Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние электромагнитных полей и некоторых веществ на процессы раннего эмбриогенеза морских ежей

ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Влияние электромагнитных полей и некоторых веществ на процессы раннего эмбриогенеза морских ежей"

На правок рукописи

ВАРЕШИН Николай Александрович

ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ И НЕКОТОРЫХ ВЕЩЕСТВ НА ПРОЦЕССЫ РАННЕГО ЭМБРИОГЕНЕЗА МОРСКИХ ЕЖЕЙ

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

иоз168375

Владивосток 2008

003168375

Работа выполнена в государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Владивостокский государственный медицинский университет Росздрава».

Научный руководитель:

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор

Колдаев Владимир Михайлович доктор медицинских наук, профессор Мотавкин Павел Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Евдокимов Владимир Васильевич доктор медицинских наук, профессор Кропотов Александр Валентинович

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Дальневосточный государственный университет»

Защита состоится «/£ » МлЛ_2008 года в Ю часов

на заседании диссертационного совета Д 208 007 01 при ГОУ ВПО «Владивостокский государственный медицинский университет Росздрава» по адресу. 690002, г Владивосток, ГСП, проспект Острякова, 2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Владивостокского государственного медицинского университета

Автореферат разослан «11 » аир ей А. 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета доктор медицинских наук, профессор

Г В Рева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Электромагнитные излучения (ЭМИ) широко используются для передачи энергии и информации В связи "с этим увеличиваются контингенты людей, так или иначе подвергающихся воздействию ЭМИ, вызывающих разнообразные морфофункциональные изменения, или электромагнитные биологические эффекты (ЭБЭ) разной выраженности (Аловская А А с соавт, 1998) Проблема биологического действия электромагнитных полей (ЭМП) стала одной из актуальных проблем современности. При этом известно, что чувствительность клеток организма к облучению прямо пропорциональна их пролиферативной активности и обратно пропорциональна степени их дифференцировки (Бак 3 М, Александер П.А , 1963) Вероятно, при действии ЭМИ наиболее ранимы эмбрионы на ранних этапах развития Это особенно важно, т к состояние эмбрионов определяет качество будущего организма Несмотря на огромный фактический материал, накопленный к настоящему времени по биологическому действию ЭМП, вопросы направленной профилактики, коррекции или модификации ЭБЭ на эмбриональном уровне с помощью фармакологических средств (ФС), остаются малоизученными и не подвергались ранее систематическому рассмотрению.

Таким образом, при современном состоянии проблемы биологического действия ЭМИ весьма актуальны и малоизученны вопросы фармакологической модификации ЭБЭ на эмбриональном уровне, что послужило поводом наших исследований

В качестве экспериментальной модели эмбриогенеза целесообразно взять морских ежей, поскольку при этом имеется возможность получения больших партий гамет и синхронно развивающихся зародышей, легкодоступных для проведения прижизненных наблюдений

Целью исследования является изучение закономерностей коррекции с помощью фармакологических средств последствий воздействия ЭМИ на эмбрионы морских ежей.

Задачи исследования.

1. Изучить влияние ЭМИ ультравысокочастотного (УВЧ), дециметрового (ДМВ) и крайне высокочастотного (КВЧ) диапазонов на оплодотворяемость яиц и ранние этапы развития зародышей морских ежей

2. Изучить действие на оплодотворение и ранние этапы эмбриогенеза морских ежей веществ, влияющих на регуляцию окислительно-восстановительных процессов

3. Изучить действие на оплодотворение и ранние этапы эмбриогенеза морских ежей анаболических и цитостатических ФС

4 Исследовать совместное влияние на оплодотворение и ранний эмбриогенез морских ежей ЭМИ разных диапазонов и анаболических, цитостатических ФС, также веществ с антиокислительным действием

Научная новизна. Впервые показаны особенности действия электромагнитных волн (ЭМВ) УВЧ, ДМВ и КВЧ диапазонов на оплодотворение и раннее развитие зародышей морских ежей Установлено, что биологическое действие ЭМИ УВЧ диапазона определяется тепловыми электромагнитными эффектами за счет поглощения электромагнитной энергии и мало отличается от биологических эффектов, вызываемых нагревом среды инкубации гамет Излучения КВЧ диапазона не сопровождаются тепловыми эффектами, и характер их биологического действия существенно отличается от УВЧ излучений Показана зависимость выраженности эффектов изменения оплодотворяемости и развития зародышей от диапазона частот ЭМИ

Впервые получены данные о протекторном значении веществ, влияющих на регуляцию окислительных процессов, при воздействии ЭМИ на гаметы и зародыши морских ежей Показана также роль цитостатических и анаболических веществ в коррекции ЭБЭ на эмбриональной стадии онтогенеза

Практическая значимость работы. Получены новые сведения о корригирующих свойствах различных веществ при воздействии ЭМИ на развивающиеся эмбрионы Разработанная экспериментальная модель повреждения эм-

брионов ЭМИ разных диапазонов может использоваться в дальнейшем для подбора и оценки более эффективных защитных и профилактических веществ развития ЭБЭ

Полученные данные расширяют представления об особенностях биологии развития в ранние периоды онтогенеза в современных условиях среды, включающей непременным экологическим фактором ЭМИ Эти данные могут использоваться при чтении лекций на биологических факультетах университетов, в медицинских вузах на кафедрах экологии, коммунальной гигиены и др

Основные положения, выносимые на защиту.

1 Разработанные модели являются экспериментальной базой для изучения биологического действия на эмбрионы электромагнитных излучений ультравысокочастотного, дециметрового и крайне высокочастотного диапазонов и для испытания веществ, потенциально корригирующих возникающие при этом эффекты облучения

2. При воздействии ультравысокочастотных и дециметровых ЭМИ с большими интенсивностями, вызывающими тепловые эффекты, для коррекции биологических эффектов на эмбриональном уровне целесообразно использование веществ, участвующих в регуляции окислительных процессов.

3 В крайне высокочастотном диапазоне при сравнительно малых интен-сивностях, не сопровождающихся тепловыми эффектами, благоприятное действие на облученные эмбрионы оказывают вещества, стимулирующие процессы синтеза белка и нуклеиновых кислот.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на-38-й научно-практической конференции студентов и молодых ученых ВГМУ (Владивосток, 1997), на 1-м съезде физиологов СНГ (Сочи, 2005), на XX съезде физиологического общества им Павлова (Москва, 2007)

Публикации. Основные результаты исследований изложены в 6 публикациях, в том числе одна в рецензируемом журнале

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 109 машинописных страницах, состоит из введения, обзора литературы, главы материала и методов исследования, главы результатов собственных исследований, заключения, выводов и списка цитированной литературы, который включает 126 источников на русском языке и 56 на иностранном Содержит 18 таблиц и 31 рисунок

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материалы и методы исследования. Эксперименты проводились на серых морских ежах {8&оп%у\осепПо1т тШтгйхт) в период нереста (август-сентябрь) на морской биологической станции «Восток» Института биологии моря ДВО РАН Отлавливаемых в море с глубины до 5 метров ежей содержали в стандартных условиях (аквариум объемом 1 м3 с проточной аэрируемой водой, температура 14,5-21°С) не более 2-х суток Искусственный нерест проводили в лаборатории по стандартной методике (Бузников Г А, Подмарев В И , 1975), после чего ежей возвращали в море

Подопытные объекты (гаметы или зародыши) делили на 4 группы

Контрольная группа. Проводилось определение характеристик развития зародышей в условиях лаборатории

1-я подопытная группа. Определялся характер влияния на развитие зародышей переменных электромагнитных полей различных частотных диапазонов

2-я подопытная группа. Определялись внешние проявления воздействия фармакологических препаратов различного типа на начальные этапы развития зародышей.

3-я подопытная группа. Проводилось определение характера совместного влияния ЭМП и ФС на оплодотворяемость и начальные этапы онтогенеза

В качестве источников высокочастотного ЭМИ в эксперименте использовались

1 Аппарат УВЧ-терапии «УВЧ-30» Рабочая частота 27,12±0,163 МГц, мощность непрерывного излучения 15±3 и 30±3 Вт Для размещения объектов использовали стандартные диэлектрические, полистироловые чашки Петри

диаметром 4 см В чашку Петри помещалось 4 мл суспензии яиц, оплодотворенных яйцеклеток, либо зародышей

2 Аппарат ДМВ-терапии «Ромашка». Рабочая частота 450 МГц, мощность непрерывного излучения от 2,5 до 10 Вт.

3 Аппарат КВЧ-терапии «Стелла-1» Рабочая частота около 42,25 ГГц (длина волны 7,1 мм), мощность до 10 мкВт в режиме импульсной модуляции с частотой следования импульсов 1000 Гц Облучение подопытных объектов проводилось в специально изготовленных в нашей лаборатории кюветах из оргстекла емкостью 0,5 мл

В эксперименте использовались фармакологические препараты: анаболического действия - метилурацил, цитостатического действия - проспидин и метотрексат, а также вещества, участвующие в регуляции окислительно-восстановительных процессов оксибутират натрия (ОБН), димефосфон, амти-зол, пиримидиновое основание тиобарбитуровой кислоты (ТБ-6) и производные триазиноиндола (Т-451, Т-483, Т-512) в разных концентрациях Вещества с условными обозначениями ТБ-б, Т-451, Т-483 и Т-512 в опытах на грызунах показали высокую эффективность при воздействиях, вызывающих нарушения окислительного обмена (Кропотов А В , 1997) Указанные вещества были любезно предоставлены для наших исследований заведующим кафедрой фармакологии ВГМУ профессором А В Кропотовым, за что автор выражает ему самую искреннюю признательность

Препараты растворялись в фильтрованной морской воде до нужной концентрации непосредственно перед экспериментом

Объекты исследования помещали в морскую воду с растворенным препаратом на 20 мин, затем отмывали фильтрованной морской водой

У зигот воздействие препарата начинали через 20 мин после оплодотворения, у зародышей - при переходе в ту или иную последующую стадию развития примерно 50% из них

Оценка эффектов воздействия проводилась визуально путем подсчета числа оплодотворенных и неоплодотворенных яйцеклеток и различных вариан-

тов отхождения оболочки оплодотворения, а также нормальных, аномальных и погибших зародышей под микроскопом МБС-10 и биохимически по содержанию продуктов перекисного окисления липидов

Эффективность препаратов оценивали по разработанной нами методике (Колдаев В.М., Варешин Н А., 2005)

Коэффициент эффективности (КЭ) препаратов в опытах по определению оплодотворяемости вычисляли по формуле- КЭ=(Н - О) / (Н - ОП), где Н - оп-лодотворяемость необлученных яиц без применения препаратов (контроль), О -оплодотворяемость облученных яиц без применения препаратов; ОП - максимальная оплодотворяемость облученных яиц, предварительно инкубированных с препаратом.

Продукты перекисного окисления липидов (ПОЛ) определяли по стандартной методике (Владимиров Ю А, Арчаков А И, 1972) при консультативной и практической помощи заведующего отделом морской экологии ТОЙ ДВО РАН д б н. В П Челомина, за что автор выражает ему самую глубокую благодарность

Статистическая обработка полученных данных. При обработке данных использовались методы вариационной статистики Достоверность различий при сравнительной оценке определяли по критерию Стьюдента для р<0,05 Обработка проводилась на компьютере с помощью пакетов Excel и STATISTICA 6 (Реброва О Ю, 2002)

Результаты исследования и их обсуждение Контрольная группа. При искусственном осеменении в лаборатории доля яйцеклеток с нормальным отхождением оболочки оплодотворения, составляла более 95%, а доля аномальных отхождений не превышала 3,5%, т е качество исходных гамет было достаточным для проведения исследований (Бузни-ков Г А, Подмарев В И , 1975) При развитии оплодотворенных яиц в лабораторных условиях, стадии плутеус достигало в среднем 70-75% зародышей за 48-50 часов

1-я подопытная группа, УВЧ-облучение. При облучении неоплодо-творенных яйцеклеток менее 15 мин при мощности 15 Вт, когда конечная температура не превышала 26°С, достоверного изменения показателей опло-дотворяемости по сравнению с контролем не наблюдалось. При более длительном воздействии наблюдалось как достоверное ухудшение показателей оплодотворяемости, так и его отсутствие, что, по-видимому, зависит от индивидуальной чувствительности яйцеклеток различных ежей к ЭМИ При увеличении температуры выше 32°С (воздействие 35-40 мин и более при мощности 30 Вт) оплодотворения не происходило и наблюдалась гибель отдельных яйцеклеток

В дальнейших наблюдениях поздних эффектов было установлено, что при повышении температуры среды инкубации яйцеклеток во время облучения увеличивалась доля погибших зародышей к моменту вылупления При нагревании яиц УВЧ ЭМП выше 30°С, после оплодотворения деление останавливалось При нагревании в термостате до тех же температур были получены аналогичные результаты

При облучении оплодотворенных яйцеклеток через 20 минут после осеменения (облучение на стадии зиготы), повышение температуры до 28°С практически не влияло на деление. В то же время в ходе дальнейших делений в этой группе наблюдалось увеличение числа аномалий по сравнению с контролем Если при облучении среда нагревалась свыше 31°С, то развитие зародышей полностью прекращалось Аналогичные явления наблюдались и при нагревании в термостате

1-я подопытная группа, ДМВ-облучение. Количество оплодотворенных яиц при осеменении после облучения снижалось по мере увеличения мощности и длительности облучения (рис 1) При этом возрастало и количество гамет с аномальным отхождением оболочки оплодотворения. Если после облучения при мощности 2,5-5 Вт в течение 5 мин, число аномалий практически не отличалось от контроля, то при мощностях 7,5-10 Вт в течение 15-20 мин оно превышало число аномалий в контроле в 3-9 раз (р<0,01)

Рис. 1 Показатели оплодотворяемости (в %) яиц морских ежей после облучения при разных мощностях и длительностях воздействия а - оплодотворяемость, б - суммарное количество аномалий

Количество зародышей, развивающихся из яиц, осемененных после облучения при мощностях 7,5-10 Вт в течение 10 мин, и достигающих стадии 2-х бластомеров за 40-45 мин развития, было в 1,3-1,6 раз меньше по сравнению с контролем (р<0,05), а облучение при мощности 2,5 Вт, 10 мин мало влияло (р>0,05) на развитие зародышей

В исследованиях влияния ДМВ ЭМИ количество зародышей, развивающихся из необлученных гамет и достигающих стадии плутеуса, составляло 92±7% (контроль) за 43 часа развития в лабораторных условиях (рис 2) При облучении (5 Вт, 10 мин) на стадии оболочки оплодотворения плутеуса достигало в 3,5 раза (р<0,05) меньше зародышей, чем в контроле за тоже время, а при облучении на стадиях14-х бластомеров - в 2 раза (р<0,05), бластулы - в 1,7 раза (р<0,05), гаструлы - в 1,4 раза (р<0,05) и призмы - в 1,2 раза (р>0,05) соответственно (рис 2).

%

Рис 2. Количество (в %) зародышей, достигших стадии плутеуса после облучения на разных стадиях

Влияние облучение на содержание продуктов перекисного окисления липидов. В неоплодотворенных яйцах морских ежей в лабораторных условиях нереста (контроль) содержание глутатиона составляло 326±34 и малонового ди-апьдегида (МДА) 23±3 нмоль/мг белка, диенового конъюгата (ДК) 19±2 нмоль/мг липида, оснований Шиффа (ШО) 13±2 уел ед /мг липида и суммы токоферолов 3±0,4 мкг/мг липида В облученных яйцах отмечается снижение содержания глутатиона в 1,8 раза (р<0,05), увеличение ДК и ШО в 1,6-1,7 раза (р<0,05), а содержание МДА и токоферолов изменялось недостоверно (р>0,05) по сравнению с контролем

В зиготах контрольной группы содержание глутатиона составляло 380±40 и МДА 20±3 нмоль/мг белка, ДК 18±2 нмоль/мг липида, ШО 123±1,5 уел ед/мг липида и суммы токоферолов 2,4±0,2 мкг/мг липида

В зиготах, полученных из яиц, осемененных после облучения, содержание глутатиона и токоферолов было меньше в 1,3-2,2 раза (р<0,05), а содержание МДА, ДК и ШО больше в 2,21-2,25 раза (р<0,05), чем в контроле

1-я подопытная группа, КВЧ-облучение. При осеменении яиц, предварительно подвергнутых воздействию КВЧ-излучения, количество зигот с образованием нормальной оболочки оплодотворения уменьшилось на 6-13% по сравнению с необлученными яйцами (табл 1) Частота серповидных и гофрированных вариантов оболочки оплодотворения в облученной группе была в 2,1-3,4 раза выше чем в контрольной (р<0,05) При этом различия в частотах вариантов отхождения оболочек оплодотворения в подопытных группах, облученных в течение 17 и 34 мин, были недостоверны (р>0,05), т е увеличение длительности облучения в два раза практически не сказывалось на выраженности эффектов КВЧ сверхмалых интенсивностей

Таблица 1

Количество (в %) нормальных и аномальных оболочек оплодотворения при

осеменении контрольных и облученных КВЧ ЭМИ яиц

Варианты оболочек оплодотворения Необлученные (контроль) Облученные

17 мин (1 млн имп ) 34 мин (2 млн имп )

Нормальные 93,50±3,83 80,06±10,55 87,00±3,36

Разорванные 0,45±0,48 0,31±0,30 1,00±0,99

Серповидные 1,3б±0,65 4,69±1,64* 4,00±1,96*

Гофрированные 2,36±1,97 6,84±3,63* 5,00±2,18*

Тонкие 0,73±0,65 2,47±1,18 1,00±0,99

Неоплодотворенные 1,59±1,76 5,63±5,24 2,00±1,40

Примечание- * - достоверное отличие от контроля (р<0,05)

В исследованиях влияния КВЧ ЭМИ в лабораторных условиях стадии плутеуса достигало 68-70% зародышей примерно за 48 ч после осеменения (контрольная группа) После воздействия КВЧ ЭМИ на яйца и последующего осеменения количество зародышей, достигающих в своем развитии стадии плутеуса, уменьшилось в 2,3 раза по сравнению с контролем. При облучении на стадиях оболочки оплодотворения и 2-х бластомеров стадии плутеуса достигало только на 2-8% меньше зародышей, а при облучении на стадиях 4-х бластомеров и ранней бластулы - почти столько же как и в контроле (р>0,05) Из по-

12

лученных результатов следует, что наиболее уязвимыми для КВЧ ЭМИ являются неоплодотворенные яйца В меньшей степени повреждаются зиготы и развивающиеся зародыши на стадии 2-х бластомеров

2-я подопытная группа (воздействие веществ). Предварительная инкубация яйцеклеток в морской воде с метилурацилом в концентрациях до 5000 мг/л практически не влияла на их оплодотворяемость и общее количество аномалий отхождения оболочки оплодотворения

Метотрексат в концентрации 1250 мг/л не оказывал влияния на показатели оплодотворяемости При концентрациях 2500 мг/л и выше заметно снижался процент оплодотворенных яйцеклеток и увеличивалась доля аномалий

В более низкой концентрации (250 мг/л) метотрексат практически не влиял на первые этапы деления (2-х и 4-х бластомеров), но на последующих стадиях вызывал увеличение количества нарушений дробления и гибель большей части зародышей

Оплодотворяемость яиц, инкубированных в морской воде с проспидином, снижалась в 1,2-1,3 раза и более в зависимости от концентрации препарата (рис 3) Вместе с тем в 6-8 раз увеличивалось количество аномалий оболочки оплодотворения, по сравнению с яйцами контрольной группы

75 50 25 0

10 2 0 30 4 0 50 *103 мг/л

а

-Контроль

75 50 25 0

10 20 30 40 50 хЮ® мг/л б

-о Препарат

%

и 4

Рис 3 Оплодотворяемость (а) и доля аномалий оболочки оплодотворения (б) (в %) яйцеклеток морского ежа после инкубации в морской воде с проспидином в различных концентрациях

При инкубации яйцеклеток с препаратами-антигипоксантами в концентрациях: ОБН до 200 мг/л, димефосфон до 0,01 мг/л, амтизол до 100 мг/л, ТБ-6 до 200 мг/л, Т-451 до 50 мг/л, Т-483 до 3 мг/л, Т-512 до 0,1 мг/л показатели оплодотворяемости по сравнению с контролем достоверно не изменялись.

3-я подопытная группа (сочетанное воздействие ЭМИ и веществ). В

опытах этой серии условия облучения (мощность и продолжительность) подбирали так, чтобы оплодотворяемость облученных яиц была около 50% (контроль).

Коэффициенты эффективности для исследуемых веществ представлены на рис. 4. Как видно из представленных результатов, наиболее эффективным оказался оксибутират натрия (КЭ составляет 4,4-4), затем амтизол (3,3-3), Т-483 (2,46-2,4), димефосфон (2,3-2,2), Т-512 (1,6-1,5), а препараты ТБ-6 и Т-451 проявили малую эффективность (1,3-1,1).

Отн. ед.

ОБН Амтизол Т-483 Димефосфон Т-512 ТБ-6 Т-451

Рис. 4. Коэффициенты эффективности исследуемых веществ при оптимальных концентрациях в разных условиях облучения.

Влияние оксибутирата натрия и ЭМИ на содержание продуктов ПОЛ в зиготах. Содержание продуктов ПОЛ (табл. 2) в зиготах составляло: глута-тиона 370±35 и МДА 25±3 нмоль/мг белка, ДК 21±2 нмоль/мг липида, ШО

14

15±1,3 уел ед /мг липида и токоферола 2,5±0,3 мкг/мг липида (контроль) Инкубация таких же гамет в морской воде с оксибутиратом натрия (100 мг/л) мало сказывалась на количестве глутатиона, МДА, ДК и ШО, содержание которых изменялось в пределах 4-16% (р>0,05), однако при этом содержание токоферола увеличивалось на 36% (р<0,05) по сравнению с контролем

Таблица 2

Содержание продуктов ПОЛ в зиготах в разных условиях опытов

Условия опыта Глутатиои (нмоль/мг белка) МДА (нмоль/мг белка) ДК (нмоль/мг липида) ШО (уел ед /мг липида) Токоферол (мкг/мг липида)

Зиготы без облучения (контроль) 370±35 25±3 21±2 15±1,3 2,5±0,3

Зиготы, инкубация с ОБН, без облучения 355±32 21±2 18±2 17±2 3,4±3

Зиготы, осеменение после облучення 202±18* 38±4* 32±4* 24±3 1,5±0,1

Зиготы, инкубация с ОБН, осеменение после облучения 350±36 28±3 23±2,5 19±2 2,1±0,2

Примечание * - достоверное отличие от контроля (р<0,05)

Содержание продуктов ПОЛ в зиготах, развивающихся из яиц осемененных после облучения (5 Вт, 10 мин), заметно отличалось от контроля. Так, содержание глутатиона и токоферола было снижено на 83 и 66% соответственно (р<0,05), а содержание МДА, ДК, и ШО, наоборот повышено на 52-60% относительно контроля

Влияние веществ и ЭМИ на зародышей в разных стадиях развития.

Стадии раннего плутеуса-3 при осеменении необлученных яиц (контрольная группа) достигало 92±5% зародышей в лабораторных условиях При облучении (5 Вт, 10 мин) на стадии оболочки оплодотворения (зиготы) (1-я подопытная группа) плутеуса-3 достигало лишь 44±5% зародышей, при облучении на стадии 4-х бластомеров - 50±5% и при облучении на стадии поздней гаструлы - 60±6 % соответственно (табл 3)

Таблица 3

Количество (в %) эмбрионов, достигших последующих стадий развития при облучении ДМВ ЭМИ (5 Вт, 10 мин) на разных стадиях в разных группах

Группа Облучение на стадии Время после осеменения, час

2,5 20 26 43

Последующие стадии развития

4 бластоме-ра Поздняя гаструла 2 Призма 2 Ранний плутеус 3

Без облучения («интактные», для сравнения) - 97±3 96±2 95±4 92±5

Облучение без препарата (контроль) Зиготы 78±5 52±5 46±6 44±5

4-х бластомеров - 60±6 56±6 50±5

Поздней га-струлы 2 - - 68±7 60±6

Инкубация с оксибутиратом натрия (100 мг/л) + облучение Зиготы 88±9 78±8 75±7 72±7

4-х бластомеров - 80±8 78±8 76±7

Поздней га-струлы 2 - - 84±8 82±8

Инкубация с амтизолом (60 мг/л) + облучение Зиготы 86±6 73±7 65±6 63±6

4-х бластомеров - 78±8 76±8 74±7

Поздней га-струлы 2 - - 82±8 80±8

Инкубация с димефосфоном (5 мкг/л) + облучение Зиготы 83±5 64±6 55±5 50±5*

4-х бластомеров - 70±7 65±7 60±6*

Поздней га-струлы 2 - - 76±8 72±7*

Примечание * - различие с контролем не достоверно (р>0,05)

Количество зародышей, инкубированных в морской воде с оксибутира-том натрия (100 мг/л) и облученных в тех же условиях на стадии зиготы, достигало плутеуса-3 в 1,6 раза (р<0,05), на стадии 4-х бластомеров - в 1,5 раза

16

(р<0,05) и на стадии поздней гаструлы - в 1,36 раза (р<0,05) больше по сравнению с контролем (табл. 3)

Количество зародышей, инкубированных в морской воде с амтизолом (100 мг/л) и облученных в тех же условиях, было несколько меньшим, чем в опытах с оксибутиратом натрия Так, при инкубации с амтизолом и облучении на стадии зиготы число зародышей достигающих плутеуса-3 было в 1,4 раза (р<0,05), на стадии 4-х бластомеров - в 1,48 раза (р<0,05) и на стадии поздней гаструлы - в 1,33 раза (р<0,05) больше, чем в контроле (табл 3) При инкубации с димефосфоном (5 мкг/л) количество зародышей, облученных на стадии зиготы, 4-х бластомеров или поздней гаструлы, статистически не отличалось (р>0,05) от контроля (табл 3)

Совместное действие ЭМИ КВЧ диапазона и исследуемых препаратов. В исследованиях влияния КВЧ ЭМИ в лабораторных условиях стадии плутеуса достигало 68-70% зародышей примерно за 48 ч после осеменения (рис 5, А).

Инкубация с метилурацилом и проспидином в концентрации 0,5 г/л до оплодотворения достоверно не изменяла выживаемость зародышей, при инкубации с проспидином 5 г/л выживаемость зародышей значительно снижалось (рис 5, Г)

При облучении до осеменения инкубированных с метилурацилом яиц количество развившихся из них зародышей до стадии плутеуса (рис. 5, Б, метилу-рацил) было больше в 2 раза по сравнению с количеством зародышей, развившихся из облученных яиц без препарата (рис 5, Б, без препарата)

Процент зародышей, выживших в фазе плутеус, был достоверно выше, чем в контрольной группе (79,2±7,95 и 32,2±9,16% соответственно) Применение проспидина наоборот вызывало уменьшение количества зародышей, достигающих стадии плутеуса, развивающихся из облученных яиц (рис. 5, Б, про-спидин) Инкубация с препаратами и облучение после оплодотворения мало влияли на выживаемость зародышей (рис. 5, В)

то 75 50 23

100 75 50

100

75

,1 50 а>

3

£ 25

о

а

Я о

\ т Ч . Хг J

24 36

(А)

Время, ч

(Б)

60 Время, ч

Г*- - г

N ч --Н

■4 _

12

24 38

(В)

Время, ч

- Без препарата -о- Метилурацил 5 г/л

(Г)

60 Время, ч

- Проспидин 5 г/л Проспидин 0,5 г/л

Рис. 5. Влияние проспидина, метилурацила и КВЧ излучения на выживаемость (в %) зародышей морского ежа в разных условиях эксперимента. А - контроль; Б - инкубация с препаратами до осеменения, затем облучение;

В - инкубация с препаратами, облучение после осеменения;

Г - инкубация с препаратами до осеменения, без облучения.

Выраженность эффектов КВЧ облучения, как показывают результаты наших опытов, уменьшается при инкубации яиц и зародышей с метилураци-лом. Защитное действие метилурацила, по-видимому, обусловлено активирующим влиянием на нуклеиново-белковый обмен, что стимулирует процессы митоза, способствует клеточной регенерации при повреждениях и развитию зародышей.

выводы

1 Электромагнитные излучения исследованных диапазонов при выбранных условиях облучения вызывают повреждение гамет и зигот, выражающиеся в снижении оплодотворяемости и уменьшении количества эмбрионов, достигающих последующих стадий в своем развитии

2 При воздействии УВЧ излучения превалируют тепловые эффекты, повреждение гамет и зигот обусловлено, главным образом, их нагревом в электромагнитном поле Биологическое действие ЭМИ ДМВ диапазона связано не только с тепловыми, но и резонансными эффектами В пользу последних свидетельствует вызванный облучением дисбаланс перекисного окисления липидов Действие излучения КВЧ диапазона обусловлено только резонансными механизмами, на что указывает латентность развития биологического ответа при облучении.

3 Препараты из группы цитостатиков (метотрексат и проспидин) проявляют «дозозависимое» уменьшение оплодотворяемости яиц и снижение выживаемости зародышей морского ежа

4 Препарат анаболического типа (метилурацил) и вещества с антигипок-сантными свойствами при сравнительно небольших концентрациях мало влияют на оплодотворяемость необлученных яиц и развитие зародышей

5 Вещества с антигипоксантным действием проявляют протекторные свойства при повреждениях, вызванных ДМВ облучением Под влиянием таких веществ происходит нормализация показателей ПОЛ в облученных гаметах и зародышах морского ежа

6 Метилурацил, как препарат пиримидинового ряда, содержащий структурные элементы нуклеиновых кислот, способствует нормализации развития зародышей морского ежа при воздействии ЭМИ и может служить корригирующим средством при повреждающем воздействии КВЧ ЭМИ на эмбрионы в эксперименте

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Варешин, Н А Программа для графо-аналитической обработки экспериментальных зависимостей типа «эффект-доза» /НА Варешин // Проблемы экспериментальной, профилактической и клинической медицины на Дальнем Востоке- тезисы докл 38-й науч -практ конф студентов и молодых ученых ВГМУ (18 апреля 1997г) -Владивосток, 1997 - С 8.

2 Бездетко, ГН Влияние электромагнитного облучения на состояние животных и его коррекция экстрактом элеутерококка / Г Н Бездетко, В М Колдаев, НА Варешин//Успехи современ естествознания. - 2004 -№12 -С 86-87

3 Колдаев, В М Влияние электромагнитного излучения на процессы раннего онтогенеза / В М Колдаев, Н А Варешин // Научные труды I Съезда физиологов СНГ (19-23 сентября 2005). - Сочи, 2005. - Т.2. - С. 127-128

4 Колдаев, В М Алгоритм определения доз веществ в экспериментах по коррекции эффектов действия на организм физических факторов / В М Колдаев, НА Варешин//Тихоокеанский мед журнал -2005 -№ 1 -С 78-79

5 Колдаев, В М Влияние высокочастотного электромагнитного излучения на развитие эмбрионов / В М Колдаев, Н А Варешин // Материалы XX съезда физиологического общества им Павлова - М , 2007 - С 271

6. Варешин, Н А Влияние электромагнитного излучения КВЧ диапазона и цитоактивных веществ на оплодотворение и раннее эмбриональное развитие морского ежа Strongylocentrotus intermedins /НА Варешин // Биология моря -2007.-№5. -С. 382-386

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ДК - диеновый конъюгат

ДМВ - дециметровые волны

КВЧ - крайне высокочастотный

КЭ - коэффициент эффективности

МДА - малоновый диальдегид

ОБН - оксибутират натрия

ПОЛ - перекисное окисление липидов

УВЧ — ультравысокочастотный

ФС - фармакологическое средство

ШО - основания Шиффа

ЭБЭ - электромагнитные биологические эффекты ЭМВ - электромагнитные волны ЭМИ - электромагнитное излучение ЭМП - электромагнитное поле

Барешин Николай Александрович

ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ И НЕКОТОРЫХ ВЕЩЕСТВ НА ПРОЦЕССЫ РАННЕГО ЭМБРИОГЕНЕЗА МОРСКИХ ЕЖЕЙ

03 00 25 - гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 26 03 2008 формат 60x90 1/16 Тираж 100 экз Заказ

Отпечатано участком оперативной полиграфии редакционно-издательского отдела ГОУ ВПО ВГМУ 690002, г Владивосток, пр Острякова, 4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Варешин, Николай Александрович

Список сокращений.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Источники электромагнитных полей

1.2. Биологическое действие ЭМИ высокочастотных диапазонов

1.3. Влияние ЭМП на оплодотворение и развитие зародышей морских ежей

1.4. Совместное влияние различных веществ и ЭМП на эмбриональное развитие

Глава 2. Объекты и методы исследований

2.1. Определение характеристик развития зародышей в условиях лаборатории (контрольная группа).

2.2. Определение характера влияния на развитие зародышей переменных электромагнитных полей различных частотных диапазонов (1-я подопытная группа).

2.2.1. ЭМП УВЧ-диапазона.

2.2.2. ЭМП дециметрового диапазона.

2.2.3. ЭМП KBЧ-диапазона

2.3. Определение влияния на развитие зародышей различных фармакологических препаратов (2-я подопытная группа).

2.4. Определение совместного влияния на развитие зародышей ЭМИ и фармакологических препаратов (3-я подопытная группа)

2.5. Экспериментальное определение действующих концентраций фармакологических препаратов.

Глава 3. Результаты собственных исследований

3.1. Оплодотворяемость яиц морских ежей (контрольная группа)

3.2. Влияние ЭМИ на оплодотворение и развитие зародышей (1-я подопытная группа).

3.2.1. Влияние УВЧ-излучения

3.2.2. Влияние ЭМИ ДМВ.

3.2.3. Влияние КВЧ-излучения.

3.3. Действие веществ (2-я подопытная группа)

3.4. Совместное действие высокочастотного ЭМИ и фармакологических средств (3-я подопытная группа).

3.4.1. Совместное влияние ЭМИ ДМВ диапазона и веществ, участвующих в регуляции окислительных процессов

3.4.2. Совместное влияние ЭМИ КВЧ диапазона и фармакологических средств

Глава 4. Обсуждение результатов.

Выводы .?

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние электромагнитных полей и некоторых веществ на процессы раннего эмбриогенеза морских ежей"

Актуальность проблемы. Электромагнитные излучения (ЭМИ) широко используются для передачи энергии и информации в диапазоне частот от сотен-тысяч до миллионов герц (Гц). С начала практического применения ЭМИ их суммарные мощности постоянно возрастают, интенсивности излучений Л отдельных источников могут достигать сотен тысяч Вт/м . При этом увеличиваются контингенты людей, так или иначе подвергающихся воздействию ЭМИ, которые вызывают многочисленные и разнообразные морфофункциональные изменения, или электромагнитные биологические эффекты (ЭБЭ), разной выраженности в зависимости от условий облучения и состояния организма [7]. Поэтому проблема биологического действия электромагнитных полей (ЭМП) стала одной из актуальных проблем современности [23].

Заслуживает пристального внимания хорошо известный ■ факт, что чувствительность клеток организма к облучению прямо пропорциональна их пролиферативной активности и обратно пропорциональна степени их дифференцировки [3]. Можно предположить, что при действии ЭМИ наиболее ранимы эмбрионы на ранних этапах развития. Это особенно важно, т.к. состояние эмбрионов определяет качество будущего организма. Несмотря на фактический материал, накопленный к настоящему времени при изучении проблемы биологического действия ЭМП на процессы раннего' эмбриогенеза [9, 18, 31, 104, 116, 117, 118], вопросы направленной профилактики, коррекции или модификации ЭБЭ на эмбриональном уровне с помощью фармакологических средств (ФС), остаются малоизученными и не подвергались ранее систематическому рассмотрению. В радиобиологии неионизирующих излучений не существует самостоятельного направления, занимающегося изучением фармакологической модификации ЭБЭ эмбрионов. Важность развития такого направления определяется тем, что исследования модифицирующего действия ФС дает возможность подбирать лекарственные препараты пригодные для коррекции ЭБЭ, а также проводить анализ механизмов действия ЭМИ на эмбрионы при использовании известных веществ в качестве фармакологических тестов.

Таким образом, при современном состоянии проблемы биологического действия ЭМИ весьма актуальны и малоизученны вопросы фармакологической модификации ЭБЭ на эмбриональном уровне, что послужило поводом наших исследований.

В качестве экспериментальной модели целесообразно было избрать морских ежей, поскольку при этом имеется возможность получения больших партий гамет и синхронно развивающихся зародышей, простота их инкубации в контролируемых условиях и прижизненных наблюдений [74]. Поскольку ЭМИ оказывают влияние на энергетический обмен организма, судя по литературным данным [47, 49], для испытаний можно избрать вещества, участвующие в регуляции окислительно-восстановительных процессов. Кроме того, представляло интерес использование веществ цитостатического и анаболического действия.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение закономерностей коррекции с помощью фармакологических средств последствий воздействия ЭМИ на эмбрионы морских ежей.

Перед нами были поставлены следующие задачи.

1. Изучить влияние ЭМИ ультравысокочастотного (УВЧ), дециметрового (ДМВ) и крайне высокочастотного (КВЧ) диапазонов на оплодотворяемость яиц и ранние этапы развития зародышей морских ежей.

2. Изучить действие на оплодотворение и ранние этапы эмбриогенеза морских ежей веществ, влияющих на регуляцию окислительно-восстановительных процессов.

3. Изучить действие на оплодотворение и ранние этапы эмбриогенеза морских ежей анаболических и цитостатических ФС.

4. Исследовать совместное влияние на оплодотворение и ранний эмбриогенез морских ежей ЭМИ разных диапазонов и анаболических, цитостатических ФС, а также веществ с антигипоксантным действием.

Научная новизна исследования. Впервые показаны особенности действия электромагнитных волн (ЭМВ) УВЧ и КВЧ диапазонов на оплодотворение и раннее развитие зародышей морских ежей. Биологическое действие излучений УВЧ диапазона определяется тепловыми электромагнитными эффектами за счет поглощения электромагнитной энергии и практически совпадает с биологическими эффектами, вызываемыми нагревом среды инкубации гамет. Излучения КВЧ диапазона не сопровождаются тепловыми эффектами, и характер их биологического действия существенно отличается от УВЧ излучений. Показана зависимость выраженности эффектов изменения оплодотворяемости и развития зародышей от диапазона частот ЭМИ.

Впервые получены данные о протекторном значении веществ, влияющих на регуляцию окислительных процессов, при воздействии ЭМИ на гаметы и зародыши морских ежей. Показана также роль цитостатических и анаболических веществ в коррекции ЭБЭ на эмбриональной стадии онтогенеза. f

Теоретическая и практическая значимость работы определяется полученными новыми сведениями о корригирующей эффективности различных веществ эффектов, вызванных воздействием ЭМИ на развивающиеся эмбрионы. Разработанная экспериментальная модель повреждения эмбрионов ЭМИ разных диапазонов может использоваться в дальнейшем для подбора и оценки более эффективных защитных и профилактических веществ развития ЭБЭ.

Полученные данные расширяют представления об особенностях биологии развития в ранние периоды онтогенеза в современных условиях среды, включающей непременным экологическим фактором ЭМИ. Эти данные могут использоваться при чтении лекций на биологических факультетах университетов, в медицинских вузах на кафедрах экологии, коммунальной гигиены и др.

Апробация диссертации. Основные положения диссертации представлены на: 38-й научно-практической конференции студентов и молодых ученых ВГМУ (1997), Владивосток; на 1-м съезде физиологов СНГ, (2005), Сочи; на XX съезде физиологического общества им. Павлова (2007), Москва.

Публикации. Основные результаты исследований изложены в 6 публикациях, в том числе одна в рецензируемом журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы материала и методов исследования, главы результатов собственных исследований, заключения, выводов и списка цитированной литературы, который включает 126 источников на русском языке и 56 на иностранном. Изложена на 109 страницах машинописного текста, содержит 31 рисунок и 18 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Варешин, Николай Александрович

Выводы

1. Электромагнитные излучения исследованных диапазонов при выбранных условиях облучения вызывают повреждения гамет и зигот, выражающиеся в снижении оплодотворяемости и уменьшении количества эмбрионов, достигающих последующих стадий в своем развитии.

2. При воздействии УВЧ излучения превалируют тепловые эффекты, повреждение гамет и зигот обусловлено, главным образом, их нагревом в электромагнитном поле. Биологическое действие ЭМИ ДМВ диапазона связано не только с тепловыми, но и резонансными эффектами. В пользу последних свидетельствует вызванный облучением дисбаланс перекисного окисления липидов. Действие излучения КВЧ диапазона обусловлено только резонансными механизмами, на что указывает латентность развития биологического ответа при облучении.

3. Препараты из группы цйтостатиков (метотрексат и шроспидин) проявляют «дозозависимое» уменьшение оплодотворяемости яиц и снижение выживаемости зародышей морского ежа.

4 Препарат анаболического типа (метилурацил) и вещества с антигипоксантными свойствами при сравнительно небольших концентрациях мало влияют на оплодотворяемость необлученных яиц и развитие зародышей.

5. Вещества с антигипоксантным действием проявляют протекторные свойства при повреждениях, вызванных ДМВ облучением. Под влиянием таких веществ происходит нормализация показателей ПОЛ в облученных гаметах и зародышах морского ежа.

6. Метилурацил, как препарат пиримидинового ряда, содержащий структурные элементы нуклеиновых кислот, способствует нормализации развития зародышей морского ежа при воздействии ЭМИ и может служить корригирующим средством при повреждающем воздействии КВЧ ЭМИ на эмбрионы в эксперименте.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Варешин, Николай Александрович, Владивосток

1. Абдулкина, Н.Г. Импульсная КВЧ-терапия в лечении сколиозов у детей и подростков / Н.Г. Абдулкина, Е.В. Липина, Н.Ф. Мирютова // Вестн. новых мед. технологий. 2006. - Т.13, №1. - С. 91-92.

2. Авилова, И.А. Влияние промышленных электромагнитных полей на биообъекты на примере г.Курска / И.А. Авилова, М.П. Попов, Л.В. Стародубцева // Вестн. новых мед. технологий. 2006. - Т.13, №2. - С. 67-70.

3. Бак, З.Д. Основы радиобиологии: пер. с англ. / З.М. Бак, П.А. Александер. М.:, 1963. - 500 с.

4. Белов, С.В. Отечественная электрофизиотерапевтическая аппаратура. Вопросы разработки и производства // Мед. техника. 1996. — №1. — С. 25-26.

5. Белов, С.В. Физико-технические и медицинские аспекты терапевтического воздействия электромагнитного излучения / С.В. Белов, Г.Н. Змиевской, Е.Л. Кретлова // Мед. техника. 1991. - №5. - С. 28-30.

6. Бененсон, Е.В. Новое базисное средство проспидин в терапии ревматоидного артрита. К оценке клинической эффективности и механизме действия проспидина / Е.В. Боненсон, Б.Ф. Немцов, С.Л. Краснова // Терапевт, архив. 1986. - Т. 58, №12. - С. 103-108.

7. Биологический эффект ЭМИ КВЧ определяется функциональным статусом клеток / А.А. Аловская, А.Г. Габдулхакова, А.Б. Гапеев, Е.Н. Дедкова, В.Г. Сафронова, Е.Е. Фесенко, Н.К. Чемерис // Вестн. новых мед. технологий. 1998.-Т. 5, №2.-С. 11-15.

8. Бобраков, С.Н. Электромагнитная составляющая современной урбанизированной среды / С.Н. Бобраков, А.Г. Карташев // Радиационная биология. Радиоэкология. — 2001. Т.41, №6. - С. 706711.

9. Большаков, М.А. Эффект воздействия ЭМИ 460 МГц на эмбрионы дрозофил на фоне повышенной температуры / М.А. Большаков, И.Р. Князева, Е.В. Евдокимов // Радиационная биология. Радиоэкология. — 2002. Т.42, №2. - С. 191-193.

10. Бузов, A.JI. Электромагнитная обстановка в жилых и офисных помещениях / А.Л. Бузов, В.А. Романов // Медицина труда и пром. экология.-2000.-№5. С. 39-41.

11. И. Владимиров, Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю.А. Владимиров, А.И. Арчаков. М1.: Наука, 1972. - 252 с.

12. Влияние микроволнового облучения на условнорефлекторную деятельность крыс / Л.П. Жаворонков, О.И. Колганова, Б.В. Дубовик, В.Л. Матрешина, В.М. Посадская // Радиационная биология. Радиоэкология.- 2003. -Т.43,№1.~ С. 75-81.

13. Влияние низкоинтенсивного КВЧ-излучения на формирование лейкоцитоза у крыс / С.В. Дзасохов, Л.Г. Казакова, Т.И. Субботина, А.А. Яшин // Вестн. новых мед. технологий. 1999. - Т.6, №2. - С. 15-18.

14. Влияние электромагнитного излучения на активность моноаминооксидазы А в мозге крыс / Л.П. Долгачева, Т.П. Семенова, Б.Б. Абжалелов, И.Г. Акоев // Радиационная биология. Радиоэкология. —2000. Т. 40, №4. - С. 429-432.

15. Влияние электромагнитного излучения на эмоциональное поведение крыс / Т.П. Семенова, Н.И. Медвинская, Г.И. Блисковка, И.Г. Акоев // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. - Т.40, №6. - С. 693695.

16. Воздействие импульсно-модулированного низкими частотами ЭМИ 460 МГц на эмбрионы дрозофил / М.А. Большаков, И.Р. Князева, Т.А.,< ■ , Линдт, Е.В. Евдокимов // Радиационная биология. Радиоэкология.2001. Т.41, №4. - С. 399-402.

17. Воздействие на крыс высокочастотного электромагнитного излучения, модулированного частотами А-ритма головного мозга / Т.И. Субботина, А.А. Хадарцев, М.А. Яшин, А.А. Яшин // Бюл. эксперимент, биологии и медицины. 2004. - Т. 137, №5. - С. 484-485.

18. Гигиенические критерии состояния окружающей среды. Радиочастоты и микроволны. Женева; ВОЗ, 1984. - 144 с.

19. Гордон, З.В. Исследование кровяного давления у крыс (бескровным методом) при воздействии СВЧ / З.В. Гордон //О биологическом воздействии сверхвысоких частот: труды Ин-та гигиены труда и профзаболеваний АМН СССР. М., 1960. - С. 59-60.

20. Григорьев, Ю.Г. Отдаленные последствия биологического действия электромагнитных полей / Ю.Г. Григорьев // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. - Т.40, №2. - С. 217-225.

21. Григорьев, Ю.Г. Сотовая связь: радиобиологические проблемы и оценка опасности / Ю.Г. Григорьев // Радиационная биология. Радиоэкология. -2001. -Т. 41, №5. -С. 500-513.

22. Григорьев, Ю.Г. Формирование памяти (импридинг) у цыплят после предварительного воздействия электромагнитных полей низких уровней / Ю.Г. Григорьев, B.C. Степанов // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. - Т.38, №2. - С. 223-231.

23. Григорьев, Ю.Г. Человек в электромагнитном поле (существующая ситуация, ожидаемые биоэффекты и оценка опасности) / Ю.Г. Григорьев // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. - Т.37, №4. — С. 690702.

24. Григорьев, Ю.Г. Электромагнитные поля и здоровье населения / Ю.Г. Григорьев // Гигиена и санитария. 2003. — №3. - С. 14-16.

25. Действие электромагнитного СВЧ-излучения на морфофункциональное состояние ранних зародышей мышей / Л.М. Межевикина, С.В. Колтун, Г.Е. Горюшкин, Р.Э. Тигранян // Биофизика. 1990. - Т.35, №5. - С. 813816.

26. Думанский, Ю.Д. Защита населения от воздействия электромагнитных излучений как гигиеническая проблема / Ю.Д. Думанский // Гигиена и санитария. 1989. - №10. - С. 63-67.

27. Дунаев, В.Н. Формирование электромагнитной нагрузки в условиях городской среды / В.Н. Дунаев // Гигиена и санитария. 2002. - №5. - С. 31-34.

28. Егоров, В.В. Аналогия биологического действия сверхмалых химических и физических доз /В.В. Егоров // Радиационная биология: Радиоэкология. 2003. - Т.43, №3. - С. 261-264.

29. Ершова, Ю.А. Цитогенетическое действие проспидина / Ю.А. Ершова // Хим.-фарм. журнал.- 1977.-Т. 11, №12.-С. 14-18.

30. Изменения в сперматогенезе млекопитающих при воздействии низкоинтенсивного КВЧ-излучения / Т.И. Субботина, О.В. Терешкина, А.А. Хадарцев, А.А. Яшин // Вестн. новых мед. технологий. 2006. — Т.13, №1. - С. 158-159.

31. Искин, В.Д. Биологические эффекты миллиметровых волн / В.Д. Искин. Харьков: Основа, 1990. - 248 с.

32. Исмаилов, Э.Ш. Биофизическое действие СВЧ-излучений / Э.Ш. Исмаилов. -М.: Энергоатомиздат, 1987. — 144 с.

33. Карачев, И.И. Проблемы гигиенической регламентации электромагнитных полей, создаваемых телепередающими объектами / И.И. Карачев // Гигиена и санитария. 1989. - №10. - С. 26-29.

34. Каркищенко, Н.Н. Основы клинической фармакологии. Пиримидины / Н.Н. Каркищенко, М.И. Хайтин, Б.В. Страдомский. Ростов-на-Дону:, 1985.- 130 с.

35. Клинико-фармакологическое изучение проспидина / Н.И. Переводчикова, М.Р. Личиницер, А.А. Акышбаев, С.Г. Аверинова, Л.С. Бассалык, В.Н. Золотова, И.М. Максименкова // Вопросы онкологии. — 1983. — Т.29, №2. С. 51-56.

36. Клинические наблюдения за состоянием здоровья в зонах воздействия электромагнитных полей радиочастотного диапазона / И.М. Суворов, Т.И. Сушенцова, В.В. Посохин, Н.В. Чекоданова, В.И. Попова // Медицина труда и пром. экология. 2001. - №10. - С. 43-46.

37. Колдаев В.М., Щепин Ю.В. Устройство для электромагнитного облучения биообъектов. Авт. св. 1710073, приоритет от 20.04.1990 // Бюллетень изобретений. 1992. - №5.

38. Колдаев, В.М. Алгоритм определения доз веществ в экспериментах по коррекции эффектов действия на организм физических факторов / В.М. Колдаев, Н.А. Варешин // Тихоокеанский мед. журнал. 2005. - №1. — С. 78-79.

39. Колдаев, В.М. Влияние микроволн на крыс при гипоксии и введении некоторых химических веществ: автореф. дис. канд. биол. наук / Колдаев Владимир Михайлович. Рязань. - 1970. - 26 с.

40. Колдаев, В.М. КВЧ излучение: эффекты биологического действия, применение в медицине (обзор литературы) / В.М. Колдаев // Здоровье. Мед. экология. Наука. 2002. - Т. 1-2, № 5-6. - С. 44-47.

41. Колдаев, В.М. Экспериментальная модификация острых микроволновых эффектов: автореф. дис. д-ра. биол. наук / Колдаев Владимир Михайлович. Владивосток, 1987. - 30 с.

42. Коновалов, В.Ф. Отдаленные последствия действия модулированного и немодулированного электромагнитного поля на эпилептиформную активность крыс / В.Ф. Коновалов, И.С. Сериков // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т.41, №2. - С.207-209.

43. Королев, Ю.Н. Общие закономерности развития ультраструктурных реакций при действии электромагнитных излучений / Ю.Н. Королев // Вопр. курортологии, физиотерапии и лечебн. физ. культуры. 1997. -№5.-С. 3-7.

44. Кропотов, А.В. Экспериментальный отек легких и его фармакопрофилактика антигипоксантами: автореф. дис. д-ра. мед. наук. / Кропотов Александр Валентинович. СПб, 1997. 46 с.

45. Крюков, В.И. Влияние сочетанного действия свинца и импульсного магнитного поля на частоту аберраций хромосом у мышей / В.И. Крюков, Г.И. Рукосуев // Вестн. новых мед. технологий. 1999. - Т.6, №1. — С. 27-30.

46. Крюков, В.И. Норма, адаптация и эффект плацебо при воздействии крайневысокочастотиых электромагнитных излучений на организм человека / В.И. Крюков, Т.И. Субботина, А.А. Яшин // Вестн. новых мед. технологий. 1998. - Т.5, №2. - С. 15-17.

47. Кудряшов, Ю.Б. Механизмы радиобиологических эффектов неионизирующих электромагнитных излучений низких интенсивностей / Ю.Б. Кудряшов, Ю.Ф. Перов, И.А. Голеницкая // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. -Т.39, №1. - С. 79-83.

48. Кудряшов, Ю.Б. Основные принципы в радиобиологии / Ю.Б. Кудряшов // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т. 41, №5. - С. 531547.

49. Лажетич, Б. Неионизирующие излучения как возможный фактор возникновения массовых неинфекционных заболеваний / Б. Лажетич, С. Попович, И.М. Матавул // Вестн. новых мед. технологий. 2005. - Т. 12, №2. - С. 5-6.

50. Лакин, Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов — 4-е изд. перераб. и доп. / Г.Ф. Лакин М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

51. Лешин, В.В. Изменения нейроцитов в ЦНС при общем воздействии' СВЧ-поля и применении локальной защиты / В.В. Лешин // Медицина труда и пром. экология. 2000. - №5. - С. 5-8.

52. Лешин, В.В. Изменения нейроцитов разных отделов головного мозга при многократном СВЧ-воздействии /В.В. Лешин // Вестн. новых мед. технологий. 1999. - Т.6, №1. - С. 22-23.

53. Лоуренс, Д.Р. Клиническая фармакология / Д.Р. Лоуренс, П.Н. Бенит. -М.: Медицина, 1991. -Т.1. 656с.

54. Лушников, К.В. Влияние электромагнитного излучения крайне высоких частот на иммунную систему и системная регуляция гомеостаза / К.В. Лушников, А.Б. Гапеев, Н.К. Чемерис // Радиационная биология. Радиоэкология. 2002. - Т. 42, №5. - С. 533-545.

55. Манджгаладзе, М.В. Влияние проспидина на ультраструктуру опухолевых клеток в эксперименте / М.В. Манджгаладзе, B.JI. Попов, В.А. Чернов // Бюл. эксперимент, биологии и медицины. 1982. - Т. 93, №3. - С. 79-81.

56. Марченко, Б.И. Здоровье на популяционном уровне: статистические методы исследования (руководство для врачей) / Б.И. Марченко. — Таганрог: Сфинкс, 1997. -425 с.

57. Машковский, М.Д. Лекарственные средства / М.Д. Машковский. 15-е изд. -М.: Новая волна, 2005. - 1200 с.

58. Медико-биологические проблемы СВЧ-излучений / под ред. И.Р. , Петрова. Л.: Наука, 1966. - 202 с.

59. Методические особенности токсикологических опытов в морской среде / А.Н. Тюрин, Т.Л. Примак, Л.В. Перепелятников, А.В. Власов'// Биология моря. 1994. - Т.20, №4. - С. 317-319.

60. Метонидзе, Л.Ш. Эффективность применения электромагнитного излучения миллиметрового диапазона при хронической неспецифической пневмонии / Л.Ш. Метонидзе // Вопр. курортологии, физиотерапии и лечебн. физ. культуры. 1998. - №4. - С. 47-48.

61. Механизмы биофизического действия микроволн / Э.Ш. Исмаилов, Д.Г. Хачиров, Г.Э Исмаилова, Ю.Б. Кудряшов // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. - Т.38, №6. - С. 920-923.

62. Микроволновое излучение как фактор изменения здоровья населения / И.М. Суворов, Т.И. Сушенцова, В.В. Посохин, Н.В. Чекоданова, В.И. Попова, В.В. Кормушина // Медицина труда и пром. экология. 1998. -№ П.-С. 29-30.

63. Морозов, И.И. Особенности модификаций цитотоксических последствий нагрева микроволнами и теплом / И.И. Морозов, В.Г. Петин // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. - Т.38, №2. - С. 232237.

64. Морские ежи Strongylocentrotus droebachiensis, S. nudus, S. intermedins / Г.А. Бузников, В.И. Подмарев // Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975.-С. 188-214.

65. Мусил, Я. Методы учета обзора пространства параметров антенны радиолокатора при гигиенической оценке электромагнитных полей / Я. Мусил, В.М. Павлова // Гигиена и санитария. 1990. - №1. - С. 67-69.

66. Персональный компьютер: физические факторы, воздействие на пользователя / Ю.Г. Григорьев, О.А. Григорьев, B.C. Степанов, А.В. Меркулов // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т.41, №2. -С. 195-206.

67. Подковкин, В.Г. Модификация влияния микроволнового излучения на биохимические процессы с помощью чужеродного белка / В.Г. Подковкин, И.Б. Углова // Радиационная биология. Радиоэкология. — 1998. Т.38, №6. - С. 916-919.

68. Подтаев, С.Ю. Синхронизация психофизических реакций при воздействии электромагнитного излучения на организм человека / С.Ю. Подтаев // Вестн. новых мед. технологий. 1998. - Т.5, №2. - С. 17-20.

69. Поляков; А.Я. Показатели здоровья детского населения в системе социально-гигиенического мониторинга на территории, прилегающей к мощному радиотелецентру / А.Я. Поляков, В.Н. Михеев, К.П. Петруничева // Гигиена и санитария. 2005. - №6. - С. 55-57.

70. Пресман, А.С. Электромагнитные поля и живая природа / А.С. Пресман. -М.: Наука, 1968.-288 с.

71. Противоопухолевая химиотерапия / М.Б. Бычков, М.А. Волкова, A.M. Гарин и др. М.: Медицина, 1993. - 224 с.

72. Реброва, О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTIKA / О.Ю. Реброва. М.: Феникс, 2002. - 320 с.

73. Родионов, Б.Н. Энергоинформационное воздействие низкоэнергетических электромагнитных излучений на биологические объекты / Б.Н. Родионов // Вестн. новых мед. технологий. 1999. — Т.6, №3-4.-С. 24-26.

74. Родштат, И.В. Диапазон значимых электромагнитных воздействий в контексте процессов рецепции: Лекция №4 (УВЧ-воздействие как значимый фактор синтеза фрагментов ДНК) / И.В. Родштат // Вестн. новых мед. технологий. 1998. - Т.5, №3-4. - С 134-136.

75. Рудаков, М.Л. Оценка последствий электромагнитного облучения кистей рук операторов от высокочастотных сварочных установок / М.Л. Рудаков // Медицина труда и пром. экология. 2000. - №5. - С. 32-35.

76. Румянцева, Ж.Н. О влиянии амтизола на некоторые"' показатели метаболизма при повреждении сердца, вызванном изадрином У Ж.Н Румянцева, С.М. Кит // Фармакология и токсикология. Киев, 1990. -Вып. 25.-С. 40-42.

77. Семин, Ю.А. Зависимость эффекта ослабления микроволнами вторичной структуры ДНК от молекулярной массы полинуклеотида / Ю.А. Семин, Л.К. Шварцбург, Л.П. Жаворонков // Радиационная биология. Радиоэкология. 2002. - Т. 42, №2. - С. 186-190.

78. Сергеева, Э.П. Влияние температуры на ранние стадии развития морского ежа Strongylocentrotus intermedins / Э.П. Сергеева, Л.М. Ярославцева // Биология моря. 1994. - Т. 20, № 3. - С. 229-237.

79. Сидоренко, А.В. Влияние электромагнитного излучения миллиметрового диапазона на биоэлектрическую активность мозга / А.В. Сидоренко, В.В. Царюк // Радиационная биология. Радиоэкология. 2002. - Т.42, №5. - С. 546-550.

80. Субботина, Т.И. Повреждающее воздействие на организм электромагнитного излучения с длиной волны 30 см («Лэмбовская частота») / Т.И. Субботина, М.А. Яшин, А.А. Яшин // Вестн. новых мед. технологий. 2006. - Т. 13, №1. - С. 149-151.

81. Субботина, Т.И. Экспериментальное исследование биоинформационного воздействия электромагнитного излучения нетепловой интенсивности на репродуктивную функцию мышей / Т.И. Субботина, А.А. Яшин // Вестн. новых мед. технологий. 2000. - Т.7, №3-4.-С 64-65.

82. Тонгур, A.M. Изменение физико-химических свойств мембран эритроцитов при взаимодействии их с противоопухолевыми препаратами проспидином и томизином / A.M. Тонгур // Экспериментальная онкология. 1980. - Т.2, №3. - С. 54-57.

83. Хадарцев, А.А. Новые медицинские технологии на основе взаимодействия физических полей и излучений с биологическими объектами / А.А. Хадарцев // Вестн. новых мед. технологий."— 1999. — Т.6, №1. С. 7-15.

84. Холодов, Ю.А. Неспецифическая реакция нервной системы на неионизирующие излучения / Ю.А. Холодов // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998.-Т.З8, №1.-С. 121-125.

85. Хотимченко, Ю.С. Биология размножения и регуляция гаметогенеза и нереста у иглокожих / Ю.С. Хотимченко, И.И. Деридович; П.А. Мотавкин. М.: Наука, 1993. - 168 с.

86. Худницкий, С.С. К оценке влияния сотовых радиотелефонов на пользователей / С.С. Худницкий, Е.А. Мошкарев, Т.В. Фоменко // Медицина труда и пром. экология. 1999. - №9. - С. 20-24.

87. Чернов, В.А. О роли плазматической мембраны в механизме противоопухолевого действия проспидина / В.А. Чернов, С.В. Геодакян //Хим.-фарм. журнал. 1976.-Т. 10, №12.-С. 7-13.

88. Чернозубов, И.Е. Проблема здоровья операторов компьютеров / И.Е. Чернозубов // Медицина труда и пром. экология. 1999. - №9. - С. 2427.

89. Шкуратов, Д.Ю. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения и сверхвысокочастотных электромагнитных полей на разные стадии развития морского ежа / Д.Ю. Шкуратов, С.Д. Кашенко, A.JL, Дроздов // Биофизика. 1998. - Т. 43, №6. - С. 1097-1100.

90. Шкуратов, Д.Ю. Влияние электромагнитных волн сверхвысокойIчастоты и лазерного излучения низкои интенсивности на гаметы морских беспозвоночных / Д.Ю. Шкуратов, В.М. Чудновский, A.JI. Дроздов // Цитология. 1997. - Т. 39, №1. - С. 25-28.

91. Шкуратов, Д.Ю. Влияние электромагнитных излучений на раннее развитие морского ежа Strongylocentrotus intermedins / Д.Ю. Шкуратов, С.Д. Кашенко, Ю.В. Щепин // Биология моря. 1998. - Т. 24, №4. - С. 236-239.

92. Экспериментальный канцерогенез в потомстве животных при облучении низкоинтенсивным КВЧ-полем / Т.И. Субботина, О.В. Терешкина, А.А. Хадарцев, А.А. Яшин // Вестн. новых мед. технологий. 2006. - Т. 13, №1. — С. 157-158.

93. Эффективные методы защиты от техногенного электромагнитного излучения и информационно-волновые методы диагностики / А.И. Корнюхин, В.А. Капцов, А.Ю. Добросердов, И.М. Сеит-Умеров // Медицина труда и пром. экология. 2002. — № 9. - С. 18-21.

94. Юнкеров, В.И. Математико-статистическая обработка данных медицинских исследований / В.И. Юнкеров, С.Г. Григорьев. СПб: Военно-мед. академия, 2002. - 266 с.

95. Ярославцева, JI.M. Адаптивные возможности личинок морского ежа Strongylocentrotus intermedins к изменениям температуры / JI.M. Ярославцева, Э.П. Сергеева // Биология моря 1994. - Т.20, №5. - С. 381-384.

96. Ярославцева, JI.M. Определение значений температуры и солености, оптимальных для дробления яиц морского ежа / JT.M. Ярославцева, Э.П. Сергеева, А.И. Зотин // Биология моря. 1992. - № 3-4. - С. 83-91.

97. Ярославцева, JI.M. Определение оптимальных температур для дробления яиц морского ежа Strongylocentrotus intermedins тремя методами / JI.M. Ярославцева, Э.П. Сергеева // Биология моря. 1994. -Т.20, №4.-С. 311-316.

98. Яшин, А.А. Модели энергетических процессов в клетках организма при КВЧ-облучении, использующие эффект стохастического резонанса / А.А. Яшин // Вестн. новых мед. технологий. 1999. - Т.6, №2. - С. 1824.

99. Adair, R.K. Vibrational resonances in biological systems at microwave frequencies / R.K. Adair // Biophysical J. 2002. - Vol.82, №3. - P. 11471152.

100. Adey, W.R. Joint actions of environmental nonionizing electromagnetic fields and chemical pollution in cancer promotion / W.R. Adey // Environment Health Perspectiv. 1990. - Vol. 86. - P. 297-305.

101. Apoptosis is induced by radiofrequency fields through the caspase-independent mitochondrial pathway in cortical neurons / V. Joubert, S. Bourthoumieu, P. Leveque, C. Yardin // Radiat. Res. 2008. - Vol.169, №1. -P. 38-45.

102. Biological effects of continuous exposure of embryos and young chickens to electromagnetic fields emitted by video display units / B.J. Youbicier-Simo, F. Boudard, C. Cabaner, M. Bastide // Bioelectromagnetics. 1997. - Vol. 18,№7.-P. 514-523.

103. Bise, W. Low power radio-frequency and microwave effects on human electroencephalogram and behavior / W. Bise // Physiol. Chem. Physics. -1978. Vol.10, №5. - P. 387-398.

104. Carcinogenicity study of 217 Hz pulsed 900 MHz electromagnetic fields in Piml transgenic mice / G. Oberto, K. Rolfo, P. Yu, M. Carbonatto, S. Peano, N. Kuster, S. Ebert, S. Tofani // Radiat Res. 2007. - Vol.168, №3. - P. 316326.

105. Cellular Phones and Risk of Brain Tumors / H. Frumkin, A. Jacobson, T. Gansler, M.J. Thun // CA: A Cancer J. Clinicians. 2001. - Vol.51, №2. -P.137-141.

106. Cellular-telephone use and brain tumors / P.D. Inskip, R.E. Tarone, E.E. Hatch, T.C. Wilcosky, W.R. Shapiro, R.G. Selker, H.A. Fine, P.M. Black,J.S. Loeffler, M.S. Linet // New Eng. J. Med. 2001. - Vol. 344, №2. - P. 79-86.

107. Chia, S.E. Prevalence of headache among handheld cellular telephone users in Singapore: a community study / S.E. Chia, H.P. Chia, J.S. Tan // Environmental Health Perspectives. 2000. - Vol. 108, №11. - P. 10591062.

108. Comparison of the effects of continuous and pulsed mobile phone like RF exposure on the human EEG / N. Perentos, R.J. Croft, R.J. McKenzie, D. Cvetkovic, I. Cosic // Australas Phys. Eng. Sci. Med. 2007. - Vol.30, №4. -P. 274-280.

109. Dosimetric evaluation and comparison of different RF exposure apparatuses • used in human volunteer studies / C.M. Boutry, S. Kuehn, P. Achermann, A. Romann, J. Keshvari, N. Kuster // Bioelectromagnetics. 2008. - Vol.29, №1. - P. 11-19.

110. Effects of 900-MHz radio frequencies on the chemotaxis of human neutrophils in vitro / A.A. Aly, M.I. Cheema, M. Tambawala, R. Laterza, E. Zhou, K. Rathnabharathi, F.S. Barnes // IEEE Trans. Biomed. Eng. 2008. -Vol.55, №2.-P. 795-797.

111. Effects of acute exposure to a 1439 MHz electromagnetic field on the microcirculatory parameters in rat brain / H. Masuda, A. Ushiyama, S. Hirota, K. Wake, S. Watanabe, Y. Yamanaka, M. Taki, C. Ohkubo // In Vivo. 2007. -Vol. 21, №4. - P.555-562.

112. Effects of exposure of newborn patchedl heterozygous mice to GSM, 900 MHz / A. Saran, S. Pazzaglia, M. Mancuso, S. Rebessi, V. Di Majo, M. Tanori, G.A. Lovisolo, R. Pinto, C. Marino // Radiat. Res. 2007. - Vol.168, №6. - P. 733-740.

113. Effects of subchronic exposure to a 1439 MHz electromagnetic field on the microcirculatory parameters in rat brain / H. Masuda, A. Ushiyama, S. Hirota, K. Wake, S. Watanabe, Y. Yamanaka, M. Taki, C. Ohkubo // In Vivo. 2007. -Vol. 21, №4. - P.563-570.

114. Epidemiology of health effects of radiofrequency exposure / A. Ahlbom, A. Green, L. Kheifets, D. Savitz, A. Swerdlow // Environmental Health Perspectives. 2004. - Vol. 112, №. 17. - P. 1741 -1754.

115. Factors that influence the radiofrequency power output of GSM mobile phones / L.S. Erdreich, M.D. Van Kerkhove, C.G. Scrafford, L. Barraj, M. McNeely, M. Shum, A.R. Sheppard, M. Kelsh // Radiat. Res. 2007. -Vol.168, №2. -P. 253-261.

116. Formica, D. Biological effects of exposure to magnetic resonance imaging: an overview / D. Formica, S. Silvestri // BioMedical Engineering Online. 2004. - Vol.3, №1. - 12 p.: Режим доступа: http://www.biomedical-engineering-online.com/content/3/1/11.

117. Handheld cellular telephone use and risk of brain cancer / J.E. Muscat, M.G. Malkin, S. Thompson, R.E. Shore, S.D. Stellman, D. MaRee, A.I. Neugut, E.L. Wynder // J. Am. Med. Assoc. 2000. - Vol. 284, №23. - P.' 3001-3007.

118. Hardell, L. Biological effects from electromagnetic field exposure and public exposure standards / L. Hardell, C. Sage // Biomed. Pharmacother. 2008. -Vol.62, №2.-P. 104-109.

119. Hardell, L. Use of cellular telephones and brain tumor risk in urban and rural areas / L. Hardell // Occup. Environ. Med. 2005. - Vol. 62, №6. - P. 390394.

120. Hocking, B. Microwave sickness: a reappraisal / B. Hocking // Occup. Med. -2001 -Vol. 51, №1.-P. 66-69.

121. Hocking, B. Neurological effects of radiofrequency radiation / B. Hocking, R. Westerman // Occup. Med. 2003. - Vol. 53, №2. - P. 123-127.

122. Hocking, B. Neurologikal abnormalities associated with CDMA exposure / B. Hocking, R. Westerman // Occup. Med. Vol.51, №6. -P.410-413.

123. Incidence of leukaemia and brain tumours in some "electrical occupations" / S. Tornqvist, B. Knave, A. Ahlbom, N. Persson // Brit. J. Industrial Med. -1991.-Vol.48, №9.-P. 597-603.

124. Jackson, J.D. Are the stray 60-Hz electromagnetic fields assotiated with the distribution and use of electric power a significant cause of cancer? / J.D. Jackson//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. - Vol.89, №8. - P. 3508-3510.

125. Koldayev, V.M. Effect of electromagnetic radiation on embryos of sea-urchins / V.M. Koldayev, Y.V. Shchepin. // Bioelectrochemistry bioenergetics. 1997. Vol. 43. - P. 161-164.

126. Lin, J.C. Dosimetric comparison between different quantities for limiting exposure in the RF band: rationale and iplications for guidelines / J.C. Lin // Health Phys. 2007. - Vol.92, №6. - P. 547-553.

127. Lin, J.С. Hearing of microwave pulses by humans and animals: effects, mechanism, and thresholds / J.C. Lin, Z. Wang // Health Phys. 2007. - Vol. 92, №6.-P. 621-628.

128. Lin, J.C. The development of human exposure standarts for radio frequency fields / J.C. Lin // Radiat. Biol. Radioecol. 2000. - Vol. 40, №4. - P. 425428.

129. Long-term mobile phone use and brain tumor risk / S. Lonn, A. Ahlbpm, P. Hall, M. Feychting, Swedish Interphone Study Group // Am. J. Epidemiol. -2005.-Vol.161, №6.-P. 526-535.

130. Lymphoma development in mice chronically exposed to UMTS-modulated radiofrequency electromagnetic fields / A.M. Sommer, A.K. Bitz, J. Streckert, V.W. Hansen, A. Lerchl // Radiat. Res. 2007. - Vol.168, №1. - P. 72-80.

131. McDowall, M.E. Mortality of persons resident in the vicinity of electricity transmission facilities / M.E. McDowall // Brit. J. Cancer. 1986. - Vol.53. -P. 271-279.

132. McRee, D.I. Environmental aspects of microwave radiation / Dll. McRee // Environmental health perspectives. 1972. - №10. - P. 41-53.

133. Merckel, C. Microwave and man the direct and indirect hazards, and the precautions / C. Merckel // California Medicine. - 1972. - Vol. 117, №1. - P. 20-24.

134. Mobile phone radiation might alter protein expression in human skin / A. Karinen, S. Heinavaara, R. Nylund, D. Leszczynski // BMC Genomics. — 2008. — Режим доступа: http://www.biomedcentral.eom/1471-2164/9/77

135. Mobile phone use and risk of glioma in adults: case-control study / S.J. Hepworth, M.J. Schoemaker, K.R. Muir, A.J. Swerdlow, M.J.A van Tongeren, P.A. McKinney // BMJ. 2006. - Vol.332. - P. 883-887.

136. Nerve cells damage in mammalian brain after exposure to microwaves from GSM mobile phones / L.G. Salford, A.E. Brun, J.L. Eberhardt, L. Malmgren, B.R. Persson // Environ. Health Perspectives. 2003. - Vol.111, JVo7. -P.881-883.

137. No effects of GSM-modulated 900 MHz electromagnetic fields on survival rate and spontaneous development of lymphoma in female AKR/J mice / A.M. Sommer, J. Streckert, A.K. Bitz, V.W. Hansen, A. Lerchl // BMC Cancer. 2004. - Vol.4, №1. - P.77-89.

138. Otto, M. Electromagnetic fields (EMF): do they play a role in children's environmental health (СЕН)? / M. Otto, K.E. von Muhlendahl // Int. J. Hyg. Environ. Health. 2007. - Vol. 210, №5. - P. 635-644.

139. Output power levels from mobile phones in different geographical areas; implications for exposure assessment / S. Lonn, U. Forssen, P. Vecchia, A. Ahlbom, M. Feychting // Occup. Environ. Med. 2004. - Vol.61, №9. - P. 769-772.

140. Possible attenuation of the G2 DNA damage cells cycle checkpoint in HeLa cells by extremely low frequency (ELF) electromagnetic fields / P.A. Harris, J. Lamb, B. Heaton, D.N. Wheatley // Cancer Cell International. 2002. -Vol.2, №1.- P. 3-13.

141. Savitz, D.A. Magnetic field exposure in relation to leukemia and brain cancer mortality among electric utility workers / D.A. Savitz, D.P. Loomis // Amer. J. Epidemiol. 1995.-Vol.141.-P. 123-134.

142. Study on potential effects of "902-MHz GSM-type Wireless Communication Signals" on DMBA-induced mammary tumours in Sprague-Dawley rats / R. Hruby, G. Neubauer, N. Kuster, M. Frauscher // Mutat. Res. 2008: -Vol.649, №1-2.-P. 34-44.

143. The sensitivity of children to electromagnetic fields / L. IGieifets, M. Repacholi, R. Saunders, E. van Deventer // Pediatrics. 2005."- Vol. 116, №2.-P. 303-313.

144. Weidemann, P.M. The precautionary principle and risk perception: experimental studies in the EMF area / P.M. Weidemann, H. Schutz // Environment Health Perspectiv. 2005. - Vol.113, №4. - P. 402-405.