Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ И ФИТОГОРМОНОВ НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ НАДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ И ФИТОГОРМОНОВ НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ НАДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи УДК 581/43+192: 132+143/

ОВСЯННИКОВА Елена Николаевна

ВЛИЯНИЕ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ И ФИТОГОРМОНОВ НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ НАДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1986

Работа выполнена ла кафедре ботаники Московского ордег на Трудового Красного Знамени областного 'педагогического института им. Н. К. Крупской. |

Научный руководитель — доктор биологических наук, про! фессор Якушкина Н. И. I

Официальные оппоненты — доктор биологических наук Прусакова Л. Д., кандидат биологических наук Мотори^ на М. В. !

Ведущее учреждение—Главный ботанический сад АН СССР. ;

Защита диссертации состоится -г- .

1986 г. в часов на заседании Специализированного со-

вета Д-120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А .Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49. Сей-тор защиты диссертаций ТСХА. -

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА. :

Автореферат разослан » . 1986 г-

Ученый секретарь ■ л I , {

Специализированного совета— (I- ;

кандидат биологических наук & ;

М. Н. Кондратьев.1

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

Актуальность псоблет.я. Оптимальное функционирование растительного организма может быть достигнуто только путам интеграции его отдельных частей;Работами Д.А.Сабинина,А.Л,Курсанова-,М.Х.ЧаЯлахяна,В.О.Ка-заряна показано,что нормальная жизнедеятельность и развитие любого высшего растения определяется в первую очередь корне-лястовой функциональной связью. Однако многие стороны указанного взаимодейстши остается далеко неосвещенными и нуждается в более подробной исследовании.

Во многих исследованиях подчеркивается специфическая роль корневой систеш в регуляция ростовых процессов /Сабинин, 1949;Курсанов, 1960;ЧайлахянДрянинД982;Багаутдино8а,1985/.0днако вопрос о механизме этого влияния еще далек от своего разрешения.

Среди уровней регуляции»обеспечивающих взаимодействие между отдельными частями растительного организма,в настсяшеа вреда выделяют трофический в гормональный /Чайлахян,ШЮ;Мокроноссв,19ЬЗ/. Несмотря на наличие большого числа работ,вопрос о корне,как органе, снабзашем надземную часть различными фатогормовами.является спорным. Если по отношению к цитокининам ото можно считать достаточно обосновагашм >6ог<1аа, ак.оо£>1571/,то,что касается ауксинов и гяббе-реллиаов,в литературе высказывается прямо противоположные' шеная ¿Цу1ег . РЦей» 1974 ;Кислин, 1983; т'оггву» РЫДИра.-1971; ¿озе^Ь вt а!г • 1-83; гцП1рэ ¿оа^а1564/.Необходтю отметить.что нет исследований, в которых одновременно на одном объекте определялось бы изменение в содержании фитогормоноа в надземной части в зависимости от наличия корневой системы. Сопоставление; тгеппихся со указанным вопросам литературных ханных затруднено таете тем,что исследователи работали с разными'культура>ш,& разные сроки.

- Одним из возможных. проявлений влияния фгеогормояов на {язиолега-ческие-продессы в-листьях^является' изменение- фотосинтеза. В ряде ра-

• НЛУ«И.\Я С- ЗП'ОТ&'А Мое«. с"5л.скохс^. Егсадэ;ции им. К. А. Тии^скйэ&аа

Инв- щу&яХШ-

Сот /Хорзенкова и др. ,ИЫ .-Garai ДоПег ,Р--7е/ Сило показано,что ; частичное удаление корневой систеш привело к снижению скорости фотосинтеза в листьях растении.Однако в настоящее время на установлена роль корневой систеш и поступающих из нее фитогормонов в регуляции фотосантетической деятельности хлоропластов. *

Исходя из сказанного,большое значение приобретают исследования слияния корневой системн на процессы фотосинтеза,роста,гормональдай

статус надземных органов в их взаимосвязи,осуществленные на одном

!

объекте.Такоа подход даст материал к созданию картшш целостного -растительного организма,что является одной из ьажнешинх задач сов-ремешюи физиологии растений /Курсанов,1971/. • ;

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение физиологических изменений в надземной части растений при удалении корне-; вой систеш и последующем ее формировании.В связи с этим работа ; включала следующие экспериментальные задачи:

I. Изучение фотосинтетической функции хлоропластов при иаменешш корне-листовых отношений в растении.

U. Изучение влияния корневой систеш на процесс дыхания. ;

3. Определение изменений в содержании эндогеншх фитогормоно-j j /цитокшшнов.аутссЕнов.гиббереллинов.абсцизовоа кислоты/ в отсутствии корневой систеш и при ее новообразовании. j

4. Исследование специфического влияния корневой систеш на дифференциацию KOityca нарастания и рост надземных органов. '

Ь. Исследование влияния экзогенной обработки фитогорыонами на* физиологические процессы в надземной части растений после удаления корневой систеш, ■

Л наших опытах били выровнены условия снабжения водой и элементами минерального питания контрольных и опытных растений.Такой подход позволил выявить специфическую роль корневой систеш. i

Научная новизна работы. Применение в работе биологических и инстру-

ментальных методов исследования позволило усталосать.что измсноние активности основных групп 1итогср?.<оноэ /цитоккш'.пов.пухсппсв.гиббе-реллипов.абспизовоЯ кислоты/ в нлдзеьтной частя рлстснпЛ при удалении корневой систог.м происходят в разной степени,следствием чего является нарушение соотношения гормональных веществ.

Удаление корневой системы снижает содержание хлоро ] клла и фотохимическую активность ДХА/ хлоропластов.С помог.ью экзогонного внесения цитоквнияов удалось полностью восстановить работу ^отосинте-тического аппарата.

С развитием придаточной корневой системы каблгдалось полное восстановление гормонального баланса и дотосинтотичесхоЛ деятельности надземных органов опытных растения,однако Tetsai роста оставались замедленными.Впервые показано,что одновременная обработка опытных растений тремя фитогормоналя /С-ЕАП,!ЭТС,ГгС/ устраняет отстаглние в росте листовых зачатков в конусе нарастания и роста падземоах органов.Ото дало основание предположить,что удаление кориег.ой системы вызвало изменение в соотношении £ятогсрмопоз в период Зсрлзгрования листовых зачатков в конусе нарастания опытных растения,что и явилось причиной последующего торможения ростовых процессов. Практическое ^ру^нте таботч. Получение гкеперименталыие дан>:ыо вносят вклад в разработку теоретических основ деЛствня корневой систем а фатогормояов на процессы фотосинтеза и роста.

¡'.¿учение коррсдятивноЯ зависимости «ежду корнем и псбогсм гчеет зкачешга ках при экспериментальном изучении эндэгспзспх иохагагзкев, обоспечквапгос полостпость.так и для управления развитием растекпЯ в прахтике растениеводстаа.Срааильпое использование ксрролятив1:ых отношений «е*ду органами обеспечивает про с одеже так/а np:ievoD,KaK скучиваязе.вегетативное'размножение черешсами.Кскззано.что cor.vocT-вая обработка ¿стогормснама позволяет значительно улучать темпы роста, надземных органов/отчеренкованных pacTeKH2.^£J:^î! прием уехяо использовать при укоренения конца плети в теплело глл г го " о пел

казна растопка огуриа, >

/гх'^я'ч'л .Результата исследований докладаьались на 43 засе-

дании "круглого стола" со томе Тост растопил и фатогорыош". /Мосх-1-а,1Ш>,1у&3/, 5 и 6 Сабйнинскхх сеюшарах /Москва,ШР, 1904,1085/,', паучло-тооротическоЛ кои'оропции ДШ.'1 им, И. К. Крупской /1084/, .15 » конференции молодих уче:их МГУ /:.!оскг)а, 1^8-5/, сколе молодух ученых по твмо "Теория и практика применения регуляторов роста растсниЯ* /Толкеит,1ЬЫ/, И коордипа! ¡данном совещании 4изйалогоа растений , педагогических институтов ГСИЯ* /Пенза, 1^04/, !

ПуУгскг'цти. Но теме диссертации опубликовано 6 наущух статей. Структура и ог_яссет>та:'л'и. Диссертационная работа изложена на 160 стршшиах машинописного текста,содержат таблиц и 20 рясуккоа и состоит из введения,обзора литературы /2 глаш/,экспериментальной части /5 глав/,заклтекая.ваводов.Список использованной литературы

I

включает 347 наименований,в том числе 160 зарубежных авторов, ;

сиест и млаш ксш^овалгл ;

Дгя эксгАриуентальноа работы были использосзды растения огурца

(

сорта НахдоскяА мое пиЯ,обладайте шсокои способностью к образована!) придаточной корневая систсш.Проростки наращивались в условиях лшииостата иа питательной сисси Клопа с добавлением ^¡икроэлемонтов.

г

Дая решения постаплошшх Зчдич применяла сриом удаления корнеоо&г

(

системы в разшо сгоки: в период продола^шцегося роста первого нао-. тсякого листа и после его окоичанвя.Дая изучения саоци{¿веского ;

4

влияния хсраовсЛ систеш на жизнедеятельность надземных органов,после удаления корн оно а састеш поддерживался оптимальный водшй режим /путем периодического опрыскивания водой всех растений/ я осуществлялся перенос всех растении с питательного раствора на воду.

Обработка черенков £итогормовама проводилась путем опрыскивания в следундпх концентрациях: С-ЕАП - 2,25 кг/л,ГК - 25 мг/д,НУХ - 10

мг/л.

Всо опролалекзя просолилась в три срока : I суткя поело удаления корпоБоЯ сгстош.З сутск /появлеггев корпешх зачатков у оппш ра-CTcicta/ в 7 сутск /развита о прилатотасЗ корневой систем у o.tjticjx растений/.

Опролелегао раз;/ероа и .количества листошх зачатков в верхусоч-пой почке глазного побега прозелпли на bpomoiuuíx препаратах .окрагов-шх саето-кармхясм с помощью кпкроскспа fcíEíí—G.Препарата <£отогра$д-ро вала, применяя клхро?отснасалху I.UII-5.

Содержание пигментов определяла на спектрофотометре С >-24 и рас-счлтавали по формуле ^.'ак-Г-'лаа /.ac-Kinncy ,1941/ и Еоттггсйаа / iott-etela ,Ю57/.Члсло хлоропластов в клетках определяли по мотодгхе Пос-скнгема / Роз^1х£Ь.чи s,,urc^lOG9/,

Определение ЗотохккячсскоЗ активности хлоропластов проводили го-дярогра^чеекпм методом /на полярогрз^о lp -СО/ и спектро£отсмотри-чесхиы /Зеленскяа,Могилева,1075/.Среда выделения хлоропластов содержала: 0,35 М íia'JI; 0,02 М тргс-ÜCI Cy$ep; I мг/мх альбумляа; рН * 8,5. £се операции проводили зри t 4°С. Реакционная среда в объеме 3 1.!Л содержала /кг-'4/ i 45 тргс-KCI буфер; СО яаС1; 12 UgCI; 12

КНоРО«; 4 АЛ5; 3 к. Ре (сг»-»хлорс:касты, эквивалентные 50-100 ккг хло-■ ** ** э -6

ро4ллла,р:1«7.8-8,0,0ссе~9нкость суспетаги хлоропластов - 20000 люкс.

Содераангв сахарози определяли с резерцивом по Рое / Roe et al., Х540/,глекозы - с орто-толуадшовим реактивом /цууаПпсп,кш-Л1.,, 1С£2/. При опрел слеш! крахмала проводили предварительное инкубгрова-пзэ раствора с аьнлоглпсоюшазоЯ /зекХсг.лХсЬвгйэДЭТ'!/.

Активность экдогенпах £ятогсрыспов определяли в нддземпой части растеюЗ ксиолексшм ыетодом /Власов в др. ,1979/.Хрсматогра;иропа-иие проводили на бууаге "га - 3" восходяашы тор.сч d смеси изопроза-вол:ак«иах:вода /Ю;1:1/.Биологжческуп активность сдтсг.ит:нов сгрэ-лаллла вд стиуулягдея синтеза бетацааяинов в срсрост-лх пгрпгу а=л-

геыис сяи\,гиа /виЯп^гоп, в др. ,Ю7С/,аукскнов

- по приросту колесптилоЯ пгоншм АлъСедуы-43 /Ко ;оли и др. ,1373/', гаЗбероллаисв - по г.р;гросту гипокоталой салата Берлинский /угппЬ.-1ал4,«аге1п&г.'60/|ассц;{3опся Ги.С.ЮШ - по ингибиросашт прораста-няя с с;.-л и горчица СарсятскоЗ /11/кагао£з,Даде1жая,19КЗ/.Кроме тогог били исяользоьапи Енструт.-онталыио кетодц определения аухсапов - !

жидкостная хроматография высокого дшшшы.абссязовоЦ кислота - 1

*

газо-жидкостная хрсматогра'^вя, I

Опито нроиодлдксь в двух биологических и трех химических повтор-ностях.Результаты оорасативали стагйстичоска по ¡вдтодяка Плохикско-

го /Х970/. ;

♦

тезулшш игсшоаши ;

1

I. ¡Роль корнсгоД сясте^ п ■'уг^г.сгг.чегг.о? геяте.тгвости .гвспев

1.1. Пл;-.лну? кеп'грса скстош ка созес^.хздо пягаентов '

<

I

Через сутки после удаления корневой систеш у сштшх растений содержание хлорофилла укснь^лось на. 21* /таАлД/.Отногеяио хлоро-■уьялов & я й сн;13!-"осьл;олкчоатво каротансидоа умепьпшлось.одиахо в меньшей степей» по сравне:г/.п о хлорофиллом - на

ТаЗдиаа I !

Шзяшк» корнеьой снстеми на содержаинв пигментов ;

Вари- ^одораишае квгиентоа , кг/г сухой масса

Дна X. Л.о р о л л л каротиноиды

анты и + О а 0

Контроль X 3 7 12. ;Л ±0,07 14,15^0,06 15,03*0,05 0,70x0,03 ХО, 02x0,0(3 10,44x0,С2 3,50x0,04 4,13x0,03 4,59x0,СО 7,52хР,06 Ь,76х0,05 а,1^x0,05

Опыт 1 3 7 9,23x0,06 11,20x0,07 14,70-0,са 6,40^,03 7,91x0,04 10,28x0,Об 2,74^,03 3,29x0,02 4,42x0.03 7,02x0,07 7,76x0,08 8,08x0,10

С поя плетем корзошх задатков уде наблгдадось ncrcizoraio содержания всех исследусшх пигмзптсв,а чароз 7 дней оитгао растения почти достигли уровня контроля,несмотря на то,что у контрольна* растений биосинтез пигментов продолжался.

Полученные данные по влиянию корневой систеш на содержание пигментов в листьях согласуется с емспгя*?.ся в литературе /Рубин,Гер-манова,155С/.

Уыеньсекие содержал кя хлорофилла происходило носмотря па равное количество хлоропластов в клетках перзого настоящего листа у контрольных и опатшх растений.

Работами А.А.Еллш.Т.Н.Годвввз установлено,что образование хлорофилла обычно сопровождается одновременно вротекаюптл распадом его иолекуд /Годнев,1553/,Исходя и 8гого,не исключено, что корневая система не только усиливает биосинтез пигментов»но и тормозит их распад. Таким образом,полученные шшэ показывает азачекго корневой систеш для поддержания баланса пигментов на определенном уровне.

р? крт^шз,

Согласно полученным результатам /табл.2/,через сутки после черенкования СХА хлоропласта» опытных растений снизилась.Наблкгалось как уменьшензе скорости ввдакеняя кислорода,так и скорости фотовос-. становления акцепторов алоктронэв жорояластама.Необходимо отметить, что сильнее влил кие корневой сгзтеш сказалось па выделении кисло-рода.Причина отого ям англ ыояет бить в Ектибгровалил п первую очередь той ферментной систем/,которая ответственна за ьыдолегае кислорода и является более чувствительной /Кутхртн и др.

С появлением кернешг зачатков в их дальиейап« развитием происходило увеличение скорости шделеззя кислорода и скорости Jotodoc-стаяовлезия акцепторов элоктроноз хлоропласта«« опытных растений,*

: . ■ " \

7 дкп :ХА почти достигла уроакя контрольных растений. |

I

При черенковании после окончания роста первого настоящего листа также наблюдалось шразшшалио СХА хлсропластоа мегду вариантами. Таким образом,указанная закономерность проявилась' как на закончивших рост.старсиаих листьях,так и на растущих,молодых. •

Таблица 2 ;

Ьлишие корневой системы на СХА хлоропластов ;

Активность, п-.'.Умг хлоро.: :1лла в час

контроль опит

кислород К,Гв(СЮ6 КИСЛ01ЮД К^РеССЯ)^ ,

I 3 7 05,03^1,05 98,44x1,12 112,6&ЛР.95 205,79x0,02 227,51*0,66 235,05x0,98 71,40x0,91 76,12+0,08 106,12x0,92 163,25x0,Ь7 168,83x0,73 228,43x0,50

Поскольку в назос оштах была нарушена система донор-акцептор, возникает ьопрос.не является ли нарушение оттока ассиыилятов из : листьев причиной изменения ¿ХА хлоропластоь?1".звество,что накопление ассимилятсв может привести к снижению интенсивности фотосинтеза ;

/Курсанов,Ю76/. [

*

Через сутки после удаления корнеьоЯ систеш в листьях опытных растений наблюгалось некоторое повышение содержания глшозы /табл.3/.

В настоящее время имеются данные,показывающие ингибирушее влияние

•

данного углевода на функциональную активность фотосинтетического аппарата /Семеншшо, 1078,1С'Ь5/.Исходя из этого нельзя полностью исключить ингабирувдее влияние глшозы па 1ХА хлоропластов.Однако;

(

имеются указания,что действие глюкозы как эжектора набледается; лишь после заполнения хлоропластов крахмалом.Ь наших г.в опытах накопления крахмала не наслюсалось.Нельзя также не отметить,что на

!

третий день количество глюкозы продолжало возрастать,а ИСА хлороп-

I

ластов не уменьшалась,а увеличивалась. ;

I

}

/ !

}

Известно,что основным продуктом фотосинтеза ярдяется сахароза. Через сутки после удаления корневой системы содортлие данного углевода в листьях опытных растения увеличилось.Однако,как указывает А.Т.Мохроносов /19ьЗ/,тормозящий э^ект мэжет проявиться,в основном при превращении сахарозы в крахмал.Греете с тем,данные по содержанки крахмала показывают,что через сутки поело удаления корневой системы количество крахмала в листьях черенков не только не увеличивается,но даже несколько уконыгаотсл.

Таблица 3

Влияние корневой системы на содержание углеводов в первом нacтoяqэм листе растения огурца

Варианты £ни Содержание углеводов,мг/г сух.массы

Крахмал Сахароза Глюкоза

I 5,72+0,14 120,2Ь»2,14 Ш,34*0,Ы

Контроль 3 7,41+9,09 130,11^1,49 84,42+0,37

7 б,еь+о,п 124,32+0,20 79,7140,70

I Ь,33+0,II 103,96*3,04 92,12+0,43

Опыт 3 254,41+2,23 9Ъ,00+0,Ь0

- 1 6,49+0,03 . 127,2^1,40 Ы, 00+0,63

Таким образом,сопоставление полученных данных позволяет полагать, что увеличение содержания растворимых углеводов.не является основной причиной снижения работы.фотосинтотического аппарата.

2. Корневая система как регулятор гормонельчого статуса надземных органов.

Имевшиеся литературные данные не позволяют полностью судить о том^каково значение корневой системы в гормональном статусе надземных органов. В отдельных исследованиях сведения кясагтся какой-либо одной группы ¿итогормонов,в основном,цитокининов /Согур,Гсмбу?г,197\3,

>»

я S

S

О

о ♦J В1

о

s

о •s

а s

S

0 Я

1 Е о er

s g

Оптическая плотность СетазиаяинсБ, 2

? -> >~. »— F.*

о> К> С СП te

£ 1 t

' fi ■ f er—:-1* I i—, 11 i> 1 £ 1 |_,

I *

5 »

с »

о и ■ s

се

г ta я а к и tí г 7 о у u е. к с E*'

X et о о s s с ч s о s о s о л

В Й. © К U X fa 3» я и р a а. X X

з г: » о к X to О о ь с J3 g £ ft E X ? g i U

о P о tr s о е s X о .о Г" s

с ? Oí • о ri X 2J. ZZ ÎJ о * a

•» « о е <4 s: X X г X я E О

s ж в о О <t> ij Е tr • p р 5 X Qt

g S о » i С ti в я к о £0

>1 о о и ■j X о о ^ tr ex

о •-1 £ сл s= \ tr £ S; » X tl f-« S

о ч s S о п> ч: s X т а о JJ ft

-э * о в X С <¿ к 5 e о >> ч

s •C с: Р s s «J н- о » Î) n p

G. • в о с а h- X о г V s 4 (ï •

у; С f к b> а о X f." a ►J •

fc r> н M № я ►ä а * 7 •-Î с о •

о u О s и о •Р S ш ts о •fi -* о в о

•w -0 я о о X X er ■ о CS X

о Зз о X 0> fe so ё о о о • «

tr 33 X m а V См п *-* << А m Ci

X X H о х с п о s о T) t

ь Г> A ^ ti m X й (3 ? ГЗ о о ? о о ï

Si а, M о >4 О X X -i X

X 'О >6 о U * о "с- о о С" с

С* о f СП о D а ы « 1 о й X

a . я S с •S £ С. С-. i. о в г a X w

e •i р о р Р S» -с в t" X о Cl

SÍ а о ft *** о с- г о о о et

6 Ir ^ и Я £ N. г X 2Л 0

=3 о р о о о V п о Г1 s U

О а £ и о S Г ^ tri X о о ч о CD

s о в> а О о ^ с •тЧ H о 13

с H fa ►э я ж œ ¡3 i и t s Ce H »

СО X В" я В о ? X о о ra »-4

в s 0 s X CJ H h р « С" ïi с

"о £ в> S m rt 1 о £ о а

■ir tr» «< X о 2, о 'С £ s г» о CJ

О ** Р Í3 О «< с и о о р ч

H о в о Ci о 0> (5 X •

ft л ч œ р я t> t» 33 » "J с ta

I X ? Г s о (Г я £ а и í-fl s ь. о с а о

S» 1 £ я i» а й X я о Tí и

■ к ц S о ж о Р о H в ю о

и о s Vi г •} о X • г* о u ы

в> Ï3 » Г. s Va »3 S1 ч о г i»

я il ее О ь. г р s о

р О с X s т о 1-4 о & S 0»

5r и X о ч: я u £ 1 с» s Ï1

fe о 5 а £ о о р о X u С (J

и H Б ■-3 Р ь> о к р s s

s s s £ V <t> tr ь X й H~t T'

•ï S S о S S «Ö £ i о s % ffi s о о

er ч с о & а ь V ф s» о

•X ч о s о ы S s s s о X e я Ol

о £ "i о a о

ti ty H Л а о Sí и го j; V а

о о о В о о о 1 Зз ■n. *з и

о ъ г. о 43 р р р с ts Tj о

в х 2 s X X ч в о о p V s

а ■ 1 - в' s X с _ а s 0 " 1 1 1 X . X i ta . If i ъ » Я-1 -T.- .0 1

биологическая активность в этилацетатной фракции проявилась в зонах со значением П*1 О,С-0,0.Проведение качественной реакция и использование метчика ГА3 показало,что в этой зоне локализована гиб-берелловая кислота.Согласно пересчету по калибровочной-кривой /табл. 4/,через сутки поело удаления корковой систсш у опытшх растений лаблсдалось снижение активности гиббереллипов.егдлако в меньсей степени по сравнению о цитокининача.

Таблица 4

Содержание гиббёрелловой кислоты в зоне хрсмзтограмм.соответствухгдх ГА^-метчику /мкг/г сухсЗ массы/

Варианты I день 3 дня 7 дней

Контроль Опыт 9,28 -КГ4 7,57 -КГ4 9,21 «КГ4 . 7,05 • Ю"4 10,61. ГО-4 10,14 • ИГ4

Появление корневых зачатков у оентяых растений не сказалось на активности в зоне.соответствушей гиббереллозой кислоте.Через 7 дней у контрольных растений паблвдалось повышение содержания данного фитогормона,что .возможно .связано с увеличением объема корневой систе*«.У опытных растений с развитием придаточной корневой система произошло заметное "возрастание содержания гиббереллсвой кислоты до уровня контроля.

На основании полученных результатов и имеющихся литературных данных о месте синтеза гиббереллиноа в растении / ¿оаез.РЫШоз . 1066/ можно сказать.что корни.по-видимому.могут быть дополнительным источником гиббероллияов.

Кроме изучения актядтюлти атксияоз с помощью комплексного метода, было проведено определение содержанияЛУК методом хлдхостпоЗ хроматограф высокого давления ДХДИ/.Необходимо отметить.что не всегда ауксиновая активность в Сиотестах.обусловлена 'ИТК.Сна молот бить

вызвана другими ве^оствала индолыюй природа, различима произвол- | шма \UX. с высокой биологической активностью.Тая,в проростках огурца обнаружен трилто|ал,стЕмул2ру1сиа рост гипокотилой тах га как я 11УК /nayie,i\irvea ,1-'С7/.Если Сиотест дает представление об обсгей f картина активности ауксинов в биологической пробе,то использование метода позволяет судить о наличии конкретного соединения 1!УК.[ Ыетод &ХВД подтвердил данные,полученные по биотестам.Согласно полуг

I

ченным результатам /рио.2/ через сутки наблюдалось уменьшение содержания 11УХ в надземной часта опытных растений,С ^оршровшгием придаточной корневой системы содержание 1УК у контрольных п опытных ; растений находилось почти на одном урсг.па.1!а основании получевных j результатов можно полагать,что ксраевая система является как во- < точажком ауксинов / Elliot,Greenwood ,1374;Кислия в др. ,1983/,так В иохет аадерживать их раэрусенио в надземных органах. i

а о о

си

а о «

0

& 6 ^ 6

1

ь,

м 3 Е»

а

X---5-'-Г-:--7

Рио.й Изменение содержания ПУК в надземной части растений огурца в зависимости от наличия корневой системы /метод КХЦД/. _-контроль, - - - - -черенки

Дни

Уменьшение содержания ауксинов частично может происходить sa | счет повышения иктивнооти КУК-оксвдазы.В наотояшев время в литературе имеются даяше о присутствии в растительных клетках белков -i протекторов,ко го púa аадерживают окисление ИУК оксадьзой /stonier ' *£9?9/,На и склочено, что отсутствие корневой саотеш момо '

-а- ' \

пряности к уыоньгонию белксв-протекторов и.слодоьательно.к увеличению активности ИУ.-С-охсидазы.

Определение со:ек?з?п'д кислоты проводилось ди)мя ме-

тодам : комплексным и газо-жидкостнсй хроматографам,при этом Силы получены сходные результаты.

Таблица 5

Слияние корновой систсш на содержали о АЬл в иадэемлей части растений огурца /метод ШС/

Варианты■ Содержание АЕК , мкг/г сухой массы

I ' день 3 дня 7 дней

Контроль Опыт 0,660 0,934 0,429 0,557 . 0,657 • 0,554

Через сутки содержание АЕК в надземной части черенков увеличилось. С поьызением содержания абсцизоасй кислоты связывают ответную реакцию растения на стрессовие условия,чаща всего,влияние недостатка воды.Однако в наших опытах растения не испытывали водного деда-цита.Как известно,на пути сиосиитеза гиббередллна и цитокинина.с одной стороны,и абсцизовод кислоты,с другой,имеются о&дие предшественники /На 1.1,1973/.Ьозмсжно,что втои явилось причиной их противоположного изменения.С появлением корневых зачатков содержание ЛЕК у опытных растений резко уменьшилось н к 7 дню стало даже меньше, чем у контроля.

Полученные данные показывают,что для гормонов стимулирушего действия яря удалении корневой системы активность уменьшилась,причем в разной степени.Это привело к нарушению гормонального баланса в растении и нарушение соотношения между различными группами фитогор-монов.В настоящее время имеются данные по влиянию увеличения соотношения между шкоквнжвами я гибберелливами на возрастание 4ХА хло-

рсоластов /Лкуяпина, 1984/.В нагих опытах показано,что через сутки ■ поело чоренковангя урастонлЛ наблщулось уменысояие отнозонгя ци-токянккы/гиСбереллиш и снижение фотосинтотическок активности.С развитием придаточной кориевой систеш отноготао между ата.я двумя группами фитогормснов повысилось и соответственно возросла ФХА хло-ропластов.Нельзя также исключить тормозящего атяигя иа активность хлоропластов увеличения содержания AEX /Bauer et al. ,IS7G/.

3. Вляяняе корневой систем на процессы роста

Лятегральным показателем влияния корневой систеш иа функциональную активность надземных органов'является ростовые процессы.Уже в перше дня посла удаления корневой систеш иаблсдалось резкое торможение роста как стебля,так и листьев /рас.3/.11а тротьпеугкя с появлением корневах зачатков наблхщалась ахтнзация роста.Однако отчеренкованные растения продолжали отставать по тешам роста от контрольных.

Дни после черенкования Дни после черенхования Рис.3 Влияние корневой система на ростовые процессы: А - длину стебля, Б - шюаадь второго настоящего листа - контроль.------черенки

• Торможение ростошх процессов сохранялось и.с развитием пряда-у точной корневой систеш.несмотря на то,что фотосинтез и гормональный обман восстановились.Через месяц после образования предаточкых

корнol рост ОШТ121Х растений на достиг урсвкя корнособстьеш:их.

д^я выяснения причин столь длительного торможения ростоых процессов Сил проведен анализ дифференциации конуса нарастания побега. Как известно,одна из особенностей растений огурца - быстрота срга-яообразоватолызых процессов /Львова,IS7I/.ÜO даншы Львовой H.H. после развертывания первого настоящего листа в верхукке главного побега ужа формируются зачатка последуших 10 листьев,Ото д,хла основание полагать,что недостаток гормональных вееоств,ьизвгш;зи удалением корневой системы,ыог сказать существенное влилииа на рование ношх листовых зачатков и дальнекинй рост уже заложенных в верхушке побега листьев.Наиболее чувствительным к различным воз-де£стваям является П этап органогенеза /Куперман,1004/.Именно на этом атапе находится конуо нарастания побега огурца.

Ланкые анализа приведены в таблице С. Уде через сутки посла удаления корневой систеш наблюдались различая по числу листовых зачатков; у корнесобствешшх растений их было II,а у черенков - У. Кроме того,все листовые зачатки верхуЕла побега черенков характеризовались меньшей длиной я шириной.Через 7 дней,с развитием придаточной корневой систеш,разница между вариантами сохранялась как по размерам листовых зачатков,так и по их числу,Кроме того.набледа-лось замедление в развитии пазушных меристем листьев и лиотошх зачатков опытных растений.Через сутки посла черенкования замедлилось развитие бугорков мерястеш в пазухах сашх верхних листовых зачатков. С развитием придаточйой корневой систеш отставание в развитии пазушных меристем сохранялось начиная о зачатков 7-го листа.

Таким образом,отсутствие корневой, системы такой иьбальа-ой промежуток времени /J дня/ привело к торможению заложения листовых зачатков и темпов их роста.Лоследуицие изменения в процессах роста наблюдались именно на тех листьях,зачатки которых формировались в период нарушения гормонального баланса,вызванного удалением корневой системы. - -

Таблица 6

Влияние корневой системы и фитогормонов на размори лястошх зачатков верхушечной почки главного побега растений

л ,ысто-^\вого за Длина листовых зачатков , мм

1вя Вариаятй^а^ 3 4 5 6 7

Контроль 3,85 ± 0,03 1.95 ± 0,08 1,00 ± 0,03 0,65 * 0,06 0,448^ 0,0X5

I Черенка 3,75 ± 0,03 1,66 ± 0,06 0,£0 х- 0,04 0,52 * 0,02 0,397* 0,025

. Черенки БАП.ГК.ИУК 3,79 ± 0,10 1,92 ± 0,09 0,95 ± 0,03 0,55 ± 0,03 0,420^ 0,031

Контроль 5,00 х 0,06 3,05 * 0,11 1,75 ± 0,05 1.00 ± 0,00 0,93% 0,0X2

3 Черенка 3,90 + 0,10 2,05 л 0,04 1.15 * 0,05 0,60 X 0,00 0,483^ 0,0X0

Черенка ЕЛИ, ПС, «УК ■ 4.79* 0,03 3,03 * 0,15 1.70 ± 0,04 0,95 ± 0,04 0,9411 0,0X1

Контроль Х5,00± 0,00 5,50 ± 0,06 3,00 х -0,11 1,65 ± 0,01 1,35+ 0,02

Черенка ю, ео* 1,64 4,90 ± ■0,07 2,70 х 0,08 1,60 х 0,03 1Л0х 0,04

7 Черенка БАП.ГК.ИУК 15,01* 1,10 5,47 Х 0,02 2,91 х 0,06 • 1.64 х 0,02 1.31* 0,02

_ Охснчанао тайлшу 6

Д л и на ли С T 0 в и X 3 а ч a t к o 0 ,

8 9 10 XI 12 13 14

0,304 i 0,027 0,193 i 0,011 0,007 j-0,002 0,069 X 0,00 - - «

0,207 ¿ 0,014 0,138 X 0,025 - - - -

0,300 X 0,023 0,181 X 0,021 0,092 X 0,002 0,069 X 0,00 - - -

0,566 X 0,010 0,304 X 0,020 0,221 X 0,014 0,152 X 0.0U3 0,069х 0,00 - -

0,345 i 0,021 U.^30 X 0,012 0,138 X 0,010 0,069 X 0,00 - - -

0,563 X 0,010 0,300 X 0,011 0,215 X 0,011 0,139 i 0,004 O.OoSi 0,00 - -

0,900 X 0,01 0,648 t 0,023 O.biíl x 0,014 0,301 X 0,020 0,22Ix 0,014 o,nox 0,002 0,C69¿ 0,00

0,593 х-0,02 0,495 X 0,012 0,317 X 0,018 0,235 X 0,022 0,124 X 0,011 0,082* 0,002 -

0,910 X 0,020 ■ 0,635 X 0,021 0,521 X 0,016 0,332 X 0,002 0,221* 0,012 0,IU3.t 0,ü03 0,069* 0,00

!

- /У-

4. КосаодазнЕЗ .гуу^уул^й

В опытах с экзогенной обработкой фитогормоначи изучалось действие каждого из них в отдельности! ауксина,гиббсроллгнз.питокиниаа. Кроме того был введен вариант о одновременной обработкой опытных растений всеми тремя ^лтогормонами,

4.1. Кгляж* обгщфгщ ??а

В ряде исследований показана прямое плклпяе Фитогормонов па функциональную ахтивность хлорогогастов /Кулаева,1082{Якушнина.Похле-баев,1980/.

Олределения показали,что во всех вариантах обработки налагалось увеличение содертаяия пигментов по сравнению с необработанными черенками,однако наибольшее влияние оказала обработка черенков гато-кинияамк.В этом варианте не только не наблюдалось снижения количества пигментов через сутки после удаления корневой системы,ко даже

происходило превышение уровня коряесобственкых растений.

»

Таблица 7

Влияние обработка черенков фитогормонами на СХА хлорепластов■

Варианты Активность , мкМ Оо/мг хлорофилла в час

I день 3 дня 7 дней

Контролъ- 81,01±0,94 82,06+1,02 87,'44+0,Е5

Череккя 61,74+1,01 65,24+0,87 66,71+1,05

Черенки + ГК 73,32^0,87 76,21+0,74 ?0,01+0,£8

Черекяя + ИУК 69,1^x1.01 76,01*0,97 £2,54»0,67

Черенки +6-ЕАЯ 83,86+0,78 ' £5,63+1,02 —

Черенки •» 6-Е\Г., ГК.Лл 79,74+1,04 82,15+0,

Обработка чор^нков ¿атого^л-оиам! сказала влияние на 1ХА хлоропластов /табл.7/.Под вляянгсм гиббереллина скорость видолеиял кислорода хлоропластами листьев черенков увеличилось по сравнен.:» о необработанная чсренхслли.Стилгулируп^ее вл/лнио ГК на *ХА хлоре пластов показано в ряде исследований /,1яуснииа,Похлвбаов,15,ЬО; ьиесЬ-т&па,1,1сЫ:еа1.Ь.а1ег ,1977/.Псд влиянием ауксина аХА хлоропластов увеличилась незначительно.Солее слабое влплшш ИУК находит согласие С литературными датами /вЫииИ а1, ,ЮСоЯ1с» се иХ. ,Х1ъ7/. Наиболее интересше результаты была г.одучеш при обработке черенков С-Ш1. Через сутки после удаления корневой систеш наблюдалась наибольшая актииацая фотохимических реакций И ФХА в данном Баркслте оказалась на одном уровне о корнесобстаенныма раотенилул.Добавление ауксина и гиббереллина х цатокиишу иа сказало дополнительного усиления СХА хлоропластов.

Сравнивал полученные результата,мсано отметить,что о помотай Обработка чоренкса иитою!н;:налм оказалось возможным полностью восстановить ослабление фотосинтетическсй деятельности.вызванное удалением корневой систеш,

4,2. ау-яние экзоуеняы^ на пронесся тоста

Согласно полученным данным /табл.С/,обработка черенков гиббе-редляном увеличила площадь листьев по сравнение о необработанными, во не доотигла уровня корнесооственных раетвкий.Длияа стебля составила 77,2 от уровня контроля. Лндолилуксуса&я кислота не сказала влияния на ростовые процессы«Обработка черенков 6-БАП привела к некоторой стимуляции ростовых процессов«однако в меньшей степени со сравнению с гиббереллилсм.Площадь листьев в данном варианте увеличилась незначительно.

Таким образом,как видно иа полученных данных,на в одном иа вариантов ¡вкдвчаших обработку отдельными фитогормонами,к 7 дню ростовые процессы не достигли уровня корнесооственных гастакий.Ьто

наблюдалось песмотря па то,что под влиянием цитокипияов происходило восстановление фотосинтетическоЯ деятельности.

«

Таблица 8

Етклшге-обработки черекпоя фзтогормонама па рост /через семь дне.1 посла удаления корневой система/

Варианты П л о и а ь лист! е в , см^ Слнка

I 2 3 стебля,см

Контроль 10,81x0,61 17,04x0,07 2,00x0,12 1,25x0,11

Черенки 8,74x0,12 5,63x0,33 0,70110,09

ЧереккиШС 12,39+0,09 9,07x1,00 0,сех0,05 0,97x0,15

Терепхи+ИТК 8,46x0,41 5,05x0,ее 0,63x0,14 '

Черонки+ЕАП 9,21x0,17 6,14x0,24 0,62x0,17 0,66^0,03

Черо шин- ЕЛИ, 10,00x0,23 15,12x0,21 1,87x0,21 1,13x0,08

НаибольгиЯ интерес представляет обработка черенков тремя фитогор-ыснакл.В этом случав всо показатели роста сказались примерло равными с корнесобстве:п;ыма растениями.Различил между вариантами находились в пределах опгбкя опыта.Анализ верхушечких почек побегов растений показал,что по количеству г размерам листовых зачаткса растеякя,обрзботашао тремя флтстормокамя,таете не отличались от контроля.Не было обнаружено различий и по развитию пазугых мсрастем. В литературе пмогтея данные по стимулирутсему влиянию габберол-лина и сятокияива на темп работа конуса нарастания /Сутуло &а,1583; Лешсова.Г-'в^/.ОчоЕЕДЯО,экзогенная обработка в патах опытах восполнила дефицит аядогеяпзх фятогогкавог.шзвашыЛ удалением корневой системн.Получ'еккые результат« находят подтверждение в литера-турках дакных о взакаодеЗствиа трех фятсгормснов в регуляции процессов роста /Курсавоэ « др..ХЭбЗ/.

выводы

1. Удаление корневой систеш вриаодит к нарушению гормонального статуса надземных органов растений огураа.Иэмекяется соотножовие между гормонами стимуляру1сего в ингиЗирутого действия в сторону увеличения поел одних. Резко уменьшатся ссэтисзэяие и езду гормонами стимудирутааго действия í Еитокинаш/гибСероллиЕа;иато!ШШ101/аукси-кы.Появление корневых зачатков увелдчасает активность цитокйнинсв

я резко снижает содержание аСсцаэовой кислоты.Развитие придаточной корневой системы полностью нормализует балано фитогорыонов.

2. Через сутки после удаления корневой системы в листьях опит-» них растений уменьшается содержание пигментов и снижается фотохимическая акитвяоеть хлоропластов,Появление корневых зачаткоа вызывает увеличение содержания пигментов и погиаеыио Фотохимической акт ai»-ности хлоропластов.С развитием придаточной корневой састош данные показателя достигают уровня корнесобственных растений.

3. Влияние корневой системы на активность фотосинтетического аппарата связана о действиом цитокшшюв.О помогаю экзогенной обработка 6-ЕАЛ СXI хлороаластов опытных растений восстанавливается.

4. Резкое изменение гормонального баланса,соотношения флтогорыо-нов в период отсутствия корневой системы оказывает влияние на процессы диф!еренциации в конусе нарастания побега опытных р&стеьиВ. Уже через сутка у них наблсдается торможение заложения и дальней-вего роста ухе заложенных в верхулке побега листовых вачатков.В послздувдем томпы роста уже не восстанавливаются,

5. Экзогенная обработка опытных растений тремя фитогох<монаыа /£-Е!Л,ПС,'Ш(/ приводит к восстановлению роота лиотошх зачатков

в конусе нарастания до уровня корнесобственных растений в выравниванию ростовых процессов опытных в корнесобственных растений.

6. Корневая система оказывает специфическое влияние на жизнедеятельность надземных органов,в первую очередь,как оргая.поддер-живатеав определенный гормональный статус,регулируя тем самим фотосинтетическую дачтельность я темпы роста надземных органов.

Список гзбот.оптблгковаянах со теме диссертация!

I.Овсянникова E.H..Кулакова И.А. Влияние корневой системы к фитогормонов на физиологические процессы листьев.-В кн.«Рос* растений и его регуляция. М.,М0ПИ,1984,с.10-:17. .

2. Овсянникова E.H. Значение фитогормонов в процессе взаимодеЯ-ствия отдельных органов высшего растения.-Тез.Всесоюзной са.молодых ученых /г.Ташкент/,1984,с,13-14.

3. Овсянникова E.H. Зависимость фотосинтетической активностя листьев от наличия корневой система.- В с<3."Молодые ученые..." Труда 15 конф.,ч.1,деп.в ВИНИТИ 27 авг.1984,* G0Î4,с.162-166.

4.Якушкина Н.И.,Овсянникова E.H..Кулакова И.А. Влияние корневой систем на фотохимическую активность в ростовые процессы надземных органов огурца.-1изиол.и Сиогим. культ.растений,IS85,т. I7..S 5,

с. 440—143. .

5. Овсянникова E.H. Влкянае корневой системы на активность фитогормонов в листьях огураоз.-В кн. :Гормогаяышя регуляяяя ростовых процессов.«. ,!ИСПИ,1985,с 15-14

Бесплатно

Л-60538. 10/1-86 г. Объем 1'/г п. л. Зак. 120. Тир. 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно