Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СЫРОГО ЛУГА И БОЛОТ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СЫРОГО ЛУГА И БОЛОТ"

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи ГОРДЕЕВА Марина Михайловна

ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СЫРОГО ЛУГА И БОЛОТ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на ешекание ученой степени кандидата с»: ¡.^логических наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА ■ 198',

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета Московского Государственного Университета имени М.В,Ломоносова.

Научный руководитель -- доктор биологических наук, профессор Т.А.РАБОТНОВ

Официальные оппоненты:

член-корреспондент АН СССР, профессор Н.И.Пьявченко кандидат биологических наук Г.Г,Куликова

Ведущее учреждение: Мещерский филиал ВНИИ гидротехники и мелиорации им. А,Н.Костикова

Защита диссертации состоится " /б " СМПЛЕЛЛ'1961 г. <Г-3,С !

в р час. на заседании Специализированного Совета № 5

(К.053.€6.14) МГУ по адресу: Москва, 117234, Ленинские Горы, Биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета.

Автореферат разослан "-/О" СИ-ь/П^*^--^ 1961 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, доктор биологических наук

Ю.Т.Дьяков

Актуальность темы. В настоящее время во всем мире особое значение приобретают проблемы охраны природы и рационального природопользования. В нашей стране этим вопросам уделяется огромное внимание, что налшо отражение в ранениях ХХУ1 съезда КПСС и ряде постановлений партии и правительства. Дня нашей страны, имеющей значительные площади сырых лугов и болот, весьма актуален вопрос о путях рационального использования этих угодий. Обычно при определении направления хозяйственного использования заболоченных земель считается необходим» их осушение. Однако имеются данные о том, что при внесении удобрений на сырых лугах и болотах в ряде случаев может происходить их мезофитизацня -смена гигрофильных видов более мезофильныни (вместе с тек и более ценными в кормовом отношении) ведами. Это явление, получившее название "биологического осушения" ( Ellenberg, 1963; Klapp» 1965; Работнов, 1970) обусловлено тем, что улучшение обеспеченности элементами минерального питания изменяет отношение ряда видов растений к другим экологическим факторам (в данной случае - к водному режиму). Так," при внесении удобрений экологическая амплитуда многих мезофитов расширяется в сторону как более сухих, так и более сырых местообитаний, поэтому при хозяйственной освоении заболоченных лугов и болот в некоторых случаях возможно коренное преобразование растительности без осушения.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - экспериментальное изучение влияния минеральных удобрений на растительность сирого лощинного суходольного луга и сфагновых болот (ме-зо- и олиготрофного) для выяснения возможности их "биологического осушения" (меэофитиэации). Было необходимо решить следующие задачи: I) изучить влияние удобрений на численность, жизненное состояние и биомассу трав, кустарничков и мхов; выявить разли-

Цглр. научная енЗляотга Ь'зв:г. сед. сшш, 5::ад. U. д. Г:1х;ла$за

чия в реакции видов на удобрение при совместном произрастании; Z) выявить аначение обеспеченности растений элементами минерального питания для организации фитоценозов с режимом повышенного увлажнения - изучить влияние этого фактора на состав, структуру, продуктивность я изменчивость фитоценозов, а также на условия произрастания; 3) выяснить степень взаимозаменяемости водного к пищевого режимов как выражения совместного влияния экологических факторов - в частности, изучить возможность произрастания на болотах (при внесения извести и минеральных удобрений) видов, значительно отличающихся от болотных по отношение к увлажнению; 4) изучить возможность преобразования растительности сирого луга путем внесения удобрений, а также внесением удобрений в сочетании е многократным скашиванием травостоя; 5) изучить влияние удобрений на некоторые другие компоненты фитоценоза олиготроф-ного болота (деревья, лишайники).

Научная новизна и практическая ценность работы. На основании опытов, проведенных на сыром лощинном суходольном лугу и ме-зотрофком сфагновом болоте, установлено, что внесение удобрений, хотя и вызывает глубокие и разносторонние изменения растительности, не всегда приводит к мезофитизации сырых лугов и болот, а лишь при наличии в травостоях мезофитов и отсутствии более кон-курентноспособных гигрофильных видов, либо при условии применения (наряду с удобрением) других приемов улучшения растительности (таких, как увеличение числа скашиваний травостоя), снижающих конкурентную способность гигрофильных видов.

Результаты опытов с внесением извести и минеральных удобрений на олиготрофноы сфагновом болоте показали, что недостаточная обеспеченность растений элементами минерального питания играет огромную роль в определении флористического состава, струк-

Туры и продуктивности фитоценозов верховых болот. Доведенные нами впервые опыты с подсевок трав различной эколог** в сочета-нкм с внесением Сают на олиготрофнои болоте позволяют заключить, что при улучиенин обеспечения элементами минерального питания отношение растений к условиям увлажнения изменяется в гораздо более широких пределах, чем было принято считать до сих сор. Показана также возможность применения подсева трав в сочетании с удобрением для создания устойчивых к вытаптыванию дорожек на болотах, используемых в рекреационных, учебных я общекультурных целях.

Положения диссертации могут быть включены в учебные пособия по фитоценологии и экологии растений и использованы при чтения лекций по этим дисциплинам. Результаты проведенного исследования следует учитывать при разработке практических приемов улуч-вения кормовых угодий и при определении направления хозяйственного использования заболоченных земель.

Апробация работы. Результаты исследования были доложены на IX конференции молодых ученых Биологического факультета ИГУ в 1978 г., на Всесоюзной конференции "Зихеноиццикация состояния окружающей среды"(г. Таллин, 1978 г.) в на заседании НОШ совместно с МО ВВО в 1979 г. В завершенном виде работа обсуждалась на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введение, пяти глав и выводов. Материалы диссертации изложены на 197 страницах машинописного текста, включая 33 таблиц» и 17 рисунков.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе дан обзор литературы по проблеме влияния минеральных удобрений на луговые растения и луговые фитоценоэы. Особое

внимание обращено к« данные о зависимости отношения растений к другим условиям произрастания (прежде всего к водному режиму) от обеспеченности основными элементами минерального питания (в част ности, рассмотрены описанные в литературе случаи мезофитиэацин сырых лугов и болот вод влиянием удобрений).

Глава Z. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Опыты поставлены на территории Звенигородской биологической станции (ЗБС) ЫГУ (близ г. Звенигорода Московской области). В главе кратко охарактеризована природные условна Московской облас ти и, в частности, территории ЗБС (приведены сведения о рельефе, геологии, гидрографии, климате, почвах, растительности). Описаны метеорологические условия 1975-79 г.r.i представлены данные по среднемесячным температурам воздуха и количеству атмосферных осадков в районе ЗБС за вегетационные периоды этих лет, а также средние многолетние месячные значения температуры и осадков. Глава 3. ВЛИЯНИЕ УДОБРЕНИЙ НА РАСТИТЕЛЬНОШЬ СИРОГО ЛОЩИН-

КОГО СУХОДОЛЬНОГО НУГА В 1971 г. был заложен опыт на сыром злаково-раэнотравном лугу (в травостое преобладают таволга вязолистная, манжетки и др.; хорошо развит моховой покров). Схема опыта: контроль, МНС^ площадь каждой делянки 30 м2. Удобрения (аммиачную селитру, суперфосфат, хлористый калий) вносили ежегодно весной в количестве *100*60*100* Нами учеты проводились в 1975-78 г.г., для чего с каждого варианта опыта брали укосы (на 25 плоцадках по 0,1 м^> после проведения учетов травостой скашивали.

Во всей работе уровень значимости различий между вариантами опытов оценивали с помощью непараметрических критериев статистики (Губяер, Генкин, 1973).

Внесение удобрений, хотя и не устраняло флшстуационных коле-

баний в урожае и количественных соотношениях групп* вызвало значительные изменения в фитоценозе изучаемого луга. Общая масса трав по сравнении с контролем возрастала: в 1975 г. - на 2£>%, в следующие 3 года - примерно вдвое; исключительно благоприятно реагировала на удобрение illipendula alma£ia - увеличивались ее абсолютное и относительное участие (например, в 1976 г. - соответственно в 10,3 и s 5,2 раза), число побегов (особенно генеративных) и их высота; участие других видов разнотравья и осок снижалось; масса злаков изменялась по сравнение с контролен различно в разные годы. Внесение удобрений сильно повлияло и на моховой покров - кхи почти полностью отмирали Сих масса в варианте НЖ составляла в среднем 3,7$ от контроля). Исчезновение мхов ори длительном внесении удобрений на лугах неоднократно отмечено в литературе. Причиной его признают как непосредственное (т.наз. ыускоцядное) действие удобрений, так и затенение мхов в результате формирования более высокого и сомкнутого травостоя.

Видовой анализ структуры урожая групп показал, что если большинство видов злаков не обнаруживали достаточно четкой реакции на удобрение или она была различной в разные годы (возможно, иэ-эа незначительного участия их в травостое на контроле), то осоки были более монолитной по реакции на удобрение группой: участие всех видов осок уменьшалось в той или иной степени, вплоть до исчезновения. Различий среди видов мхов по степени повреждения их удобрениями не выявлено. Из разнотравья (помимо таволги) наиболее многочисленны виды с отрицательным (реже - с неявным или индифферентным) отношением к внесению НТК, и только Veronica chanaetoya положительно отзывалась на удобрение.

Кроме того, под влиянием удобрений наблюдались: некоторое обеднение флористического состава; изменения в числе, составе и

г-гт

значимости домхнантов; увеличение индекса листовой поверхности в 2,2 раза (причем в варианте мш 92% площади листовой поверхности было образовано листьями таволги, в контроле - 40$); заметное перемещение листовой поверхности таволги в вышележащие горизонты; снижение общей воздушно-сухоEt массы корней и корневищ, а такие увеличение массы подземных органов 1. ulnarla, но далеко не такое значительное, как увеличение ее надземной массы В варианте жк отмечено уменьшение влажности почвы по сравнению с контролем (в горизонте 0-10 см - в среднем в 1,2, 10-20 см - в 1,3 раза), что, видимо, обусловлено прежде всего существенным возрастанием массы транслирирующих органов.

На сиром лугу были проведены также опыты с внесением удобрений н увеличением числа скашиваний травостоя (варианты: I -контроль; 2 - НЕК| 3 - ВЖ+2-Зкратное скашивание; 4 - 2-Зкрат ное скашивание без удобрения). Хотя рост урожая в варианте 3 (в 1,1 раза по сравнению с контролем) бык далеко не столь существенным, как в варианте 2 (в 2,6 раза), он сопровождался благоприятными изменениями в групповой и видовой структуре урожая: в варианте 3 резко возросло участие злаков (абсолютное - в 13,5 раз, относительное - в 11,9 раза). Судя по наиболее сильно выра женному увеличению надземной массы и генеративности, в условиях варианта 3 заметное преимущество получили растения высокого и хорошего кормового достоинства - festuca pratensie, роа praten-eie, р. triviall а. Увеличение участия более меэофильних видов было вызвано прежде всего изменением водного режима, & отчасти, по-видимому, и влиянием удобрений, т.к. в варианте 4 участие ме-зофвльных видов было гораздо меньшим, чем в варианте 3, а гигрофильных (например, таволги) - большим. На основании сравнения данных по массе мхов в »тих и предыдущем опытах, а также литера-

. s SM

S к -a »

% « » Ю И)

1

о

та до 1% от контроля, причем мхи зачастую отсутствовали и в тех местах, где не было трав, что подтверждает вывод о меньшем значении затенения по сравнению с непосредственным действием удобрений, Общая надземная масса трав в варианте Са в 1976 г. составляла 95JÍ от контроля, в другие года возрастала в 1,3-2,0 раза, а в вариантах сантк и HJK она увеличивалась по сравнению с контролем в 1,6-4,2 раза.Разные виды трав различно реагировали на внесение удобрений; наиболее благоприятно отзывались на удобрение (особенноСаЫГК и НЖ ) Calanagrogtls сапезоепз иСагех rostrata, образовавшие высокий, достаточно сомкнутый травостой. Флористический состав болота не изменился; наблюдались существенные изменения числа, состава и значимости доюшантов, в частности, в вариантах с внесением НН£ в 1975-78 г.г.доминировали только Calaoaerostla садезсene и Саг ex rostrata в различных соотношениях, при »том их суммарное относительное участие изменялось по годам очень незначительно, т.е. здесь сформировался относительно устойчивый фитоценоз с чередованием но годам двух абсолютных доминантов - вейниха сероватого и осоки вздутой - по типу оецкдляций. "Биологического осушения" ие произошло. На удобряемых участках наблюдались: снижение подземной массы; изменение рН воды; увеличение (под влиянием МВД общего расхода воды травостоем.

Полученные результаты свидетельствует о том, что обеспеченность растений элементами минерального питания - один из наиболее существенных факторов, определяющих структуру, продуктивность и характер изменчивости фитоценоза мезотрофного болота.

Глава 5. ИЗМЕНЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СШИГОТРОЙЮГО СФАГНОВОГО

БОЛОТА ПРИ ВНЕСЕНИИ УДОБРЕНИЙ И ПОДСЕВЕ ТРАВ

Основная часть настоящей работы проведена на олиготрофном

болоте (вторично заболоченном после выработки торфа карьере). Осенью 1975 г. заложены опыты с ежегодный внесением удобрений в дозах: Са - в первый год 4 т/га, затем по 2 т/га; hie - в первый год из расчета 200 кг действующего вещества на I га, затем по ХОО кг/га. Опыт I поставлен на сфагновой сплавине с разреженным (проективное покрытие около Ъ%) покровом из кустарничков и Eriopborua vaglnatum, опнт п - на участке сплавины с преобладанием Сагех rostrata (обчее проективное покрытие травяно-вустар-ничкового яруса - до 2056). Сплошной моховой покров образован 10 видами сфагнов; преобладают виды секции Cuspidata (Sphagmm шаЗтда, 3. fall ai, В. balticua н др.). Опыт Ш поставлен в облесенной части болота (заболоченном кустарничково-пушицево-сфагно-воы сосняке). Опыты 1-Ш проводятся по схеме: контроль, Ca,CaHiK, NPK? кроме того, в схему опытов I и Ш включен и вариант Р.Площадь каждой делянки составляет: в опытах I, П - 25 м^, в опыте Ш - 100 ы2. С весны 1978 г. заложены дополнительные варианты с раздельным внесением азотных и калийных удобрений ( в, К) - в ошьгс&х I и Ш, а в опыте it - еще и вариант Р.

В результате внесения удобрений произошли значительные изменения растительности, заметные уже в первый год проведения опытов и усилившиеся в последующие годы. В опыте I наиболее благоприятно на удобрения реагировала Eriophoruo vaginatura, в опыте П - Сагех rostrata, Поэтому учеты здесь проводили следующим образе»: ежегодно (в 1976-79 г.г.) на каждой опытной делянке закладывали 10 гслозддок по 0,1 на которых подсчитывали число побегов (или особей) трав и кустарничков; для мхов определяли проективное покрытие (в it). С каждой учетной площадки срезали: в опыте I - по 10 вегетативных побегов В. vaglnatum (т.е. по 100 побегов с варианта), в опыте П - по 10 вегетативных и 5 генера-3 -/W

тивных побегов С. rostrata (т.е. 100 вегетативных и 50 генеративных побегов с варианта); после высушивания до воздушно-сухого состояния, взвешивания и определения среднего веса одного побега рассчитывали массу вегетативных побегов в. vagiaatu» к вегетативных и генеративных побегов с, rostrata со всей площади учета (I м2). Подобный метод применялся ранее для определения биологической продуктивности травяных ценозов (Храним, 1974). Установлено, что при описанной методике размер учишх квадратов и кх повторное» обеспечивали площадь выявления численности побегов трав и кустарничков, а число побегов пушицы и осоки вздутой, взятое нами, было достаточным для надежного определения их среднего веса. С 1977 г. в опытах 1,П на половине площади делянок СаНХЕ и ЯТХ травостой скашивали.

Под влиянием удобрений в опыте I в первые два года значительно увеличивалось участие Е. vaginatum. Так, в 1977 г. масса ее вегетативных побегов возросла по сравнению с контролем втрое (Ca), в 38<СаМНО, в 36 раз (НТК), причем это произошло в результате увеличения как числа побегов, так и их среднего веса. Возросло (в 63-75 раз) и число генеративных побегов пушицы, В опыте П наиболее благоприятно на удобрение отзываласьс. rostrata, образовавшая на делянках СаНРЕ и ntk высокий (до I м), сомкнутый травостой. По даннш учета 1977 г., число вегетативных побегов осоки вздутой возросло по сравнению с контролем вдвое (Се) - втрое (Санк, MíK), а их средний вес увеличился в 1,5 раза (Ca), в 5,2 pasa (СаМРК), в 4 раза (HPK)j число генеративных побегов возросло в 1,5-7 раз, их средний вес - в 1,в - 3,3 -- 3,5 раза. В последующие годы реакция с. rostrata на внесение удобрений остается прежней: несмотря к& некоторые колебания ее урожая от года к году, на удобряемых участках урожай с. rostrata

(суммарная масса вегетативных и генеративных побегов) значительно превшая контрольный (Ca - в 3 раза, Санрк - в 17-26 раз, ЯК - в 10-15 раз). В 1978 г. проведено изучение семенной продуктивности с. rostrata. Установлено, что под влиянием удобрений средняя семенная продуктивность осоки вздутой увеличилась на 10% от контроля (Ca), на 1б£(СаЮТ), на 1356(HPK), а урожай семян (е I м^) возрос соответственно в 1,4 - 3*9 - 5,7 раза.

Второе наиболее значительное изменение растительности болота под влиянием удобрений состояло в появлении на делянках СаНРК растений, несвойственных верховым болотам. За все время проведения опытов с внесением СаНЖ (включая опыты с подсевом, о которых будет сказано ниже) отмечено 33 веда несвойственных верховны болотам растений (в том числе некоторые сорняки): Agrostia gigantea, Betxtla pubaeoees, Brassica campestrie, Calamagros-tls epigeios, Cannabls sativa, Cbamaeaweion angustifо Пуп , Cb«-nopodiua álbum, Clrelum arrease, Deschámpela caespltosa, Echlno-chloa crus-galli, EpiloMua adenocaulon, E. hirsutum, E. palustre, 7rangula alnus, June из bufonlus, Leontodon autumnal! a, Foa pratensis, Populus trémula, Baphanus raphanlstrum, Salix aurita,

S. caprea, S, cinerea, S. myrsinifolla, S. pentandra, S, starkeana, Sclrpus sylvaticue, Senecio vulgaris, Sonchus arvenais, Stellaria gramínea, Tripleuroepermunj Inodorum, Tussllago farfara, Typha angustif olla, T. latí folia. Таким образом, наблюдалось типичное для нарушенных фятоценоэов появление растений, обладающих способность» быстро реагировать на улучшение условий среды (реактивностью) — или, по Л.Г.Ременскому (1938), экспле-рентов. Подобное явление ранее наблюдали У.Валк и В.Мазинг (1968) на осушенных верховых болотах Эстонии. Исследованиями

К.Аннук (1979) показано, что в почве естественного верхового болота может содержаться до 125 жизнеспособных семян на I м^.

При внесении Санрс наиболее часто появлялись иван-чай, береза пушистая, осина, ивы Salix aurlta, S. саргча и s. pen-tandra, a особенно часто - кипреи Çpiloblum adenocauloii и E. palustre, которые, давая ежегодно множество мелких летучих семян, постепенно увеличивали свое участие в опыте lus 1978 г. их масса (которую определяли также через средний вес и число побегов) достигала почти 900 г/м^. Именно бурным развитием видов Eplloblun было вызвано резкое снижение урожая пушицы на делянке СаНЕК в 1978 г. по сравнению с предыдущий годом. Развитию кипреев (и наряду с этим угнетению пушицы) очень способствовало скашивание травостоя. Появлялись кипреи и на делянках Ca и ЯШ (правда, в меньших количествах).

Итак, если в первые два года реакция Eciopltorun vagínatum и Сагex rostrata на удобрение была сходной, то в последующие годы развитию,цушицы препятствовали внедрившиеся на болото кипреи, т.е. E» vaginatwo положительно реагировала на удобрение только в отсутствие конкуренции.

Результаты учета биомассы пушицы и осоки вздутой в вариантах с раздельным внесением н, Р и К показали, что оба веда наиболее благоприятно реагировали на азот. Вместе с тем добавление PU (а также и Ca) к азотному удобрению резко усиливало его влияние.

Внесение удобрений оказывало влияние и на кустарнички. На участках с внесением кгк стала менее выраженной ксероиорфная структура листьев Cbaoaedaphue calyculata: увеличилась площадь листьев, листья стали более тонкими, мягкими, не завернутыми на нижнюю сторону и т.п. Известно, что раньше причиной ксероморф-

ныг особенностей строения растений влажных местообитаний считали так называемую "физиологическую сухость почв" ( Schimper^698). Однако P. firbaa (1931) показал« что болотные растения потребляют воду в нужном им количестве и их водный режим нельзя считать напряженным. В опытах по выращиванию болотных растений при повышенном азотном питании наблюдалось усиление роста и ослабление ксероморфных особенностей строения листьев (liartha-ler, 1939; Ifitller-Stoll, 1947; Slmonls, 1948). С другой стороны, у мезофитов при недостатке азота могут происходить некоторые "хсероморфные" изменения в строении (llotbes, 1932; Lund-lcvist, 1955; Киллер, I9S9, I960). К настоящему времени накапливается все больше данных о том, что "ксероморфизм" растений влажных местообитаний обусловлен недостаточностью в обеспечении растений элементами минерального питания - дефицитом главным образом азота (Миллер, 1963; Ba&g, 1974) или фосфора ( Beadle, 1966), т.е. представляет собой пейноморфоэ (Вальтер, 1974; Работное» 1979).

В обоих опытах на участках с внесением НТК отмечено: увеличение площади листьев Chamaedapkae calyoulata (по сравнению с контролем в 2,8-3,3 раза), некоторое повышение содержания воды в листьях (в 1,1-1,2 раза) и вместе с тем снижение абсолютно сухого веса единицы площади листа (до 67-9036 от контроля), что говорит об уменьшении "степени схлерофильности" листьев, о менее сильном развитии в них покровных и механических тканей. Под влиянием нж значительно возрастала и длина годичного Прироста побегов. На основании результатов изучения состояния ^^ celj~ culata в вариантах и, Р и К установлено, что уменьшение степени выраженности некоторых из "ксероморфных" признаков было обусловлено прежде всего влиянием азота. Отметим, что имеющиеся в

литературе сходные данные был* получены не в полевых, а в лабораторных условиях.

Клюква (Ozycooeus palvatrla) в вариантах СаГОС Я НТК значительно снижала свое участие из-за формирования здесь высоких, более или менее сомкнутых травостоев; в вариантах Са обоих опытов число вегетативных побегов клюквы по сравнению с контролем изменялось незначительно, но в то же время возрастал урожай ягод: в 1977-79 г.г. число ягод увеличивалось по сравнению с контролем в 2,1-5,3 раза, средний вес ягоды - в 1,2-2,5 раза, общий вес (урожай) ягод - в 2,6 - 11,7 раза (учет ягод проводили на всей опытной площади, т.е. на 25 м^). Однако урожай клюквы и в контроле, и в вариантах Са оставался низким. Судя по литературным и нашим данным, реакция клюквы на удобрение зависит от типа болота, климатических особенностей года, дозьг и кратности внесения удобрения и т.д. По нашему мнение, необходимо проведение (на большей площади) опытов по известкованию югоквенни-ков с более высокой исходной урожайностью, где применение извести может дать экономический эффект.

Внесение удобрений вызвало резкое изменение и в моховом покрове, которое выразилось прежде всего в отмирании сфагновых мхов: в первый год покрытие живых сфагнов сократилось до 40-50^, во второй - до I0-305E, а в последующие годы на учетных площадках всех удобряемых вариантов живых сфагновых мхов иди не было вовсе (в большинстве случаев), или покрытие их не превышало Среди 10 видов сфагнов, образующих сплавину, заметных различий по степени повреждения удобрениями не выявлено. На месте отмерших сфагнов появлялись и успешно развивались более жестководные и более требовательные к минеральному питанию зеленые мхи (Ьгу-шп pseudotriquetrum, Ег ерапо сladus flultans, D. advmcus, Bra—

011у1;Ьес1шя пНйеаошв, СаШегеоп сопЦ£о11иш, Ш1ив «\ispidatua), а также ЛагсЬапЪ1а ро1у1погрЬа. Средние значения рН болотной воды в обоих опытах составляли: контроль - 4,6; Са - 6,6-6,7; СаДОК - 6,1; ЫЩ - 4,8, т.е. в вариантах Са кислотность воды снизилась. Однако, по-видимому, отрицательная реакция сфагновых мхов на известкование обусловлена не только изменением рН, но и специфическим влиянием кальция (БаЯдалина, 1957; Богданов, 1957, 1958, 1959, 1960 и др.). В то же время в вариантах ни: изменения в моховом покрове были сходными с таковыми в вариантах Са и Сайрк, хотя кислотность воды здесь почти не отличалась от контрольной. Поэтоцу есть основания считать, что главная причина гибели сфагновых мхов при внесении удобрений типа ни; - повреждающее действие высоких концентраций минеральных веществ. Об зтом же свидетельствуют данные учетов в вариантах н, Р и К, а также результаты опытов с внесением на сфагновый покров индифферентных, но осмотически активных органических веществ (сахарозы, полиэтиленгликояя).

Таким образом, установлено, что первичная причина отмирания сфагновых мхов - непосредственное действие удобрений. На ослабленном или мертвом, быстро разлагающемся сфагновом покрове создаются благоприятные условия для роста и развития сосудистых растений, входящих в состав фитоценозов; кроме того, временное ослабление сфагнума как сильного эдифнкатора дает возможность для прорастания имеющихся в торфе или поступающих извне семян растений, несвойственных верховым болотам, и для их последующего развития. В дальнейшем возрастает роль затенения и отложения отмерших остатков трав как факторов, препятствующих восстановлении мохового покрова.

Не только сфагновые, но и зеленые (луговые и лесные) мхи

отрицательно реагируют на внесение удобрений. Избирательно мус-коцвдное действие удобрений, по-видимому, связано: I) с особенностями анатомического строения юсов и свойствами их цитоплазмы; с большой поверхностью соприкосновения мхов с удобрениями при внесении последних на моховой яокров,

В опыте Ш под воздействием удобрений наблюдались те же изменения растительности, что к в опыте I (увеличение участия пушицы и затем - %ЦдЪ1ша spp., отмирание сфагновых мхов и частичная замена их зелеными и т.д.), но выраженные в меньшей степени (особенно в первые годы), что, очевидно, связано с влиянием древостоя: на удобренных участках существенна улучшалось жизненное состояние сосен, о чем можно судить по увеличению длины и seca хвои, а также текущего прироста древесины по диаметру. Вместе с тем на удобренных делянках наблюдалось частичное отмирание эпифипшх лишайников, начинающееся с водорослевого компонента (фикобиокта) (Гордеева, Толлшева, 1978).

Опыты с подсевом трав (в сочетании с удобрением) на верховом болоте проводятся нами впервые. Несколько таких опытов заложено осенью 1976 г. на сплавине, неподалеку от опыта I. На площадках по 3 м^ с внесением CaNEK (в тех же формах и дозах, что к в опытах I, П) были посеяны семена Hialaroides агшмйиасеа, Glyceria иаа±юа, Calanagroetla caaesсene, Agrostie canina, Sclr-рив sylvatlcus, Турha latlíolia (из расчета не менее 500 семян на I «2). Ежегодно осенью эти участки скашивали. В 1977 г. такой же опыт поставлен с Д1ор«сщщз pratenais. В первый год проведения опытов наблюдались заметные различия в состоянии изучаемых видов: если проективное покрытие канареечника тростниковццного достигало 100$, то покрытие других подсеянных трав было от I0Í? (манник большой, вейник сероватый) до 75$ (полевица собачья). В

последующие годы развитие исследуемых видов успешно продолжалось, и в 1979 г. все 7 подсеянных трав образовали высокие, часто сомкнутые травостои, в большинстве случаев с генеративными побегами, дающие до I кг (и более) воэдушо-сухой массы с I м£.

Вторая серия опытов с подсевом трав различной экологии начата осенью 1978 г. На небольших (до I м^) площадках с внесением СаИРК были посеяны семена 22 видов трав. Оо реакции на своеобразные опытные условия эти виды можно разделить на следующие группы: I). Виды, образовавшие сомкнутые (до 100$ покрытия), высокопродуктивные (до I кг воздушно-сухой массы с I и более) травостои и имеющие генеративные побеги: Festuca pratensis,

Daotllys glomerate, Jbleum pratense. 2). Виды с проективным покрытием 40-90$, С генеративными побегами: Zeraa iaermis, АггЬе&аЗДегшв elatlus, Plant ago lanceolate, Luplmis polypbyllue, Achillea millefolium, Bumex tbyralflorus, Trifolium bybrldua, Centaurea суanus. В эту же группу мы отнесли виды с покрытием 60-95$, не имеющие генеративных побегов: Cynosurus cxletatue, Deschampsia caespltosa, Rumex confer tus» 3). Покрытие 50$ и менее, только вегетативные побеги: Seaeli libanotla, Ber»oleum

siMricum, Anthriscus »ylvestris, Centaurea асаЫоза, 4). Виды, которые не пошли в своем развитии дальше ювеннльных особей; покрытие не превышало 10$: Erolllus europaeus, Filipéndula vinaria. 5). Виды, семена которых не дали всходов: Uelilotue albus, Trifolium montanua.

Таким образом, было установлено, что при внесении саыгк на болоте могут нормально развиваться многие растения, в том числе существенно отличающиеся от болотных по отношению к увлажнению. Некоторые из подсеянных трав своими корневищами и корнями образовали довольна плотные дернины, которые могли, не поврежда-

ясь, выдерживать рекреационную нагрузку (вытаптывание), значительно превышающую ту, при которой растительность контрольного участка сплавины разрушалась полностью (так, канареечник на третий год опыта образовал дернину, выдерживающую 300-кратный проход и более). Поэтому, на наш взгляд, вполне осуществимо создание рекреационных дорожек на болотах путем подсева трав в сочетании с удобрением.

ВЫВОДИ

1. Под влиянием внесения минеральных удобрений (нрк), проводимого в течение восьми лет, в растительности сырого лощин-кого суходольного луга произошли существенные изменения; увеличение общей надземной массы трав, перестройка количественных соотношений компонентов фитоценоза (в частности, изменение числа, состава и значимости доминантов); сформировался высокий сомкнутый травостой с преобладанием таволги вязолистной, снизилось участие других видов разнотравья и осок, почти исчезли мхи. Под влиянием удобрений наблюдались: некоторое обеднение флористического состава; изменения в структуре травостоя и массе подземных органов растений; уменьшение влажности верхних горизонтов почвы. Внесение удобрений не привело к "биологическое осушению" и преобладанию ценных в кормовом отношении видов.

2. В опытах на сыром лощинном суходольном лугу с внесением НТК и 2-Зкратным снашиванием травостоя произошло резное снижение участия таволги вязолистной и вместе с тем - значительное увеличение участия мезофильных злаков высокого и хорошего кормового достоинства.

3. Благоприятные изменения в травостое луга наблюдались и после уничтожения существующей растительности механической обра-

боткой почвы и подсева трав в сочетании с удобрение«. Таким образом, внесение удобрений с увеличением числа скашиваний, а также механическая обработка почвы с подсевом трав и удобрением представляют собой возможные приемы улучшения угодий, подобных изученному сырому лугу.

4. Под влиянием длительного внесения извести и аэотно-фос-форно-калийных удобрений в растительности меэотрофного сфагнового болота произошли глубокие изменения. Возросла общая надземная масса трав; резко снизилось участие мхов, вплоть до полного их исчезновения. Флористический состав остался неизменным, а абсолютное и относительное участие отдельных видов трав заметно изменялось по вариантам опыта и по годам; наблюдались изменения в числе, составе и значимости доминантов. В вариантах СаН№ и ннс сформировался относительно устойчивый фитоценоз со сменой по годам двух абсолютных доминантов - вейника сероватого и осоки вздутой - ввдов, особенно положительно отзывающихся на удобрение. Хотя внесение удобрений в данном случае ле сопровождалось "биологическим осушением", полученные результаты свидетельствуют о том, что обеспеченность растений элементами минерального литания - один из наиболее существенных факторов, определяющих структуру, продуктивность и характер изменчивости фитоценоза меэотрофного болота.

5. Результаты опытов, проведенных на сыром лугу и меэотро-фном болоте, позволяют заключить, что при внесении удобрений мезофитизация ("биологическое осушение") сырых лугов и болот происходит не всегда, а лишь при наличии в травостоях мезофитов и отсутствии более конкурентоспособных гигрофильных ввдов (подобных таволге вязолистной), либо при условии применения (наряду с удобрением) других приемов улучшения растительности (таких.

как увеличение числа скашиваний и механическая обработка почвы с подсевом трав).

6. Внесение извести к минеральных удобрений оказывало глубокое и разностороннее влияние на растительность олиготрофного сфагнового болота: возрастала годовая продукция воздушно-сухого вещества; заметно изменялись участие и жизненное состояние видов травяно-кустарничкового яруса, при этом реакция отдельных видов на удобрение была различной (особенно благоприятно на удобрение реагировали Eriopborua vaginatuzn, которую принято считать оли-готрофом, и Carex rostrata ); отмирали сфагновые мхи и развивались зеленые мхи и маршанция; улучшалось жизненное состояние деревьев; испытывали сильное угнетение эгшфитные лишайники. В вариантах Cairas появлялись растения, несвойственные верховым болотам, поэтому есть основание считать, что бедность флористического состава болота обусловлена не отсутствием заноса зачатков других растений, а также не только условиями увлажнения, но и особенностями режима минерального питания.

В то же время под воздействием удобрений значительно изменялись условия произрастания растений, что проявлялось в изменении кислотности болотной воды, устранении неблагоприятного влияния сфагнового покрова, изменении фитоклимата (вследствие формирования высокого сомкнутого травостоя, а на некосимых участках - и из-за отложения отмерших остатков трав), ускорении разложения торфа и т.д.

7. Результаты опытов с удобрениями на олиготрофном болоте показали, что недостаточная обеспеченность растений элементами минерального питания играет огромную роль в определении состава, структуры и продуктивности фитоценозов верховых болот. В частности, преобладание сфагновых мхов связано не только и не столько

с обильный увлажнением, сколько с крайней бедность» болотных вод питательными веществами.

б. В ходе опытов с удобрениями не только сфагновые, но и зеленые (луговые и лесные) мхи отрицательно реагировали на внесение удобрений. Установлено, что главная причина отмирания мхов (или резкого сокращения их участия) - непосредственное (контактное), или т.наз. мускоцвдное, действие удобрений, которое проявляется в повреждающем действии высоких концентраций минеральных веществ. В дальнейшем, по мере увеличения длительности периода внесения удобрений, возрастает значение затенения мхов травами (из-за формирования более высоких, сомкнутых травостоев) как фактора, препятствующего восстановлению мохового покрова.

9. В результате опытов с подсевом трав в сочетании с внесением СаДОК было установлено, что на олиготрофном болоте, где водный режим остался неизменным, но изменились условия минерального питания и кислотность среды, а также было устранено неблагоприятное влияние сфагнового покрова, нормально развивались многие растения, причем не только гмгро- и меэогигрофиты, но и мезо- и ксеромезофнты (в том числе имеюодае кормовое значение). Следовательно, при улучшении обеспечения элементами минерального питания отношение растений к условиям увлажнения изменяется

в гораздо более широких пределах, чем било принято считать до сих пор.

10. Подсев трав в сочетании с удобрением можно применять для создания устойчивых к вытаптыванию дорожек на болотах, используемых в рекреационных, учебных и общекультурных целях.

11. На основании полученных нами данных следует признать целесообразным включение в тематику сельскохозяйственных опытных учреждений, разрабатывающих проблемы освоения болот для хозяйст-

венных целей, выяснение возможности создания достаточно продуктивных лугов на моховых болотах без осушения.

12. Можно рекомендовать соответствующим кафедрам университетов, педагогических институтов, сельскохозяйственных институтов я техникумов закладку опытов с внесением минеральных удобрений на заболоченных лугах к моховых болотах для демонстрации значения обеспеченности растений заболоченных лугов и болот элементами минерального питания.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гордеева М.М. 1978. Влияние минеральных удобрений на мхи, - В сб.: "Материалы У1 конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана", .¡фшанбе, с. 302.

2. Гордеева М.М. 1978, Влияние удобрений на растительность лощинного сырого суходольного луга. - "Биологические науки", * II, с. 85-89.

3. Гордеева М.М., Толпышева Т.О. 1978. О реакции эпифит-ных лишайников на внесение удобрений. - В сб.: "Лихекоиндикация состояния окружающей среды Смат-лы Всесоюзной конференции)", Таллин, с. 41-43.

4. Гордеева М.М. 1979. Изменение растительности ыезотроф-ного сфагнового болота при длительном внесении удобрений. - "Ботанический журнал", т. 64, № II, с. 165&-1662.

5. Гордеева М.М. 1981. Изменение растительности олиготро-фного сфагнового болота при внесении удобрений и подсеве трав. -- "Бюллетень МОИП", отд. биол., т. 81, вып. 2, с. 88-99.

Подл, к

Фвл. я. л, Уч.-мад. л.

3шяпМ2¥ Г.рок /ó'/}

Им-м Москомяого уинмрогмт*. Мосрм, К-9. у*. Гсршн*, 6/7. Тшюгряфиж Изд-м МГУ, Мое*»», Литры