Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние длительности вегетативного размножения высших растений на их генетическую стабильность

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шарафутдинова, Гузель Газимовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 1.1. Общая характеристика Solanum tuberosum L.

1.2.1. Оздоровление и клональное микроразмножение растений

1.2.2. Оздоровление и клональное микроразмножение картофеля

1.3. Меристемы растений

1.3.1. Характеристика апикальной меристемы

1.3.2. Аксилярная меристема

1.3.3. Корневая меристема

1.4. Проблема старения меристем

1.5. Метод полимеразной цепной реакции

1.6. Митохондриальный геном высших растений

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объект исследования

2.2. Оздоровление картофеля и его культивирование in vitro

2.3. Высадка пробирочных растений в почвенные условия

2.4. Получение ростовых характеристик пробирочных растений картофеля

2.5. Выделение тотальной ДНК

2.6. Выделение митохондриальной ДНК

2.7. Определение конформации низкомолекулярных митохондриальных ДНК с помощью нуклеазы S

2.8. Расщепление митохондриальной ДНК рестрикционными эндонуклеазами

2.9. Условия проведения полимеразной цепной реакции

2.10. Фракционирование ДНК в агарозном геле

2.11. Твердофазный иммуноферментный анализ

2.12. Реактивы

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Морфофизиологические характеристики картофеля, длительно культивируемого in vitro

3.1.1. Ростовые характеристики растений картофеля, длительно культивируемых in vitro

3.1.2. Анализ приживаемости пробирочных растений картофеля, длительно культивируемых in vitro, при переводе в условия почвы

3.1.3. Влияние длительности культивирования in vitro на формирование микроклубней у пробирочных растений

3.1.4. Характеристика растений картофеля, полученных из микроклубней

3.1.5. Сравнительный анализ гормонального баланса растений картофеля с различной способностью к укорненению в условиях почвы

3.2. Анализ стабильности генома картофеля при длительном клональном микроразмножении

3.3. Анализ стабильности митохондриального генома картофеля при длительном клональном микроразмножении

3.4. Способ сохранения генофонда картофеля (практические рекомендации) 77 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 81 ВЫВОДЫ 83 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние длительности вегетативного размножения высших растений на их генетическую стабильность"

Известно, что вегетативное размножение, которое предполагает сохранение генетической идентичности особей, широко распространено среди многих видов высших растений. Оно осуществляется либо определенными частями вегетативных органов, либо при помощи специализированных одноклеточных образований.

Способность растений к вегетативному размножению широко используется в практической деятельности человека при размножении культурных растений клубнями, усами, луковицами, корневыми отпрысками, черенками. Одной из проблем, с которой сталкиваются при вегетативном размножении растений является вырождение клонов, сортов. Естественным является вопрос, что лежит в основе данного явления. Дискуссии по этому поводу особенно бурно велись в 40-70-ые гг. Имеются две диаметрально противоположные точки зрения по данному вопросу. Одна группа исследователей [Казарян, 1959; Ефейкин, 1970; Гупало, 1975] считала, что клетки меристемы не стареют, поскольку высокая скорость пролиферации препятствует накоплению в клетках различного рода изменений, поэтому вырождение вегетативно размножаемых растений, по мнению этих исследователей, происходит лишь в результате поражения растений вирусными и грибными заболеваниями. Исходя из этого предположения, было предложено использовать оздоровление и последующее микроклональное размножение растений как один из способов сохранения генофонда.

Согласно другим авторам [Тринклер, 1970], вырождение клона происходит за счет его старения. Эта точка зрения совпадает с теорией циклического старения и омоложения Н.П. Кренке [1940, с. 8], согласно которой "в каждый момент осевого нарастания побега или корня происходит частичное омоложение точки роста . Вместе с тем, последовательно новообразующаяся точка роста и производные ее ткани и органы несут в себе признаки общей возрастности их материнских клеток, отсюда - одновременно с последовательным омоложением происходит последовательное старение конуса нарастания. Выражается это старение в прогрессивном падении степени омоложения развивающейся точки роста".

К настоящему времени ни одна из этих точек зрения не имеет достаточных экспериментальных подтверждений. Привлечение новых модельных систем и использование современных методов физико-химической биологии и биотехнологии может позволить выявить молекулярные основы изменений растений при их длительном вегетативном размножении.

Хорошей модельной системой при исследовании данного вопроса могут служить растения безвирусного картофеля, размножаемого in vitro. Ее достоинство заключается в том, что растения выращиваются в стерильных условиях, и в течение одного года количество циклов размножения составляет, как минимум, двенадцать, что недостижимо в естественных условиях.

Исходя из вышесказанного, цель настоящей работы заключалась в анализе влияния длительного культивирования in vitro растений картофеля на их генетическую стабильность. Исходя из этой цели, были поставлены следующие задачи:

1) анализ влияния длительности культивирования in vitro картофеля на его морфо-физиологические характеристики;

2) изучение стабильности генома растений картофеля, длительно культивируемых in vitro, методом полимеразной цепной реакции с использованием случайных праймеров (RAPD-PCR);

3) анализ стабильности митохондриального генома картофеля при длительном клональном микроразмножении.

Научная новизна.

Показано, что при длительном клональном размножении безвирусного картофеля теряется его способность к росту в условиях автотрофного питания.

Впервые показано, что при длительном клональном микроразмножении картофеля происходят изменения в геноме, выявляемые методом полимеразной цепной реакции.

Впервые показано изменение структурной организации митохондриального генома карофеля при его длительном клональном микроразмножении.

Научно-практическая значимость.

Полученные результаты имеют, прежде всего, практическое значение, расширяющее представление о клональном старении и омоложении вегетативно размножаемых растений, о молекулярных механизмах, лежащих в их основе.

Использованные в работе подходы могут быть применены при анализе генома других длительное время вегетативно размножаемых растений.

Исследованные в работе растения картофеля в дальнейшем могут быть применены для физиологических, биохимических и генетических исследований особенностей долговременно выращиваемых в асептических условиях растений.

Для сохранения ценных генотипов безвирусного картофеля рекомендуется депонировать их в виде микроклубней, уменьшая тем самым количество циклов микроразмножений.

Апробация работы. Полученные результаты докладывались и обсуждались на VII Международной конференции "Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда" (Москва, 1997), международной конференции "Молекулярная генетика и биотехнология" (Минск, 1998), конференции биохимиков Урала и Западной Сибири "Актуальные вопросы прикладной биохимии и биотехнологии" (Уфа, 1998), международной научно-практической конференции "Сервис большого города" (Уфа, 1999), IV съезде общества физиологов растений России (Москва, 1999), 7 международной научной конференции "Молекулярная и клеточная биология на рубеже веков" (Алматы, 1999).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 8 работ.

Благодарности. Считаю своей приятной обязанностью выразить признательность научному руководителю д.б.н. А.Г. Мардамшину, сотрудникам лаборатории регуляции метаболизма культивируемых клеток растений Института биохимии и генетики УНЦ РАН: к.б.н. Р.Д. Валиевой, А.П. Давыдовой, к.б.н. H.A. Уразбахтиной, C.B. Чибиряеву, а также к.б.н. А.Р. Мустафиной, д.б.н., проф. С.Ю. Веселову, д.б.н., проф. Г.Р. Кудояровой, д.б.н.,проф. О.Н. Кулаевой.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика Solanum tuberosum L.

Картофель является сельскохозяйственной культурой, традиционно размножаемой вегетативно. Он широко используется для пищевых, кормовых и технических целей. Род Solanum насчитывает более 170 видов, из которых только 17 являются культурными видами, относящимися к подсекциям: Andinum и Pacificum. В настоящее время наиболее широко культивируются два вида картофеля: андийский (Solanum andigenum L.) и европейский, или чилийский (Solanum tuberosum L.). На территории бывшего СССР все районированные сорта относятся к виду Solanum tuberosum L. [Бульба, 1994].

Картофель характеризуются наличием полиплоидных рядов с модальным числом хромосом, равным 12, и включает диплоидные (2п = 24), триплоидные (2п = 36), тетраплоидные (2п = 48), пентаплоидные (2п = 60) и гексаплоидные виды. Solanum tuberosum L. является тетраплоидом [Mc.Grath et al., 1994].

Полагают, что наиболее вероятным центром происхождения картофеля является Перуано-боливийский ареал, для этого ареала также характерно наличие наибольшего разнообразия клубненосных видов картофеля. Первые диплоидные виды картофеля, по всей видимости, произошли в результате спонтанных скрещиваний диких форм диплоидных культурных видов. Считается, что тетраплоидные культурные виды картофеля появились во вторичном генетическом центре картофеля - Чилийском [Будин, 1986].

Известно, что картофель подвержен различным заболеваниям, вызываемым бактериями, грибами, микоплазмами, вироидами. Наиболее распространенными грибными заболеваниями картофеля являются фитофтороз, ризоктониоз, макроспориоз, альтернариоз, вертициллезное увядание, фузариозное увядание и др. [Бульба, 1994]. Заражение растений грибами проявляется в виде пятнистостей, увяданий, наростов, некрозов, гнилей, пустул, налетов, склероциев, деформаций [Справочник . , 1987].

Среди более 30 вирусных болезней картофеля наиболее известны морщинистая и полосчатая мозаика, закручивание листьев, скручивание листьев, обыкновенная мозаика, веретеновидность клубней (готика), аукуба-мозаика, пестростебельность, желтая карликовость, курчавая каликовость, метельчатость верхушки [Horvath, 1988; Бульба, 1994].

Микоплазмы, относящиеся к порядку Mycoplasmatales, вызывают такие заболевания картофеля, как ведьмина метла, столбурное увядание, круглолистость, пурпурность верхушки. При столбуре наблюдается краевой хлороз верхушечных листьев, замедление роста, мелколистость, ростки, образующиеся на клубнях, представляют собой тонкие нити [Справочник . , 1989].

Наиболее вредоносными бактериальными болезнями являются черная ножка, кольцевая гниль, мокрая гниль. Заражение происходит через пораженные растительные остатки, не продезинфицированный инвентарь [Справочник . , 1987].

Для освобождения картофеля от вирусных и грибных заболеваний была предложена процедура его оздоровления путем культивирования изолированных верхушечных меристем в асептических условиях с последующим микрочеренкованием оздоровленных растений [Винклер, Бутенко, 1967].

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Шарафутдинова, Гузель Газимовна

ВЫВОДЫ

1. Для растений картофеля, длительно выращиваемых in vitro, характерны хорошо развитые надземная часть и корневая система, однако они теряют способность к росту при автотрофном питании: в условиях почвы происходит ингибирование развития корневой системы.

2. Установлено, что длительное культивирование картофеля in vitro приводит к снижению способности растений продуцировать цитокинины при выращивании их как в пробирках, так и в почве. Вероятно, данное изменение является одной из причин неспособности растений адаптироваться к условиям почвенной среды.

3. Методом полимеразной цепной реакции с использованием двух случайных праймеров выявлены изменения в геномной ДНК при длительном клональном микроразмножении растений картофеля.

4. Обнаружен полиморфизм в рестрикционных профилях митохондриальной ДНК растений картофеля, длительно культивируемых in vitro, и растений картофеля, размножаемых клубнями, что может свидетельствовать об изменении структурной организации митохондриального генома картофеля при длительном клональном микроразмножении.

5. Полученные данные могут служить подтверждением теории Н.П. Кренке о циклическом старении и омоложении растений при длительном вегетативном размножении и показывают, что в основе данного явления лежат изменения на генетическом уровне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Известно, что способность к вегетативному размножению характерна для растений на всех уровнях организации, при этом его формы разнообразны. Оно осуществляется либо определенными частями вегетативных органов, либо при помощи специализированных одноклеточных образований. Способность растений к вегетативному размножению широко используется в практической деятельности человека при размножении культурных растений клубнями, усами, луковицами, корневыми отпрысками, черенками.

Одной из проблем, с которой сталкиваются при вегетативном размножении растений является вырождение клонов, сортов. Первопричина данного явления до последнего времени была неизвестна и, главным образом, связывалась с заражением растений вирусами или грибами. Поэтому большое значение в сохранении генофонда растений придавалось процедуре их оздоровления и дальнейшего клонального микроразмножения. Благодаря такому подходу были получены оздоровленные линии картофеля, малины, смородины, земляники и многих других плодово-ягодных и сельскохозяйственных культур. Это позволило существенно повысить урожайность этих культур. Однако, наряду с положительными эффектами, были отмечены случаи уклонения оздоровленного материала от исходных форм.

К сожалению, практически не проводились работы по анализу стабильности генома растений при длительном вегетативном размножении. По-видимому, это объясняется несколькими причинами. Во-первых, априори предполагалось, что при вегетативном размножении потомство будет генетически идентично исходным формам. Во-вторых, это было связано с большими техническими проблемами, поскольку при размножении растений традиционным вегетативным способом требовался не один десяток лет для получения потомства, в котором можно было бы детектировать изменения на генном уровне. При этом необходимо было также сохранить исходный материал в первозданном виде, что технически было невозможно.

В определенной мере исследование вопроса о генетической стабильности при длительном вегетативном размножении растений стало возможно благодаря развитию методов молекулярной биологии и биотехнологии.

В результате проведенных нами исследований было показано, что растения картофеля, длительно культивируемые in vitro, фенотипически практически не отличались от растений на начальных этапах их выращивания в асептических условиях, поэтому первоначально складывалось представление о том, что оздоровление действительно может явиться одним из способов сохранения генофонда картофеля. Однако, несмотря на хорошо сформированную надземную и подземную части побега, пробирочные растения начали постепенно терять способность к росту при автотрофном питании. Через 13 лет культивирования in vitro 95-97% растений картофеля сорта Невский погибали через 7-8 дней после высадки в почву, то есть налицо вырождение материала, прошедшего около 150 циклов клонального микроразмножения. Методом полимеразной цепной реакции с использованием случайных праймеров было показано изменение в геноме растений картофеля при длительном клональном микроразмножении. При длительном выращивании растений картофеля в асептических условиях также наблюдаются изменения структурной организации митохондриального генома. Эти результаты дают основание считать, что нами получено одно из первых экспериментальных подтверждений на молекулярном уровне теории циклического старения и омоложения растений Н.П. Кренке, и они могут свидетельствовать о том, что в основе данного явления лежат изменения на генном уровне.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шарафутдинова, Гузель Газимовна, Уфа

1. Биологический энциклопедический словарь. (Гл. ред. М. С. Гиляров).-М.: Советская энциклопедия.-1989.-864с.

2. Бобкова А.Ф., Чирков С.Н. Применение иммуноферментного анализа для диагностики вирусных заболеваний растений // Сельскохозяйственная биология.-1983.-№5.-С.32-36.

3. Бугай С.М. Растениеводство.-Киев: Сельхозиздат.-1963.-520с.

4. Будин К.З. Генетические основы селекции картофеля.-Л.: Агропромиздат. Ленинградское отделение.-1986.-192с.

5. Бульба: Популярная энциклопедия по биологии, возделыванию, хранению и использованию картофеля в кулинарии. Беларус. энциклопедия; Гл. ред. "Беларус. Энцикл.": Б.И. Саченко (гл. ред.) и др. Бел. Эн.-1994.-350с.

6. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений.-М.: Наука.-1964.-С.205-213.

7. Бутенко Р.Г. От свободноживущей клетки к растению.-М.: Колос.-1971.95с.

8. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе.-М.: ФБК-ПРЕСС.-1999.-160с.

9. Бахтин Ю.Б. Генетика соматических мутаций.-Л.: Наука.- 1974.-258с.

10. Веселов С.Ю. Использование антител для количественного определения, очистки и локализации регуляторов роста растений.-Уфа: Баш. Гос. Университет.-1998.-136с.

11. Винклер Г.Н., Бутенко Р.Г. Применение черенкования при выращивании безвирусных растений картофеля методом культуры меристемы // Физиология растений.-1970.-Т. 17, вып. 4.-С.851-853.

12. Высоцкий В.А. Клональное микроразмножение растений // Культура клеток растений и биотехнология.-М.: Наука.-1986.-С.91-101.

13. Высоцкий В. А. О генетической стабильности при клональном микроразмножении плодовых и ягодных культур // Сельскохозяйственная биология.-1995.-№5 .-С.57-63.

14. Гогилашвили Т.С., Реуцкий В.Г., Родькин О.И. Особенности водообменё ассимиляционной ткани Solanum tuberosum L. в условиях in vitro и in vivo // Физиология и биохимия культурных растений.-1997.-Т.29, №6.-С.461-467.

15. Гупало П.И. Дискуссионные обсуждения // Онтогенез высших растений.-Ереван: Изд-во АН Армянской ССР.-1970.-С.302-306.

16. Давоян Э.И., Ефремова H.H., Болонкина Ю.В., Ахмед Махталад. Оптимизация условий оздоровления и хранения генбанка картофеля методом культуры изолированной меристемы // Сельскохозяйственная биология.-1995.-№5.-С.52-56.

17. Джеймс Е. Хранение клеток в условиях низких температур // Биотехнология сельскохозяйственных растений.-М.: ВО "Агропромиздат".-1987.-С.153-175.

18. Донец Н.В., Донец И.Л. Регуляция морфогенеза при оздоровлении картофеля методом культуры апикальной меристемы // Регуляция роста и развития картофеля.-М.: Наука.- 1990.-С. 154-160.

19. Ефейкин А.К. Природа образовательной ткани растений и вопрос о старении и вырождении клонов // Онтогенез высших растений.-Ереван: Изд-во АН Армянской ССР.-1970.-С.225-231.

20. Казарян В.О. Стадийность развития и старения однолетних растений.-Ереван: Изд-во АН Армянской ССР.-1952.-347с.

21. Казарян В.О. Физиологические основы онтогенеза растений.-Ереван: Изд-во АН Армянской ССР.-1959.-425с.

22. Казарян В.О., Вартанян Г.Е., Мнацакаян JI.A. О влиянии азотного питания на интенсивный рост и баланс физиологически активных веществ в отдельных органах подсолнечника и сирени // Биологический журнал Армении. -1989.-Т.42, №3.-С .256-258.

23. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений.-М.: Наука.-1983.-96с.

24. Комаров B.JI. Учение о виде у растений.-М.-JI.: Изд-во АН СССР.-1940.112с.

25. Кононов А.Н. Клеточные механизмы развития картофеля.-Санкт-Перербург: Литера.-1999.-102с.

26. Кочиева Е.З. Использование методов на основе полимеразной цепной реакции для анализа и маркирования растительного генома // Сельскохозяйственная биология.-1999.-№3.-С.З-14.

27. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений, практическое применение.-М.: Сельхозгиз.-1940.-360с.

28. Мардамшин А.Г. Характеристика миникольцевых митохондриальных ДНК Vicia faba // Автореф. дис. соиск. уч. ст. канд. биол наук.-1987.-24с.

29. Мардамшин А.Г., Загидуллин A.M., Валиева Р.Д., Зиякаева K.P. Сравнительное изучение митохондриальных геномов целых растений и культивируемых клеток гороха посевного // Доклады Академии наук.-1997.-Т.355, №2.-С.273-275.

30. Мардамшин А.Г. Митохондриальный геном Pisum sativum L.-Уфа: Гилем.-1999а.-112с.

31. Мардамшин А.Г. Особенности структурной организации митохондриального генома высших растений // Автореф. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук.-М.: 1999б.-46с.

32. Морозова С.Е., Мелик-Саркисов О.С. Размножение безвирусного картофеля клубнями, полученными in vitro // Физиология растений.-1978.-Т.25, вып.2.-С.373-378.

33. Негрук В.И., Никифорова И.Д., Бутенко Р.Г. Электрофоретический анализ митохондриальной ДНК Vicia faba L. II Докл. Академии наук СССР.-1981.-Т.260, №4.-С.1018-1021.

34. Негрук В.И., Гончарова Н.П., Желнин Л.Г., Мардамшин А.Г. Физическое картирование и молекулярная гибридизация миникольцевых ДНК Vicia faba L. II Физиология растений.-1985.-Т.32, №1.-С.104-113.

35. Оганесян A.C., Кочиева Е.З., Рысков А.П. Маркирование видов и сортов картофеля с помощью метода RAPD PCR // Генетика.-1996.-Т.32, №3.-С.448-451.

36. Писарев Б.А. Сортовая агротехника картофеля.-М.: Агропромиздат.-1990.-208с.

37. Писарев Б.А., Ненахов В.П. Сорта картофеля для приусадебных участков // Картофель и овощи.-1991 .-№2.-С. 18-21.

38. Попов A.C. Криогенное хранение культур клеток растений // Культура клеток растений.-М. : Наука.-1981 .-С. 150-162.

39. Производство безвирусного картофеля под малогабаритными укрытиями (рекомендации).-БНЦ Уро АН СССР.-1991 .-24с.

40. Саики Р., Гиленстен У., Эрлих Г. Полимеразная цепная реакция // Анализ генома. Методы. (Под ред. К. Дейвиса).-М.: Мир.-1990.-С.176-190.

41. Сельскохозяйственная биотехнология.-М.: Изд-во МСХА.-1995.-3 Юс.

42. Сиволап Ю.М., Календарь Р.Н., Нецветаева В.П. Использование продуктов полимеразной цепной реакции для картирования генома ячменя СHordeum vulgare L.) II Генетика.-1997.-Т.ЗЗ, №1.-С.53-60.

43. Справочник картофелевода (Под редакцией А.И. Замотаева).-М.: Агропромиздат.-1987 .-3 51 с.

44. Справочник картофелевода (Под редакцией Н.А. Дорожкина).-Минск: Ураджай.-1989.-304с.

45. Тринклер Ю.Г. Старение и омоложение в большом цикле развития картофеля // Онтогенез высших растений.-Ереван: Изд-во АН Армянской ССР-1970-С.248-260.

46. Трускинов Э.В. Оздоровление картофеля от вирусных болезней методом культуры меристемных тканей // Сельскохозяйственная биология.-1976.-T.XI, №2.-С.250-255.

47. Трускинов Э.В. Биотехнология и сохранение мирового генофенда картофеля // Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда. Тез. докл. VII Междунар. конференции (25-28 ноября 1997, Москва, Россия).-М.: 1997.-С.535.

48. Трускинов Э.В., Рогозина Е.В. Оздоровление клоновой коллекции картофеля в культуре ткани // Физиология растений.-1997.-Т.44, №3.-С.432-439.

49. Турецкая Р.Х. Регенерация корней у черенков картофеля в связи с их возрастом и фазами развития растений // Тр. Ин-та физиологии растений АН СССР.-М.: 1955.-Т.9.-С.203-214.

50. Фролова J1.B. Особенности популяций культивируемых клеток // Культура клеток растений.-М.: Наука.-1981 .-С.5-16.

51. Хейфлик JI. Клеточные основы старения человека // Молекулы и клетки.-М.: Мир.-1982.-С.134-148.

52. Хеншоу Г.Г., О'Хара Дж.Ф. Методы in vitro для сохранения и использования мирового генофонда растений // Биотехнология сельскохозяйственых растений.-М.: ВО "Агропромиздат".-1987.-С.205-204.

53. Хохлов А.Н. Использование стационарных клеточных культур для изучения процесса старения и факторов, влияющих на его скорость // Автореф. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук.-JL: ЛГУ.-1989.-52с.

54. Эзау К. Анатомия семенных растений.-М.: Мир.-1980.-558с.

55. Эйснер Г.И. Структура митохондриальной ДНК бобовых // Автореф. на соиск. уч. ст. кандидата биол. наук.-М.: 1986.-24с.

56. Янина Л.И., Деведжян А.Г., Чайлахян М.Х. Гормональная регуляция клубнеобразования у черенков картофеля // Регуляция роста и развития картофеля.-М.: Наука.-1990.-С.68-74.

57. Alberts В., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts К., Watson J.D. Molecular biology of the cell // 3rd edn.-New York, London: Garland Publishing.-1994.-P.863-910.

58. Arumingtyas E.L., Floyd R.S., Gregory M.J., Murfet I.C. Branching in Pisum: Inheritance and allelism tests with 17 ramosus mutants // Pisum Genet.-1992.-V.24.-P.17-31.

59. Bapat V.A., Narayanaswamg S. Grows and organogenesis in explanted tissues of Amaryllis in culture //Bull. Torrey Bot. Club.-1976.-V.103.-P.53-56.

60. Barton M.K., Poethig R.S. Formation of the shoot apical meristem in Arabidopsis thaliana An analysis of development in the wild type and in the shootmeristemless mutant // Development.-1993.-V.l 19.-P.823-831.

61. Bedinger P., de Hostos E.L., Leon.P., Walbot V. Cloning and characterization of a linear 2.3Kb mitochondrial plasmid of maize // Mol. Cell Genet.-1986.-V.205.--P.206-212.

62. Bendich A.J. Plant mitochondrial DNA: unusial variation on a common theme // Genetic Flux in Plants (ed. Hohn В., Dermis E.S.). Springer-Verlag. Wien.-1985.-P.lll-138.

63. Bendich A J. Structural analysis of mitochondrial DNA molecules from fungi and plants using moving pictures and pulsed-field gel electrophoresis // J. Mol. Biol.-1996.-V.255.-P.564-588.

64. Berleth T., Jiirgens G. The role of the monopteros gene in organizing the basal body region of the Arabidopsis embryo // Development.-1993.-V.l 18.-P. 575-587.

65. Binder S., Marchfelder A., Brennicke A., Wissenger B. RNA editing in trans-splicing intron sequences of mRNAs in Oenothera II Biol. Chem.-1992.-V.267.-P.7615-7623.

66. Blakesley D., Weston G.D., Hall J.F. The role of endogenous auxin in root initiation. Part I: Evidence from studies on auxin application, and analysis of endogenous levels // Plant Growth Regul.-1991.-V.10.-P.341-353.

67. Boks J.A. de, Maat D.Z., Piron P.G.M. Detection of potato virus X in tubers with enzyme linked immunosorbent assay (ELISA) // Potato Res.-1980-V.23.-P.129-131.

68. Bonen L., Bird S. Sequence analysis of the wheat mitochondrial atp6 gene reveals a fused upstream reading frame and markedly divergent N termini among plant ATP6 proteince // Gene.-1988.-V.73.-P.47-56.

69. Bonen L., Bird S., Belanger L. Characterization of the wheat mitochondrial of 25 gene // Plant Mol. Biol.-1990.-V.15.-P.793-795.

70. Bonen L., Chapdelaine Y., Zhuo D. RNA splicing and editing in wheat mitochondria // Proceedings of the Workshops "RNA editing-plant mitochondria" and "Interactions of three genomes".- Berlin, Germany: Johannisstift Spandau.-1992.-P.15.

71. Bonen L., Williams K., Bird S., Wood C. The NADH dehydrogenase subunit 7 gene is interrupted by four group II introns in the wheat mitochondrial genome // Mol. Gen. Genet.-1994.-V.244.-P.81 -89.

72. Bonga J.M. Plant propagation through tissue culture, emphazining woody species // Plant cell cultures: results and perspectives.-Amsterdam, New-York, Oxford.-1980.-P.253-261.

73. Brears T., Lonsdale D.M. The sugar beet mitochondrial genome: a complex organization generated by homologous recombination // Mol. Gen. Genet.-1988.-V.214.-P.514-522.

74. Callos I.D., DiRado M., Xu B., Behringer F.J., Link B.M., Medford J.I. The forever young gene encodes an oxidoreductase equired for proper development of the Arabidopsis vegetative shoot apex // Plant J.-1994.-V.6.-P.835-847.

75. Caruso J.L. Morphogenetic aspects of a leafless mutant in tomato. I. General patterns of development //Am. J. Bot.-1968.-V.5.-P.l 169-1176.

76. Celenza J.Ir., Grisafi P., Fink G. A pathway for lateral root formation in Arabidopsis. thaliana II Genes Dev.-1995.-V.9.-P.2131-2142.

77. Chapdelaine Y., Bonen L. The wheat mitochondrial gene for subunit I of the NADH dehydrogenase complex: a trans-splicing model for this gene in pieces // Cell.-1991.-V.65.-P.465-472.

78. Chase C.D., Pring D.R. Circular plasmid DNAs from mitochondria of Sorghum bicolorll Plant Mol. Biol.-1985.-V.5.-P.303-311.

79. Chaudhry M.A., Weinfeld M. Induction of double-strand breaks by SI nuclease, mung bean nuclease and nuclease PI in DNA containing abasis sites and nicks //Nucl. Acids Research.-1995.-V.23.-P.3805-3809.

80. Cheng J-C., Seeley K., Sung Z.R. RML1 and RML2, Arabidopsis genes, required for cell proliferation at the root tip // Plant Physiol.-1995.-V.107.-P.365-376.

81. Chetrit P., Mathieu C., Muller J.P., Vedel F. Physical and gene mapping of cauliflower (.Brassica oleraceae) mitochondrial DNA // Curr. Genet.-1984.-V.8.-P.413-421.

82. Clark I.K. Organ formation at the vegetative shoot meristem // Plant Cell.-1997.-V.9.-P. 1067-1076.

83. Clark I.K., Sheridan W.F. Isolation and characterization of 51 embryo-specific mutations of maize //Plant Cell.-1991.-V.3.-P.93 5-951.

84. Cline M.G. The role of hormones in apical dominance. New approaches to an old problem in plant development // Physiol. Plant.-1994.-V.90.-P.230-237.

85. Colasanti J., Tyers M., Sundaresan V. Isolation and characterization of cDNA clones encoding a functional p34 cdc2 homologue from Zea mays II Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-1991 .-V.88.-P.3377-3381.

86. Colombo F. Branched silkless mediates the transition from spikelet to floral meristem during Zea mays ear development // Plant J.-l 998.-V. 16.-P.355-363.

87. Conklin P.L., Wilson R.K., Hanson M. Multiple trans-splicing events are required to produce a mature nadl transript in a plant mitochondrion // Genes Dev.-1991.-V.5.-P. 1407-1415.

88. De Buyser J., Hartmann C., Henry Y., Rode A. Variation in long-term wheat somatic tissue culture // Can. J. Bot.-1988.-V.66.-P.1891-1895.

89. De Soura A.P., Jubier M.-F., Delcher E., Lancelin D., Lejeune B. A trans-splicing model for the expression of the tripartite nad5 gene in wheat and maize mitochondria // Plant Cell.-1991.-V.3.-P.1363-1378.

90. Debergh P. An in vitro technique for the vegetative multiplication of chimaeral plants of Dracaena and Cordyline // Acta Hort.-1976.-V.64.-P.17-19.

91. Demeke T., Kawchuk L.M., Lynch D.R. Identification of potato cultivars and clonal variants by random amplified polymorphic DNA analysis // Am. Potato J.-1993.-V.70.-P.561-570.

92. Doebley J., Stec A., Gustus C. Teosinte branchedl and the origin of maize: Evidence for epistasis and the evolution of dominance I I Genetics.-1995.-V. 141.-P.333-346.

93. Evans M.L. Function of hormones at the cellular level of plant growth substances // Hormonal regulation of development. III. Berlin etc.: Springer-Verlag.-1985.-P.707-764.

94. Falconet D., Delorme S., Lejeune B., Sevignac M., Delcher E., Bazetoux S., Quetier F. Wheat mitochondrial 26S ribosomal RNA gene has no intron and is present in multiple copies arising by recombination // Curr. Genet.-1985.-V.9.~ P. 169-174.

95. Fauron C.M.-R., Havlik M., Bretteil RJ.S. The mitochondrial genome organization of a maize fertile CMS-T revertant line is generated through recombination between two sets of repeats // Genetics.-1990.-V.124.-P.423-428.

96. Fauron C.M.-R., Havlik M., Lonsdale D., Nichols L. Mitochondrial genomeforganization of the maize cytoplasmic male sterile type T // Mol. Gen. Genet.-1989.-V.216.-P.395-440.

97. Fauron C.M.-R., Moore B., Casper M. Maize as a model of higher plant mitochondrialgenome plasticity // Plant Science.-1995.-V. 112.-P. 11-32.

98. Feiler H.S., Jacobs T.W. Cell division in higher plants: a cdc2 gene, its 34-kDa product, and histone HI kinase activity in pea // Proc. Natl. Acad. Sei. USA.-1990.-V.87.-P.5397-5401.

99. Ferreira P.C.G., Hemerly A.S., Villarroel R., Montagu M.C., Inze D. The Arabidopsis functional homologue of the p34 cdc2 protein kinase // Plant Cell.-1991.-V.3.-P.531-510.

100. Fobert P.R., Coen E.S., Murphy G.J.P., Doonan J.H. Patterns of cell division revealed by transcriptional regulation of genes during the cell cycle in plants // The EMBO J.-1994.-V.13.-P.616-624.

101. Folkerts O., Hanson M.R. Three copies of a single recombination repeat occur on the 443 Kb master-circular of the Petunia hybrida 3704 mitochondrial genome // Nucleic Acids Res.-1989.-V.17.-P.7345-7357.

102. Folkerts O., Hanson M.R.The male sterility-associated pcf gene and the normal atp 9-1 gene in Petunia are located on different mitochondrial DNA molecules // Genetics.-1991.-V.12.-P.885-895.

103. Foster A.S., Gifford E.M. Comparative morphology of vascular plants // 2nd edn.-San Francisco: W.H. Freeman and Company.-1959.-555p.

104. Fox T.D., Leaver C.J. The Zea mays mitochondrial gene coding cytochrome oxidase subunit II has an intervening sequence and does not contain TGA codons // Cell.-1981.-V.26.-P.315-323.

105. Fukuoka S., Hosaka K., Kamujima O. Use of random amplified polymorphic DNAs (RAPDs) for identification of rise accessions // Jpn. J. Genet.-1992.-V.67.-P.243-252.

106. Garrison R. Studies in the development of axillary buds // Am. J. Bot.-1955.-V.42.-P .257-266.

107. Gass D.A., Makaroff C.A., Palmer J.D. Variable intron content of the NADH dehydrogenase subunit 4 gene of plant mitochondria // Curr. Genet.-1992.-V.21.-P.423-430.

108. Graham D.E. The isolation of high molecular weight DNA from whole organisms or large tissue masses // Analytical biochemistry.-1978.-V.85.-P.609-613.

109. Gugerli P. Potato leafroll virus concentration in the vascular vegion of potato tubers examined by enzyme linked immunosorbent assay // Potato Res.-1980.-V.23.-P.137-141.

110. Hansen B.M., Marker K.A. DNA sequence and transcription of a DNA minicircular isolated from male-sterile sugar beet mitochondria // Nucleic Acids Res.-1984.-V. 12.-P.4747-4750.

111. Hayflic L., Moorhead P.S. The serial cultivation of human diploid cell strain // Exper. Cell Res.-1961.-V.25.-P.585-621.

112. Hempel F.D., Feldman L.J. Bi-directional inflorescence development in Arabidopsis thaliana: Acropetal initiation of flowers and basipetal initiation of paraclades // Planta.-1994.-V.192.-P.276-286.

113. Hinmus W., Daniel G. Zur Erfassbarkeit des M virus in secundarinfuzierten -Kartoffelpflanzen mit ELISA // Gesunde Pflanzen.-1979.-V.31 .-S.287-290.

114. Horvath J. Potato gene centres, wild Solanum species, viruses and aphid vectors // Acta phytopat. et entomol. hung.-1988.-V.23.-P.423-448.

115. Hosaka K., Hanneman R.E. Random amplified polymorphic DNA markers detected in a segregating hybrids population of Solanum chacoense x S. phureja II Jpn. J. Genet.-1994.-V.69.-P.53-66.

116. Jackson M.B. Are plant hormones involved in root to shoot communications? // Advances in Botanical Research.-1993 .-V. 19.-P. 104-167.

117. Johri M.M., Coe E.H. Clonal analysis of corn plant development. I. The development of the tassel and ear shoot // Dev. Biol.-1983.-V.97.-P. 154-172.

118. Kemble R.J., Bedbrook J.R. Low molecular weight curcular and linear DNA in mitochondria from normal and male-sterile Zea mays cytoplasm // Nature.-1980.-V.284.-P.565-666.

119. Kemble R.J., Mans R.J., Gabay-Laughnan S., Laughnan J.R. Sequences homologous to episomal mitochondrial DNAs in the maize nuclear genome // Nature.-1983.-V.304.-P.744-747.

120. Kemble R.J., Shepard J.F. Gytoplasmic LNA variation in a potato protoclonal population 11 Ibid.-l 984-V.69.-P.211-216.

121. Kerstetter R.A., Hake S. Shoot meristem formation in vegetative development // Plant Cell.-1997.-V.9.-P.1001-1010.

122. Knoop V., Schuster W., Wissinger B., Brennicke A. Trans-splicing integrates an exon of 22 nucleotides into the nad5 mRNA in higher plant mitochondria // The EMBO J.-1991.-V.10.-P.3483-3493.

123. Koenig R. ELISA in the study of homologous and heterologous reactions of plant viruses // J. Gen. Virol.-1978.-V.40.-P.309-318.

124. Maat D.L., Boks J.A. de. Enzyme-linked immunosorbent assay (EL1SA) for the detection of potato viruses A and Y in potato leaves and sprouts // Neth. J. Plant Pathology.-1978.-V.84.-P. 167-173.

125. Majumdar G.P. The organization of the shoot in Heracleum in the light of development // Ann. Bot.-1942.-V.6.-P.49-81.

126. Makaroff C.A., Palmer J.D., Mitochondrial DNA rearrangements and transcriptionalin alterations in the male-sterile cytoplasm of ogura radish // Mol. Cell Biol.-1988.-V.8.-P. 1474-1480.

127. Malayer J.C., Guard A.T. A comparative developmental study of the mutant sideshootless and normal potato plants // Am. J. Bot.-1964.-V.51 .-P.140-143.

128. Mansfield T.A., McAinsch M.R. Hormones as regulators of water balance // Plant Hormones. (Davies P.J., eds.).-Dortrecht, Berlin, London: Kluwer Academic Publisher.-1995.-P.598-616.

129. Mapelli S., Lombardi L. A comparative auxin and cytokinin study in normal and to-2 mutant potato plants // Plant Cell Physiol.-1982.-V.23.-P.751-757.

130. Marienfeld J., Unseld M., Brennicke A. The mitochondrial genome of Arabidopsis is copposed of both native and immigrant information // Trends in Plant Science.-1999.-V.4.-P.495-502.

131. Martinez M.C., Jorgensen J.E., Lawton M.A., Lamb C.J., Doerner P.W. Statial pattern of cdc2 expression in relation to meristem activity and cell proliferation during plant development // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-1992.-V.89.-P.7360-7364.

132. Mayer U., Torrez-Ruiz, Berleth T., Misera S., Jiirgens G. Mutations affecting body organization in the Arabidopsis embryo // Nature.-1991.-V.353.-P.402-407.

133. Mc. Grath J. Mitchell, Helgeson J.P. Genome organization in Solanum tuberosum and related species // Amer. J. Bot.-1994.-V.81.-Suppl.-P.78.

134. McSteen P., Laurencia-Chingcuanco D., Colasanti I. A floret by any other name: control of meristem identity in maize // Trends in plant science.-2000.-V.5.-P.61-66.

135. Mecdonald D.M. Heat treatment and meristem culture as a means of freeing potato varieties from viruses X and S // Potato Research.-1973.-V.16.-P.263-269.

136. Medford J.I., Behringer F.J., Callos I.D., Feldmann K.A. Normal and abnormal development in the Arabidopsis vegetative shoot apex // Plant Cell.-1992.-V.4.-P.631-643.

137. Muise R.S., Hauswirth W.W. Selective DNA amplification regulates transcript levels in plant mitihondria // Curr. Genet.-1995.-V.28.-P.113-121.

138. Murashige T., Skoog F. A revised medium for vapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant.-1962.-V.15.-P.473-497.

139. Nagato Y., Kitano H., Kamijima O., Kikuchi S., Satoh H. Developmental mutants showing; abnormal organ differentiation in rice embryos // Theor. Appl. Genet.-1989.-V.78.-P. 11-15.

140. Napoli C.A., Klee H. Phenotype modification in horticultural crops through hormonal control // Sci. Hortic.-1993.-V.55.-P.161-175.

141. Napoli C.A., Ruehle J. New mutants affecting meristem growth and potential in Petunia hybrida Vilm. II J. Hered.-1996.-V.87.-P.371-377.

142. Negruk W.I., Goncharova N.P., Gelnin L.G., Mardamshin A.G. Molecular hybridization analysis of cloned Vicia faba minicircular DNA sequences // Mol. Gen. Genet.-1985.-V.198.-P.486-490.

143. Newton K.J. Plant mitochondrial genomes: organization, expression and variation // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.-1988.-V.39.-P.503-532.

144. Newton K.J., Coe E.H.Jr. Mitochondrial DNA changes in abnormal growth mutants of maize //Proc. Natl. Acad. Sei. USA.-1986.-V.83.-P.7363-7366.

145. Newton K.J., Knudsen C., Gabay-Laughman S., Laughman J.R. An abnormal growth mutant in maize has a defective mitochondrial cytochrome oxidase gene // Plant Cell.-1990.-V.2.-P. 107-113.

146. Pailard M., Sederoff R.R., Levings C.S.III. Nucleotide sequence of the SI mitochondrial DNA from the S cytoplasm of maize // The EMBO J.-1985.-V.4.-P.l 125-1128.

147. Palmer J.D., Herbon L.A. Tripartite mitochondrial genomes of Brassica and Raphanus: Reversal of repeat configurations by invertion // Nucleic Acids Res.-1986.-V. 14.-P.9755-9765.

148. Palmer J.D., Herbon L.A. Unicircular structure of the Brassica hirta mitochondrial genome // Curr. Genet.-1987.-V. 11.-P.565-570.

149. Palmer J.D., Herbon L.A. Plant mitochondrial DNA evolves rapidly in structure, but slowly in sequence // J. Mol. Evol.-1988.-V.28.-P.87-97.

150. Palmer J.D., Shields C.R., Cohen D.B., Orton T.J. An unusual mitochondrial DNA plasmid in the genus Brassica //Nature.-1983.-V.301.-P.725-728.

151. Palmer J.D., Shields C.R. Tripartite structure of the Brassica campestris mitochondrial genome // Nature.-1984.-V.307.-P.437-440.

152. Powling A. Species of small DNA molecules found in mitochondria from sugar beet with normal and male-sterile cytoplasm // Mol. Gen. Genet.-1981.-V. 183.-P.82-84.

153. Pring D.R., Conde M.F., Gengenbach B.G. Cytoplasmic genome variability in tissue-culture derived plants // Environ. Exp. Bot.-1981.-V.21.-P.369-377.

154. Pring D.R., Conde M.F., Schertz K.F., Levings C.S.III. Plasmid-like DNAs associated with mitochondria of cytoplasmic male sterile sorghum // Mol. Gen. Genet.-1982.-V. 186.-P. 180-184.

155. Quak F. Heat treatmenent and substances inhibiting virus multiplication in meristem culture to obtain free plants // Adv. Hort. Sci. Appl.-1961.-№l.-P.144-148.

156. Reinecke D.M., Bandurski R.S. Auxin biosynthesis and metabolism // Plant hormones and their role in plant growth and development.-Dortrecht etc.: Martinus Neihoff publ.-1987.-P.24-42.

157. Sachs T., Thimann K.V. The role of auxins and cytokinins in the release of buds from apical dominance // Am. J. Bot.-1967.-V.54.-P.136-144.

158. Salisbury F.B., Marinos N.G. The ecological role of plant growth substances // Hormonal regulation of development. III. Berlin etc.: Springer-Verlag.-l 985.-P.707-764.

159. Scanlon M.J., Schneeberger R.G., Freeling M. The maize mutant narrow sheath fails to establish leaf margin identity in a meristematic domain // Development.-1996.-V.122.-P. 1683-1691.

160. Scheres B., Wolkenfelt H., Willemsen V., Terlouw M., Lawson E., Dean C., Weisbeek P. Embryonic origin of the Arabidopsis primary root and root meristem initials // Development.-1994.-V.120.-P.2475-2487.

161. Scheres B., Laurenzio L., Willemsen V., Hauser M-T., Janmaat K., Weisbeek P., Benfey P.N. Mutations affecting the radial organization of the Arabidopsis root display specific defects throught the embryonic axis // Development.-1995.-V. 121.-P.53-62.

162. Scheres B., McKhann, van der Berg C. Roots redefined: Anatomical and genetic analusis of root development // Plant Physiol.-1996.-V.111.-P.959-964.

163. Schuster W., Brennicke A. The plant mitochondrial genome: physical structure, information content, RNA editing and gene migration to the nucleus // Annu. Rev. Plant Physiol.-1994.-V.45.-P.61-78.

164. Sederoff R.R. Structural variation in mitochondrial DNA // Advances in genetics.-1984.-V.22.-P. 1-108.

165. Siculella L., Palmer J.D. Physical and gene organization of mitochondrial DNA in fertile and male sterile sunflower. CMS-associated alterations in structure and transcription of the atpA gene // Nucleic Acids Res.-1988.-V.16.-P.3787-3799.

166. Smith A.G., Pring D.R. Nucleotide sequence and molecular characterization of a maize mitochondrial plasmid-like DNA // Curr. Genet.-1987.-V.12.-P.617-623.

167. Smith L.G., Greene B., Veit B., Hake S. A dominant mutation in the maize homeobox gene, knootedl, causes its ectopic expression in leaf cells with alteres fates // Development.-1992.-V.116.-P.21-30.

168. Souer E., Vanhouwelingen A., Kloos D., Mol J., Koes R. The noapical meristem gene of petunia is required for pattern formation in embryos and flowers and is expressed et meristem and primordia boundaries // Cell.-1996.-V.85.-P.l59-170.

169. Stern D.B., Palmer J.D. Tripartite mitochondrial genome of spinach: physical structure, mitochondrial gene mapping, and locations of transposed chloroplast sequences // Nucleic Acids Res.-1986.-V.14.-P.5651-5666.

170. Sussex I.M. Developmental programming of the shoot meristem // Cell.-1989.-V.56.-P.225-229.

171. Synenki R.M., Levings C.S.III, Shah D.M. Physico-chemical characterization of mitochondrial DNA from soybean // Plant Physiol.- 1978.-V.61.-P.460-464.

172. Tamada T., Harrison B.D. Application of enzyme linked immunosorbent assay to the detection of leafroll viruses in potato tuber // Ann. of Appl. Biol.-1980.-V.96.-P.67-78.

173. Timothy D.H., Levings C.S. Ill, Hu W.W.L., Goodman H.H. Plasmid-like mitochondrial DNAs in Diploperenial teosinte // Maydica.-1983.-V.28.-P.139-149.

174. Torrey J.G. Root hormones and plant growth // Ann. Rev. Plant Physiol.-1976.-V.27.- P.435-459.

175. Van Staden J., Ntingane B.M. The effect of a combination of decapitation treatments, zeatin and benzyladenine on the initiation and emergence of lateral roots inPisum sativum// S. Afr. J. Bot.-1996.-V.62.-P. 11-16.

176. Wahleithner J.A., Macfarlane J.L., Wolstenholme D.R. A sequence encoding a maturase-related protein in a group II intron of a plant mitochondrial nad I gene // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-1990.-V.87.-P.548-552.

177. Waugh R., Bairg E., Powell W. The use of RAPD markers for the detection of gene introgression in potato // Plant Cell Repts.-1992.-V.l 1.-P.466-469.

178. Weissinger A.K., Timothy D.H., Levings C.S. Ill, Hu W. W.L., Goodman H.H. Unique plasmid-like mitochondrial DNAs from indigenous maize races of Latin America // Proc Natl. Acad. Sci. USA.-1982.-V.79.-P.1-5.

179. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genome using PCR with arbitrary primers //Nucleus Acids Res.-1990.-V.18.-P.7213-7218.

180. Wissenger B., Schuster W., Brennicke A. Trans-splicing in Oenothera mitochondria: nadl mRNAs are edited in exon and trans-splicing group II intron sequences // Cell.-1991 .-V.65.-P.473-482.

181. Wolstenholme D.R., Fauron C.M.-R. Mitochondrial genome orgatization // Molecular biology of plant mitochondria. Ed. by Lewings III C.S., Vasil I.K.-Kluwer Academic publishers.-Dordrech. Boston. London.-1995.-P.l-60.