Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние этиленпродуцента кампозана на содержание фитогормонов и рост побегов цитрусовых в связи с их морозоустойчивостью

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние этиленпродуцента кампозана на содержание фитогормонов и рост побегов цитрусовых в связи с их морозоустойчивостью"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИИ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ЧХАИДЗЕ Нонна Мамиевна

ВЛИЯНИЕ ЭТИЛЕНПРОДУЦЕНТА КАМПОЗАНА НА СОДЕРЖАНИЕ ФИТОГОРМОНОВ И РОСТ ПОБЕГОВ ЦИТРУСОВЫХ в связи С ИХ МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬЮ

(03.00.12 — физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1991

Работа выполнена в ордена Трудового Красного Знамени Институте физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР и в Грузинском институте субтропического хозяйства.

Научный руководитель — доктор биологических наук Л. Д. Прусакова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н. И. Якушкина, кандидат биологических наук В. Ю. Ракитин.

Ведущая организация — Главный ботанический сад АН СССР.

С* / 1

Защита состоится « . » .

в . .4. О часов на заседании специализированного совета по присуждению ученой степени кандидата биологических наук К.002.45.01 при Институте физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР по адресу: Москва, 127276, Ботаническая ул., 35.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии растений им. К- А. Тимирязева АН СССР.

Автореферат разослан « » . . Я . . 1991 г.

Ученый секретарь 3

специализированного совета — —-

канд. биол. наук / Л. И. Сергеева

. Актуальность проблемы, субтропическая зона Черноморского побережья Грузил является самой северной зоной возделывания цитрусовых культур, вследствие чего они повреждаются от. периодически повторяющихся.морозов. Установлено, что необходимым усД0ВЯ8М ариобретения морозоустойчивости цитрусовых растений является своевременная, остановка ростовых процессов осенью и наступление покоя, а такке последовательное прохоа-. деняе фаз закаливания (Туманов,. 1952; Сулакадзе, 1967; 5ле-ноский, 1933).

Исследование в области регуляции роста и морозоустойчивости цитрусовых растений при помощи этилеялродуцентов, и в частности, кампозана, представляет большой интерес, лосколь-, ку позволяет сократить продолжительность ростовых процессов, ускорить вызревание органов я тем самым обеспечить лучшую приспособляемость к неблагоприятна условиям зимы. Однако, несмотря на интенсивное изучение'различных аспектов регуляции роста и.морозоустойчивости'цитрусовых растений ( Хо^з, ' 1971; Мянаберядзе ,1981; "Някелл,1334; ТэХепозку, 1967), вопрос о влиянии этяленпродуцентов на динамику содержания фаго-- гормонов б связи с ростом и покоем побегов мандарина и лимона, а. также адаптация-к: низким а отрицательным темпзратурам, мало изучен. ' ,

. Несомненную актуальность представляет изучение характера изменения выделения этилена и. содержания абсцизовой;кислоты в разных частях побега лимона я мандарина под действием кам-лозала, так как взаимодействуя с другими компонентами гормональной системы, они активно участвуют в регуляции не только роста и покоя,- но и адаптации растений, к изменениям темпера-

туры ( ОмгЬег, Бгелиог, 1985; Бакау.ЬагсЬег, 1987; Трунова и др.,1388). Кроме того, выяснение причини видовой и сортовой специфичности цитрусовых на действие кампозана представляет большое практическое значение, поскольку эффективность действия кампозана зависит как от погодных условий (Кефели, Пруса-кова, 1985); так и от вида я сорта растений.

• Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в исследовании влияния кампозана на характер роста, интенсивность выделения этилена и содержания абсцизовой кислоты в разных частях побегов цитрусовых при их адаптации к низким темпера-^ турам.

Исходя из цели работы были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить причины различной чувствительности аандари- ". на и лимона к действий кампозана.

2. Изучить влияние кампозана. на рост побегов лшнона и мандарина.

3. Исследовать влияние кампозана на динамику выделения этилена и содержания абсцизовой кислоты в листьях а апикальных частях побегов цитрусовых в период активной вегетации.

4. Изучить влияние кампозана на интенсивность выделения этилена и содержание абсцизовой кислоты в листьях цитрусовых при адаптации к низким гдшератураы, : "''•:'

5. Провести оценку влияния кампозана на морозоустойчя-. •вость растений лимона и мандарина'. .-

. Научная новизна. Впервые выявлено: решающее значение сос--: тояния устьиц для проникновения кампозана'-в.' тканй листа шт- . русовых, в частности, установлено, что-при ¡закрытых1 устьицах ' препарат практически не проникает, в листья.; - .

Обнаружено, что апикальная часть активно растущего, побега мандарина и лимона содержит больше АБК и интенсивнее выделяет этилен, чем базальная. Под действием кампозана происходит усиленна выделения этилена и увеличивается содержание АБК во всех частях побега, особенно в апякальннх, что сопровождается опадением апикальной почки побега л завершением видимого роста у обработанных растений на 10-15 дней раньше, чем у контрольных.

Показано, что в ноябре, когда цитрусовые адаптируются к низким температурам, наблюдается увеличение содержания АБК в листьях. В зимний период в листьях растений, находящихся в состоянии покоя, выделение этилена и содержание АБК уменьшается, причем этот процесс идет интенсивнее у сравнительно морозоустойчивого сорта «ачдарияа Уншяу, чем у неустойчивого к морозу сорта Грузинский.

В цело« обнарукен сломки характер действия к&чдозана па содержание АБК и выделение этилена: увеличение содерканяя этих горуонов в первые дня после обработки качпозаном меняется уменьшением их концентрация во время адаптация к низким температурам.В зимний период содержание АБК и выделение этилена в листьях обработанных растений становится меньше,чем в листьях контрольных растений,что коррелирует с большей морозоустойчивостью обработанных каипозаном цитрусовых растений.

Практическое значение. Подученные результаты показывает перспективность дальнейших исследований защитного действия ■ этяленпродуцентов при адаптации цитрусовых к низким температурам воздуха.Обнаруженная особенность проникновения качпоза-на в листья цитрусовых макет найти применение при разработ-

ке практических методов использования о тала нпродуцен тов в цитрусоводстве.

Апробация работы. Результаты данной работы была доложены на научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов Грузинского института субтропического хо- . зяйства (Сухуми,IS86); расширенных семинарах лаборатории-природных и синтетических регуляторов ИФР АН СССР (Москва,1988, 1991); расширенном семинаре кафедри ботаники, физиологии растений и микробиологии Грузинского института субтропического хозяйства (Сухуш, 1990,1991).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа , состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, .изложения научных результатов я их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Диссврта-•ционяая работа изложена на 126 страницах машинописного текста, содержит ig" табллц, 13 рисунков, список литературы вклюг-; • чает 2Э1 наименование, из которых 194 на иностранных языках. ..

' : ОБЪЕКТЫ И-ЩТОда 'ШСЛЕ^ОВАНШ' " ; ' ;

Объектами исследования "били растения мандарина, copia л':.;:. Уншу ( Citrus nobllia Lour. ) и яилюаа (С. Uaon Bumw) сор-' : тов Грузинский, Мейер, Диоскурия,: отличающиеся-.друг от друха как по характеру ■ осенней вегетации, 'так и по нороээустойчи- '

BOOM. ."■■'''•:.";-.-. . ',;;' "■ ' ' У: ..>'■ .-'-'."'■■':'/■''

Опыты с расгенаягки мандарина (возраст 30 лет) проводила в учебном хозяйства Грузинского' инстягута cyörponimeciioro хозяйства, а с лимонами (20 лег) - в, экспериментальном. хозяйст-

•,'-:• -у;; У ,

ве Сухумского филиала Всесоюзного научно-производственного объединения чая, субтропических культур и чайной промышленности (1&56-Х988ггО • Иовторносгь опыта пятикратная, в каждой повторности да четыре растения.

Обработку растений проводили дважды в течение года: в начале июля, для ускорения завершения летней вегетация, я в середине сентября, с целью своевременного прекращения периода осеннего роста, ускорения вызревания побегов и повышения морозоустойчивости.

Растения обрабатывали водным раствором камлозана-М созданного на основе 2-хлорэмлфосфояовой кислоты ("ВЗ.ъьегГеЗД", Германия), в утренние часы, ручным опрыскивателем до полного смачивания кроны.

Зимы 1£'бо-88гг. были мягкие, с абсолютным минимумом температуры воздуха -0,2°С, -2,0°С и -2,4°С соответственно,причем такие поникания температуры продолжались не более 1-2 дней. В таких условиях растения имели возможность пройти только первую фазу закаливания, вследствие чего они не смогли приобрести максимальную морозоустойчивость.

Оценка реакции устьиц на кампоаан.Для изучения влияния кампозана на состояние устьиц брали 4-5 лист с побега текущей ■ или предыдущей вегетации. После минутной экспозиции лист вынимали из раствора кампозана я с интервалом две минуты делали срезы эпидермиса в течение 35 мин; срезы фиксировали раствором глицерин-вода (2:1). Степень открытости устьиц оценивали с помощью микроскопа МБИ-3 по десятибальной система, где одним баллом оценивали такое состояние, когда все устьица закрыта, а десятью баллами - когда все устьица открыты. Измеряла

сн.

°2Н4

lilt

0 2 4 6

Время, мин А.

У

Время, мин ' В.

Рис.1.

Рис.I.A. Хрсшатограыма образца воздуха из, сосуда с листьями лимона.Получена на хроматографе "Cürom-5 " с пламенно-ионизационным детектором.Колонка стеклянная 4x4000 мм.Адсорбент-" Рог арак-Е ",80-100 меш.Температура колонки 62°С, детектора-' 140°С,газ-носитель азот 50/мл/мин,водород 40 мл/мяк,воздух .150 мл/мин.

РясД.В. Хроматогралша метилированной фракции из листьев лимона, содержащей АБК. Получена на газовом хроматографе'"Га-, зохроы-1109" с детектором электронного захвата. Колонка, стеклянная, 3x2000 мм, с 3$-гами кидкой фазы ov -17 на. твердом носителе Газ-хроы- 60-100 меш. Температура испарителя 230°С,, колонки— 220°С, детектора 240°С, расход газа-носителя (азота) 40 ыд/ыин, газа для продувка детектора - ,.90-ыа/мия.■ •

9

О

площадь листа (Вардукадзе, Чану квадзе, 1973) и устьичной щели ( Turell, 1947), плотность устьиц на I мм"* и толщину эпидермиса.

Оценка ростовой реакция.Длину побегов измеряли до и на 5-й,10-й,15-й и'20-й день после обработки. Одновременно учитывали количество опавших апикальных почек побегов.

Олределение выделения этилена и содержания 2-лЭФК. Для определения выделения этилена листья я апикальные части побегов выдерживали в стеклянных герметических сосудах. Количественное определение накапливающегося в атмосфере сосудов этилена (рис.1.А.) проводила методом газоадсорбционной хроматографии,используя концентрируюэдю систему, позволяющую увеличить чувствительность метода (Раки тин В.Ю. .Ракитан Л.Ю. ,1986).

Содержание 2-lcfhК в листьях цитрусовых определяли по этилену,который образовывался в результате щелочного гидролиза образцов растительной ткани (Крейцберг,Романовская,Повулина, 1983). '

Определение содзтаадия АБК.Абсйизовую кислоту определяли в виде ее метилового эфира методом газо-мдкостной хроматографии ( CJiia et al., 1975; Бе згулов и др.,1985; Карягина и др., 1988). Расчетные данные получены методом абсолютной калибровка.

О прэ де ле ня8 « о ро з оу с го йчиво с ти. Моро з оу с го йчизо с ть определяли методом прямого промораживания срезанных веток (Мороз, 1930; 1адария,1956).

Анализы проводили, в 2-3-кратных биологических повторнос-тях. В таблицах приведены средние результаты из трех аналитических определений.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Роль устьиц в проникновении кампозача в листья мандарина

-ч-

Таблица I

Вяияниэ степени открывания устьиц на содержание 2-ХЗ© в листьях лимона сорта Грузинский, обработанных кашюзаном

Состояние устьиц во время обработки

Содержание 2-Х&Ж в листьях глкг.г-А свежей массы

Время после обработки . 1ч 48 ч

Закрытые Открытые

2,4±1,2 ' 128,9 ± 38,1

не обнаружено 24,8^2,4

>4 £-с

£

Б) Н О О Еч Я

а к н о

•Л

к

о

к ф

о

&

л

Ен

О

>3

Я

м

О

О н

и Я

л У

м Су

и •о

о

Я

л

«

ф

в

сэ

и

о

■10

8

6 4

2

10

8

Рис.2.Дневная динамика открытости устьиц листьев цитрусовых. I.мандарин ,Уншиу,лимоны:2,Диоскурия, . З.Ыейер, 4.Грузинский

9 П ' 13 15 17 . Время суток,, ч

19

6 10 14 18 22 26 30 34' Время после обработки, май

38

. Рис, З.Влияние кашозана .на из-' манениа степени • • открытости усгь-•: иц цитрусовых ■•.■■ после обработки; . ■ I.мандарин Уншиу, лимона: 2. Диоску-рия.З.Мейер,4.Грузинский

и лимона. Физиологическое действие камдозана зависит от количества препарата, ¿проникшего внутрь ткани (Ьаге<з,Каг«пД981), а проникновение синтетических регуляторов в лист определяется особенностями строения эпидермиса и состоянием устьиц (Чкани-ков,Соколов, 1973). По толщине эпидершса исследованные сорта незначительно отличаются друг от друга. С возрастом в эпидермиса листа купшулярный слой увеличивается ( з^оггэеп, 1382), однако старке листья чувствительнее к кампозану, чом молодые. Кроме того, действие препарата наиболее эффективно ь утренние часы. Возникло предположение, что для проникновения камдозана в лист решаидее значение имеет состояние устьиц во время обработки. Выяснилось, что з листья лимона сорта Грузинский, у которых во время обработки устьица закрыты, проникает в 50 раз меньше препарата, чем в листья, у которых во время обработки устьица открыты (табл.1). Обработка цитрусовых в утренние часы, когда устьица листьев хорошо открыты (рис.2),' вызывает реакцию закрывания, скорость которой видо- и соргоспецифична (рис.3). Так, устьица сравнительно морозоустойчивого мандарина закрываются быстро и полностью, устьица яе неусгоЁчизнх к морозу лимонов - медленнее и нэ полностью; среди лимонов самая сильная реакция наблюдается у более морозоустойчивого сорта Диоскурия, слабев всех - у наименее устойчивого к морозу, сорта Грузин -ский (рис.3), В связи с разной скоростью реакции закрывания устьиц в листья разных видов проникает разное количество препарата, в частности, в листья лимона больше, чем в листья мандарина .Вполне вероятно, что это является одной из причин различной чувствительности мандарина и лимона к действию камдозана» Влияние камдозана на характер роста побегов цитрусовых .

Побег цитрусовых характеризуется сиыподяальвда типом роста. Рост побега в длину прекращается после отмирания я опадения апикальной почки ( ЗоЬгоеа&г, 1951; /.¿а±со-№, 1962) .Этилен, выделяющийся при разложении кампозана в тканях растений,вызывает опадение апикальной дочки побега у обработанных растений примерно на 10-15 дней раньше (рис.4),чем это происходит у контрольных растений как во время летней,так и осенней обработки (рис.4).У обработанных камдозаноы растений отмечается образование укороченных побегов (ряс.4),что обусловливается лзодиаматрическям ростом клеток (¡51а1азег et а!., 1983).

Влияние кампозана на интенсивность выделения этилена листьями и апикальными частями побега.Под действием кампозана происходит усиление интенсивности выделения этилена разными частями побега цитрусовых как во время летней,гак и осенней вегетации.Обработка качаозаноы усиливала интенсивность выделения этилена в 13-14 раз в апикальной части побега (10-15 мм) ч в 8-12 раз в листьях (в зависимости от сорта).Максимум выделения этилена у шмонов наблюдали на второй день после обработки, а у мандарина - на третий день (рис.5) .Примерно через 10 дней интенсивность выделения этилена у обработанных листьев приближается к уровню выделения этилена листьями контрольных растений как посла лвтнэй.так и осенней обработки (рис.5).Полученные данные показывают зависимость между реакцией закрывания устьиц во время обработки,интенсивностью выделения этилена листьями и замедлением роста побега.Напримар, у лимона сорта Грузинский,устьица которого посла действия кампозана в отличяе ог устьиц мандарина У.чшиу не закрываются (рис.3).рост янгибируется в 2,2 раза (рис.4),а этилен выдаля-

-и-

. еоо г

.400

о

еоо ^

400

^ о

ч

а еоо

у г

400

Летняя вегетация

к

=5 (-1 СО

• Г

I \ ' V

О и

800

400

О

»

' \

I

I

800 Г

400

Осенняя вегетация

I,

О

т еоо г

1*

ц

§ 400

«

« (

« еоо

ы из

400

\

» « <

/ \ • V

О и.

-и

_1

0 4 8 Время после обработки, сутки

О 4 3 . ,

Время после обработки, сутки ■ .

Рис.5. Динамика выделения этилена контрольными (♦-—• ) и

обработанными кампозадом («-- « ) листьями мандарина

Ушщу - У, лимонов: Мейер - М, Грузинский - Г, Дяоскурия

- Д во время летней и осенней вегетации. ' ,

\

-ле-

8гея в 15 раз интенсивнее,чем у контрольных растений (рис.5), тогда как у мандарина Уншиу рост ингибируется в 1,6 раз (рис. 4), а этилен выделяется в Б раз сильнее (рис.5).

Как изэестно, ткани меристем характеризуются не только высокой интенсивностью выделения этилена, но и высоким содержанием ауяоина (Муромцев и др.,196?), В свою очередь высокие концентрации экзогенного этилена или этиленпродуценты вызывают конъюгирование свободного ауксина ( Ба;;ес о« а1., 1970: Чкаников, 1953).Возможно,что в наше!/ случав ростингибкруювдй эффект камшзана обусловлен его способностью обеднять ткани свободным ауксином .который является необходимым фактором деления и растяжения клеток.

Влияние кампозана на содержание абсцизовой каолота в раз -ных частях побега. В активно растущих побегах мандарина и лимона содержание АБК уменьшается в базипетальном направлении. Обнаружено,что под действием кампозана увеличивается не только выделение этилена, но а содержание абсцизовой гасло ты как в листьях, так и стеблях,особенно в их апикальных частях (1015 мм).Так,например,на 3-й день послз обработки качпозаном,перед опадением апикальной чаоти,в аш1кальной части побега содержание АБК было в 15-16,в листьях в 4-10 и в стеблях в 1,82,5 раза (в зависимости от сорга)больше,чем в соответствующих органах контрольных побегов.Начиная с 3-го дня после обработки содержание АБК в листьях начинает уменьшаться и на 17-й день ее концентрация в обработанных листьях была лишь з 3,0-4,3 ' раза больше, чем в контрольных (рис.6)..

■ Необходимо'отмегить,что обнаруженная нами зависимость между реакцией.закрывания устьиц в ответ на обработку,количе-

О юоо

<я г

«а

а

я о

1

ч.

1

500

I-1-

!—Ь

5ч

-£

о

9

18 0

Э

18 о

18

9 18 0 9 Дни после обработки

Рис.6. Динамика содержания абсиизовой кислоты в контрольных (•-• ) и

обработанных кампозаном ( •— • ) листьях мандарина Унззяу - У, лимонов: Диоскуряя - Д, Мейер - М., Грузинский - Г во время летней вегетации.

ством проникшего препарата, интенсивностью выделения этилена листьями и остановкой роста побегов,проявляется ч в отношении содержания АБК.Так, з листьях лимона сорта Грузинский,характеризующихся слабой устьичной реакцией,в ответ на обработки кам-позаном на 3-й день после обработки содержится в 3 раза больше АБК, чем в листьях мандарина, характеризующихся сильной устьичкой реакцией.

Полученные данные подтверждают представление о тон,что интенсификация образования этилена сопровождается увеличением содержания АБК у цитрусовых ( Зз^зкег е-ь а!., 197В).

Выделение агилена. и содержанке абсцияовой'кислоты в листьях цитрусовых в осенне-зимний период.Учитывая гэтерофя-лию кроны цигрусовых,для определения выделения этилена и со, держания АБК-в осенне-зимний период использовали листья весенней вегетации.как более морозоустойчивые по сравнен»® с листьями осенней и прошлогодней вегетациг.Было установлено,что с наступлением низких положительных температур и прекращением .видимого роста,интенсивность выделения этилена контрольными .. листьями уманьшается.Например,в ноябре выделение этилена листьями мандарина уменьшалось в два раза и листьями лимояа-• в 1,2 раза'по сравнения) с сентябрем (рис.7).В январе,когда ¡средняя., температура воздуха удала до. нуля и выпали осадки в •/-виде снега,интенсивность видеяе'ния этилена стала еще манька, а з феврале достигла мик®уиа-(рис.7).

'.:..,; Листья,обработанные кампозаном,сохраняют высокую янтея-сивность выделения' эти лева, по сравнению с контрольными .листь-'• .яка- почти до конца декабря (ряс.7).Разница между контрольными / . й обработанными лясгышя.по виделэшю'эгялеяа становится не

. Т'4г

; 1,2 Й

1 0,8

* 0,6 ш

" 0,4

1

\

0,2 0

Псш

П_пЛ

Псин.

о о

23 со н

24 §

со о

20 п сЗ и,

16 I?

а! а,

го аз аЗ

8

3

4 5

4

о 5'

IX X XI ХП I П IX X XI ХП I ПИ XX Д ХП I П IX X XI ХП I п

Месяцы

Рис.7. Динамика выделения этилена контрольными (•-• ) и обработанными каяпозаном

(•— • ) листьями цитрусовых весенней вегетации в осенне-зимний период. Мандарин Уншиу - У, лимоны: Диоскурия - Д., Мзйер - А1, Грузинский - Г. Столбиками обозначена средняя температура воздуха. Уншяу, Лейер я Грузинский были обработаны в конце сентября, Диоскурия - в конце июля.

I

I

14

120

100

ео

60 40 20

О

'К.

X И Н I в

X И ' ХП I П X П ¡01 I п

М е с я ц к

Ряс.8. Динамика содержания абсцазовой кислоты в контрольных (•-« ) и обработанных кампозаном (•—• ) листьях цитрусовых весенней вегетации в осенне-зимний период, Мандарин Уншиу - У (обработан в конце сентября), лимоны-: Дпоскурия - Д (обработан в конце июля), Лейер - А ■/. Грузинский - Г (обработаны в конце сентября).

существенной, в конце января за исключением лимона сорта Диос-курия.в листьях которого такое состояние наблюдается на месяц раньше (рис.7).

Изучение динамики содержания АБК в контрольных листьях цитрусовых в осенне-зимний период показало,что за некоторым увеличением в ноябре и декабре следует интенсивное уменьшение ее концентрации до минимального значения в феврале (рис.6). Обработанные камдозадом листья характеризуются более высоким содержанием АБК ло сравнению с контрольными листьями, начиная о октября до конца декабря (рис.8).В январе и в феврале контрольные я обработанные листья содержали примерно одинаковое количество АБК (рис.8).

Влиякае учл'Г-озаяа на морозоустойчивость цитрусовых.Злия--кие кампозана на морозоустойчивость лимонов и мандарина в зимние периоды 1566-1Э8£гг. оценивали по состоянию срезанных веток одногодичного прироста после их промораживания (-6°С для мандарина, -5°С для лимона,6ч.) .Промораживание проводили в два срока: в декабре а феврале. У контрольных и у обработанных растений видимого роста в эти периоды не наблюдалось, однако,зероягно,они отличались по глубине покоя и активности метаболических процессов,примером чему могут служить различия в содержании изучаемых фигогормодов.В декабре листья цитрусовых, особенно обработанные кам по заном, содержали больше АБК и пнгенсиадее выделяли этилен,чем в феврале (рис.7,8).Обработанные кампозаном побеги в результате искусственного промораживания в декабре повреждаются почта так «а, как контрольные побеги (табл.2).Существенное повышение морозоустойчивости обработанных растений наблюдается в феврале,когда после промо-

-и -

7 .... Таблица 2

. Влияние промораживания на повреждение срезанных побегов цитрусовых {%).

Вид, сорт ¡Темпе'рату- Л е к а б р ь . Февраль

;ра промора- Контполь ! Камгозан . Контроль ! Кампозан

\ °С листья!стебель¡листья!стебель листья! стебель! листья! стеба ль

Мандарин. Уншиу -8 85 35 80 30 75 25 40 5

Лимон Диоскурия -6 •55 . 10 50 8 45 10

&июн Мейер -6 70 20 66 18 65 10 35 7

Лимок Грузинокий -6 83 30 80 28 80 ' 23 55 12

х Б таблице приведены усредненные значения данных, подученных в 1$д6-1Ь88 гг.

Таблица 3

Влияние кампозана на урокайность цитрусовых (п/га)

Вид, сорт ! контроль ! кампозан ! превышение контроля, %

Мандарин Укшяу 331 £ 50 401 ± 53 21

Дим он Диоскурия НО ± 4 123 ± 35 15

Лимон Мзйвр 108 ± 18 128 ± 22 25

Лимон Грузинский 107 ± 7 123 ± 8 27

х В таблице приведены усредненные значения данных, полученных в 1985-1989 гг.

раживания обработанных побегов листья мандарина повревдались на 35,'ъ, а листья лимона - на 35-25/2 меньше (в зависимости от сорта), чем контрольные. Стебля обработанных камаозаном побегов повревдались еще меньше, чем стебли контрольных побегов (табл.2).

Бдпянке камлозана на уттайносгь цитрусовых. Обработка растений каштоззном положительно влияла на урожайность цитрусовых. Б среднем за 4 года прибаиса уролгая у мандарина Уншиу составила 21;», у. лимона Грузинский - 21%, у Меаера и Диоску-рия - 25,'' и 15% соответственно (табл.3). Возмодно, обработка цитрусов:« растений осены>, в период дифференциации почек ( ¡Мояаа, 1973), увеличивает индуцирование цветочных почек, что отражается на урсеае будущего года.

ЗАКЛКтаГИЕ

Проведенное исследование было предпринято для выявления ролл этилена и абсцизовой кислоты в процессах роста побегов цитрусовых и ¡!х адаптации к зимним условиям, а также выяснения возможности регуляции этих процессов при помощи этиленпро-дуцонта кампозана.

Адаптация растении к экстремальным условиям осуществляется на разных уровнях организации живого организма и проявляется не только дифференциальным изменением экспрессии генома , ведущем к новооброзованиа специфических для определенного воздействия белков, но л в таких неспецифических или

общих ответных реакциях, как изменение уровня фитогормояов, в частности этилена и АЕК, например, при водном дефиците ( К1ги1вхог, 1932; Ьоусуз е1:. «а. ,1975), хшличееких и механических повреждениях (Ипсеу, 1380), при воздействиии иони-

-го-

зирующей радиацией (Boiler,Keade, 1987), микробных и грибных

. вии низких повреддащих температур ( Cooper e-t al.,1969; За-kay.barcher, 1987). На уровне целого организма одной из таких неспецифических'реакций является прекращение роста.

Полученные нами и существующие в литературе данные указы. вают на то, что динамика содержания фитогормоноз определяется напряленнем стресса. Во время адаптации к низким дололжтель -ным температурам выделение этилена и содержание абсцизовой кислоты в листьях цитрусовых постепенно уменьшается (наши данные), тогда как под действием позревдающих низких температур ввделениэ этилена и содержание АБК резко увеличивается ( Cooper, 1969, Sakay.Laicher, 1987). У цитрусовых, эти неспе-' цифические, общие для нескольких экстремальных факторов эле- , менты системы адаптации, можно активировать при помощи эти -ленпродуцента кампозана, разлагащогося в растениях с гыде -■ лением этилена. '■•,-..•

... Увеличение морозоустойчивости и урожайности цитрусовых, ... обработанных кампозаном,' позволяет сделать заключение о пер' : спектйвности,дальнейшего исследования антистрессового дейс -' твия этилена, АЕК и других компонентов гормональной систеш : : при адаптации к низким а отрицательном температурам.

ной реакциии устьиц на.действие'препарата, проявляющаяся в

инфекциях ( Helteiuas.ffilliams, 1976), а также при воздейст-

их-закрывании.

2.Выявлена прямая корреляция мевду выделением этилена, содержанием абсциэовой кислоты и интенсивностью роста побе -гов цитрусовых.

3.Установлено, что обработка каг/дозаном активно растущих растений цитрусовых резко усиливает наделение этилена и по -выдает содержание абсдазовой кислоты во всех частях побега, особенно в апикальной, что приводит к опадению апикальной дочли и прекращения роста на 2 надели раньше, чем у контроль-пых растений.

4.Во время адаптации к низким пояояатеяышм температурам в контрольных и обработанных листьях цитрусовых происходит уменьшение содержания АЕК и выделения этилена, .причем в листьях сравнительно более морозоустойчивого мандарина эти процессы идут интенсивнее, чем в листьях неморозоустойчквого латана.

5.Обнаружено, что обработанные кашозаном побеги цитрусовых в начале адаптации к низким температурам в результате промораживания поврездаатся также, как контрольные. Однако, в конце адаптации обработанные побеги мандарина повреждаются кз о5#, а лдаопы - на 25-35^ меньше, чем контрольные растения.

6.Обработка цитрусовых растений кашозаном в период дифференциации генеративных почек приводил к увеличению урожая сведущего года у мандарина на 21%, а у лимонов от 15 до 27%.

СПИССК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТИЛЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Бвнидзе З.Г., Чхаидзе Н.Ы., Сургуладза Ш.М., Шкабэ -ридзе B.E« Способ оценки морозоустойчивости цитрусовых//Ре-шение НБЖГЭ на ввдачу авторских свидетельств по заявке №4762397/13(142232) от 26.11.1989 V.

2.Микабервдзе В.Е., Чхаидзе H.i/I. Роль эндогенного эти -лена в регуляции роста и развития цитрусовых//Субтропическио культуры,И, 1990, с. 37-92.

3.Микабервдзв В.Е., Чхаидзе Н.М. Влияние этшенпродуцен-тов на выделение этилена и регулирование роста цитрусовых растений// Субтропические культуры, Уг-2, IS90, с.97-105.

4.Микаберидзе В.Е., Чхаидзе Н.М. Влияние этиленпроду -центов на созревание плодов при предуборочной обработке// Субтропические культуры, JS3.I990, с.71-93.

5»Чхаидзе Н.М., Микаберидзе D.E., Бенвдзе Э.Г., Кефе -ли З.И., Пруоакова Л, Д. Роль устьиц з проникновении кампо -заяа в листья мандарина и лимона//Физиология растений, т.38, .'{2,1991, о.297-305. / б.Нодия М.Г., МишЗвридзэ. В.Е., Чхаидзе Н.М. Эффективность этиленпродуценгов и гиббареллкда как регулятора рос-,та у мандарина Уншиу//Субгрошческив культуры,И-2, 1991, : о.129-135. . О^—

-.гл.-