Влияние микроволнового излучения на почвенные бактерии

Комарова, Анастасия Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние микроволнового излучения на почвенные бактерии
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние микроволнового излучения на почвенные бактерии"

На правах рукописи

КОМАРОВА Анастасия Сергеевна

ВЛИЯНИЕ МИКРОВОЛНОВОГО ИЗЛУЧЕНИЯ НА ПОЧВЕННЫЕ БАКТЕРИИ

Специальность 03.00.07 - микробиология 03.00.27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□03452683

Москва 2008

003452683

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

доктор биологических наук профессор Д.Г. Звягинцев

доктор биологических наук профессор А.И. Поздняков

доктор биологических наук А.Н. Лихачев

кандидат биологических наук Т.Л. Бабич

Российский научно-исследовательский институт агрохимии имени Д.Н. Прянишникова

Защита диссертации состоится 2008 года в 15ч 30 мин в

аудитории М-2 на заседании Диссертационного совета Д 501.002.13 при МГУ имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени М.В. Ломоносова, факультет почвоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан « 5" ■>■> 2008 г.

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании Диссертационного совета. Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направить по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени М.В. Ломоносова, факультет почвоведения, Ученый совет.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук профессор ¡^К^Л^ Г.М. Зенова

Актуальность темы. В природных условиях существует множество физических факторов, влияющих на все живые организмы. К этим факторам относят температуру, давление, УФ-излучение, магнитные поля, электромагнитные излучения различных диапазонов, электрические импульсы. Изменение параметров любого из этих факторов может вызвать угнетение или стимуляцию физиологической активности у биологических объектов.

В настоящее время происходит интенсивное развитие отраслей промышленности, использующих электромагнитное излучение. Поэтому сейчас практически повсеместно биосфера находится под воздействием различных электромагнитных излучений (ЭМИ). В связи с развитием техники, радиосвязи, телевидения, радиолокации и радионавигации в настоящее время электромагнитные излучения разделяют на три группы: поля естественного происхождения, излучения биологической природы и поля искусственного происхождения (Казеев и др., 2004).

Электромагнитные излучения являются физическим фактором среды, который оказывает существенное влияние на различные живые организмы. На Земле не существует естественных источников электромагнитного излучения в сантиметровом диапазоне (СВЧ). Однако ЭМИ в сантиметровом диапазоне применяются в медицине и микробиологии (Wu, 1994). Многие исследователи использовали СВЧ-излучение для подавления роста микроорганизмов при стерилизации всевозможных объектов (Shin et al., 1997; Rosaspina et al., 1994). Есть сведения о стимулирующем действии этого излучения на некоторые микроорганизмы в случаях, когда нагревание объектов не происходит или сводится к минимуму (Булина и др., 1997; Rai et al., 1999). В ряде работ (Puri, Barracough, 1993) было предложено использование микроволнового излучения для фумигации почв при определении углерода микробной биомассы. .

Однако до сих пор нет данных о влиянии СВЧ-излучения на почвенные \/ бактерии и их физиологическую активность.

Целью работы является изучение влияния микроволнового излучения на рост почвенных бактерий и их физиологические характеристики в почве и в чистых культурах.

Задачи исследования:

1) Изучение действия СВЧ-излучения на представителей некоторых родов почвенных бактерий.

2) Исследование влияния микроволн . на разные виды бацилл и стрептомицетов.

3) Изучение действия электромагнитных волн сантиметрового диапазона на штаммы одного вида бацилл.

4) Исследование влияния СВЧ-излучения на некоторые физиологические признаки стрептомицетов.

5) Исследование интенсивности прорастания спор стрептомицетов в жидкой среде и в почве под влиянием микроволн.

Научная новизна. Впервые показано, что действие микроволн на почвенные мицелиальные и другие бактерии зависит от их таксономического положения и способности к образованию темноокрашенных пигментов. Установлено, что СВЧ-излучение сильнее действует на споры, чем на вегетативные клетки бацилл и стрептомицетов. На примере бацилл показано, что все исследованные штаммы одного вида реагируют на микроволны одинаково. Выявлено, что под воздействием электромагнитных волн сантиметрового диапазона изменяются как физиологические характеристики культуры (накопление биомассы, интенсивность дыхания, выживаемость), так и способность к усвоению субстратов. Установлено, что устойчивость спор стрептомицетов по отношению к СВЧ-облучению возрастает с уменьшением уровня увлажненности спор.

Показано, что при развитии Б1гер1отусея xanthochromogenes в жидкой среде обработка посевного материала микроволнами оказывает влияние на развитие культуры, начиная от стадии прорастания спор и до образования микроколоний.

Выявлено, что в почве для стимуляции прорастания спор и роста мицелия $1гер1отусев xanthochromogenes требуется в два раза более длительная обработка СВЧ-излучением по сравнению с жидкой средой.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы при оценке действия электромагнитных волн как фактора загрязнения на природные микробные популяции и лабораторные культуры. Выявлены экспозиции облучения СВЧ-излучением стрептомицетных культур, позволяющие регулировать их физиологическую активность, что может использоваться в биотехнологических целях.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на конференциях «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2005, 2006), Международной научной конференции «Проблемы сохранения, восстановления и обогащения биоразнообразия в условиях антропогенно-измененной среды обитания» (Украина, Кривой Рог, 2005), Международной научной конференции «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2007), V съезде Общества почвоведов им. В.В.Докучаева (Ростов-на-Дону, 2008), заседаниях кафедры биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Публикации. Материалы исследований изложены в 7 печатных работах, в том числе в 2 статьях, опубликованных в рецензируемых журналах, входящих в перечень ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, объектов и методов исследования, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 117 страницах текста, содержит 21 иллюстрацию, _5_ таблиц. Список литературы содержит 195 источников, из которых 63 — зарубежных.

Автор выражает глубокую признательность проф. Д.Г. Звягинцеву и проф. А.И. Позднякову за постоянное внимание к работе. Автор сердечно благодарит проф. Г.М. Зенову, к.б.н. A.A. Лихачеву, доц. М.Г. Гапочку, доц. Л.В. Лысак за ценные консультации и помощь в работе. Также автор весьма признателен к.б.н. Н.В. Костиной и всему коллективу кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова за помощь и поддержку, оказанную при проведении данной работы.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объекты исследования. Объектами исследования служили бактерии Micrococcus agilis; Rhodococcus erythropolis; Cellulomonas sp.; Janthinobacterium agaricum; Pseudomonas fluorescens; Pseudomonas fluorescens var. lemonieri; Bacillus licheniformis штаммы: 1, 414-2, 415-2, 416-1, 528-1, 528-2,-Streptomyces xanthochromogenes, Streptomyces fumosus, Streptomyces viridobrunneus и Streptomyces cinereorectus из коллекции кафедры биологии почв МГУ имени М.В. Ломоносова.

Условия культивирования. Актиномицеты культивировали на средах -Гаузе 1 и 2, бактерии - на глюкозо-пептонно дрожжевой среде (Гаузе и др., 1983; Методы..., 1991). Актиномицеты инкубировали в термостате при 28°С в течение 1 недели и в погруженной культуре на качалке (200 об/мин) в течение 4 сут. Бактерии культивировали в течение 2-7 сут в зависимости от скорости роста организмов.

Получение споровых суспензий и суспензий из вегетативных теток бацилл и актиномицетов. При облучении электромагнитным излучением актиномицетов и бацилл использовали их суспензии из спор и вегетативных клеток. Для получения споровой суспензии стрептомицетов засевали чашки Петри чистой культурой, инкубировали в термостате при 28°С в течение 1 недели. Затем собирали споры с поверхности агаризованной среды, суспензировали их в 100 мл воды, фильтровали через стеклянный фильтр № 4. Микроскопирование суспензии служило контролем в отношении отсутствия мицелия в нем. В качестве посевного материала использовали также суспензию, полученную из мицелия актиномицета. Для этого актиномицет выращивали в погруженной культуре в жидкой органической среде Гаузе 2 (Гаузе и др., 1983) при качании в течение 3 сут, затем отфильтрованную биомассу суспензировали в воде (Зенова, 1992).

Для получения суспензий вегетативных клеток бацилл чашки Петри засевали чистыми культурами, инкубировали в термостате при 28°С в течение 2-7 сут, смывали биомассу с поверхности агаризованной среды и суспензировали ее в 100 мл воды. Для получения споровых суспензий водную

суспензию клеток бацилл выдерживали в течение 5 дней в холодильнике. Микроскопирование суспензий служило контролем в отношении отсутствия в них спор или вегетативных клеток.

Перед облучением суспензии актиномицетов и бактерий обрабатывали ультразвуком при частоте 22 кГц, силе тока 0,4 А в течение 2 мин (Звягинцев и др., 1984)

СВЧ-облучепие. Обработку СВЧ-излучением суспензий чистых культур и почвенных образцов проводили при частоте 2450 МГц, длине волны 12.5 см, мощности 80 Вт и экспозициях облучения: 15, 30, 45, 60 и 90 сек.

Изучение влияния уровня увлажнения спор на действие СВЧ. Для изучения влияния уровня увлажнения спор на действие СВЧ использовали споровые суспензии Б^ерШтусез xanthochromogenes. Опыт был поставлен в 3-х вариантах. В первом случае облучали споровую суспензию стрептомицета. Во втором варианте в воде были суспензированы облученные воздушно-сухие споры стрептомицета, а в третьем - лиофильно-высушенные споры. Учет проросших спор проводили методом посева суспензии спор, подсчитывая численность выросших на питательной среде колоний. Первоначальное количество спор в суспензиях учитывали в камере Горяева, используя формулу:

В = а-МОО/в-Ь = а-1000-4000/1, где В - количество клеток в 1 мл суспензии; а - среднее количество клеток в камере Горяева; в - площадь малого квадрата, Б = 0,0025 мм2; Ь - глубина камеры, Ь = 0,1 мм; 1000 - переход к 1 мл.

Определение биомассы. Биомассу актиномицета определяли весовым методом, используя бумажные фильтры «синяя лента». Фильтры предварительно доводились до постоянной массы и взвешивались на аналитических весах с точностью до четвертого знака (Методы..., 1991).

Определение уровня дыхания. Для оценки уровня дыхания актиномицета, измеряли эмиссию С02 на газовом хроматографе Хром 3700 с детектором по теплопроводности после инкубации 5 мл суспензии в течение 1 ч при температуре 28°С (Методы..., 1991). Расчеты производили по формуле:

0 = 8-К-Уг/УпЧ-А,

где Б - эмиссия СОг (мкг С-С02/мл часУ, в - площадь пика; К - коэффициент пересчета, К = 1,29-10""; Уг - объём газовой фазы (мл), Уг=10; У„ - объём пробы (мл), У„=0,5; 1 - время инкубации (часы), I = 1; А — объём жидкой фазы (мл); А=5.

Мультисубстратное тестирование. Изменение способности к усвоению различных субстратов актиномицетами после действия СВЧ-излучения определяли методом мультисубстратного тестирования (МСТ). Он основан на инкубации микроорганизмов в присутствии 47 различных субстратов при 28°С и определении степени их усвоения по интенсивности окраски, обусловленной трифенилформазаном - продуктом восстановления бромистого трифенилтетразолия (индикатора метаболизма) дыхательными системами актиномицетов, который добавлялся в каждую пробу в фосфатном буфере (Горленко, Кожевин, 1994).

Исследование интенсивности прорастания спор актиномицетов в жидкой питательной среде и в почве. Для исследования интенсивности прорастания спор актиномицета использовали жидкую среду Гаузе 2. Суспензию спор Streptomyces xanthochromogenes облучали в течение 15 и 30 сек и культивировали на качалке при 200 об/мин и температуре 28°С. Пробы отбирали на 6, 10, 18 и 24 ч роста культуры. Культуры изучали с использованием оптического микроскопа (Микмед 2). Проводили качественный учет по скорости образования культурой в контрольном и облученных вариантах ростовых трубок, гиф мицелия и микроколоний.

Для изучения интенсивности прорастания спор актиномицета под воздействием микроволн в почве была использована торфяная типичная на гипново-разнопгравном торфе почва, отобранная на территории Дмитровского филиала Государственного научно-исследовательского учреждения Всероссийского научно-исследовательского института сельскохозяйственного использования мелиорируемых земель (ГНИУ ВНИИМЗ) (Московская область, долина р. Яхрома). Данная почва характеризуется следующими агрохимическими показателями: степень разложения — 30-35%; зольность -

27,79%; углерод общий - 18,5%; рН - 7,5; C/N - 8,8; азот общий - 2,1%; N-N03 - 3,63 мг/100 г; N-NH4 - 3,55 мг/ 100 г. Более подробно агрохимические и гидрофизические свойства данной почвы описаны в работах Н.Г. Ковалева, А.И. Позднякова с соавторами (1998) и J1.A. Поздняковой (1995). Воздушно-сухую почву без корешков и крупных включений растирали и просеивали через сито в 1 мм. Почву стерилизовали и помещали в чашки Петри, вносили суспензию спор 108 на 1 г почвы и увлажняли до двух уровней влажности: 60% от полной влагоемкости (процент почвенной влаги 150) и максимальной адсорбционной влаги (процент почвенной влаги 22) (Позднякова, 1995). Почву облучали в течение 15, 30, 45, 60 сек, после чего инкубировали при 20-22°С, поддерживая постоянный уровень влажности. Пробы отбирали на 3, 5, 8, 10, 14, 21 и 28-е сут в зависимости от увлажнения. Прорастание спор и развитие мицелия актиномицета в почве определяли прямым микроскопическим люминесцентным методом с использованием красителя акридина оранжевого. Учет спор, проросших спор и длины мицелия проводили с использованием микроскопа Axioskop 2 plus. Просматривали не менее 90 полей зрения. Подсчитывали количество спор, количество проросших спор и измеряли длину мицелия. Количество спор и длину мицелия рассчитывали по формуле:

N=S!-a-n/V-S2-C,

где N — число клеток спор и проросших спор на 1 г почвы; Si - площадь препарата (мкм2)\ а - количество клеток в одном поле зрения (усреднение производили по всем препаратам); и - показатель разведения почвенной суспензии; V - объем капли, наносимой на стекло (мл); Sj - площадь поля зрения микроскопа (мкм2); С - навеска увлажненной почвы (/ г).

Статистическая обработка. Достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента (Лакин, 1968). При статистической обработке данных использовали доверительный интервал (Дмитриев, 1995). В случае невозможности аппроксимации изучаемого распределения нормальным законом применялись непараметрические методы анализа (Благовещенский, 1985). Статистическая обработка данных и математический анализ осуществлен с использованием программ Excel 2003, Statistica 6.

РЕУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Влияние СВЧ-излучения на способность к выживанию разных почвенных бактерий. В результате проделанной работы установили, что ниболее устойчивыми к действию микроволн оказались одноклеточные актинобактерии (Actinobacteria): Cellulomonas sp., Micrococcus agilis и Rhodococcus erythropolis (рис. 1). Эти бактерии или вообще не реагировали на облучение, или реагировали после достаточно длительной обработки.

Более чувствительными к облучению оказались представители грамотрицательных бактерий Pseudomonas fluorescens и Pseudomonas fluorescens var. lemonieri (рис. 2). Однако грамотрицательная бактерия Janthinobacterium agaricum оказалась устойчивой к облучению (рис. 2). Это может объясняться тем, что эта бактерия образует темноокрашенный пигмент. Известно, что культуры микроорганизмов, образующие темноокрашенные меланиновые пигменты, более устойчивы, например, к электромагнитным излучениям в УФ-диапазоне и часто обитают на поверхности листьев или в высокогорных почвах.

1800

1600

5 1400

¡200

1000

80(1

ы 600

о а 400

200

Micrococcus agilis

rfi

15 30 45 время облучения, сек

Cellulomonas sp.

16 14

I 12 1 10

rfi

гЬ

15 30 45 время облучения, сек

50 45

Ц 40

1 30

5 25

6 20 « 15

9 ю

* 5

Rhodococcus erytropolis

ffl

ri~l

15 30 45 60

время облучения, сек

Рис. 1. Влияние СВЧ-излучения на актинобактерии

PseudomonasJluorescens

250

200

"ч о. 15«

100

О ы 50

рЬ

, ,п

15 50 45

время облучения, сек

Pseudomonas jluorescens var. lemonieri

250

200

а. 15«

100

О а 50

гг

rf- rf-

rt- гг

15 30 45 (10 время облучения, сек

Janthinobacterium agaricum

F — и I гЬ-

к 15 30 45 60

время облучения, сек

Рис. 2. Влияние микроволн на грамотрицательные бактерии

Для споровых грамположительных бактерий наблюдаются различия в устойчивости к облучению спор и вегетативных клеток (рис. 3). Как у бацилл, так и у стрептомицетов вегетативные клетки более устойчивы к микроволнам, чем споры. Это может зависеть, во-первых, от того, что в клетках содержится больше антиокислителей, защищающих их от облучения, чем в спорах (Тамбиев, 2003). Во-вторых, из литературных данных известно, что воздействие микроволн наиболее эффективно, когда биохимическая активность клеток организма снижена (Исаева, 1994; Тамбиев и др., 2003), а в спорах она минимальна.

Изучение влияния СВЧ-излучения на разные виды стрептомицетов показало, что все изученные виды в той или иной степени реагируют на облучение (рис. 4). Представители Б^ер^тусез утйоЬгиппеш и Б1гер1отусе$ /итозив (рис. 4 а, б) менее чувствительны к микроволнам, а 81гер1отусех xanthochromogenes и 81гер(отусез ЫпегеогесШз (рис. 4 в, г) более чувствительны. Культуры Б^ерХотусез у1г1с1оЬгиппеш и 81гер1отусе$/итозиз

более устойчивы к СВЧ, относятся к секции (Пгеиэ и серии СЬгото§епе5, образуют темноокрашенные меланоидные пигменты. З^ерЮтусез стегеогесЫя относится к серии АсЬгопк^епез и не образует темного пигмента, так же как и относящаяся к секции Не1уо1о-йауш культура $1гер1отусе$ xanthochromogenes.

Таким образом, устойчивость стрептомицетов к действию СВЧ-излучения зависит от их таксономического положения и способности к образованию темноокрашенных пигментов.

а)

Е W

К 2 15

Ы О 10

1*1

15 30 45 60

время облучения, сек

б) 20

Е 14

ч я. 12

Ч Е 10

О 6

а 4

Нп И

15 30 45 60

время облучения, сек

а)_

_ 0,35

I °-3

= 0,25

4 °-2 £, 0,15

I 0,1

Г+-

— ph л.

— pti

15 30 45 60 90 время облучения, сек

Рис. 3. Влияние микроволн на:

/-а) споровую суспензию и б) суспензию, полученную из вегетативных клеток

Bacillus licheniformis; II - а) споровую суспензию и б) суспензию, полученную из вегетативного мицелия Streptomyces xanthochromogenes

rfi

15 30 45 60 время облучения, сек

В) 4

3,5

X 2.5

J, 2

Ы 1,5

¡й 1

0,5

гЬ_гЬ

15 30 45 время облучения, сек

б)

-г 4 =

£ з ы

О 2 -Н I

гЪ

rfH

15 30 45 60 время облучения, сек

Рис. 4. Влияние микроволнового излучения на споровые суспензии: а) Slreptomyces viridobrunneus; б) Streptomyces fumosus; в) Streptomyces xanthochromogenes и г) Streptomyces cinereorectus

В результате исследования влияния СВЧ-излучения на представителей разных штаммов одного и того же вида Bacillus licheniformis (рис. 5), установлено, что на представителей разных штаммов одного вида микроволны действуют одинаково. Аналогичные данные получены для штаммов Bacillus megaterium.

Таким образом, действие СВЧ-излучения на мицелиальные и одноклеточные бактерии зависит от их таксономической принадлежности, наличия или отсутствия спор и способности к образованию темноокрашенных пигментов.

штамм 414-2

•х 25

I 20 I 15

Ы ю 3 5

-fbv

txr.

15 30 45 время облучения, сек

3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 ■ 0

"fr

15 30 45 время облучения, сек

штамм 415-2

штамм 416-1

1400 1200 1000 800 600 400 200 0

Г*- -ii г±~

-i -

15 30 45 время облучения, сек

30 45 60 время облучения, сек

шта.чм 528-1

штамм 528-2

■а

250 200

пг

15 30 45 60 время облучения, сек

15 30 45 60

время облучения, сек

Рис. 5. Влияние СВЧ-излучения на разные штаммы вида Bacillus lichemformis

Изменение физиологических характеристик у Б1гер1отусей xanthochromogen.es под воздействием микроволн. Было установлено, что под воздействием СВЧ-излучения аналогично меняются все изученные физиологические показатели у культуры Б1гер1отусез xanthochromogenes, такие как выживаемость, накопление биомассы и интенсивность дыхания (угнетение при 15 сек экспозиции облучения, а стимуляция при 30 сек обработке) (рис. 6).

3.5 3 2.5 2 1.5 I

0.5 0

г*1

пЬ

15 30 45

время облучения, сек

б) 1 0,35

о 0.3

X 0.25

¡0 0,2

0 15

0,1

я 0.05

о 0

15 30 45 60 время облучения, сек

время облучения, сек

Рис. 6. Изменение физиологических показателей культуры Э^ерЮтусез xanthochromogenes под воздействием микроволн: а) выживаемость; б) накопление биомассы; в) интенсивность дыхания

Наряду с изменениями физиологических показателей с помощью метода мультисубстратного тестирования показано изменение способности к усвоению субстратов под воздействием микроволн. В необлученном (контрольном) варианте происходит усвоение 7 следующих субстратов: £-глутамина, аспарагина, мочевины, аспартата, гистидина, серина, пактата. В облученных вариантах (15 сек и 30 сек экспозициях) прекращается усвоение лактата. Можно предположить, что СВЧ-излучение утнетает синтез фермента отвечающего за усвоение этого субстрата. С другой стороны, порядок возрастания метаболической активности по отношению к субстратам в контрольном и в облученном в течение 15 сек варианте совпадают (серии—> гистидин—> аспартата мочевина—> аспарагин—> глутамин). В то время как в варианте с 30-секундной обработкой микроволнами меняются приоритеты активности (серина гистидин—> аспарагин—> мочевина—* аспартата

глутамин), что выражается в изменении степени потребления аспарагина и аспартата.

Так как по другим физиологическим характеристикам видно, что 15-секундное облучение приводит к угнетению, а 30-секундное - к стимуляции функций организма, логично, предположить, что такая смена приоритетов дает второму варианту преимущества в развитии.

Интересно посмотреть от чего зависит действие СВЧ на организмы. При разном уровне увлажнения спор (рис. 7): водная суспензия, воздушно-сухие и лиофильно-высушенные споры, наиболее длительная экспозиция облучения для выявления действия микроволн требуется в третьем варианте (рис. 7 в), т.е. чем меньше воды в спорах - тем более продолжительная СВЧ-обработка требуется для проявления его действия.

а)

100 80 60 40 20 0

б)

15 30 45 60 время облучения,сек

15 30 45 60 время облучения, сек

в)

15 30 45 60 время облучения, сек

Рис. 7. Прорастание (%) спор Йгер&даусе.у хапЛосИгото§епе$ под воздействием микроволн при разных уровнях влажности: а) водная суспензия спор; б) воздушно-сухие споры; в) лиофильно-высушенные споры

Скорее всего, это связано именно с присутствием воды, так как существует теория о том, что СВЧ в первую очередь оказывает свое действие именно на молекулы воды и опосредованно на все остальные структуры организма, и соответственно, чем больше присутствует молекул воды, тем больше будет это действие.

Влияние СВЧ-шлучения на интенсивность прорастания спор стрептомицета в жидкой среде и в почве. Изменение физиологических показателей 81гер1отусе$ xanthochromogenes под воздействием СВЧ, вероятно, зависит от изменения интенсивности развития культуры. Поэтому на следующем этапе работы были проведены исследования развития культуры стрептомицета от стадии прорастания спор до образования микроколоний под воздействием микроволн в жидкой среде и в почве.

Изучение прорастания спор Б^ерЮтусея xanthochromogenes в жидкой среде показало, что облучение посевного материала оказывает влияние на протяжении цикла развития культуры, начиная от образования ростовой трубки и до образования микроколоний (рис. 8). Из наших исследований и литературных источников известно, что 15-секундное облучение споровой суспензии приводит к угнетению физиологических характеристик культуры стрептомицета по сравнению с необлученным вариантом, а 30-секундное - к стимуляции. При развитии спор $1гер1отусе$ xanthochromogenes в жидкой питательной среде, начиная с момента прорастания спор (6-часовая культура), отмечено, что процент проросших спор после 15-секундной обработки меньше чем в контроле, а при 30-секундной обработке больше и составляет примерно половину от общего количества спор. Примерно такое же соотношение сохраняется и на более поздних стадиях отбора по отношению к количеству спор и образованных гиф, вплоть до образования микроколоний (доля образованных микроколоний в контроле ~ в 2-4 раза меньше, чем в варианте, облученном в течение 30 сек). То есть скорость развития культуры стрептомицета при обработке посевного материала микроволнами в течение 30 секунд выше, чем скорость развития необлученной культуры примерно в 2 раза на всех сроках отбора образцов.

Контроль

15 секунд облучения

30 секунд облучения

6 часов роста

б часов роста

10 часов роста

III

10 часов роста

III

18 часов роста

III

18 часов роста

24 часа роста IV

24 часа роста

Рис. 8. Влияние электромагнитных микроволн на прорастание спор ЗРерЮтусез хаШкоскгото§епе5 в жидкой питательной среде: I - непроросшие споры; II - проросшие споры; III - гифы мицелия; IV - ветвящиеся гифы мицелия; V - микроколонии

Почва - сложный, гетерогенный субстрат, который сам по себе может оказывать влияние на развитие организмов. От таких параметров как количество органического вещества, уровень влажности и других свойств зависит возможность развития культуры в природных условиях. Использованная нами в работе торфяная типичная на гипново-разнотравном торфе почва по своим агрохимическим показателям (рН, зольность, содержание С) благоприятна для развития культур актиномицетов. По литературным данным почва характеризуется широким таксономическим разнообразием представителей порядка Actinomycetales и высоким численным их содержанием (Грядунова, 2007).

Изучение динамики внесенной в почву популяции Streptomyces xanthochromogenes показало, что при уровне увлажнения субстрата до 60% от полной влагоемкости (ПВ) (процент почвенной влаги 150) происходит полноценное развитие культуры. Начиная с 3-х суток опыта, количество проросших спор и длина мицелия увеличивается. На 14-е сутки отмечается образование микроколоний. К 28 суткам стрептомицег проходит полный цикл развития - наблюдается образование цепочек спор и их освобождение.

Изучение динамики прорастания спор и роста мицелия Streptomyces xanthochromogenes при обработке почвы с внесенной в нее споровой суспензией электромагнитными волнами выявило увеличение длины мицелия в 1 г почвы при 60-секундной экспозиции по сравнению с контролем на протяжении всего опыта от 3-х до 21-х суток (рис. 9). На 28 сутки опыта происходит образование цепочек спор и их освобождение.

Эффект стимуляции развития культуры в почве отмечается при более длительной экспозиции обработки (60 сек), чем в культуре, развивающейся в жидкой питательной среде (30 сек). Это зависит от протекторных свойств почвы.

Развитие культуры Streptomyces xanthochromogenes при увлажнении почвы до максимальной адсорбционной влаги (МАВ) (процент почвенной влаги 22) отличается от картины, которая наблюдается при уровне увлажнения субстрата до 60% от ПВ.

и 300

250

эГ

Я =; 200

а 5 150

X 100

I 50

\Ь

15 30 45 60

время облучения, сек

250

. 200

к =

5 150

1 100 ■(—

I 50

г1-

тг

15 30 45 60

время облучения, сек

14 сутки

21 сутки

250 200

5 150 а

2 100

я 50 о

гЬ

гп

П Г*1

15 30 45 60

время облучения, сек

250

- 200 я

0 150 ■я

1 100

150

п п

15 30 45 60 время облучения, сек

Рис. 9. Влияние микроволнового излучения на развитие мицелия 51ггр1отусе$

хапАоскгото§епе$ в почве при уровне увлажнения 60% от полной влагоемкости

В данном случае стрептомицет не проходит полный цикл развития - от споры до нового спорообразования. Несмотря на это, все же можно отметить наличие стимулирующего эффекта при 60-секундной обработке микроволнами по сравнению с контролем по количеству проросших спор, на протяжении опыта начиная с 5-х и до 21-х суток (рис. 10).

Таким образом, можно утверждать, что при обработке спор Б^ерЮтусеэ xanthochromogenes электромагнитными волнами происходит изменение их способности к прорастанию как в жидкой питательной среде, так и в почве и эти изменения коррелируют с изменениями в физиологической активности культуры.

-ir Пг

800

700

600

S ч 500

г 400

и ЗИП

■х 200

100

JTL

к 15 30 45 60

время облучения, сек

14 сутки

21 сутки

140 120 ^ 100 | 80 U 60 g 40 20

гЬ

?ГЛ-Л~Л-|

180

160

■С 140

120

100

и 80

с 60

111111 Г

г-п

зо

время облучения, сек

Рис. 10. Количество проросших спор (КПС) БЬгерШтусеБ xanthochromogenes в почве после обработки микроволнами в ходе сукцессии, инициированной увлажнением почвы до максимальной адсорбционной влаги

ВЫВОДЫ

1. СВЧ-излучение многосторонне и разнообразно влияет на почвенные бактерии. Его влияние связано с их таксономическим положением. Актинобактерии более устойчивы, а грамотрицательные бактерии -чувствительны к СВЧ-излучению, кроме меланинсодержащих бактерий.

2. Споры исследованных бактерий и актиномицетов менее устойчивы к действию микроволн, чем вегетативные клетки.

3. Отмечена специфичность действия СВЧ-излучения на разные виды стрептомицетов. Виды стрептомицетов, образующие меланиновые пигменты более устойчивы к его действию.

4. На примере Bacillus licheniformis показано, что штаммы одного вида бактерий реагируют на микроволны одинаково.

5. Под воздействием СВЧ-излучения меняются все исследуемые физиологические показатели у культуры Streptomyces xanthochromogenes, такие как выживаемость, накопление биомассы, интенсивность дыхания и способность к усвоению субстратов (15 сек облучения - угнетение роста, 30 сек - стимуляция).

6. Устойчивость спор стрептомицетов по отношению к СВЧ-облучению возрастает с уменьшением уровня увлажненности спор. Наиболее длительная обработка требуется для лиофильно-высушенных спор.

7. При развитии Streptomyces xanthochromogenes в жидкой среде обработка посевного материала микроволнами оказывает влияние на развитие культуры, начиная от стадии прорастания спор и до образования микроколоний.

8. В типичной торфяной на гипновом разнотравном торфе почве для воздействия на прорастание спор и рост мицелия Streptomyces xanthochromogenes требуется в два раза более длительная обработка СВЧ-излучением по сравнению с жидкой средой.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Комарова A.C. Влияние микроволнового излучения на стрептомицеты // Тезисы студенческой научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды». Москва. 2005. С. 217-219.

2. Лихачева A.A., Комарова A.C. Влияние электромагнитного микроволнового излучения на почвенные стрептомицеты // Материалы Международной научной конференции «Проблемы сохранения, восстановления и обогащения биоразнообразия в условиях антропогенно-измененной среды обитания». Кривой Рог. 2005. С. 454-456.

3. Комарова A.C., Лихачева A.A., Звягинцев Д.Г. Влияние электромагнитного микроволнового излучения на некоторые виды стрептомицетов и бацилл // Материалы IV Международной научной конференции «Биотехнология

- охране окружающей среды». Доклады Московского общества испытателей природы. Москва. 2006. Т. 39. С. 80-83.

4. Лихачева A.A., Комарова A.A., Лукьянов A.A., Горленко М.В., Терехов A.C. Влияние СВЧ-излучения на почвенные стрептомицеты // Почвоведение. Москва. 2006. № 8. С. 951-955

5. Комарова A.C., Лихачева A.A. Влияние микроволнового излучения на почвенные бактерии // Материалы Международной научной конференции «Экология и биология почв». Ростов-на-Дону. 2007. С. 120-123.

6. Лихачева A.A., Комарова A.C. Влияние электромагнитных микроволн на почвенные бактерии // Тезисы V съезда Общества почвоведов имени В.В.Докучаева. Ростов-на-Дону. 2008. С. 117

7. Комарова A.C., Лихачева A.A., Звягинцев Д.Г. Влияние микроволнового излучения на почвенные бактерии // Вестник Московского Университета. Серия 17. Почвоведение. Москва. 2008. № 4. С 22-25.

Подписано в печать 27.10.2008 Формат 60x88 1/16. Объем 1.5 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 764 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119991 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. А-102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Комарова, Анастасия Сергеевна

Введение

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Электромагнитные поля и их влияние на живые организмы

1.2. Влияние КВЧ-излучения на микроорганизмы

1.3. Действие электромагнитных волн сантиметрового диапазона

СВЧ) на живые организмы

1.4. Предположительные механизмы действия электромагнитных излучений на биологические объекты

1.5. Торфяные почвы и структура бактериального комплекса в них.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Условия культивирования бактерий

2.2.2. Получение споровых суспензий и суспензий вегетативных клеток бацилл и актиномицетов

2.2.3. СБ Ч-облучение

2.2.4. Изучение влияния уровня увлажнения спор на действие СВЧ

2.2.5. Определение биомассы

2.2.6. Определение уровня дыхания

2.2.7. Определение размера колоний стрептомицетов

2.2.8. Мулътисубстратное тестирование

2.2.9. Исследование интенсивности прорастания спор стрептомицета в жидкой питательной среде

2.2.10. Исследование интенсивности прорастания спор стрептомицета в почве при разных уровнях влажности после воздействия СВЧ-излучения.

2.2.11. Состав используемых сред

2.2.12. Статистическая обработка

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Влияние СВЧ-излучения на сохранение жизнеспособности почвенных бактерий

3.2. Изменение физиологических характеристик у стрептомицетов под воздействием СВЧ

3.3. Зависимость эффекта действия микроволн от внешних факторов.

3.4. Изучение влияния СВЧ-излучения на интенсивность прорастания спор Зггерготусез хаШНосНгото^епе в жидкой питательной среде

3.5. Изучение влияния СВЧ-излучения на развитие Б^ерЮтусея хаШНосНгото^епех в почве

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние микроволнового излучения на почвенные бактерии"

Актуальность темы. В природных условиях существует множество физических факторов, влияющих на все живые организмы. К этим факторам относят температуру, давление, УФ-излучение, магнитные поля, электромагнитные излучения, различных диапазонов, электрические импульсы. Изменение параметров любого из этих факторов может вызвать угнетение или стимуляцию физиологической активности у биологических объектов.

Электромагнитные излучения являются физическим фактором среды, который оказывает существенное влияние на различные живые организмы. На Земле не существует естественных источников электромагнитного излучения в сантиметровом диапазоне (СВЧ). Однако ЭМИ в сантиметровом диапазоне применяются в медицине и микробиологии (Wu, 1996). Многие исследователи использовали СВЧ-излучение для подавления роста микроорганизмов при стерилизации всевозможных объектов (Shin et al., 1997; Rosaspina et al., 1994). Есть сведения о стимулирующем действии этого излучения на некоторые микроорганизмы в случаях, когда нагревание объектов не происходит или сводится к минимуму (Булина и др., 1997; Rai et al., 1999). В ряде работ (Puri, Barracough, 1993) было предложено использование микроволнового излучения для фумигации почв при определении углерода микробной биомассы.

Однако до сих пор нет данных о влиянии СВЧ-излучения на почвенные бактерии и их физиологическую активность.

Задачи исследования:

1) Изучение действия СВЧ-излучения на представителей некоторых родов почвенных бактерий.

2) Исследование влияния микроволн на разные виды бацилл и стрептомицетов.

3) Изучение действия электромагнитных волн сантиметрового диапазона на штаммы одного вида бацилл.

4) Исследование влияния СВЧ-излучения на некоторые физиологические признаки стрептомицетов.

Научная новизна. Впервые показано, что действие микроволн на почвенные мицелиальные и эубактерии зависит от их таксономического положения и способности к образованию темноокрашенных пигментов. Установлено, что СВЧ-излучение сильнее действует на споры, чем на вегетативные клетки бацилл и стрептомицетов. На примере бацилл показано, что все исследованные штаммы одного вида реагируют на микроволны одинаково. Выявлено, что под воздействием электромагнитных волн сантиметрового диапазона изменяются как физиологические характеристики культуры (накопление биомассы, интенсивность дыхания, выживаемость), так и способность к усвоению субстратов. Установлено, что устойчивость спор стрептомицетов по отношению к СВЧ-облучеиию возрастает с уменьшением уровня увлажненности спор.

Показано, что при развитии Streptomyces xanthochromogenes в жидкой среде обработка посевного материала микроволнами оказывает влияние на развитие культуры, начиная от стадии прорастания спор и до образования микроколоний.

Выявлено, что в почве для стимуляции прорастания спор и роста мицелия Streptomyces xanthochromogenes требуется в два раза более длительная обработка СВЧ-излучением по сравнению с жидкой средой.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы при оценке действия электромагнитных волн как фактора загрязнения на природные микробные популяции и лабораторные культуры. Выявлены экспозиции облучения СВЧ-излучением стрептомицетных культур позволяющие регулировать их физиологическую активность, что может использоваться в биотехнологических целях.

Публикации. Материалы исследований изложены в 7 печатных работах, в том числе в 2 статьях, опубликованных в рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, объектов и методов исследования, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 117 страницах текста, содержит 21 иллюстрацию, 5 таблиц. Список литературы содержит 195 источников, из которых 63 - зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Комарова, Анастасия Сергеевна

выводы

1. СВЧ-излученне многосторонне и разнообразно влияет на почвенные бактерии. Его влияние связано с их таксономическим положением. Актинобактерии более устойчивы, а грамотрицательные бактерии -чувствительны к СВЧ-излучению, кроме меланинсодержащих бактерий.

4. На примере Bacillus licheniformis показано, что штаммы одного вида бактерий реагируют на микроволны одинаково.

5. Под воздействием СВЧ-пзлучения меняются все исследуемые физиологические показатели у культуры Streptomyces xanthochromogenes, такие как выживаемость, накопление биомассы, интенсивность дыхания и способность к усвоению субстратов (15 сек облучения - угнетение роста, 30 сек - стимуляция).

8. В почве для воздействия на прорастание спор и рост мицелия Streptomyces xanthochromogenes требуется в два раза более длительная обработка СВЧ-излучением по сравнению с жидкой средой.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Комарова, Анастасия Сергеевна, Москва

1. Аксенов С.И. Вода и её роль в регуляции биологических процессов // М.: Наука. 1990. 64 с.

2. Алехина Л.К., Добровольская Т.Г., Початкова Т.Н., Звягинцев Д.Г. Оценка бактериального разнообразия в почвенных микрокосмах при разной влажности // Микробиология. 2001. Т. 70. № 6. С. 847-854

3. Андреев B.C., Печорина Т.А. Влияние излучения КВЧ-диапазона нетепловой интенсивности на наследственность микроорганизмов // Сб. докл. Межд. симп.: Миллиметровые волны нетепловой интесивности в медицине. М.: ИРЭ АН СССР. 1991. Т. 2. С. 482^190

4. Бабич T.JI. Экологическая характеристика почвенных актиномицетов на основе сукцессионного анализа // Дисс. к.б.н. М. 1997. 153 с.

5. Баев A.A. Новые направления биотехнологии // Биотехнология. 1985. № 2. С. 15-17

6. Бержанская Л.Ю., Бержанский В.Н., Белоплотова О.Ю. Влияние электромагнитных полей на активность биолюминисценции у бактерий // Биофизика. 1995. Т. 40. № 5. С. 974-977

7. Бецкий О.В. Механизмы биологических эффектов взаимодействия ММ волн с живыми организмами // Международный симпозиум «Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине». 1991. Ч. 3. С. 521-528

8. Бецкий О.В. Миллиметровые волны в биологии и медицине // Радиотехника и электроника. 1993. Т. 38. № 10. С. 1760-1782

9. Бецкий О.В. Вода и электромагнитные волны // Радиотехника и радиоэлектроника. 1998. № 2. С. 3-6

10. Бецкий О.В., Беляков C.B., Яременко Ю.Г. Состояние и тенденции развития аппаратуры для КВЧ-терапии // Биомедицинская радиоэлектроника. 1998. № 3. С. 105-113

11. Бецкий О.В., Голант М.Б., Девятков Н.Д. Миллиметровые волны в биологии//М.: изд. «Знание». Серия «Физика». 1988. В. 6. 63 с.

12. Бецкий О.В., Девятков Н.Д. Электромагнитные миллиметровые волны и живые организмы // Радиотехника. 1996. № 9. С. 25-37

13. Бецкий О.В., Девятков Н.Д., Лебедева H.H. Лечение электромагнитными полями. Часть 2. Шкала электромагнитных волн // Биомедицинская радиоэлектроника. 2000 (а). № 10. С. 3-9

14. Бецкий О.В., Девятков Н.Д., Лебедева H.H. Лечение электромагнитными полями. Часть 3. Использование шкалы электромагнитных волн для диагностики и лечения // Биомедицинская радиоэлектроника. 2000 (б). № 12. С. 11-33

15. Бецкий О.В., Казаринов К.Д., Путвинский A.B., Шаров B.C.

16. Бецкий О.В., Кислов В.В. Волны и клетки. // М.: изд. «Знание», серия «Физика». 1990. №2, 64 с.

17. Бецкий О.В., Лебедева H.H. Электромагнитная биотехнология // Миллиметровые волны в биологии и медицине. 2002. № 5. С. 112-119

18. Бецкий О.В., Путвинский A.B. Биологические эффекты миллиметрового излучения низкой интенсивности // Радиоэлектроника. Изв. ВУЗов. 1986. № 10. С. 4-10

19. Благовещенский Ю.Н., Дмитриев Е.А., Самсонова В.П. Применение непараметрических методов в почвоведении // М.: МГУ. 1985. 98 с.

20. Брандс Д.Ф. Конформационные переходы белков в воде и смешанных водных растворителях // Структура и стабильность биологических макромолекул. М.: Мир. 1973. С. 174-254

21. Булгакова В.Г., Грушина В.А., Орлова Т.И., Петрыкина З.М., Полин

22. A.Н., Нокс П.П., Кононенко A.A., Рубин А.Б. Влияние миллиметрового излучения нетепловой интенсивности на чувствительность стафилококка к различным антибиотикам // Биофизика. 1996. Т. 41.1. B. 6. С. 1289-1293

23. Булина Т.И., Алферова И.В., Терехова Л.П. Новый метод выделения актиномицетов с использованием обработки почвенных образцов микроволнами // Микробиология. 1997. Т.66. №2. С. 278-282

24. Бутепко Р.Г. Физиология клеточных культур, состояние и перспективы // Физиология растений. 1978. Т. 25. № 5. С. 65-78

25. Варфоломеев С.Д. Конверсия энергии биокаталитическими системами // М.: Изд. МГУ. 1981. 129 с.

26. Веткин А.Н. Применение миллиметровых волн в клинике // Сб. докл.: Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине. М.: ИРЭ АН СССР. 1991. С. 23

27. Гайдук В.И. Вода, излучение, жизнь // Физика. М.: Знание. 1991. № 7. С. 61-63

28. Тапочка Л.Д., Тапочка М.Г., Белая Т.И., Дрожжина Т.С., Карауш Г.А. Влияние электромагнитного излучения низкой интенсивности на токсичность среды для микроводорослей // Вестник Московского Университета. Сер. 16. Биология. 1996. №3. С. 25-29

29. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова Л.П., Максимова Т.С. Определитель актиномицетов // М.: Наука. 1983. 245 с.

30. Глибин В.Ф. Обеззараживание воды токами ультравысокой частоты // Гигиена и санитария. 1952. № 11. С. 41-42

31. Головченко A.B. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем // Автореф. дисс. к.б.н. М.: МГУ. 1993. 24 с.

32. Головченко A.B., Полякова A.B., Инишева Л.И. Структура микромицетного комплекса олиготрофных торфяников южно-таежнойподзоны Западной Сибири // Микробиология. 2002. Т. 71. № 5. С. 667- 674

33. Головченко A.B., Полянская JIM., Добровольская Т.Г., Васильева JI.B., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем//Почвоведение. 1993. № 10. С. 78-89

34. Гольдин Е.Б. Одноклеточные водоросли новое микробиологическое средство для борьбы с вредными насекомыми // Сб.: Актуальные вопросы теории и практики защиты с/х растений от вредителей и болезней. М.: Наука. 1982. С. 37

35. Горленко М.В., Кожевин П.А. Дифференциация почвенных сообществ с помощью мультисубстратного тестирования // Микробиология. 1994. Т. 63(2). С. 289-293.

36. Грачева Т. А. Актиномицеты рода Micro monospora в наземных экосистемах // Дисс. лс.б.н. М. 2004. 112 с.

37. Грядунова A.A. Экологические особенности актиномицетных комплексов торфяных почв // Дисс.к.б.н. М. 2007. 127 с.

38. Гуляев Ю.В., Годик Э.Э. Физические поля биологических объектов // Вестник АН СССР. 1993. В. 8. С. 118-125

39. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология // М.: Изд. Центр «Академия». 2003. 464 с.

40. Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии // М.: Наука. 1979. 89 с.

41. Гусева И.И., Фин JI.M., Казанец Л.Д. Влияние СВЧ-поля на микрофлору пива и безалкогольных напитков // Электронная обработка материалов. Кишинёв: Штиннца. 1972. № 4. С. 89-91

42. Девятков Н.Д., Бецкий О.В. Особенности взаимодействия миллиметрового излучения низкой эффективности с биологическими объектами // Сб. докл.: Применение миллиметрового излучения низкой интенсивности в биологии и медицине. М.: ИРЭ АН СССР. 1985. С. 6-20

43. Девятков Н.Д., Бецкий О.В., Гельвич Э.А., Голант М.Б., Махов А.М. Реброва Т.Б., Севастьянова Л.А., Смолянская А.З. Воздействие электромагнитных колебаний ММ диапазона длин волн на биологические системы //Радиобиология. 1981. Т. 21. В. 2. С. 163-171

44. Девятков Н.Д., Голант М.Б., Бецкий О.В. Миллиметровые волны и их роль в процессах жизнедеятельности // М.: Радио и связь. 1991. 168 с.

45. Девятков Н.Д., Голант М.Б., Бецкий О.В. Особенности медико-биологического применения миллиметровых волн // М.: ИРЭ АН СССР. 1994. 164 с.

46. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении // М.: МГУ. 1995. 320 с.

47. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв // М.: ИКУ Академкнига. 2002. 281 с.

48. Дорошенко Е.А., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г., Судницин И.И. Прорастание спор и рост мицелия стрептомицетов при разных уровнях влажности // Микробиология. 2005. Т. 74. № 6. С. 795-799

49. Дрокина Т.В., Попова Л.Ю. Действие миллиметровых электромагнитных волн на люминисценцию бактерий // Биофизика. 1998. Т. 43. В. 3. С. 522-525

50. Дубов А.П. Геомагнитное поле и жизнь // Л.: Гидрометеоиздат. 1974. 175 с.

51. Егоров Н.С., Голант М.Б., Ландау Н.С. Влияние электромагнитных волн на образование протеаз с фибринолитическим действием у Aspergillus oryze (АНК) Cohn (штамм МГУ) // Микология и фитопаталогия. 1977. Т. И. № 4. С. 125-131

52. Егоров Н.С., Олескин А.В., Самуилов В.Д. Биотехнология: проблемы и перспективы // М.: Высшая школа. 1987. 237 с.

53. Зайдельман Ф.Р. Мелиорация почв // Издательство Московского Университета. 1996. С. 255-260

54. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв // Издательство Московского Университета. 2005. 445 с.

55. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Головченко А.В., Зенова Г.М., Смагина М.В. Структура сапрофитного комплекса микроорганизмов в торфяниках//Микробиология. 1991. Т. 60. В. 6. С. 155-164

56. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов // М.: Геос. 2001. 257 с.

57. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М., Широких И.Г., Лихачева A.A., Грачева Т.А. Экологическая оценка состояния актиномицетных комплексов биоценозов на осушенных низинных торфяниках // Микробиология. 1995. Т. 64. № 1.С. 88-96

58. Звягинцев Д.Г., Лукин С.А., Лисичкина Г.А., Кожевин П.А. Способ более полного количественного учета микроорганизмов в почве // Микробиология. 1984. Т. 53. № 4. С. 665-668

59. Зенова Г.М. Почвенные актиномицеты // М.: Изд-во МГУ. 1992, 76 с.

60. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Разнообразие актиномицетов в наземных экосистемах // М.: Изд-во Московского Университета. 2002. 132 с.

61. Исаева B.C. Влияние КВЧ-облучения на жизнедеятельность микроорганизмов // В сб.: Международный симпозиум Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине. 1991. Ч. 2. С. 478-482

62. Казаринов К.Д. Биологические эффекты КВЧ-излучения низкой интенсивности // Итоги науки и техники. Биофизика. 1990. Т.27. № 3. С. 18-30

63. Казеев К.Ш., Колесников С. И., Вальков B.C. Биология почв Юга России. // Изд. Ростов-на-Дону. 2004. 349 с.

64. Ковалев Н.Г., Поздняков А.И., Мускаев Д.А., Позднякова Л.А. Торф, торфяные почвы, удобрения // М.: Изд. ВНИИМЗ. 1998. 240 с.

65. Колвэлл P.P. Глобальный потенциал морской биотехнологии // Журнал общей биологии. 1986. Т. 157. № 3. С. 55-59

66. Комиссаров Г.Г. Фотосинтез: физико-химический подход // М.: Едитореал УРСС. 2003. 224 с.

67. Кондратьева E.H., Максимова И.В., Самуилов В.Д. Фототрофные микроорганизмы // М.: Изд. МГУ. 1989. 234 с.

68. Корчмарь Н.Д., Кандыбин Н.Б., Семаков В.В. Альгопаста -эффективный репеллент для защиты молодых садов исельскохозяйственных продуктов от повреждения заицами и мышевидными грызунами // Микроорганизмы в защите растений. Кишинев: Тимпул. 1984. С. 33-41

69. Кульский JI.A., Сиренко JI.A., Шкивро З.Н. Фитопланктон и вода // Киев. Наукова думка. 1986. 115 с.

70. Лакин Г.Ф. Биометрия // И.: Изд-во Высшая школа. 1968. 285 с.

71. Ли Ю.В., Лихачева A.A., Алферова И.В. Применение сукцессионного подхода для выделения из почвы антибиотически активных культур актиномицетов // Почвоведение. 2002 (а). № 8. С. 997-1001

72. Ли Ю.В., Терехова Л.П., Алферова И.В., Гапочка М.Г. Использование КВЧ-излучения в различных диапазонах волн для селективного выделения актиномицетов из почвы // Биомедицинская радиоэлектроника. 2002 (б). № 5-6. С. 20-24

73. Ли Ю.В., Терехова Л.П., Гапочка М.Г. Выделение актиномицетов из почвы с использованием КВЧ-излучения // Микробиология. 2002 (в). Т. 71. № 1.С. 119-122

74. Ли Ю.В., Терехова Л.П., Алферова И.В., Галатенко O.A., Гапочка М.Г. Применение сукцессионного анализа в комбинации с КВЧ-излучением для селективного выделения актиномицетов из почвы // Микробиология. 2003. Т. 72. № 1. С. 131-135

75. Липский А.Х. Глубинное культивирование клеток высших растений // Культура клеток растений. М.: Наука. 1981. С. 55-78

76. Лобышев В.И., Никитин Д.И., Никитин Л.Е., Петрушанко И.Ю. Видовая специфичность бактерий на магнитное поле частотой 50 Гц // Биофизика. 2003. Т. 48. № 4. С. 673-677

77. Лукьянов A.A. Влияние СВЧ- и КВЧ-излучения на гетеротрофных и фототрофных партнеров смешанных культур микроорганизмов // Дисс.к.б.н. М. 2007. 145 с.

78. Манойлов С.Е., Конев Ю.Е., Еремеева Н.П., Липин А.А. Изучение циклов развития дрожжей при облучении ЭМИ ММ диапазона // Сб. докл.: Применение миллиметрового излучения низкой интенсивности в биологии и медицине. М.: ИРЭ АН СССР. 1986. С. 34

79. Маринов Б.С., Чайлахян Л.М. Регуляция активности супероксиддисмутазы сверхвысокочастотным излучением. Механизм действия СВЧ // ДАН РФ. 1997. Т. 356. № 6. 235-323

80. Методы почвенной микробиологии и биохимии // Ред. Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ. 1991. 303 с.

81. Михайлова Н.В. Олпгоспоровые актиномицеты в почвах разных типов // Дисс.к.б.н. М. 1999. 140 с.

82. Новиков В.В., Степанов А.Л., Поздняков А.И., Лебедева Е.В. Динамика эмиссии С02, СН4, N20 и NO // Почвоведение. 2004. № 7. С. 867-874

83. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации // М.: Изд-во МГУ. 1990. 332 с.

84. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации // М.: Наука. 1996. 253 с.

85. Позднякова Л.А. Антропогенные изменения некоторых пойменных почв и электрические методы их изучения // Дисс. к.б.н. М. 1995. 145 с.

86. Поляков В.В. Магнитное поле, а вдруг оно влияет // Радио. 1998. № 10. С. 8-10

87. Поцелуева М.М., Пустовидко А.В., Евтодиенко Ю.В., Храмов Р.Н., Чайлахян Л.М. Образование реактивных форм кислорода в водных растворах под действием электромагнитного излучения КВЧ-диапазона // ДАН СССР. 1998. Т.359. В. 3. С. 56-168

88. Пресман A.C. Электромагнитные поля и живая природа // М.: «Наука». 1968. 288 с.

89. Пресман A.C. Вопросы механизма биологического действия микроволн // Успехи современной биологии. 1975. Т. 52. № 2. С. 179

90. Прокофьева-Бельговская A.A. Строение и развитие актиномицетов // М.: Изд-во Академии Наук СССР. 1963. 276 с.

91. Реброва Т.Б. Влияние электромагнитного диапазона на жизнедеятельность микроорганизмов // Миллиметровые волны в биологии и медицине. 1992. № 1. С. 75-80

92. Сассон А. Биотехнология: свершения и надежды // М.: Мир. 1987. 98 с.

93. Севастьянова JI.A., Виленская P.JI. Исследование влияния радиоволн сверхвысокой частоты миллиметрового диапазона на костный мозг мышей // Успехи физических наук. 1973. Т. 110. В. 3. С. 733

94. Семененко В.Е., Абдулаев A.A. Параметрическое управление биосинтезом ß-каротина в клетках Dunaliella salina в условиях интенсивной культуры // Физиология растений. 1980. Т. 27. В. 1. С. 10-17

95. Сиренко JI.A. Современные проблемы фотобиотехнологии // Гидробиологический журнал. 1990. Т. 26. № 3. С. 78-83

96. Сиренко JI.A., Козицкая В.Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. // Киев. Наукова думка. 1988. 55 с.

97. Складков Д.А. Что может биотехнология // М.: Знание. 1990. № 12. С.34-38

98. Скулачев В.П. Старение организма особая биологическая функция, а не результат поломки сложной живой системы: биохимическое обоснование гипотезы Вейсмана // Биохимия. 1997. Т. 62. В. 11. С. 1394-1399

99. Смолянская А.З., Виленская P.JI. Действие электромагнитного излучения MM-диапазона на функциональную активность некоторыхгенетических элементом бактериальных клеток // Успехи физических наук. 1973. Т. 110. С. 488

100. Сорокина JI.E. Структура комплекса почвенных актиномицетов в природных и агроэкосистемах // Дисс. к.б.н. М. 1990. 185 с.

101. Судницин И.И. Движение почвенной влаги и водопотребление растений//М.: Изд. Московского Университета. 1979. 255 с.

102. Судницин И.И. Экологическая гидрофизика почв: учебное пособие // М.: Изд. Московского Университета. 1995. 97 с.

103. Сухоруков А.П., Тимошкин И.В., Тапочка Л.Д., Тапочка М.Г. Воздействие электромагнитного излучения КВЧ и СВЧ диапазонов нажидкую воду // Вестник МГУ. Сер. 3. Физика и астрономия. 1994. Т. 35. №4. С. 68-71

104. Тамбиев А.Х., Кирикова H.H. Перспективы применения электромагнитного излучения миллиметрового диапазона в фотобиотехнологии // Миллиметровые волны в биологии и медицине. 1992 (а). № 1. С. 48-54

105. Тамбиев А.Х., Кирикова H.H. Действие КВЧ-излучения на метаболизм клеток цианобактерии Spirulina platensis и других фотосинтезируюгцих организмов//Биомедицинская радиоэлектроника. 1998. № 3. С. 17-25

106. Тамбиев А.Х, Кирикова H.H. Некоторые новые представления о причинах формирования стимулирующих эффектов КВЧ-излучения // Биомедицинская радиоэлектроника. 2000. №1. С. 23-33

107. Тамбиев А.Х., Кирикова H.H., Бецкий О.В., Гуляев Ю.В. Миллиметровые волны и фотосинтезирующие организмы // М.: изд. «Радиотехника». 2003. 175 с.

108. Тамбиев А.Х., Кирикова H.H., Лапшин О.М. Изменение фотосинтетической активности микроводорослей под влиянием электромагнитного излучения // Физиология растений. 1992 (б). Т. 39. №5. С. 1004-1010

109. Тамбиев А.Х., Кирикова H.H., Лебедева А.Ф. Влияние КВЧ-излучения на физиологическую активность микроводорослей // Вестник Московского Университета. Сер. 16. Биология. 1993. № 1. С. 58-64

110. Тамбиеа А.Х., Кирикова H.H., Лукьянов A.A. Применение активных частот электромагнитного излучения ММ и СМ диапазона в микробиологии // Наукоемкие технологии. М. 2002. № 1. С. 68-75

111. Тамбиев А.Х., Кирикова H.H., Маркарова E.H. Влияние КВЧ-излучения на транспортные свойства мембран у фотосинтезирующих организмов

112. Радиотехника. 1997. № 4. С. 67-76

113. Тамбиев А.Х., Кирикова H.H., Яковлева М.Н., Мантрова Г.М., Гусев М.В. Стимуляция роста сине-зеленых водорослей при действии электромагнитного излучения MM-диапазона низкой интенсивности //

114. Сб.: Примененне миллиметрового излучения низкой интенсивности в биологии и медицине. М.: ИРЭ АН СССР. 1986 (а). С. 35

115. Тамбиев А.Х., Романова Е.В. О возможности получения аксеничных суспензий клеток морских макрофитных водорослей // Тез. докл. III Всес. конф.: Биосинтез целлюлозы и других компонентов клеточной стенки ("Целлюлоза-90"). Казань. 1990. С. 23

116. Темных A.A., Юрьева М.И. Соотношение роста и накопления продуктов липидной природы в непрерывной культуре морской одноклеточной водоросли Porphiridium cruentum II Изв. ТИНРО. 1986. Т. 3. С. 76-82

117. Шаров B.C., Казаринов К.Д., Андреев В.Е., Путвинский A.B., Бецкий О.В. Ускорение перекисного окисления липидов под действием электромагнитного излучения миллиметрового диапазона // Биофизика, 1983, т. 28, С. 235-323.

118. Широких И.Г. Структура комплексов актиномицетов в биогеоценозах на осушенных торфяниках // Дпсс. к.б.н. М. 1993. 150 с.

119. Шуб Г.М., Петросян В.И., Синицын Н.И., Елкин В.А., Ароне P.M. Собственные электромагнитные излучения микроорганизмов // Биомедицинская радиоэлектроника. 2000. № 2. С. 58-60

120. Akoev I.G., Kozhokaru A.F., Mel'nikov V.M., Usachev A.V. Radioprotective effect of low-intensity radiofrequency EMR in a cm wave range upon y-irradiation with lethal doses // Radiatsionnaya Biologiya. Radioecologiya. 1994. V. 34. Iss. 4-5. PP. 675-677

121. Aslanyan R.R., Tambiev A.H. Callus structures and vegetative growth of useful species of macroalgae on artificial nutrient medium // Abstract 8th Biotechnol. symp. Paris. 1988. A 151

122. Becker E.W., Venkataraman L.M. Biotechnology and Exploitation of Algae // The Indian Approach. Published by German Agency for Technical Cooperation. Tübingen. 1982. PP. 4-15

123. Bellanger F., Verdus M.C., Hanoeq V., Christiaen D. Determination of the composition of the fibrillar part of Gracilaria verrucosa (Gracilariales, Rhodophyta) cell wall in order to prepare protoplasts // Hydrobiologia. 1990. V. 204/205. PP. 1021-1037

124. Butler D.M., Evans L.V. Cell and tissue culture of macroalgae // An introduction to applied physiology. SPB Academic Pub. C. 1989. 117 p.

125. Casida L.T. Observation of microorganisms in Soil and other natural habitats//Appl. Microbial. 1969. V. 18. PP. 1065-1103

126. Ed. par Doumenge F., Durand-Chastel H., Toulemont A. Spiruline, algue de vie. Spirulina, algae of life // Bulletin de l'Institut océanographique. Monaco. 1998. Numero special 12

127. Ferris R.S. Effects of microwave oven treatment on microorganisms in soil // Psychopathology. 1984. V. 74. PP. 121-126

128. Fesenko E.E., Geletyuk V.l., Kasachenko V.N., Chemeris N.K. Preliminary microwave irradiation of water solution changes their channel-modifying activity // FEBS Letters. 1995. V. 366. PP. 49-52

129. Fries L. Axenic tissue cultures from the sporophytes of Laminaria digitata and Laminaria hyperborean (Phaeophyta) //J. Phycol. 1980. V.16. P. 586

130. Fröhlich H. Bose condensation of strongly excited longitudinal electric modes // Phys. Lett. 26 A. 1968. P. 402

131. Godfellow M., Cross T. Actinomycetes // Biology of plant litter decomposition. Eds. C.H. Dickinson & G.J. Pugh. Acad. Press. 1974. PP. 269-302

132. Grenee B., Hosea M., McPherson R. Interaction of gold and gold complexes with algae biomass // Environ. Sci. and Technology. 1986. V. 20. № 6. PP. 151-157

133. Hendricks C.W., Pascoe N. Soil microbial biomass estimates using 2450 MHz microwave irradiation // Plant Soil. 1988. V. 110. PP. 39-47

134. Hop wood A.P. Protein recovery // Effluent and water treatment. 1978. V. 18. № 7. PP. 234-241

135. Inubushi E.R., Brocks P.C., Jenkinson D.S. Soil microbial biomass C, N and non-hydrin-N in aerobic and anaerobic soils measured by the fumigation-extraction method// Soil Biol. Biochem. 1991. V. 23. PP. 737-741

136. Islam K.R., Weil R.R. Microwave irradiation of soil for routine measurement of microbial biomass carbon // Biol. Fertil. Soils. 1998. V. 27. PP. 408-416

137. Ismailov E.S., Khachirov D.G., Ismailova G.E., Kudriashov I.V. Mechanisms of biophysical effects of microwaves // Radiatsionnaia biologiia, radioecologiia / RAN. 1998. V. 38. Iss. 6. PP. 920-923

138. Ismailov E.S., Zakharov S.D., Aminova E.M., Ismailova G.E., Khachirov D.G. Influence of microwave and laser radiation on survivability of organisms // Aerospace and Environmental Medicine. 2001. V. 35. Iss. 4. PP. 49-53

139. Kawashima Y., Tokuda H., Kominami H. Effects of plant hormones on the induction of adventitious embryos from calluses of a brown algae Ecklonia cava (Laminariales) // Oceanis. 1992. V. 18. Fasc. 1

140. Kennedy A.C., Papendick R.I. Microbial characteristscs of soil quality // J. Soil Water Conserv. 1995. V. 50. PP. 243-248

141. Khizhnyak E.P., Ziskin M.C., Temperature Oscillations in Liquid Media Caused by Continuous (Nonmodulated) Millimeter Wavelength Electromagnetic Irradiation // Bioelectromagnetic. 1996. V. 17. PP. 223-229

142. Khurgin Yu.I., Kudryashova V.A., Zavizion V.A., Betskii O.V. Millimeter Absorption Spectroscopy of Aqueous Systems // In: Relaxation Phenomena in Condensed Matter (Ed. V. Coffee, John Willey and Sons Inc). 1995. P. 29

143. Kuchma T.N., Alipov E.D., Samojlenco I.I., Lystov V.N. A comparative analysis of mechanisms of microorganism viability modification under the effect of SHF heating and hyperthermia // Radiobiologiya. 1992. V. 32. Iss. 6. PP. 881-886

144. Lehninger A.L., Nelson D.L., Cox M.M. Principles of biochemistry. // 2nd edn. Worth. New York. 1993. P. 21

145. Lopezfandino R., Villamiel M., Corzo N., Olano A. Assessment of the thermal-treatment of milk during continuous microwave and conventional heating // J. Food Protect. 1996. V. 59. Iss. 8. PP. 889-892

146. Lumry R. Conformational mechanisms for free energy transduction in protein systems: old ideas and new facts // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1974. V. 227. PP. 46-73

147. Makar V.R., Logani M.K., Bhanushali A., Kataoka M., Ziskin M.C. Effects of millimeter waves on natural killer cell activation // Bioelectromagnetics. 2005. V. 26. Iss. l.PP. 10-19

148. Mantiply E.D., Pohl K.R., Poppell S.W., Murphy J.A. Summary of Measured Radiofrequency Electric Magnetic Fields (10 kHz to 30 GHz) in the General and Work Environment // Bioelectromagnetics. 1997. V. 18. Iss. 8. PP. 563-577

149. Martin C., de la Noue J., Picard G. Intensive cultivation of freshwater microalgae on aerated pig manure // Biomass. 1985. V. 5. № 4. PP. 12-15

150. Mcbee L.E. Innovative methods of energy-transfer // Poultry Sci. 1996. V. 75. Iss. 9. PP. 1137-1140

151. McClean V.E.R., Sheppard R.J., Grant E.H. A generalized model for the interaction of microwave radiation with bound water in biological material // J. Microwave Power. 1981. V. 16. 1-7

152. Neas E.D., Collins M.J. Microwave heating: theoretical concepts and equipment design // American Chemical Society. Washington. DC. 1988. PP. 7-32

153. Nicdel S., Chen C.S., Parish M.E., Mackellar D.G., Friedrich L.M. Pasteurization of citrus juice with microwave-energy in a continuous-flow unit//J. Agr. FoodChem. 1993. V. 41. Iss. 11. PP. 2116-2119

154. Nikitina V.N., Lyashko G.G., Shaposhnikova E.S., Timokhova G.N. A study of bioeffects in microwave navigation radars in the chronic experiment // Radiatsionnaya Biologiya. Radioecologiya. 2003. V. 43. Iss. 5. PP. 538-540

155. Nikolaeva E.V., Usov A.I., Sinitsyn A.P., Tambiev A.H. Degradation of agarophytic red algae cell wall components by new crude enzyme preparations//!. Apll. Phycology. 1999. V. 135. PP. 578-582

156. Nikolaeva E.V., Usov A.I., Tambiev A.H. Study on the marine agarolytic bacterium-infusorium association // Marine Biology. 1999. V. 135. PP. 543

157. Nonomura H., Ohara Y. Distribution of actinomycetes in Soil. X. New genus and species of monosporic actinomycetes // J. Ferm. Technol. 1971. V. 49. PP. 895-903

158. Notoya M. and Aruga Y. Tissue culture from the explants of stipe of Eisenia bicyclis (Kjellman) Setchell (Laminariales, Phaeophyta) // Jpn. J. Phycol. 1990. V. 38. PP. 25-29

159. Nyrop J.E. A specific effect of high frequency electric currents on biological object//Nature. 1994. V. 157. № 5. PP. 1047-1053

160. Ocio J.A., Brooks P.C. An evaluation of methods for measuring the microbial biomass in soils following recent additions of wheat straw and characterization of the biomass that develops // Soil Biol. Biochem. 1990. V. 22. PP. 685-694

161. Ou L.T., Rothwell D.F., Mesa M.V. Soil sterilization by 2450 MHz microwave radiation II Soil Crop Sci. Soc Fla. Proc. 1985. V. 44. PP. 77-80

162. Polne-Fuler M., Biniaminov M., Gibor A. Vegetative propagation of Porphyra perforate II Hydrobiologia. 1984. V. 116/117. PP. 678-687

163. Puri G., Barracough D. Comparison of 2450 MHz microwave radiation and chloroform fumigation-extraction to estimate soil microbial biomass nitrogen using 15N-labelling. // Soil Biol. Biochem. 1993. V. 25. PP. 521-522

164. Rai S., Singh S.P., Samarketu, Tivari S.P., Mishra A.K., Pandey K.D., Rai A.K. Effect of modulated microvave friquencies on the phisiology of a cyanobacterium Anabena doliolum II Electro- and magnetobiology. 1999. V. 18 (3). PP. 221-232

165. Rebrova T.B. The influence of MM-wave electromagnetic radiation on vital activity of microorganisms // Biological aspects of low intensity millimeter waves by N.D. Deviatkov, O.V. Betskii (eds.). M.: Seven plus. 1994. PP. 104-124

166. Rosaspina S., Salvatorelli G., Anzanel D., Bovolenta R. Effect of microwave-radiation on Candida albicans II Microbios. 1994. V. 78. Iss. 314. PP. 55-59

167. Saga M., Motomura F., Sakai A.J. Induction of callus from marine brown alga Dictyosiphon foeniciilaceus II Plant Cell Physiol. 1982. V. 23. PP. 743-747

168. Salvatorelli G., Marchetti M.G., Betti V., Rosaspina S., Finzi G. Comparison of the effects of microwave-radiation and conventional heating on Bacillus subtilis spores //Microbios. 1996. V.87. Iss. 352. PP. 163-166

169. Scholee G., Wolters V., Joegensen R.G. Effects of mesofauna exclusion on the microbial biomass in two moder profiles // Biol. Fertil. Soils. 1992. V. 12. PP. 253-260

170. Shin J.K., Pyun Y.R. Inactivation of Lactobacillus plantarum by pulsed-microwave irradiation // J. Food Sci. 1997. V. 62. Iss. 1. PP. 163-166

171. Shkuratov D.Yu., Kashenko S.D., Shchepin Yu.V. The effect of electromagnetic radiations on early development of the sea urchin Strongylocentrotus intermedins II Russian Journal of Marine Biology. 1998. V. 24. Iss. 4. PP. 239-242

172. Sloan F.J., Goodman G.V., Abernathy A.R. Removal of metal ions from waste-water by algae // Proc. 38th Ind. Waste conf. West Lafayette Ind. May 10-12. 1983. Boston. 1994.

173. Stuchly M.A., Stuchly S.S. Dielectric properties of biological substances-tabulated II J. Microwave Power. 1980. V. 15. PP. 20-26

174. Suvorov I.M., Sushentsova T.I., Posokhin V.V., Chekodanova N.V., Popova V.I. Clinical observation over health state in area subjected to radio frequency electromagnetic fields // Meditsina Truda I Promyshlennaya Ecologiya. 2001. Iss. 10. PP. 43-46

175. Tanford C. The hydrophobic effect // 2nd ed. N.Y. Wiley-Interscience. 1980. 233 p.

176. Vance E.D., Brooks P.C., Jenkinson D.S. An extraction method for measuring soil microbial biomass C // Soil Biol. Biochem. 1987. V. 19. PP. 703-707

177. Van den Broeke M., Van As D., Reijmer C., Van den Wal R. Sensible heat exchange at the Antarctic snow surface: A study with automatic weather stations // International Journal of Climatology. 2005. V. 25. Iss. 8. PP. 1081-1101

178. Vela G.R., Wu J.F. Mechanism of lethal action of 2450 MHz radiation on microorganisms // Appl. Environ Microbiol. 1979. V. 37. PP. 550-553

179. Villamiel M., Lopezfandino R., Corzo N., Martinezcastro I., Olano A. Effects of continuous-flow microwave treatment on chemical and microbiological characteristics of milk // Z. Lebensmittel-Untersuch. Fors. 1996. V. 202. Iss. l.PP. 15-18

180. Wanchowicz M., Zagrodski S. Evaluation of proteins contained is Spirulina platensis algae on the content of nucleic acids and aminoacids composition // Acta aliment, pol. 1976. V. 2. № 3. PP. 17-22

181. Wu Q. Effect of high-power microwave on indicator bacteria for sterilization // IEEE. Trans. Biomed. Eng. 1996. V. 43. Iss. 7. PP. 752-754

182. Zhao J. Improvement of MMW irradiation uniformity in culture dishes for experiments on MMW biological effects // Microwave and Optical Technology Letters. 2004. V. 40. Iss. 3. PP. 258-261

Информация о работе

Комарова, Анастасия Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.07

Диссертация

Влияние микроволнового излучения на почвенные бактерии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Влияние микроволнового излучения на почвенные бактерии ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние микроволнового излучения на почвенные бактерии"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Комарова, Анастасия Сергеевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние микроволнового излучения на почвенные бактерии"

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Комарова, Анастасия Сергеевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Комарова, Анастасия Сергеевна, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние микроволнового излучения на почвенные бактерии
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология