Влияние КВЧ-излучения на морфофизиологические показатели и активность ферментов прорастающих семян зерновых культур

Калье, Мария Игоревна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние КВЧ-излучения на морфофизиологические показатели и активность ферментов прорастающих семян зерновых культур
ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние КВЧ-излучения на морфофизиологические показатели и активность ферментов прорастающих семян зерновых культур"

На правах рукописи

005004289

Калье Мария Игоревна

ВЛИЯНИЕ КВЧ-ИЗЛУЧЕНИЯ НА МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И АКТИВНОСТЬ ФЕРМЕНТОВ ПРОРАСТАЮЩИХ СЕМЯН ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

Специальность 03.01.05 - физиология и биохимия растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 1 ДЕК 2011

Москва 2011

005004289

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия» на кафедре ботаники и физиологии растений

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доктор

педагогических наук ДЯТЛОВА Ксения Дмитриевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

ПАНИЧКИН Леонид Александрович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник СТЕЦЕНКО Лариса Алексеевна

Ведущая организация: ГНУ Московский научно-исследовательский

Институт сельского хозяйства «Немчиновка» Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится 22 декабря 2011 года в 14 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д220.043.08 в ФГБОУ ВПО РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, Ученый совет РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке имени Н.И. Железнова ФГБОУ ВПО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

Автореферат разослан «19» ноября 2011 г,, размещен на сайте университета www.timacad.ru и направлен по адресу в ВАК referat_vak@mon.gov.ru

Ученый секретарь диссертационного совета

С.Л. Белопухов

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

В настоящее время актуальной проблемой биологической науки является поиск новых технологий для целенаправленного воздействия на животные и растительные организмы. Часто подобные технологии основываются на воздействии, физических факторов, например, особое внимание исследователи уделяют изучению воздействий различных видов излучений. К категории таких факторов относят и КВЧ-излучение, т. е. излучение крайне высокой частоты (30 - 300 ГТц) нетепловой интенсивности, миллиметрового диапазона (1-10 мм).

Основным источником миллиметрового „излучения в биосфере является Солнце. Кроме того считается, что миллиметровое, волны входят в, состав реликтового излучения, или космического волнового фонового излучения, которое сохранилось с начальных этапов существования Вселенной и равномерно ее заполняет. Планета Земля и все находящиеся на ней тела также являются источниками КВЧ-излучения. Однако доля, данного излучения в общем потоке электромагнитных волн, приходящихся на поверхность Земли, ничтожно мала. Несмотря на это ученые придают важное значение данному виду излучения, относя его в разряд информационных, т.е. способных передавать некую информацию об окружающем нас мире (Пресман, 1968; Чижевский, 1976; Девятков и др., 1991).

Считается, что целенаправленное воздействие КВЧ-излучения на организм позволяет управлять многими процессами жизнедеятельности, в том числе, влиять на рост и развитие бактерий, животных, тканей и органов человеческого организма (СгипШег, 1983; Девятков, Бецкий, 1985; Бессонов и др.,1999; Бецкий и др., 2000; Тамбиев, 2000). Поэтому данный вид излучения . находит применение в медицине и некоторых отраслях биотехнологической промышленности.

В последние годы окрепло направление по исследованию действия этого фактора на фотосинтезирующие живые системы (Тамбиев, Кирикова, 1999; Лященко, Лихолат, 2000; Бецкий, 2002; Галочка и др. 2003). Однако основная доля работ посвящена изучению влияния излучения на цианобактерии и микроводоросли (Тамбиев, Кирикова 2000). Сведения о воздействии КВЧ-излучения на высшие растения встречаются редко и имеют фрагментарный характер (Петров, Бецкий, 1989; Петров и др., 1991; Лященко, Лихолат, 2000). Так, показан стимулирующий эффект КВЧ-излучения на рост рассады и при предпосевной обработке семян овощных культур (Акимов и др., 1996; Лященко, Лихолат, 2000). В то же время отмечено, что в зависимости от параметров КВЧ-излучение может оказывать не только стимулирующее, но и угнетающее воздействие (Лунева, Шуб и др., 1987; Тамбиев, Кирикова и др.,

1990; Исаева, 1991). И, если эффект активации ростовых процессов может использоваться в растениеводстве, то снижение интенсивности прорастания может быть применено в процессе солодоращения для пивоваренного производства.

Механизм действия КВЧ-излучения на живые организмы остается пока невыясненным, хотя выдвигается множество теорий, которые нуждаются в экспериментальной проверке. Например, наиболее часто упоминаемая теория стрессового воздействия излучения из-за недостатка доказательной базы пока не находит однозначного подтверждения (Гаркави и др., 1990; Селье, 1972). Цель и задачи исследования

Целью работы являлось изучение влияния электромагнитного излучения КВЧ-диапазона на морфофизиологические показатели и активность ферментов прорастающих семян зерновых культур и подбор режимов излучения, оптимальных для солодоращения и растениеводства. Для достижения указанной цели решались задачи:

1. Изучить влияние различных режимов КВЧ-излучения на морфофизиологические параметры прорастающих семян ячменя, пшеницы и кукурузы и поглощение ими воды.

2. Изучить влияние КВЧ-излучения при различных режимах на ферментативную активность прорастающих семян ячменя, пшеницы и кукурузы.

3. Изучить влияние КВЧ-излучения при различных режимах на содержание основных запасных веществ в эндосперме прорастающих семян ячменя, пшеницы и кукурузы.

4. Определить характер воздействия КВЧ-излучения на прорастающие семена.

5. Подобрать время экспозиции КВЧ-излучения для регуляции процессов прорастания семян зерновых культур с целью использования в растениеводстве и производстве солода.

Научная новизна

В работе впервые проведены комплексные исследования процессов прорастания семян трех видов зерновых сельскохозяйственных культур при разном времени воздействия КВЧ-излучения. Установлена видоспецифичность изменения процессов прорастания семян в зависимости от времени бблучения, позволяющая регулировать прорастание в целях растениеводства и производства солода.

Теоретическая и практическая значимость работы

Проведенные исследования позволяют расширить представление о механизмах воздействия на растительный' организм КВЧ-излучения как фактора, вызывающего развитие неспецифической ответной реакции - стресса.

КВЧ-излучение как простой, дешевый (малое энергопотребление) и экологически безопасный метод воздействия на прорастающие семена может применяться для повышения качества солода в пивоварении и регуляции всхожести семян в растениеводстве.

Положения диссертации, выносимые на защиту

• Обработка КВЧ-излучением сверхнизкой интенсивности приводит к изменению морфофизиологических показателей прорастания семян ячменя, пшеницы и кукурузы. Эффект стимуляции или угнетения прорастания этих растений зависит от времени облучения.

• Под действием КВЧ-излучения у семян наблюдается изменение динамики влагопоглощения.

• Воздействие КВЧ-излучения на семена в процессе прорастания приводит к изменению активности гидролитических ферментов и, как следствие, к изменениям содержания основных запасных веществ эндосперма.

• КВЧ-излучение исследованных режимов является внешним физическим фактором, приводящим к развитию не глубокой стрессовой реакции.

• Апробация работы

Вторая международно-практическая конференция «Медбиотек - 2» «Перспективы развития биотехнологии в России» (Пущино, 2005); Международная научно-практической конференция «Дни науки 2006» (Днепропетровск, Наука и просвещение, 2006); Нижегородская сессия молодых ученых. Естественнонаучные дисциплины (Н.Новгород, 2009); II Международная научно-практическая конференция «Наука и современность» (Новосибирск 2010); Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «Актуальные проблемы современной науки и образования» (Биологические • науки) (Уфа, 2010); Международная научная конференция молодых ученых и специалистов (Москва, 2011); II Съезд Общества физиологов растений России «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» и Международная научная школа «Инновации в биологии для развития биоиндустрии сельскохозяйственной продукции» (Нижний Новгород, 2011).

Публикации результатов исследования

По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, b'tóm числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы

Диссертация изложена на 119 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, объектов и методов исследований, собственных результатов и их обсуждения, заключения, выводов и приложения. Работа

содержит 3 таблицы, 20 рисунков и 2 приложения. Список литературы включает 199 источников.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования и постановка опытов. Исследования проводились в 2003-2007 годах на семенах ячменя сорта Джин, пшеницы сорта Московская 35 и кукурузы сорта Сахарная (рис. 1). Предварительные эксперименты и анализ литературных данных показали, что облучение сухих семян малоэффективно, поэтому обработке КВЧ-излучением подвергались предварительно замоченные набухшие семена.

Семена ячменя и пшеницы в количестве 100 шт. помещали в чашку Петри на лист фильтровальной бумаги и заливали 10 мл дистиллированной воды. В опыте с кукурузой 50 семян заливали 20 мл воды. Семена ячменя и пшеницы замачивали в течение 2 часов, кукурузы - 10 часов. Затем проводили облучение (по заданным технологическим параметрам) и проращивали в темноте при температуре 20°С: семена ячменя и пшеницы в течение 5 суток, кукурузы - 10 суток.

Параметры излучения. Набухшие семена обрабатывали КВЧ-излучением. Использовали генератор излучения с частотой 61,20 ГГц (мощность излучения 12 мВт, длина волны 4,9 мм). Применялась экспозиция облучения 5,10, 15, 30 минут, расстояние от источника излучения до объекта являлось постоянным и составляло 20 см.

Определение показателей прорастания. У семян определяли энергию прорастания и всхожесть (ГОСТ 12038-84), а также жизнеспособность по окрашиванию зародыша методом Иванова (Третьяков и др., 1990). У ячменя измеряли, длину корней и проростков, количество корней. Во время прорастания определяли влагопоглощение семян через 1, 2, 4, 8, 24, 48 часов после.замачи-вания (Ермаков и др., 1972). По окончании периода прорастания семена высушивали при 70°С до постоянной массы. Режим сушки соответствует таковому при производстве солода. Отшелушивали корешки и проростки от эндосперма и определяли их массу. Эндосперм перемалывали на лабораторной мельнице. В солодовой муке определяли активность гидролитических ферментов, содержание редуцирующих Сахаров и белка.

Определение активности амилаз. Активность амилаз определяли по гидролизу крахмала. Навеску материала (солод) 1 г растирали с 1% раствором №С1, фильтрат использовали для определения суммарной активности а- и амилаз. Далее проводили инкубацию фильтрата с 2% раствором крахмала в ацетатном буфере (рН 5,5), при 40°С в течение 30 мин. Активность а-амилаз определяли при условии инактивации Р-амилаз путем добавления

КВЧ-излучение частота 61,20 ГГц

Энергия прорастания 1

Лабораторная Морфологические

всхожесть показателя проро-

2 стков

Влагопогло-Гцение семян 7

Активность ферментов

Длинаи Длинаи Колич-во Масса эн-

масса масса' корней досперма

корней прор-в

з : 4 | 5 6 -

а- и Э- ; Квелые и Каталазаи

■ амилаз щелочные перокси-

' протеазы даза

8 ; ■ 9;

Рис. 1 Схема экспериментального изучения влияния КВЧ-излучения на прорастание семян зерновых культур (Каяушй эксперимент проводился в 3-4 повторностях). „

уксуснокислого кальция и повышения температуры до 70°С. Степень гидролиза крахмала определяли по реакции с раствором йода. Оптическую плотность оценивали при 595 нм. Параллельно ставили соответствующие холостые опыты. Активность р- амилаз определяли по разности между суммарной активностью амилаз и а-амилаз. (Методы биохимического анализа растений, 1978).

Определение активности протеаз. Протеолитическую активность определяли по методу Ансона. В качестве субстрата для определения щелочных протеаз использовали 2% раствор казеина с рН 8,0, кислых протеаз - 2% раствор гемоглобина с рН 3,0. Активность ферментов выражали в условных единицах на 1 г навески за 1 час (Филипович и др., 1975).

Определение активности пероксидазы. Метод основан на определении скорости реакции окисления бензидина. Навеску материала 500 мг смешивали с ацетатным буфером рН 4,7, переносили в мерную колбу на 50 см3. После 10 мин настаивания вытяжку центрифугировали при 4000 об./мин. Измерение проводили на фотоэлектроколориметре при 595 нм. Активность фермента оценивали по скорости изменения интенсивности окрашивания опытного раствора при помощи секундомера (Ермаков, 1972).

Определение активности каталазы проводили газометрическим методом (Ермаков, 1972).

Определение содержания редуцирующих Сахаров. Экстракцию Сахаров проводили в течение 30 мин, на бане при 80°С. Осаждение белков проводили путем добавления уксуснокислого свинца. В каждую колбу добавляли по 5 мл 10% раствора сульфата натрия и две капли толуола. Полученный раствор оставляли на сутки в холодильнике, а затем фильтровали. Методика определения содержания Сахаров основана на обесцвечивании жидкости Фелинга. Для определения содержания моносахаров в фильтрат добавляли 2 мл 20% НС1. Колбы помещали на водяную баню на 7 мин при температуре 70°С для гидролиза сахарозы. Содержание Сахаров определяли по калибровочной кривой. В качестве стандарта использовали раствор глюкозы (Сказкин, 1958).

Определение содержания белка. Содержание белка определяли по методу Лоури (Ъо\Угу е1 а1,1951).

Определение содержания пролина. Содержание пролина в прорастающих семенах на 1,2 и 3 сутки проращивания определяли колориметрическим методом, измеряя интенсивность окрашивания его соединений с нингидрином (Ра1е& Аврта!, 1981).

Статистическая обработка данных. Опыты проводили в 3-4 кратной повторности. Результаты обрабатывали при помощи методов вариационной статистики (средние значения и стандартное отклонение) (Лакин, 1973). Оценку достоверности разницы между средними арифметическими двух выборочных

совокупностей проводили по I - критерию Стьюдента. Достоверными считались изменения показателей при р<0,05.

энепгия ппгшастания

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Морфофнзиологические показатели прорастающих семян

Обработка КВЧ-излучением приводит к изменению энергии прорастания и всхожести семян всех опытных культур. Излучение оказывает выраженное угнетающее действие на семена ячменя: значительное снижение лабораторной всхожести и энергии прорастания по всем вариантам, максимальное при 15 мин

экспозиции (рис. 2).

У пшеницы также наблюдается, торможение ростовых процессов. Наименьшее значение лабораторной всхожести зафиксировано при 15 и 30 мин.

У кукурузы, под действием излучения, величина показателей прорастания повысилась только в варианте с продолжительностью облучения 10 мин.

Подтверждением угнетающего воздействия КВЧ-излучения является меньшая потеря массы эндосперма за счет снижения массы корней и проростков. Так, под действием излучения на семена ячменя наибольшая масса эндосперма получена при 15 мин - 4,3829 г, наименьшая в контроле - 3,7734 г.

Измерение основных

морфофизиологических показателей прорастающих семян ячменя на 5 сутки после облучения показало, что длина проростков и корней при 5,10 и 30 мин практически не отличается от контроля. При 15 мин облучения длина проростков и корней ячменя уменьшена и составляет 6 и 8 мм соответственно (рис. 3).

Время облучения, мин Рис. 3 Длина проростков и корней проросших семян ячменя яри действии разных экспозиций излучения с частотой 61,20 ГГц

0(к.)

Время облучения, мин

Рис. 2 Показатели прорастания семян ячменя при действии разных экспозиций излучения с частотой 61,2 ГГц

Эта же экспозиция максимально влияет и на количество корней (рис. 4). Излучение небольшой длительности (5 и 10 мин) способствовало увеличению количества корней в 1,2 раза. А 15 минутное облучение привело к сокращению числа корней до 4,4 шт., а при увеличение времени облучения (30 мин) количество корней снова возрастает до контрольного числа.

Полученные результаты дают возможность предположить, что изменения процесса прорастания при облучении (угнетение или активация) напрямую зависит от параметров излучения. Снижение показателей прорастания на начальном этапе (5, 10 и 15 мин.), возможно, связано с развитием первой стадии фитостресса, которая сопровождается торможением анаболических, но усилением катаболических процессов. Повышение энергии прорастания при усилении воздействия (30 мин облучения), вероятно, связано развитием второй стадии фитостресса и адаптацией растения к физическому воздействию.

Облучение трех видов культур показало, что разные культуры неодинаково реагируют на облучение, т.е. формируют видоспецифичные ответные реакции.

Время облучения, мин Рис. 4 Количество корней у прорастающих семян ячменя при действии разных экспозиций излучения с частотой 61,2 ГГц

2. Содержание воды в семенах в процессе прорастания

Так как запуск процесса прорастания связан с уровнем оводненности тканей семени, нами было изучено действие КВЧ-излучения на изменение влажности семян ячменя, пшеницы и кукурузы. Обработка излучением с частотой 61,2 ГГц приводит к изменению влагопоглощения семян (рис. 5). Причем в период замачивания от 1 до 8 часов влагопоглощение в некоторых вариантах повышалось, а на более поздних сроках 24-48 часов наоборот было ниже, чем у необлу-ченных семян. Пшеница и кукуруза реагировали так же, и уменьшение

о (к.)

зо

5 10 15 Время облучеиия, мин Рис. 5 Влажность семян ячменя через 48 часов проращивания при действии разных экспозиций излучения с частотой 61,20 ГГц

оводненности под действием излучения было даже более выраженным, чем у ячменя, что, вероятно, связано с отсутствием у семян этих культур пленчатой оболочки. Так как излучение не повреждает семенные покровы, можно предположить, что изменение оводненности обусловлено структурными изменениями осмотически активных молекул, причем степень изменения зависит от времени облучения.

3. Активность амилаз

Под действием КВЧ-излучения происходит небольшое, но достоверное снижение общей активности амилаз ячменя при 5, 15 и 30 мин облучения (рис. 6). Излучение влияет и на соотношение активности а- и (3-амилаз. Облучение в течение 5 и 10 мин способствует повышению активности а-амилаз, в то время как более длительная обработка 15 и 30 мин снижает их активность. Обратный эффект получен по (5-амилазам: при 5 и 11? мин облучения активность их резко снижается, а при 15 возрастает. Следует отметить, что (3-амилазы относят к стресс - индуцируемым белкам, и их активность увеличивается при развитии стрессовой реакции (Пахомова, 1995; Тарчевский, 2000; Шакирова, 2001). Также изменения активности амилаз может быть связано с воздействием ферментов - протеаз, Известно, что при прорастании семян латентная форма |3-амилаз активируется именно под действием этих ферментов (Кислухина, Кюлудас, 1997). Таким образом, изменение активности амилолитических ферментов тоже может расцениваться как проявление стрессовой реакции, причем экспозиция 15 мин знаменует максимальную выраженность первой фазы стресса, а экспозиция 30 мин - переход к фазе адаптации.

Общая активность амилаз пшеницы при обработке частотой 61,20 ГГц падала с минимумом при 5 мин облучения. Аналогично происходило изменение а- и Р-амилазной активности.

Общая активность амилаз кукурузы под действием излучения снижалась незначительно, так же как и а-амилаз. Активность (3-амилаз повысилась при времени облучения 5 и 30 мин.

Время облучения, мин

Рис. 6 Активность амилаз в ячменном солоде при действии разных экспозиций излучения с частотой 61,2 ГГц

Таким образом, электромагнитные излучения КВЧ-диапазона при малых параметрах воздействия снижают активность амилаз. Определенная степень угнетения наблюдалась по всем культурам. Возможно, снижение общей активности амилаз связано с уменьшением потребности проростка в глюкозе и энергии вследствие отмеченного нами торможения ростовых процессов или с повреждением ферментных систем на первой стадии стресса.

4. Активность протеаз

Установлено, что изменение активности протеаз под действием КВЧ-излучения происходит разнонаправлено. Так, активность щелочных протеаз ячменя, обработанного в течение 10 и 30 мин, повышается по сравнению с контролем в 2,4 и 1,4 раза. На активность кислых протеаз излучение оказывало угнетающее действие.

Для пшеницы стимулирующее воздействие на активность щелочных протеаз оказало время обработки 30 мин. Активность кислых протеаз пшеницы излучение повысило.

Семена кукурузы проявили большую, чем по другим культурам, амплитуду колебаний активности щелочных протеаз: в облученных в течение 15 мин она увеличивалась, после обработки частотой длительностью 5, 10 и 30 мин -уменьшалась. Кислые протеазы кукурузы отреагировали падением активности на действие излучения.

Повышение активности ферментов в некоторых вариантах, скорее всего, связано с усилением катаболических процессов и развитием первой фазы фито-стресса после воздействия электромагнитного излучения. Снижение же активности протеолитических ферментов может быть связано с замедлением ростовых процессов и меньшими потребностями растущего зародыша в строительных материалах при дальнейшем развитии стрессовой реакции. Кроме того, при воздействии стрессовых условий происходит увеличение количества эндогенных ингибиторов протеаз белковой природы (Мосолов, 1998).

5. Содержание редуцирующих Сахаров

К углеводам, входящим в состав непроросшего зерна, относятся, в основном, крахмал, целлюлоза, гемицеллюлозы, гумми, продукты расщепления различных полисахаридов. Так как предполагается, что КВЧ-излучение оказывает влияние на обмен веществ в клетке, то важно исследовать изменения содержания Сахаров как продукта гидролиза крахмала.

Под действием излучения КВЧ-диапазона на семена ячменя достоверной разницы в содержании суммы Сахаров между вариантами выявлено не было. Но содержание моносахаров изменялось: вначале под действием излучения (5

мин) оно падает, затем немного повышается (10 мин), достигает своего максимума (15 мин) и снова падает до контрольного значения.

Разнонаправленые изменения в суммарном содержании Сахаров наблюдались и у пшеницы. Минимальное значение получено при 30 мин - в 1,5 раза ниже контрольного значения.

Обработка излучением семян кукурузы вызывает значительное изменение суммарного содержания Сахаров по вариантам. При 5 мин экспозиции облучения происходит снижение содержания Сахаров относительно контроля в 1,3 раза. При увеличении продолжительности облучения отмечено повышение содержания Сахаров в 1,6 раза (10 мин), 1,3 раза (15 мин), 1,9 раза (30 мин). Можно предположить, что значительное повышение содержания Сахаров в варианте с 30 мин облучения связано с относительно высокой амилолигической активностью и с небольшой лабораторной всхожестью при данных параметрах облучения.

Таким образом, КВЧ-излучение оказывает влияние на процессы гидролиза крахмала семени, о чем свидетельствует колебания содержания Сахаров в опытных вариантах. Эти изменения также могут являться следствием нарушения ростовых процессов семени.

6. Содержание белка

Проведенные исследования показали, что под действием КВЧ-излучения происходит изменение количества белка (табл. 1). Обработка излучением способствует снижению количества белка в семенах ячменя при 5 и 30 мин в 1,2 раза, а при 10 и 15 мин в 1,3 раза по сравнению с контролем. Следует отметить, что в варианте с 15 мин облучения, несмотря на низкую общую протеолитическую активность и показатели прорастания, получено невысокое содержание белка. Вероятно, это связано с тем, что в данных условиях высокую активность имели цистеиновые протеазы, работающие при рН среды 5,5, которые в данном случае нами не определялись.

Таблица 1

Содержание общего белка в солоде ячменя, пшеницы и кукурузы

Вариант Ячмень Пшеница Кукуруза

Контроль 126,7 ±4,4 241,7 ±24,9 145,0 ±5,8

5 мин 110,0 ±2,9 196,7 ±13,0 71,7 ±3,3

10 мин 98,3 ±6,0 183,3 ±33,5 165,0 ±5,8

15 мин 101,0 ±2,1 181,7 ±13,3 163,3 ±9,3

30 мин 106,7 ±6,0 225,0 ±16,1 121,7 ±7,3

Облучение семян пшеницы приводит к снижению количества белка: при 5 мин - в 1,2 раза, 10 и 15 мин в 1,3 раза. Увеличение продолжительности облучения до 30 мин, несмотря на высокую протеолитическую активность, вызвало повышение содержания белка до показаний, близких к контролю. Скорее всего, это связано с низкой всхожестью семян и малыми затратами белка на процессы роста в этом варианте.

Значительное падение количества белка кукурузы, практически в 2 раза, произошло в варианте 5 мин.

В остальных вариантах содержание белка менялось незначительно.

Таким образом, КВЧ-излучение влияет на содержание общего белка в тканях эндосперма разнонаправлено и эффект зависит от времени облучения. Разнонаправленное«, изменений обусловлена, вероятно, дисбалансом гидролитической ферментативной системы на фоне нарушения ростовых процессов.

7. Активность каталазы и пероксидазы

Одной из ответных реакций растительной клетки на действие неблагоприятного фактора является активное образование и накопление перекиси водорода и других активных форм кислорода. Это ведет к увеличению активности ферментов пероксидазы и каталазы, так как большое содержание перекисей приводит к необратимому повреждению клеточных мембран и других структур клетки (Андреева, 1988; Барабой, Блехман, 1992).

Повышение содержания АФК - жизненно необходимый процесс, инициирующий реакции ПОЛ, повышение проницаемости мембран, направленный на уничтожения поврежденных клеточных структур. Известно, что АФК в достаточно низких концентрациях могут оказывать многостороннее регуляторное действие на биосистемы, АФК сейчас рассматривают как одну из систем внутриклеточных и межклеточных месенджеров (Аверьянов, 1991; Гамалей, Клю-бин, 1996). Отмечено, что воздействие электромагнитного излучения КВЧ-диапазона на водные растворы также вызывает образование АФК (Поцелуева и др., 1998).

Как показали наши исследования, активность пероксидазы прорастающих семян ячменя возрастает с увеличением времени облучения. Ферментативная активность каталазы ячменя также возрастает при увеличении времени облучения: экспозиция 5 и 10 мин повысила активность незначительно, однако увеличение времени до 15 и 30 мин дало превышение в 1,4 раза по сравнению с контролем.

Активность пероксидазы и каталазы семян пшеницы после воздействия излучения повышалась при всех экспозициях обработки.

Наши данные о повышении пероксидазной и каталазной активности у семян ячменя и пшеницы косвенно подтверждают наблюдения М.М. Поцелуевой,

A.B. Пустовидко и др. (1998) о возможности образования АФК под действием излучения. Это свидетельствует о том, что КВЧ-излучение в той или иной степени оказывает стрессовое воздействие на растения.

8. Содержание пролина

Известно, что при возникновении неблагоприятных условий в клетках возрастает содержание аминокислоты пролина, которая участвует в защитных реакциях, стабилизируя цитоплазму (Stewart, Boggess, 1978; Полевой, 1987). Существует мнение, что низкомолекулярные органические антиоксиданты, к которым можно отнести и пролин, могут эффективно защищать клеточный метаболизм от АФК (Курганова, Веселов, 1997).

Показанное нами увеличение активности ферментов пероксидазы и ката-лазы в прорастающих семенах под действием КВЧ-излучения позволяет предположить, что излучение КВЧ-диапазона может провоцировать развитие окислительного стресса. А так как стресс-зависимая аккумуляция пролина является универсальной ответной реакцией, то интересно проследить, как воздействие излучения отразится на накоплении пролина в прорастающих семенах (рис.7).

Длительность обработки 5 и 10 мин приводит к максимальному увеличению содержания пролина по сравнению с другими вариантами. Причем в варианте с 10 мин превышение наблюдалось уже на первые сутки, а с 5 мин - на вторые и продолжало увеличиваться до конца эксперимента. Накопление пролина происходило равномерно без скачков. При 15 и 30 мин облучения наблюдалась иная динамика: в 1 сутки проращивания количество пролина практически не изменилось и осталось на уровне показаний до облучения. На вторые сутки концентрация вещества повысилась и достигла уровня контроля. На третьи сутки существенного отличия от контроля выявлено не было.

Повышение содержания пролина при небольших экспозициях КВЧ-излучения (5-10 мин) может служить проявлением начала стрессовой реакции в ответ на действие фактора - включения защитной антиокси-дантной системы и наступления фазы адаптации к физическому воздействию. Снижение же содержания пролина при более длитель-

илкш

2 3

Время проращивания, сут

Рис. 7 Динамика накопления пролина в прорастающих семенах ячменя при воздействии разных экспозиций излучения с частотой 61,2 ГГц

ной экспозиции КВЧ-излучения (15 и 30 мин), возможно, объясняется развитием глубокой стресс-реакции и связано с его расходом на инактивацию АФК, так как пролин способен к окислительно-восстановительным реакциям (тушению окислительного стресса).

Также можно отметить* что количество накапливаемого при действии излучения пролина в наших опытах выросло незначительно. Известно, что под действием сильных стрессоров концентрация данного вещества может увеличиваться в десятки раз. Следовательно, можно предположить, что КВЧ-излучение изученных параметров является небольшим по силе стрессовым фактором.

' 9. Метаболический и хозяйственный эффект воздействия КВЧ-излучения на прорастающие семена ячменя, пшеницы и кукурузы

Представленные результаты позволяют говорить о КВЧ-излучении как о факторе, существенно влияющем на процесс прорастания семян. Это соответствует представлениям о неспецифической резистентности организма, сходных адаптационных реакциях на разные внешние стимулы в рамках концепции Селье (теории стресса). Согласно этой концепции в ответ на сильное неблагоприятное воздействие в организме индуцируются цепь неспецифических реакций, сопровождающихся перестройкой защитных систем - генерализованный адаптационный синдром, в котором выделяют три стадии: тревоги, резистентности и истощения (Селье, 1972; Барабой, 1991). У растений неспецифическая реакция носит название фитостресс и также протекает в три стадии: первичная реакция, стадия адаптации и стадия истощения (Родченко и др.,1988; Пахомова, 1995; Шакирова, 2001). На первой стадии происходит мобилизация защитных сил организма, сопровождающаяся катаболизмом различных биополимеров. При воздействии сильного стрессора растение может погибнуть уже на этой стадии. Затем в ходе длительного, но нелетального воздействия наступает вторая стадия, которая, наоборот, характеризуется активацией синтетических процессов, приводящих часто к усилению выше нормы степени сопротивляемости клеток организма. И, наконец, если действие стрессогенного агента продолжается, а достигнутая адаптация оказывается недостаточной, то происходит истощение резервов живой системы - наступает стадия истощения. Исчерпываются компенсаторные механизмы организма, достигнутая адаптация и сопротивляемость падает ниже нормы, что приводит к его гибели.

В нашем случае после воздействия КВЧ-излучения мы, вероятно, наблюдали фазу первичной реакции, которая сопровождалась торможением анаболических процессов (показатели прорастания снижались). Так, у ячменя и пшеницы под действием излучения по всем вариантам отмечено некоторое торможение ростовых процессов. У кукурузы снижение анаболизма вызвала обработка дли-

тельностью 5 мин. При этом наблюдалась активация катаболических процессов: повышение активности ^-амилаз и протеаз и активный распад запасных полимеров крахмала и белков. Максимальное преобладание катаболизма, над анаболизмом для ячменя и пшеницы выявлено при экспозиции 15 мин, для кукурузы - 5 мин. Повышение активности пероксидазы и каталазы и содержания пролина также свидетельствует в пользу развития фитостресса при воздействии КВЧ-излучения.

Фаза адаптации сопровождается ускорением метаболизма и преобладанием анаболических процессов - энергия прорастания и лабораторная всхожесть повышались при прорастании ячменя и пшеницы при экспозиции 30 мин и для кукурузы при 10 минутном воздействии.

Видимо, изученные параметры КВЧ-излучения не достигали критических для растений значений и фаза истощения не наступила. Скорее всего, эта фаза может развиться при более длительной или (и) мощной обработке излучением.

Полученные метаболические эффекты воздействия КВЧ-излучения могут быть целенаправленно использованы в процессе производства солода, а также в растениеводстве. На наш взгляд, для производства солода из ячменя и пшеницы можно использовать экспозиции облучения 15 мин, для кукурузы 5 мин. Данная обработка позволяет затормозить нежелательные при производстве солода ростовые процессы и сохранить массу солода в результате уменьшения потерь, связанных с удалением корешков и проростков. Активность амилолитических ферментов под действием этих экспозиций излучения снижается незначительно, а протеолитических - повышается. То есть гидролиз запасных питательных веществ в эндосперме идет по-прежнему активно, о чем свидетельствует снижение общего белка и повышение содержания моносахаров. При этом получившиеся мономеры ограниченно тратятся на ростовые процессы. Повышение содержания моносахаров и снижение общего белка и являются положительными для пивоварения, поскольку моносахара в первую очередь сбраживаются дрожжами в процессе спиртового брожения, а высокое содержание белков в солоде нежелательно, так как в дальнейшем может вызвать помутнение пива.

Применение КВЧ-излучения исследуемых параметров в растениеводстве целесообразно только для обработки семян кукурузы. Излучение длительностью 10 мин оказывает стимулирующее действие на процесс прорастания. Исследуемые нами экспозиции КВЧ-излучения в прорастающих семенах ячменя и пшеницы, как правило, тормозили ростовые процессы. Кроме того, для эффективного облучения необходимо предварительное замачивание, проводить которое для зерновых культур не представляется возможным. Предпосевное замачивание может применяться только для кукурузы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, КВЧ-излучение оказывает влияние на прорастание семян. Выявлена зависимость изменения динамики влагопоглощения у семян, подвергшихся облучению. Получены данные об изменении активности гидролитических ферментов, а также содержания основных веществ эндосперма. Обнаружены изменения активности окислительных ферментов (каталазы и перокси-дазы) и изменение содержания пролина под действие ММ-волн. Полученные результаты позволяют рассматривать излучение КВЧ-диапазона как физический фактор, оказывающий слабое стрессовое воздействие на прорастающие семена. При этом формирование ответа происходит путем включения неспецифических реакций.

Изучение трех сельскохозяйственных культур позволило выявить видос-пецифичность ответных реакций на воздействие излучения. Тот или иной эффект воздействия излучения КВЧ-диапазона на данную культуру зависит от времени экспозиции и восприимчивости этой культуры. Путем подбора параметров излучения представляется возможным направленно регулировать ростовые процессы семян в различных промышленных и сельскохозяйственных целях.

ВЫВОДЫ

1. Под действием КВЧ-излучения происходит изменение морфофизиологи-ческих параметров прорастающего семени. Степень этих изменений зависит от параметров воздействия. Так, при большинстве экспозиций, изученных нами, излучение оказывает угнетающее действие на прорастание. Максимальное торможение анаболических процессов у ячменя и пшеницы вызывает экспозиция 15 мин, у кукурузы 5 мин. Активация ростовых процессов наблюдается у кукурузы, обработанной излучением длительностью 10 мин.

2. Установлено, что под действием излучения происходит изменение скорости поглощения воды семенами.

3. Под действием излучения происходит изменение активности основных гидролитических ферментов, и как следствие, изменение в процессах расщепления веществ эндосперма. Так, излучение несколько снижает общую активность амилаз, что наблюдается практически по всем культурам/ Активность протеаз меняется разнонаправлено, но преобладает усиление протеолиза. Доказано также, что под действием КВЧ-излучения происходит увеличение активности ферментов окислительно-востановительного комплекса (каталазы и пе-роксидазы), причем степень этих изменений зависит от параметров воздействия.

4. Под влиянием КВЧ-излучения исследуемых параметров происходит торможение анаболических и усиление катаболических процессов в прорастающих семенах злаков, что выражается в изменении содержания основных запасных веществ в эндосперме. Излучение приводит к снижению содержания общего белка эндосперма у ячменя во всех вариантах, у пшеницы при 5 и 10 мин, у кукурузы при 5 мин облучения.

5. Повышение активности ферментов окислительно-востановительного комплекса, рост содержания пролина и преобладание катаболических процессов подтверждает мнение, что КВЧ-излучение изученных диапазонов является небольшим по силе стрессогенным фактором, а развивающиеся в прорастающих семенах ответные реакции можно рассматривать как фазы фитостресса.

6. Видоспецифичность изменения метаболизма при воздействии КВЧ-излучения позволяет подобрать время экспозиции для регуляции ростовых процессов семян зерновых культур с целью использования в растениеводстве и производстве солода.

Основные положения диссертации изложены в следующих публикациях:

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Калье М.И. Влияние КВЧ-излучения миллиметрового диапазона на физиологические процессы прорастания семян пивоваренного ячменя // Вестник Нижегородского государственного университета им. Лобачевского, 2010. - № 2(2). С. 399-401.

2. Калье М.И. Влияние КВЧ-излучения на содержание пролина в прорастающих семенах ячменя //Биомедицинская радиоэлектроника, 2010,- № 10.- С. 45-48.

Научные статьи и материалы конференций

3. Калье М.И. Изменение физиологии прорастающего семени пивоваренного ячменя при действии КВЧ-излучения миллиметрового диапазона // Материалы второй Международной научно-практической конференции «Медбиотек - 2». -Москва, 2005. С. 66-69.

4. Калье М.И. Изменение физиологии прорастающего семени пшеницы под действием излучения КВЧ-диапазона // Материалы II Международной научно-практической конференции «Дни науки - 2006». - Днепропетровск, 2006. С. 2225.

5. Калье М.И. Особенности прорастания семени пивоваренного ячменя при действии излучения КВЧ-диапазона // Научные труды Нижегородской ГСХА (Агрономия). - Н. Новгород, 2006.- С. 151-153.

6. Калье М.И. Влияние КВЧ-излучение на содержание воды в семенах в процессе прорастания // Тезисы XIV нижегородской сессии молодых ученых «Ее-. тественнонаучные дисциплины». - Нижний Новгород, 2009. - С. 128-129.

7. Калье М.И. Влияние КВЧ-излучения на всхожесть семян ячменя и на активность фермента амилазы в ячменном, солоде // Материалы II Международной научно-практической конференции «Наука и современность - 2010». - Новосибирск, 2010.-С, 28тЗЗ. ,

8. Калье М.И, Влияние КВЧ-излучения на активность каталазы и пероксидазы в семенах ячменя при прорастании // Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием.«Актуальные проблемы современной науки и образования», секция .биологические науки. - Уфа, 2010.-С. 177-182.

9. Калье М.И. Возможный механизм развития ответной реакции прорастающих семян зерновых культур на воздействие КВЧ-излучения // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. - Москва, 2011. - М» 3. - С. 24-26.

10. Влияние КВЧ-излучения на морфофизиологические показатели и активность ферментов прорастающих семян зерновых культур II Материалы VII Съезда Общества физиологов России. - Нижний Новгород, 2011. - Часть П. - С. 806.

Сокращения, используемые в работе

КВЧ - излучение крайне высокой частоты АФК - активные формы кислорода ПОЛ - перекисное окисление липидов

Формат 60x84 1/16. Печать офсетная Печ.л. 1 Тираж 100 экз. Заказ №315 Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия 603107, г. Нижний Новгород, проспект Гагарина, 97

Типография НГСХА

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Калье, Мария Игоревна

ВВЕДЕНИЕ.

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Фитостресс и его проявления.

1.2 Физические факторы фитостресса.

1.3 Влияние излучения КВЧ-диапазона на живые объекты.

1.4 Физиология прорастания семян ячменя.

1.4.1 Механизм прорастания семян ячменя в стандартных условиях.

1.4.2 Основные ферменты прорастающего зерна. солодоращения.

II ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Объект исследования.

2.2 Параметры излучения.

2.3 Схема эксперимента (рис.3).

2.4 Методы исследования.

2.4.1 Определение показателей прорастания.

2.4.2 Определение активности ферментов.

2.4.3 Определение химического состава солода.

2.4.5 Методы статистической обработки данных.

III РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Действие КВЧ-излучения на морфофизиологические показатели. прорастания семян.

3.2 Действие КВЧ-излучения на содержание воды в семенах в процессе прорастания.

3.3 Действие КВЧ-излучения на активность ферментов.

3.3.1 Действие КВЧ-излучения на активность амилаз.

3.3.2 Действие КВЧ-излучения на активность протеаз.

3.3.4 Действие КВЧ-излучения на активность каталазы и пероксидазы

3.3.5 Действие КВЧ-излучения на содержание редуцирующих Сахаров.

3.3.6 Действие КВЧ-излучения на содержания белка.

3.4 Действие КВЧ-излучения на содержание пролина.

3.5 Метаболический и хозяйственный эффект воздействия КВЧ-излучения на прорастание семян ячменя, пшеницы и кукурузы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние КВЧ-излучения на морфофизиологические показатели и активность ферментов прорастающих семян зерновых культур"

Актуальность темы

В настоящее время актуальной проблемой биологической науки является поиск новых технологий для целенаправленного воздействия на животные и растительные организмы. Часто подобные технологии основываются на воздействии физических факторов, например, особое внимание исследователи уделяют изучению воздействий различных видов излучений. К категории таких факторов относят и КВЧ-излучение, то есть излучение крайне высокой частоты (30 - 300 ГГц) нетепловой интенсивности, миллиметрового диапазона (1-10 мм) - ММ.

Электромагнитные поля являются физическим фактором среды, который оказывает существенное влияние на живые организмы различного уровня сложности. Поэтому данный вид излучения находит применение в медицине, в некоторых отраслях промышленности и сельском хозяйстве (Гуляев, Тамбиев, 2003; Бецкий и др., 2004).

Основным источником миллиметрового излучения в биосфере является Солнце. Считается, что миллиметровые волны в значительной степени определяют особенности реликтового излучения, или космического волнового фонового излучения, которое сохранилось с начальных этапов существования Вселенной и равномерно ее заполняет. Планета Земля и все находящиеся на ней тела также являются источниками КВЧ-излучения. Однако доля данного излучения из общего потока электромагнитных волн, приходящихся на поверхность Земли, ничтожно мала. Несмотря на это ученые придают важное значение данному виду излучения, относя его в разряд информационных, т.е. способных передавать некую информацию об окружающем нас мире (Пре-сман, 1968; Чижевский, 1976; Девятков и др., 1991).

Исследователи считают, что целенаправленное воздействие КВЧ-излучением на организм позволит управлять многими процессами жизнедеятельности, влиять на параметры роста и развития растительных, а также животных организмов (Девятков, Бецкий, 1985; Шестопалова и др., 1989; Исаева, 1991). Действие излучения активно изучается на различных биологических объектах, начиная от бактерий до тканей и органов человеческого организма (Grundler, 1983; Бессонов и др.,1999; Бецкий и др., 2000; Тамбиев, 2000).

В последние годы на фоне широкого ряда работ по действию ММ-из-лучений на живые организмы возникло новое направление, заключающееся в исследовании действия этого фактора на фотосинтезирующие структуры (Тамбиев, Кирикова,1999; Лященко, Лихолат, 2000; Бецкий, 2002; Гапочка и др., 2003). Однако таких данных недостаточно, а основная доля работ посвящена изучению влияния излучения на цианобактерии и микроводоросли. Сведения о воздействии излучения на высшие растения встречаются редко и имеют фрагментарный характер (Петров, Бецкий, 1989; Петров и др., 1991; Лященко, Лихолат, 2000).

Так, например, существует ряд работ, посвященных обработке КВЧ-из-лучением рассады, а также предпосевной обработке овощных культур, где отмечен стимулирующий эффект электромагнитного воздействия на ростовые процессы (Акимов и др., 1996; Лященко, Лихолат, 2000; Кудряшова, Еременко, 2000).

Однако на различных организмах показано, что в зависимости от параметров КВЧ-излучение может оказывать как стимулирующее, так и угнетающее воздействие (Лунева, Шуб и др., 1987; Тамбиев, Кирикова и др., 1990; Исаева, 1991;). Оперируя этим, можно предположить его неоднозначное влияние на высшие растения. Более того, если эффект активизации ростовых процессов может с успехом использоваться в растениеводстве, то снижение прорастания может быть применено в процессе солодоращения для пивоваренного производства.

Но все же остается невыясненным механизм действия излучения на животные и растительные организмы, не изучено влияние дозы, а также действие излучения на различные фазы онтогенеза с./х. культур. При этом выдвигается множество теорий, которые нуждаются в получении экспериментальной доказательной базы. Например, наиболее часто упоминаемая теория стрессового воздействия излучения из-за недостатка доказательной базы не находит однозначного подтверждения (Селье, 1972; Гаркави и др., 1990). Цель и задачи исследования

4. Определить характер воздействия КВЧ-излучения на прорастающие семена.

Научная новизна

В работе впервые проведены комплексные исследования процессов прорастания семян трех видов зерновых сельскохозяйственных культур при разном времени воздействия КВЧ-излучения. Установлена видоспецифич-ность изменения процессов прорастания семян в зависимости от параметров облучения, позволяющая регулировать прорастание в целях растениеводства и производства солода.

Теоретическая и практическая значимость работы Проведенные исследования позволяют расширить представление о механизмах воздействия на растительный организм КВЧ-излучения как фактора, вызывающего развитие неспецифической ответной реакции - стресса.

Положения диссертации, выносимые на защиту

• Обработка КВЧ-излучением сверхнизкой интенсивности приводит к изменению морфофизиологических показателей прорастания семян ячменя, пшеницы и кукурузы. Эффект стимуляции или угнетения прорастания зависит от параметров облучения.

• Под действием КВЧ-излучения у семян наблюдается изменение динамики влагопоглощения.

• Воздействие КВЧ-излучения на семена в процессе прорастания приводит к изменению активности гидролитических ферментов и, как следствие, к изменениям содержания и расходования основных запасных веществ эндосперма.

• КВЧ-излучение исследованных1 режимов является внешним физическим фактором, приводящим к развитию неглубокого фитостресса.

Апробация работы

Вторая международно-практическая конференция «Медбиотек - 2» «Перспективы развития биотехнологии в России» (Пущино, 2005); Международной научно-практической конференции «Дни науки 2006» (Днепропетровск, 2006); Нижегородская сессия молодых ученых. Естественнонаучные дисциплины (Н.Новгород, 2009); II Международная научно-практическая конференция «Наука и современность» (Новосибирск 2010); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы современной науки и образования» (Биологические науки) (Уфа, 2010); Международная научная конференция молодых ученых и специалистов (Москва, 2011); II Съезд Общества физиологов растений России «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» и Международная научная школа «Инновации в биологии для развития биоиндустрии сельскохозяйственной продукции (Нижний Новгород, 2011).

Публикации результатов исследования

По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Калье, Мария Игоревна

выводы

1. Под действием КВЧ-излучения происходит изменение морфофизиоло-гических параметров прорастающего семени. Степень этих изменений зависит от параметров воздействия. Так, при большинстве экспозиций, изученных нами, излучение оказывает угнетающее действие на прорастание. Максимальное торможение анаболических процессов у ячменя и пшеницы вызывает экспозиция 15 мин, у кукурузы 5 мин. Активация ростовых процессов наблюдается у кукурузы, обработанной излучением длительностью 10 мин.

2. Установлено, что под действием излучения происходит изменение скорости поглощения воды семенами.

3. Под действием излучения происходит изменение активности основных гидролитических ферментов, и как следствие, изменение в процессах расщепления веществ эндосперма. Так, излучение несколько снижает общую активность амилаз, что наблюдается практически по всем культурам. Активность протеаз меняется разнонаправлено, но преобладает усиление протеоли-за. Доказано также, что под действием КВЧ-излучения происходит увеличение активности ферментов окислительно-восстановительного комплекса (ка-талазы и пероксидазы), причем степень этих изменений зависит от параметров воздействия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, КВЧ-излучение оказывает влияние на скорость ростовых процессов в семенах. Выявлена зависимость изменения динамики влагопоглощения у семян подвергшихся облучению. Получены данные об изменении активности гидролитических ферментов, а также содержания основных веществ эндосперма. Обнаружены изменения активности окислительных ферментов каталазы и пероксидазы, и изменение содержания про-лина под действие ММ-волн. Полученные результаты позволяют рассматривать излучение КВЧ-диапазона как физический фактор, оказывающий слабое стрессовое воздействие на растительный организм. При этом формирование ответа происходит путем включения неспецифических реакций.

Изучение трех сельскохозяйственных культур позволило выявить ви-доспецифичность ответных реакций, на воздействие излучения. Для каждой культуры существует частота, к которой она более восприимчива. Тот или иной эффект воздействия излучения КВЧ-диапазона зависит от времени экспозиции излучения. Путем подбора параметров излучения представляется возможным направленно регулировать ростовые процессы семян в различных промышленных и сельскохозяйственных целях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Калье, Мария Игоревна, Нижний Новгород

1. Аверьянов A.A. Активные формы кислорода и иммунитет растений // Успехи современной биологии. -1991. -Т. 111.- Вып. 5. С. 1112-1117.

2. Акимов А.И., Баранов А.И., Селецкий A.M. Влияние слабых магнитых полей на рост и фотосинтетическую активность листьев бобов // Известия вузов. Прикл. и нелинейн. динамики. 1996. Т. 4. №1. - С.91-95.

3. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985. -317 с.

4. Александров В.Я., Кислюк И.М. Реакция растений на тепловой шок: физиологический аспект // Цитология. №36. - 1994. - С. 5-59.

5. Андреев В.Е., Бецкий О.В., Ильина С.А. Ускорение перекисного окисления липидов в липосомах под действием MM-излучения // Сб. докл. «Нетепловые эффекты миллиметрового излучения». М.: ИРЭ АН СССР. 1981. - С. 34-41.

6. Андреева В.А. Фермент пероксидаза. Участие в защитном механизме растений.- М.: Наук. -1988. 128 с.

7. Анищенко B.C., Нейман А.Б., Мосс Ф., Шиманский-Гайнер Л. Стохастический резонанс как индуцируемый шумом эффект увеличения степени порядка // Успехи физических наук. 1999. - Т. 169. - №1. - С. 7-47.

8. Барабой В.А. Механизм стресса и перекисное окисление липидов // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 111. - Вып. 6. - С. 923-931.

9. Барабой В.А., Блехман И.И., Голотин В.Г. и др. Перекисное окисление и стресс / СП б.: Наука. 1992.- 148 с.

10. Батыгин Н.Ф. Биологические основы предпосевной обработки семян и зоны ее эффективности // Сельскохозяйственная биология. 1980. - Т. 15. -Вып.4. - С. 504-509.

11. Белов А.Д., Киршин В.А. Радиобиология. М.: Колос. 1981. - 255 с.

12. Бецкий О.В., Ильина С.А. Миллиметровые волны в медицине и биологии. М.: 1989. С. 296-302.

13. Бецкий О.В., Кислов В.В. Волны и клетки. М.: Знание. Сер. Физика. -1990. №2. - 63 с.

14. Бецкий О.В., Девятков Н.Д., Кислов В.В. Электромагнитные волны и живые организмы // Радиотехника. 1996. - №9. - С. 8-14.

15. Бецкий О.В. Вода и электромагнитные волны // Биомедицинская радиоэлектроника. 1998. - №2. - С. 3-6.

16. Бецкий О.В., Девятков Н.Д. Электромагнитные волны и живые организмы // Радиотехника. 2000 №9. - С. 4-11.

17. Бецкий О.В., Лебедева H.H. Современные представления о механизмах воздействия низкоинтенсивных миллиметровых волн на биологические объекты // Миллиметровые волны в биологии и медицине. 2001. - №3. - С. 5-19.

18. Бецкий О.В., Лебедева H.H., Котровская Т.И. Электромагнитная биотехнология // Биомедицинские технологии и электроника. 2002. - №10. - С. 42-48.

19. Бецкий О.В., Лебедева H.H., Котровская Т.И. Необычные свойства воды в слабых электромагнитных полях // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2003. - №1. - С. 37-44.

20. Бецкий О.В., Кислов В.В., Лебедева H.H. Миллиметровые волны и живые системы. М.: САЙНС-ПРЕСС.- 2004. 272 с.

21. Бондарчук И.А. Гипотеза о механизме индукции адаптивного ответа при облучении клеток млекопитающих в малых дозах // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. - Т.42. - №1. - С. 36-43.

22. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. Л.: Наука. 1987. - 230 с.

23. Бритиков Е. Б. Биологическая роль пролина. Из-во Наука. 1975. - 88 с.

24. Брюхова А.К., Исаева B.C., Раттдель H.H. Влияние электромагнитного излучения миллиметрового диапазона (ЭМИ) на пивоваренные дрожжи //

25. Сб. докл. « Медико-биологические аспекты миллиметрового излучения» (под редакцией академика Девяткова Н.Д.). М.: 1987. С. 110-115.

26. Будаговский A.B. Управление функциональной активностью растений когерентным светом // Дис. док-ра тех. наук. 2008. - 354 с.

27. Бурлакова Е. Б. Особенности действия сверхмалых доз биологически активных веществ и физических факторов низкой интенсивности // Росс. хим. Журнал. 1999.-Т. 43.-№5.-С. 3-11.

28. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз // Вестник РАН. Т. 64. - №5. -1994.-С. 425-431.

29. Бурлакова Е.Б., Кондратов A.A., Мальцева E.JI. Сверхслабые воздействия химических соединений ,и физических факторов на биологические системы // Биофизика. 2004. -Т. 49. вып. 3. - С. 551-564.

30. Васильев Н.С., Барышев М.Г., Евдокимова О.В., Куликова H.H. / Воздействие электромагнитного поля на дистиллированную воду и микроорганизмы // Экол. вестн. науч. центров ЧЭС. 2005. - №2. - С.41-44.

31. Веселов А. П., Курганова JI. Н., Лихачева А. В., Сушкова У. А. Возможное регуляторное влияние перекисного окисления липидов на активность Н1"-АТФазы плазмалеммы в условиях стресса // Физиология растений. 2002. -Т. 49.-№3.-С. 385-389.

32. Веселов А.П., Лобов В.П., Олюнина Л.Н. Изменение в содержании фито-гормонов в ответной реакции растений при тепловом шоке и в период его последствия // Физиол. раст. 1998. - Т.45. - №5. - С. 709-715.

33. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Со-росовский образовательный журнал. 2000. - Т. 6. - №12. - С. 13-19.

34. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука. 1972. - 252 с.

35. Гамалей И.А., Клюбин И.В. Перекись водорода как сигнальная молекула // Цитология. 1996. - Т. 38. - №12. - С. 1233-1247.

36. Гапочка Л.Д., Гапочка М.Г., Королев А.Ф., Костиенко, А.И., Сухоруков А.П., Тимошкин И.В. Воздействие электромагнитного излучения КВЧ и СВЧ диапазонов на жидкую воду. Вестн. Моск. ун-та. сер.З. Физика. Астрономия. - 1994. - Т. 35. - №4. С.

37. Гапочка Л.Д., Гапочка М.Г., Королев А.Ф., Кочерженко H.H. Опосредованное воздействие электромагнитного излучения на рост микроводорослей // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2003. - №1.- С.33-36.

38. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма / Ростов-на-Дону. Из-во Ростовского Университета. -1990. 223 с.

39. Главачек Ф., Лхотский А. Пивоварение. М.: Пищевая промышленность.- 1977.-624 с.

40. Голант М.Б. О проблеме резонансного действия когерентных ЭМИ мм-диапазона на живые организмы // Биофизика. 1989. - XXXIV,- №2. - С. 339348.

41. Голант М.Б., Брюхова А.К., Двадцатова Е.А. и др. Возможность регулирования жизнедеятельности микроорганизмов при воздействии на них электромагнитных колебаний ММ диапазона // Биофизика. - 1986. -Т. 31. - вып. 1.-С. 139-177.

42. Грачева И.М., Гернет М.В. Биохимические и физико-химические свойства амилаз и циклизирующих ферментов. Механизм образования циклодекстри-нов // Итоги науки и техники, сер. Микробиология. Т.20. М.: 1988. - С. 53-96.

43. Гуляев Ю.В., Тамбиев А.Х. Миллиметровые волны и фотосинтезирую-щие организмы. 2003. - 176 с.

44. Грачева И.М., Кривова А.Ю. Технология ферментных препаратов. -3-е изд, перераб. и доп. М.: Изд-во «Эвалар» 2000. 512 с.

45. Данович К.Н., Соболев A.M., Жданова Л.П. Физиология семян. М.: Наука.- 1982.-318 с.

46. Девятков Н.Д., Бецкий O.B. Особенности взаимодействия миллиметрового излучения низкой интенсивности с биологическими объектами // Сб. докл. Применение миллиметрового излучения низкой интенсивности в биологии и медицине. М.: 1985. С. 6-20.

47. Девятков Н.Д., Голант М.Б., Бецкий О.В. Миллиметровые волны и их роль в процессах жизнедеятельности. М.: Радио и связь. 1991. - 168 с.

48. Дмитриев A.M., Страцкевич JI.K. Стимуляция роста растений. Минск. Урожай. 1986. - 118 с.

49. Душева М.В. Изучение предпосевной обработки семян яровой пшеницы сорта Терция магнитным полем и тепловым обогревом // Дис. канд. с.-х. наук: Курган. 2005. - 159 с.

50. Ермаков А.Н., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Ярош Н.П., Луковникова Г.А. // Методы биохимического исследования растений. Под ред. А.И. Ермакова. Л.: Колос. Ленингр. отд-ние. 1979. - 456 с.

51. Жирмунская Н.М., Шаповалов A.A. Физиологические аспекты применения регуляторов роста для повышения засухоустойчивости растений // Агрохимия. №6. - С. 102-119.

52. Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Кинетика экзосмоса электролитов у теплолюбивых растений при действии пониженных температур // Физиология растений. 1985. - Т. 35. - вып. 2. - С. 347-354.

53. Исаева B.C. Влияние КВЧ-облучения на жизнедеятельность микроорганизмов // Сб. Междун. симп. «Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине». М.: ИРЭ АН СССР. 1991. - С. 478-482.

54. Казаков Е.Д., Кретович B.JI. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Агропромиздат. 1989. - 368 с.

55. Казаков Е.Д., Каприленко Г.П. Биохимия зерна и хлебопродуктов. Спб.: ГИОРД. -2005.-512 с.

56. Калуняц К.А. Химия солода и пива. М.: Агропромиздат, 1990. 176 С.

57. Киселева Т.А. Влияние у-радиации на рост, развитие и биохимические показатели проростков ячменя / Экология и охрана окружающей среды. Тез. докл. науч.- практич. конф. Пермь.- 1995. С. 64-68.

58. Кислухина О. В., Кюдулас И. Биотехнологические основы переработки растительного сырья. Каунас. Изд-во «Технология». -1997. 183 с.

59. Клесов A.A. Ферментивный катализ. Ч. 2. Ферментативная биодеградация полимеров. М.: Изд. МГУ, 1984. 216 с.

60. Кожокару А.Ф., Кожокару H.JI. Механизмы действия электрохимически активированных растворов и воды на скорость прорастания семян // Биомедицинская радиоэлектроника. №12. - 2008. - С. 27-40.

61. Колодзейская М.В., Пилявская A.C. Пептидазы. Киев: Наукова думка.1982. 176 с.

62. Кудоярова Р.Г., Усманов И.Ю., Гюли-Заде В.З., Фаттахутдинов Э.Г., Ве-селов С.Ю. Взаимодействие пространственно разобщенных органов растений. Соотношение электрических и гормональных сигналов // ДАН СССР. -1990. Т. 310. - №6. - С.1511-1514.

63. Кудряшов Ю.Б. Радиационная биофизика (ионизирующие излучения). М.: ФИЗМАЛИТ.- 2004. 448 с.

64. Кудряшова В.А., Завизон В.А., Бецкий О.В. Особенности взаимодействия КВЧ-излучения с водой и водными растворами // Биомедицинская радиоэлектроника. 1998. - №2. - С. 23-29.

65. Кузин A.M. Структурно-метаболитическая теория в радиобиологии. М.: Наука. 1986. - 283 с.

66. Кузнецов B.B. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм и регуляция / В.В. Кузнецов, Н.И. Шевякова // Физиология растений. 1999. -Т.46. - Вып. 2. - С. 305-320.

67. Кузнецов В.В., Старостенко Н.В. Синтез белков теплового шока и их вклад в выживании интактных растений огурца при гипертермии // Физиология растений. 1994. - Т.41. - №2. - С. 347-380.

68. Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // Соросовский образовательный журнал. 1997. - №2. - С. 5-13.

69. Кунце В. Технология солода и пива. СПб.: Профессия, 2001. 912 с.

70. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. Школа. -1973. 343 с.

71. Левицкий Д. О. Кальций и биологические мембраны. М.: Высш. школа. -1990.- 124 с.

72. Лосева А. С., Петров-Спиридонов А.Е. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. М.: Изд-во МСХА. - 1983. - 47 с.

73. Лященко А.К. Структура воды, миллиметровые волны и их первичная мишень в биологических объектах // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. №8-9. - 2007. - С. 62-76

74. Лященко А.К., Лихолат Т.В. Влияние миллиметрового излучения на водные и биологические среды и прорастание семян //11 Съезд биофизиков России. 1999. - Т. 3. - С. 815. I

75. Мазей Н.Г. Последействие импульсного давления на морфофизиологиче-ские особенности и продуктивность растений гречихи автореф. дис. канд. биол. наук / Пензенский гос. пед. унив.- 2002. 32 с.

76. Маркарова E.H., Кирикова H.H., Саари JI.A., Тамбиев А.Х. Поглощение минеральных веществ у Spirulina platensis при действии КВЧ-излучения // Вестник МГУ. Сер. Биология.- 1992. №2.- С. 22-27.

77. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник. Спб.: Изд-во С. - Пе-терб. ун-та. - 2004. - 336 с.

78. Мелехов В.И. Принцип регуляции скорости повреждения клетки и реакция защитного торможения метаболизма // Журнал общей биологии. 1985. -Т. 46.-№2.-С. 172-189.

79. Мелехов Е.И., Анев В.И. Обратимый выход К+ из клетки, как защитная реакция на неблагоприятное воздействие // Журнал общей биологии. 1997. -Т.52. - №1. - С. 14-26.

80. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соросовский образовательный журнал. 1999. - №9. - С 20-26.

81. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Физиология растений. М.: ВИНИТИ. - 1989. - 168 с.

82. Мосолов В.В. Новое о природных ингибиторах протеолитических ферментов // Биоорганическая химия. 1998. - Т. 24. - №5. - С. 332-340.

83. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины. М.: 1984 208 с.

84. Нарцисс Л. Технология солодоращения. СПб.: Профессия. 2007. - 584 с.

85. Новиков В.В. Биологические эффекты слабых и сверхслабых магнитных полей: автореф. дис. д-ра биол. наук / Ин-т биофизики клетки РАН. М.: 2005. 43 с.

86. Новицкая Г.В., Суворова Т.А. Изменение липидного состава мембранных фракций проростков озимой пшеницы при низкотемпературной адаптации // Физиол. раст. 1994. - Т. 41.- №4. - С. 539-545.

87. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М.: Колос, 1976. 260 с.

88. Обручева H.B. Антипова О.В., Прокофьев A.A. Уровень оводненности как пусковой фактор мобилизации крахмала и белка при прорастании семян гороха // Физиология растений. 1988.- Т. 35. - №2. - С. 322-328.

89. Опритов В. А., Пятыгин С. С. Уровни мембранных потенциалов клеток стебля тыквы при изменении температуры среды // Ферменты, ионы и био-электрогенез у растений. Горький. 1984. - С. 51.

90. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших растений. М.: Наука. 1991.-216 с.

91. Орлова О.В., Пятыгин С.С. Опритов В.А. Калинин В.А. Стабилизирующая роль АТФ-зависимого ГТ-насоса в электрогенезе плазмолеммы клеток Cucurbitopepo II Физиол. Раст.- 1997. Т.44. №6. - С. 909-914.

92. Отурина И.П., Чмиль М.Н. Воздействие электромагнитных излучений крайне высокой частоты на процессы жизнедеятельности культурных растений //11 Рос. Симп. с межд. участием «Миллиметровые волны в медицине и биологии». Сб. докл. М.: 1997. С. 222-223.

93. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. -Т.37.№1-2.-С. 66-88.

94. Пахомова В.М., Чернов И.А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений // Известия РАН. Сер. Биол. №6.- 1996. - С. 705-715.

95. Петров В.Е. Регуляция адаптивных реакций растений / Казань: Изд-во Казан, ун-та. 1990. - 126 с.

96. Петров И.Ю. Измерение мембранных потенциалов растительной клетки, индуцированных низкоинтенсивным электромагнитным излучением / Сб. «Миллиметровые волны в медицине» / под ред. Девяткова Н.Д., Бецкого O.B. М.: ИРЭ АН СССР. 1991. - Т.1. - С. 25-30.

97. Петров И.Ю., Бецкий O.B. Изменение потенциалов плазматических мембран клеток листа зеленого растения при электромагнитном облучении // ДАН СССР. 1989. - Т. 305.- №2. - С. 474-476.

98. Петров И.Ю., Морозова Э.В., Моисеева Т.В. Стимуляция процессов жизнедеятельности в растениях микроволновым излучением // Сб. докл. «Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине и биологии». М.: ИРЭ АН СССР. 1991. - Т.2. - С. 502-504.

99. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа. 1989. - 464 с.

100. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: 1982. 249 с.

101. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учебное пособие / под ред. И.П.Ермакова. М.: КДУ. 2007. - 140 с.

102. Попов H.H., Мавлюдова Л.У., Львова И.Н. Морфогенез растений огурца при воздействии лазерного излучения / В кн. Влияние физических и химических факторов на рост растений. Казань. 1987. - 167 с.

103. Поцелуева М.М., Пустовидко A.B., Евтодиенко Ю.В., Храмов Р.Н., Чай-лахян Л.М. Образование реактивных форм кислорода в водных растворах под действием электромагнитного излучения КВЧ-диапазона / ДАН. 1998. -Т. 359.-№3.-С. 415-418.

104. Пресман A.C. Организация биосферы и ее космические связи. М.: ГЕО-СИНТЕГ. 1997. - 239 с.

105. Пресман A.C. Электромагнитные поля и живая природа. М.: Наука. -1968. 287 с.

106. Пятыгин С. С. Роль плазматической мембраны в восприятии холодового воздействия на клетки растений // Биологические мембраны. 2004. - Т. 21. -№5. - С. 362-369.

107. Пятыгин С. С. Электрогенез высших растений в условиях стресса // Успехи современной биологии. 2003. - Т. 123. - №6. - С. 552 - 562.

108. Ракитина Т.Я., Власов П.В., Жалилова Ф.Х., Кефели В.И. Гормональная реакция Arabidopsis thalina на УФ-Б стресс / Тез. докл. всеросс. конф. фито-биологов. Пущино. 1996. - С. 87-89.

109. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Федулина С.Б. Преадаптация тканей стебля тыквы к повреждающему действию низких температур // Физиологи растений. 1997. - Т.44. - №4. - С. 499-510.

110. Родченко О.П., Маричева Э.А., Акимова Г.П. Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука . 1988. - С. 144-154.

111. Рябов Е.А. Сравнительный анализ влияния КВЧ-излучения сверхнизких интенсивностей на различные биологические системы: автореф. дис. канд. биол. наук / Нижегородск. гос. сельскохоз. акад. Нижний Новгород. - 2005. -22 с.

112. Селье Г. На уровне целого организма. М.: 1972. - 122 с.

113. Серебряный A.M., Крашенинникова Г.А., Вахнина Л.В. Этиленообра-зующий фермент растений // Биохимия. 1995. - Т.60. №7. - С. 1006-10014.

114. Синицын Н.И., Петросян В.И., Елкин В.А., Девятков Н.Д., Гуляев Ю.В., Бецкий О.В. Особая роль системы «миллиметровые волны водная среда» // Биомедицинская радиоэлектроника. - 1998. - №1. - С. 5-23.

115. Сказкин Ф.Д., Ловчиновская Е.И., Миллер М.С., Аникеев В.В. и др. Практикум по физиологии растений. М.: Советская наука. 1968. - 267 с .

116. Тамбиев А.Х., Кирикова H.H. Общие закономерности действия КВЧ-излучения на фотосинтезирующие объекты. В сб. докладов Международного симпозиума «Миллиметровые волны в биологии и медицине» М.: ИРЭ РАН. 1995.-С. 100-102.

117. Тарчевский И. А. Метаболизм растений при стрессе. Казань: Изд. «Фэн». -2001.-448 с.

118. Тарчевский И.А. Роль сигнальных систем в повышении устойчивости растений к действию стресс-факторов // Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Материалы II Международной научной конференции. Минск.-2001.-С. 199.

119. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируеме сигнальные системы и их взаимодействие // Физиология растений. 2000. - Т. 47. - №2. - С.321-327.

120. Технология солода. Пер. с нем. М.: Пищевая промышленность. -1980. - 504 с.

121. Тихомиров В.Г. Технология пивоваренного и безалкогольного производств. М.: Колос. 1999. - 448 с.

122. Удовенко В.Г. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиологи и биохимия культурных растений. 1979. - Т.11. - С. 99-107.

123. Урманцев Ю.А., Гудсков H.JI. Проблема специфичности и неспецифичности ответных реакций растений на повреждающее действие // Журнал общей биол. 1986. - 47. - №3. - С. 337-349.

124. Усанов Д.А., Скрипаль A.B., Рзянина A.B., Усанов А.Д. Воздействие переменного низкочастотного магнитного поля на рост одноклеточной водоросли Scenedesmus // Биомедицинская радиоэлектроника. №3. - 2009. - С. 39-43.

125. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений М.: Логос. - 2001. - 224 с.

126. Челышева В. В., Зоринянц С. Э., Смоленская И. Н., Бабаков А. В. Регуляция НГ-насоса в плазматических мембранах растений при осмотическомстрессе: роль белков 14-3-3 // Физиология растений. 2001. - Т. 48. - №3. - С. 325-333.

127. Чижевский A.J1. Земное эхо солнечных бурь. М.: Мысль. 1976. - 367 с.

128. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовому воздействию // Соросовский образовательный журнал. 1997. - №9. - С. 12-17.

129. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб: Изд-во СПб ун-та. - 2002. - 244 с.

130. Чукова Ю.П. Эффекты слабых воздействий. М.: Из-во ООО «Компания Алее». 2000. - 427 с.

131. Шакирова М.Ф. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем. 2001. - 160 с.

132. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Шаяхметов И.Ф. Влияние теплового стресса на динамику накопления АБК и лектина в культуре клеток пшеницы // Физиология растений. 1995. - Т.42. - №4. - С.700-702.

133. Шаров B.C., Казаринов К.Д., Андреев В.Е., Путвинский A.B., Бецкий О.В. Ускорение перекисного окисления липидов под действием электромагнитного излучения миллиметрового диапазона. Биофизика. - 1983. - Т. 28. - С. 235-323.

134. Шеин А.Г., Никулин Р.Н., Ковалев И.А., Артемова Д.Г., Чанг Лыу Ху-ен, Никулина М.П. Экспериментальное исследование воздействия СВЧ-излучения низкой интенсивности на всхожесть // Биомедицинская радиоэлектроника. №4. - 2009. - С. 10-13.

135. Шибарова А.Н. Анализ влияния доз ионизирующей радиации на протонную проницаемость и активность НГ-АТФазы плазмолеммы клеток высшего растения (Cucurbita реро) // Дис. канн, биолог, наук: Нижний Новгород. -2006.- 119 с.

136. Щербаков JI.B. Закономерности и парадоксы радиационного воздействия больших и малых доз излучения на живые организмы // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. №1-2. - 2004. - С.43-47

137. Эйдус JI. X. Эффект малых доз радиации. Адаптивный ответ и механизм его инициации // Радиац. биология. Радиоэкология. 1994. - Т. 34. - №6. - С. 748-758.

138. Юрина А.В., Кардашина JI.A. Предпосевное у-облучение семян как прием повышения продуктивности огурца в теплицах // Радиобиология. 1977. -Т. 17, вып. 2.-С. 145-153.

139. Alscher R.G. Biosynthesis and antioxidant function of glutathione in plants // Physiol. Plantarum, 1989. V.77. - P. 457-464.

140. Alscher R.G., Donahue J.I., Cramer C.L. Reactive oxygen species and antioxidants: relations in green cells // Physiol. Plant. 1997. - V. 100. - P. 224-233.

141. Apelbaum A., Yang S. F. Biosynthesis of stress ethylene induced by water deficit // Plant Physiol. 1981. - V. 68. - P. 594-596.

142. Barker A., Craker L. Inhibition of weed seed germination by microwaves // Agronomy. 1991. - V. 83. - P. 302-305.

143. Baudouin E., Charpenteau M., Ranjeva R., Ranty B. Involvement of active oxygen species in the regulation of a tobacco defense gene by forbol ester // Plant Sci. 1999. - V. 142. - P. 67-72.

144. Belyaev I. Y. Some biophysical aspects of the genetic effect of low-intensity millimeter waves // Bioelectrochem Bioenerg. 1992. - Y. 27. - P. 11-18.

145. Betskiy O.B. Millimetre waves in biology and medicine a review. J. of Commun. Technol. and Electronics. - 1993. - V. 38. - P. 65-82.

146. Betti L., Brizzi M., Nani D., Peruzzi M. Effect of high dilutions of Arsenicum album on wheat seedlings from seed poisoned with the same substance // Br Horn. 1997. - V.86. - P. 86-89.

147. Bewley J.D. Seed germination and dormancy // Plant Cell. 1997. - V.9. - P. 1055-1066.

148. Bewley J.D., Bleck M. Physiology and biochemistry of seeds (in relation of germination). V. 1. Berlin et al: Springer-Verlag. 1983. - 306 p.

149. Bewley J.D., Bleck M. Physiology and biochemistry of seeds ( in relation of germination). V. 2. Berlin et al: Springer-Verlag. 1982. - 375 p.

150. Bhattacharjee S. Reactive oxygen species and oxidative burst: Roles in stress, senescence and signal transduction in plants // Current Sci. 2005. V. 89. - № 7. -P. 1113-1121.

151. Binhi V.N. Interference mechanism for some biological effects of pulsed magnetic fields // Bioelectrochemistry and Bioenergetics. 1998. - V. 45. - P. 7381.

152. Blank M. Biological effects of environmental electromagnetic fields // Molecular mechanisms. Biosystems. 1995. - V. 35. - P. 175-178.

153. Bohnet H.J., Nelson D.E., Jensen R.G. Adaptation to environment stresses // Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 1099-1110.

154. Cheng N. Biochemical effects of pulsed electromagnetic fields. Bioelectrochem. Bioenerg. - 1985. - V. 14. - P. 121-129.

155. Dixon R.A., Palva N.L. Stress-induced phenylpropanoid metabolism // Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 1085-1097.

156. Fesenko E. E., Geletyuk V.I., Kasachenko V.N., Chemeris N.K. Preliminary microwave irradiation of water solution changes their channel-modifying activit // FEBS Letters. 1995. - V. 366. - P. 49-52.

157. Fesenko E.E., Gluvstein Y.A. Changes in the state of water, Induced by radi-ofrequency electromagnetic fields // FEBS Letters. 1995. - V. 367. - P.53-55.

158. Frdhlich H. The biological effects of microwaves and related questions // Advances in Electronics and Electron Physics. 1980. - V. 53. - P 85-152.

159. Frey A.H. (Editor) On the Nature of Electromagnetic Field Interactions with Biological Systems // R.G. Landes Co., Austin. Texas. 1994. P. 9-28.

160. Frohlich H. (Ed). Biological Coherence and Responct to External Stimuli // Springer Verlag. 1988. - 268 p.

161. Furia L., Hillep W., Gandhi O.P. Effect of millimeter-wave irradiation on growth of Sacharomyces cerevisae // IEEE trans. Biomed. Eng. 1986. - V. 33. -№ 11. - P. 993-999.

162. Golant M.B. et al. Effect of EHF radiation polarisation on yeast cells // Radi-ophys. Quantum Electron. 1994. - V. 37. - P. 82-84.

163. Gong M., Van Der Luit A.H., Knight M.R., Trewavas A J. Heat-shock-induced changes in intracellular Ca level in tobacco seedlings in relation to ter-motolerance // Plant Physiol. 1998 . - VU16. - P. 429-437.

164. Grundler W., Keilmann F. Nonthermal effects of millimeter microwaves on yeast growth // Z. Naturforsch. 1978. - V. 33. - P. 15-21.

165. Hare P. D., Cress W. A. Metabolic implications of stress-induced proline accumulations in plants // Plant Growth Regulations. 1997. - № 21. - P. 79-102.

166. Hare P.D., Cress W.A., Staden J. Prolin synthesis and degradation: a model system for elucidating stress-related signal transduction // J. Exp. Bot. 1999. - V. 50.-P. 413-434.

167. Jackson M. Hormones from roots as signal for the shoots of stressed plants // Elsevier Trends J. 1997. - V. 2. - P. 22-28.

168. Jansen M.A.K., Gaba V., Greenberg B.M. Higher plants and UV-B radiation: balancing damage, repair and acclimation // Trends Plant Sci., 1998. V.3. - № 4. - P. 131-135.

169. Kaiser F. Specific effects in externally driven self-sustained oscillating biophysical model systems. In: Frohlich H, Kremer F, eds. Coherent Excitations in Biological Systems // Berlin. Springer. 1983. - P. 128-133.

170. Kathiresan K., Jayaraj R.S.C. Role of proline under stress conditions // Geo-bios. 1987. - Y.14. №2/3. - P. 107-108.

171. Khan A.U., Wilson T. Reactive Oxygen Species as Second Messengers // Chemistry and Biology. -1995. №2. - P. 437-445.

172. Khizhnyak E. P., Ziskin M. C. Temperature Oscillations in Liquid Media Caused by Continuous (Nonmodulated)Millimeter Wavelength Electromagnetic Irradiation. Bio-electromagnetics. - 1996. - vol.17. - P. 223-229.

173. Levin M. et al. Pulsed magnetic filed treatment of seeds: new method in plant growing // Int. Ecol. Congr. Voronezh: Proc. and Abstr. Sec: Sci. and Environ. Voronezh. 1999. - P. 77-82.

174. Maathuis F.J.M., Sanders D. Plant membrane transport // Curr. Opin. Cell Biol. 1992.-V. 4.-P. 661-669.

175. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // TRENDS in Plant Sci. 2002. - V. 7. - № 3. - P.405-410.

176. Paleg L.G., Aspinall D. The physiology and biochemistry of drought resistanse in plants. Academic Press. Sidney. 1981. P. 97-130.

177. Planel G., Soleilhavoup I. P., Tixador R. Demonstration of a stimulating effect of natural ionizing radiation and of very low radiation doses on cell multiplication // Biol, and Env. Eff. Of low-level radiation. Vienna: IAEA. 1976. - P. 127 - 140.

178. Polk C, Tostow E. Handbook of Biological Effects of Electromagnetic Fields. Cleveland: CRT Press. 1986. - 618 p.

179. Rai S., Singh NN., Mishra RN. Magnetic restructuring of water // Med Biol Eng Comput. 1995. - V.33. - P. 614-617.

180. Rai S., Singh UP., Mishra GD„ Singh SP., Samarketu. Effects Of water's microwave power density memory on fungal Spore germination // Electro-Magnetobiol. 1994.- V. 13. - P. 247-252.

181. Rebrova T.B. The influence of MM-wave electromagnetic radiation on vital activity of microorganisms // Biological aspects of low intensity millimeter waves by N.D. Deviatkov, O.V. Betskii. M.: Seven plus. 1994. - 336 p.

182. Ruzic R., Jerman I., Gogala N. Water stress reveals effects of ELF magnetic fields on the growth of seedlings // Electro-Magnetobiol. 1998. - V. 17. - P. 17-30.

183. Ryter S.W., Tyrrell R.M. Singlet molecular oxygen (O2): a possible effector of eucaryotic gene expression // Free Rad. Biol. Med. 1998. V.24. - № 9. - P. 1520-1534.

184. Schoberf B., Tschesche H. Unusual solution properties of proline and its interaction with proteins // Biochim. Et biophys. acta. 1978. - V. 541. - №2. - P. 270277.

185. Stewart C. R., Boggess S.F. Metabolism of proline by barley leaves and its use in measuring the effects of water on proline oxidation // Plant phisiol. 1978. -V. 61. -№4. - P. 654-657.

186. Suganuma H. Effect of low doses of radiation on the germination of plant seeds. II. Doses of radiation, varieties of plants, storage temperatures and storage periods // Cent. Res. Inst. Elec. Power Tnol. 1995. - V. 71. - P. 13-14.

187. Tambiev A.H., Kirikova N.N. Effect of EHF-irradiation on the physiological activity of cyanobacteria // Abstr. YIII Intern. Symposium on phototrophic proka-ryotes. Urbino. September 10-15. 1994. - P. 119.

188. Tambiev A.H., Kirikova N.N. The prospects of use of EHF radiation in pho-tobiotechnology. Biological aspects of low intensity millimeter waves. - M.: Seven plus. - 1994. - P. 125-163.

189. Tambiev A.H., Kirikova N.N., Lapshin O.M., Gusev M.V. Physiological criterion of cyanobacterium growth stimulation. 8th Int. Biotechn. Symp.: Abstr. book. Paris. Juli 17-22. 1988. - P. 259.

190. Wojtaszek P. Oxidative burst: an early plant response to pathogen infection // Biochem J. 1997. - V.322. - P. 681-692.

Информация о работе

Калье, Мария Игоревна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2011
ВАК 03.01.05

Диссертация

Влияние КВЧ-излучения на морфофизиологические показатели и активность ферментов прорастающих семян зерновых культур - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы