effekt in Glutamatdehydrogenase. -Z. Naturforsch., 1965. 20 b, H. 6, 517.

139. Jitariu P. Et Hefco V. L influence du champ magnetique sur les phosphorylations oxydatives. -Ann. stiint. Univ. Iasi (ser. noua), Sect. 2a, Biol.,1964. 10, F. 1, 13.

140. Jitariu P., Jitariu M., Lazar M., Topala N., Agrigoroaiei St., Marculescu C. Citeva date eu privire la actiunea cimpucolinergici si a ionilor de K, Mg, Ca, Na la ciini. -Communicare la Filiala Iasi a Academici R. P. R. 1961.

141. Jitariu P., Lascu N., Topala N., and Lazar M. The influen el of magnetic fields on the antitoxic-antitetamic immunity in guinea pigs — Rev. Roumaine biol. Zool.,1965. 10, №1,33.

142. Juel H.O. Die Tetradenteilungen bei Taraxacum und anderen Cichorieen.- Kgl. sven. Vetenskaps akad. Handl., 1905, 39, N 4.

143. Kirschvink J.L. // Sensory Abilities of Cetaceans: Laboratory and Field Evidence. N. Y., London: Plenum Press, 1990. P. 639-649.

144. Kirschvink J.L., Dizon A.E., Westphal J.A. // J. Exp. Biol. 1986. № 120. P. 124.

145. Maes A., Verschaeve L., Arroyo A., De Wagter D., Vercruyssen L. In vitro cytogenetic effects of 2450 MHz waves on human peripheral blood lymphocytes. Bioelectromagnetics, 1993. 14: 495-501.

146. Maes A., Collier M., Slaets D., Verschaeve L. Cytogenetic effects of microwaves from mobile communication frequencies (954 MHz). Electro Magnetobiology, 1995. 14: 91-8.

147. Maes A., Collier M., Vandoninck S., Scarpa P., Verschaeve L. Cytogenetic effects of 50 Hz magnetic fields of different magnetic flux densities. Bioelectromagnetics, Volume 21, Issue 8, 2000. Pages: 589-596.

148. Magrou J., Manigault P. Action du champ magnetique sur le development des tumeurs experimentales chez Pelargonium zonale. C. r. Acad, sci., 1946. 223, №.1, 8.

149. Magrou J. et Manigault P. Vegetation des tumeurs experimentales du Pelargonium zonale dans le champ magnetique. -Rev. Pathol. Veget. et entomol. agrie. France, 1948. 27, №. 2, 65.

150. Mericle R.P., Mericle L.W. and Montgomery D.J. Magnetic fields and ionizing radiation: effects and interactions during germination and early seedling development. -Radiation Bot., 1966. 6,№. 2, 111.

151. Mericle L.W., Mericle R.P. Genetic nature of somatic mutations for flower color in Tradescantia clone 02// Radiat. Bot. 1967. V. 7. P. 449^64.

152. Miyakoshi J., Yamagishi N., Ohtsu S., Mohri K., Takebe H., Increase in Hypoxanthine-Guanine Phosphribosyl Transferase Gene Mutation by Exposure to High-Density 50-Hz Magnetic Fields. Mutation Res., 1996. 349, 109-114.

153. Monesi V., Crippa M., Zito-Bignami R. The stage of chromosome duplication in the cell cycle as revealed by X-ray breakage and H3-thymidine labelling.-Chromosoma (Berl.), 1967, 21, 369.

154. Moulder J.E. Power-frequency Fields and Cancer. Crit. Rev. Biomed. Eng. 1998. 26:1-116.

155. Muraji M., Tatebe W., Fujii T. On the effect of alternating magnetic field on the growth of the primary root of corn. // Met. Fac. Eng./ Osaka City Univ. 1992. -33.-c. 61-68.

156. Nilan R.A., Sire M.W. Structural anomalies of the D chromosome of Crepis capillaris-Amer. Naturalist, 1958, 92, 122.

157. Novak J., Valek L. Attempt at demonstrating the effect of a weak magnetic field on Taraxacum officinale. -Biol, plantarum (Praha), 1965. 7, №.6,469.

158. Palmer J.D. The effect of weak magnetic fields on the spatial orientation and locomotory activity responses of Volvox oureus-Dissert. Abstr., v. 23, № 9, 1963, p. 3093.

159. Palmer J.D. Organismic spatial orientation in very weak magnetic fields. -Nature, 1963a, 198, №. 4885,1061.

160. Parkinson W.C., Hanks C.T. Experiments on the Interaction of Electromagnetic Fields with Mammalian Systems. Biol Bull, 1989. 176(S):170-178.

161. Penafiel M.L., Litovitz T.A., Krause D., Desta A. and Mullins J.M. Role of modulation on the effect of microwaves on ornithine decarboxylase activity in L929 cells. Bioelectromagnetics, 1997.18:132-41.

162. Perakis N. Division cellulaire dans un champ magnetique. -C. r. Acad, sci., 1939. 208, №. 21,1686.

163. Phillips J. et al, DNA damage in molt-4 lymphoblastoid cells exposed to cellular telephone radiofrequency fields in vitro. Bioelectrochemistry and Bioenergetics, 1998.45:103-110.

164. Pirovano A. Possibilita di influire sulla transmissione di caratteri ereditari negli incroci di granoturo. -Ann. sperim. agrar., 1954. 8, №. 1, 75.

165. Pittman U.J. Growth reaction and magnetotropism in roots of winter wheat. — Canad. J. Plant Sci., 1962. 42, №. 3,430.

166. Pittman U.J. Magnetism and plant growth. I. Effect on germination and early growth of cereal seeds. -Canad. J. Plant Sci., 1963. 43, №. 4, 513.

167. Pittman U.J. Magnetism and plant growth. II. Effect on root growth of cereals. -Canad. J. Plant Sci., 1964. 44, №. 3. 283.

168. Pittman U.J. Magnetism and plant growth. III. Effect on germination and early growth of corn and beans. -Canad. J. Plant Sci., 1965. 45, №. 6.

169. Pittman U.J. Biomagnetic responses in Kharkov 22 MC winterwheat. -Canad. J. Plant Sci., 1967. 47, №. 4. 389.

170. Rao S., Henderson A.S. Regulation of c-fos is affected by electromagnetic fields. // J. Cell. Biochem. 1996. - 63, №3. - c. 358-365.

171. Rapley B.I., Rowland R.E., Page W.H., Podd J.V. Influence of extremely low frequency magnetic fields on chromosomes and the mitotic cycle in Vicia faba L., the broad bean. Bioelectromagnetics, Volume 19, Issue 3, 1998. Pages: 152-161.

172. Reinke J. 1876. Untersuchungen über Wachstum. -Bot. Zeitung, 34, №5, 11.

173. Reno V.R., Nutini L.G. Effect of magnetic fields on tissue respiration. -Nature, 1963. 198, №. 4876,204.

174. Revell S.H. A new hypothesis for the interpretation of chromatid aberrations and ist relevance to theories for mode of action of chemical agents. Ann. New York Acad. Sei., 68, 802, 1958.

175. Revell S.H. The accurate estimation of chromatid breakage and its relevance to a new interpretation of chromatid aberrations induced by ionizing radiations.-Proc. Roy. soc. London, 1959, B 150, 563.

176. Revell S.H. Evidence for a dose-squared term in the dose-response curve for real chromatid discontinuities induced by X-rays, and some theoretical consequences thereof. Mutat. Res., 1966, 3, 34.

177. Rosenberg O. Zur Kenntnis von der Tetradenteilungen der Compositen. Svensk. Bot tidskr., 1909, 3.

178. Rosenberg O. Chromosomenzahlen und Chromosomendimensionen in der Gattung Crepis.-Ark. bot., 1918, 15.

179. Ruzic R., Jerman I., Jeglic A., Fefer D. Electromagnetic stimulation of buds of Castanea sativa, Mill, in tissue culture. // Electro- and Magnetobiol. 1992. - 11, №2. - c. 145-153.

180. Schairer L.A., Van t Hof J., Hayes C.G., Barton R.M., de Serres F.J. Exploratory monitoring of air pollutants for mutagenic activity with the Tradescantia stamen hair system// Environ. Health Persp. 1978. V. 27. P. 51-60.

181. Schairer L.A., Sautkulis R.C. Detection of ambient levels of mutagenic atmospheric pollutants with higher plant Tradescantia / Ed. Klekowski E.J. Environmental mutagenesis, carcinogenesis and plant biology. V. 11. Praeger, 1982. P. 155-194.

182. Scheid W., Traut H. Comparative length measurements of Vicia faba chromatids with X-ray-induced achromatic lesions (gaps).-Mutat. Res., 1973, 18, №1,25.

183. Sire M.W., Nilan R.A. The relation of oxygen posttreatment and heterochromatin to X-ray-induced chromosome aberration frequencies in Crepis capillaris.-Genetics, 1959, 44, N1, 124.

184. Skyberg K., Hansteen I.L., Vistnes A.I. Chromosomal aberrations in lymphocytes of employees in transformer and generator production exposed to electromagnetic fields and mineral oil. Bioelectromagnetics, Volume 22, Issue 3, 2001. Pages: 150-160.

185. Sparrow A.H., Schairer L.A. Villalobos-Putrini R. Comparison of somatic mutation rates induced in Tradescantia by chemical and physical mutagens. // Mutat. Res. 1974. 26. p. 265-276.

186. Stevens R.G. et al. Electric Power, Pineal Function, and the Risk of Breast Cancer. FASEB J. 1992. 6:853-860.

187. Theorell H., Ehrenberg A. Magnetic properties of some peroxide compounds of myoglobin, peroxidase and catalase. -Arch. Biochem. Biophys., 1952. 41, №. 2. 442.

188. Tegenkampf T.R. Mutagenic effect of magnetic fields in Drosophila melanogaster.-In: Biol. Effects of Magnetic Fields. (Ed. M. Barnothy), v. 2. N. Y., Plenum Press, 1969, p. 189.

189. Tolomei G. Azione del magnetismo sulla germinazione. -Malpighia, 1893. 7,470.

190. Van't Hof J., Schairer L.A. Tradescantia assay system for gaseous mutagens // Mutat. Res. 1982. V. 99. P. 303-315.

191. Vogelhut P. Study of enzymatic activity under the influence of 3 cm electromagnetic radiation 3 Internat. Conf. Med. Electronics. 1960, p. 52.

192. Weindler P., Wiltschko R., Wiltschko W. Magnetic information affects the stellar orientation of young bird migrants. // Nature (Gr. Brit.).-1996.-3 83, № 6596-p. 158-160.

193. Wu Ruiying, Shao Bingjie, Jiang Huai, Bao Jiali.// Zhongguo schengwu yixue gongcheng xuebaa= Chin. J. Biomed. Eng.-l996.-15, № 2.-C. 128-131.

194. Yano A., Hidaka E., Fujiwara K., Iimoto M. Induction of primary root curvature in radish seedlings in a static magnetic field // Bioelectromagnetics.-Volume 22, Issue 3, 2001. Pages: 194-199.

195. Zhadin M.N. Combined action of static and alternating magnetic fields on ion motion in a macromolecule: Theoretical aspects. // Bioelectromagnetics, Volume 19, Issue 5, 1998. Pages: 279-292.

196. Zoeger J., Dunn J.R., Fuller M. // Science. 1981. v. 213. P. 892-894.

Информация о работе

Хандохов, Тахир Хамидбиевич
кандидата биологических наук
Нальчик, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние переменных электромагнитных полей различных частот на растительные тест-системы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы