Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

УСВОЕНИЕ РАСТЕНИЯМИ АММИАЧНОГО И НИТРАТНОГО АЗОТА УДОБРЕНИИ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ (ОПЫТЫ С I5N)

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "УСВОЕНИЕ РАСТЕНИЯМИ АММИАЧНОГО И НИТРАТНОГО АЗОТА УДОБРЕНИИ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ (ОПЫТЫ С I5N)"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Игорь Васильевич ВЕРНИЧЕНКО

УСВОЕНИЕ РАСТЕНИЯМИ АММИАЧНОГО И НИТРАТНОГО АЗОТА УДОБРЕНИЙ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ (ОПЫТЫ С

На правах рукописи

{Специальность 06,01.04 — агрохимия')

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Авторефар а соискании

МОСКВА — 1975

Диссертационная работа выполнена на кафедре агрономической и биологической химии и Агрохимической опытной станции им. Д. Н. Прянишникова Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного 'Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научные руководители: доктор биологических наук профессор В, П, Плешков; кандидат биологических наук доцент Э. А. Муравин.

Официальные оппоненты: доктор бнологичгских наук 3. И. Журбицкий, кандидат биологических наук «П. П, Вол-лейдт.

Ведущее предприятие — Научно-исследовательский институт удобрений и инсектофунгицидов.

Автореферат разослан » .(ЛсЦ^М&г . . . . 1975 г.

защита диссертации состоится М. » ОЩ^^Л . . 1975 г.

□ /Зтчаесв на заседании Совета факультета агрохимии и почвоведения ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА (10-и корпус).

Просим Вас принять личное участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному автореферату п-о адресу: 125008. Москва А-8, Тимирязевская ул., дом 47, корпус 8, Ученый совет ТСХА. Тел. 216-24-92.

Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух экземплярах.

Ученый секретарь ТСХА

ВВЕДЕНИЕ

Правильный выбор форм азотных удобрений, а также сроков и способов их внесения может быть праведен только на основе глубокого и всестороннего изучения скорости и путей усвоения различными растениями внесенного аммиачного н нитратного азота.

Исследованиями Д. Н. Прянишникова и его учеников было установлено, что преимущественное использование растениями в физиологических опытах аммиачного и нитратного азота зависит от многих внутренних и внешних факторов, важнейшими из которых являются: биологические особенности культуры, обеспеченность углеводами, реакция среды, наличие кальция, калия и других элементов 'питания, в том числе микроэлементов (Прянишников, Иванова, 1935; Прянишников, 1945).

Однако некоторые вопросы поглощения и дальнейшего усвоения растениями внесенного аммиачного и нитратного азота в почвенных культурах остаются далеко не изученными.

Широкие возможности для решения этих задач открылись в связи с применением в агрохимических исследованиях азотных удобрений, меченных стабильным изотопом Применение изотопной методики способствовало значительному расширению и углублению, наших представлений о процессах трансформации азота как в отдельных звеньях системы «атмосфера— почва—удобрения — растение», так и в этой системе в целом.

Многочисленными исследованиями с целым рядом сельскохозяйственных культур было показано практически одинаковое использование растениями аммиачного и нитратного азота, внесенных до посева (Безлюдный, 1970; Сапожников, 1973; Смирнов, 1970, 1973). В то же время отмеченное в опытах других авторов (Турчин, 1965; Замятина « др., 1974; Кореньков и др., 1974; Левенец и др., 1974)' лучшее использование растениями К—ЫН4+ или N—ЫОэ" связано с различиями в закреплении и потерях аммиачного >и нитратного азота удобрений, происходящих в почве в основном в первый период после их внесения.

Было показало, что азот, внесенный в период его максимального потребления, использовался зерновыми культурами полнее, чем при внесении до посева (Balb^et al., 1972; Круп-ский <и др., 1974; Кореньков и др., 1974; Смирнов и Др., 1974). Перенесение срока внесения азота на более поздние периоды приводит к снижению степени его использования растениями (Корицкая. 1968; Мосолова, 1970; Коже мяч к о, 1973; Нестерова, 1973).

Внесение меченого азота во время вегетации дает возможность не только установить размеры использования поздне-внесенного азота, но и определить скорость и проследить путл усвоения растениями поглощенного аммиачного и нитратного азота (Cocking et al„ 1961; Matus et al., 1970; Michael et al., 1970; Евстигнеева, 1970; Ivanko, 1971; Кретович, 1972; Мура-вин и др., 1973), а также выяснить направленность синтетических процессов в растениях (Michael et al., 1961; Павлов, 1967; Finlayson et al., 1969; Воллейдт и др., 1969; Муравин и др., 1974).

В практике сельского хозяйства наряду с внесением азота и других основных элементов питания большое значение в повышении урожайности и качества сельскохозяйственных культур приобретают микроэлементы, среди которых особое место занимает молшбден, играющий важную роль в азотном обмене растений (Пейве, 1972; Школьник, 1974).

Целью настоящей работы, проведенной в 1971 —1974 гг. на кафедре агрономической и биологической химии TGXA и Агрохимической опытной станции им. Д. Н. Прянишникова, яВ'и-лось изучение с применением 15N степени, скорости и путей использования ячменем и цветной капустой аммиачной и нитратной форм азота аммиачной селитры и других азотных удобрений в зависимости от сроков и способов их внесения, а также известкования почвы и внесения молибдена.

УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

В качестве объекта исследований были выбраны ячмень сорта Московский 121 и цветная капуста сорта Гарантия, культуры, заметно отличающиеся друг от друга по размерам и темпам потребления азота, а также чувствительностью к почвенной кислотности и дефициту в среде .молибдена.

Для решения поставленных задач были проведены один физиологический и одиннадцать вегетационных опытов с кислой дерново-подзолистой почвой из учхоза «Дубки» Московской области (табл. 1), имеющей низкое содержание подвижного молибдена (0,03—0,04 мг на 1 кг почвы).

Агрохимическая характеристика почвы

[ Год прове-i депня опытов я L* с 31 3! п х S 1 о. =; Гидролитическая кислотность, Нг Сумма поглощенных оснований, S Степень насыщенности основаниями, v% Общий азот, % P*Os по Кирсанову КгО по Мас-ловой

мгэкв на 100 г ПОЧВЫ мг на 100 г почвы

1971 1,53 4.3 4,90 7,10 59,1 0,089 11,3 15.1

1972 1,45 4,4 4,62 7.06 60,4 0,085 6,1 8.2

1973 1,34 4,2 3,83 4,05 51,4 0,101 3,4 7,3

Меченные азотные удобрения, причем аммиачная селитра имела метку отдельно в аммонийной или нитратной группах, вносили в почву при набивке сосудов емкостью от 3 до 7 кг почвы в дозах 100 и 150 мг N на 1 кг почвы, по фону РК (по 100 или 200 мг Р2О5.н КгО на кг почвы), и микроэлементов (Fe, В, Zn, Мп, Си).

Часть опытных растений выращивалась при внесении 1/2 и 2/3 азота с начала вегетации (использовалась немеченая NHjNOj) при нормальной обеспеченности фосфором и калием. На этом фоне в период интенсивного потребления азота растениями (в фазу, выхода в трубку ячменя и перед формированием головок цветной капусты), а также в период формирования репродуктивных органов (в молочную спелость ячменя » при созревании головок цветной капусты) проводились корневые (с поливом) и некорневые (опрыскивание 3%-'ным раствором) подкормки мечеными азотными удобрениями.

Через определенные экспозиции после внесения меченого азота {3, 12, 24 и 96 часов), а также при учете урожая проводился отбор и фиксация жидким азотом растительных проб.

Известкование проводили СаС03 по 1/4 и 1,0 гидролитической кислотности. Молибден вносился в дозе 1 мг на кг почвы при набиаке сосудов или за 1 сутки до проведения азотной подкормки.

Цветная капуста высаживалась 30—35-дневной рассадой. Конечное число растений на сосуд для капусты — одно, для ячменя— 10 или 20 в зависимости от емкости сосудов. Повтор-ность опыта при учете урожая капусты - 6-кратная, ячменя — 4-кратная.

В отдельных органах растений определялось содержание общего, небелкового и белкового азота методом Кьелъдаля после осаждения белка по Барнштейну и сжигания с фенол-

серной кислотой. С целью составления баланса азота удобрений определялось общее его содержание в почве.

Формы небелкового азота в растениях определяли микродиффузионным методом по Конвею после предварительного осаждения белка (Петербургский. 1968). Фракционный состав белков зерна ячменя и головок цветной капусты определяли по Осборну, согласно методике, принятой на кафедре агрохимии TGXA (Плешков. 1968), аминокислотный состав белков — на автоматическом анализаторе НД-12000.

Содержание изотопа 15N в пробах определяли после соответствующей подготовки образцов на масс-спектрометре МИ-1305.

Продуктивность использования ячменем и цветной капустой азота удобрений при различных условиях их применения

Ячмень. В условиях вегетационного опыта в вариантах без внесения азотных удобрений растения ячменя испытывали острый дефицит азота, в результате чего при внесении полной дозы азотных удобрений (100 или 150 мг N на кг почвы) урожай зерна и общие размеры выноса азота резко возрастали. Причем эффективность всех испытанных форм азотных удобрений была одинакова (в качестве примера рассматривается опыт 1973 года —табл. 2).

Перенесение части азота удобрений из основного внесения в подкормки приводило к снижению урожая зерна, но заметно, повышало содержание в нем белков. Эффективность дополнительного внесения азота во время вегетации растений зависела от способа и времени проведения подкормок (табл. 2). Если ранние азотные подкормки увеличивали урожай ячменя и содержание белка в растениях, то при внесении азота в более поздние фазы (молочная спелость зерна) возрастало только содержание азота в растениях.

Установлено, что известкование почвы приводило к увеличению урожая зерна как на контроле, так и на фоне внесения азота, в то время как внесение молибдена не оказывало существенного влияния на урожай ячменя, но увеличивало содержание в растениях общего и белкового азота.

Применение в наших исследованиях изотопной методики позволило получить данные о реальном использовании ячменем аммиачного и нитратного азота удобрений в зависимости от различных условий их применения (таблица 3).

Было показано, что ячмень использовал 50—60% внесенного до посева азота. Конечные коэффициенты использования растениями азота аммиачных и нитратных удобрений, а также аммиачного и нитратного азота NH4NO3, внесенных с начала

Влияние условий азотного питания иа урожай и содержание азота в ячмене.

Опыт 4, 1973 г. 1

Варианты Урожай в г абсолютно сухого вещества Содержание азота в процентах** Общий вынос азота, мг на сосуд

Формы, время внесения и дозы азота (мг на сосуд) Вид подкормки общий К белковый N

зерно общий вес растений зерно солома корни

до посева подкормка зерно

Без азота* 3,3 8,1 1,75 0,75 0,74 93

{¡ЧИ^О, 450 — — 14,2 33,8 2,05 0,86 1,01 — 462

Са (КОзЬ » — — 14,3 34,4 2,23 0,83 0,86 — 477

N¡^N0} 225 — — 103 24,2 1,72 0,51 0,84 1,57 258

» 450 -- — 15,1 35,8 1,90 0,88 0,96 — 474

в фазу вы- корневая 14,0 27,3 2,44 1,07 1,37 2,16 507

хода

» в трубку некорневая 12,0 26,1 2,17 0,74 1,31 1,96 413

225

» 225+ в колошение корневая 13,1 29,2 2,09 0,64 0,81 1,88 382

225 некорневая 11,0 25,6 2,00 0,84 1,01 1,82 329

в молочную

» спелость корневая 11,2 25,4 2,20 0,62 1,00 2,00 347

зерна 225 некорневая п,з 24,3 1,88 0,62 0,82 1,66 310

* Фон — по Э00 мг РгО» и КаО.

** Здесь н в табл. 4 в % на абсолютно сухой вес.

Влияние условий литания на использование ячменем меченого азота удобрений (% от внесенного количества)

Варианты

Коэффициент использования азота, рассчитанный

Формы, время внесения и дозы азота (мг на сосуд) Вид подкормки Л1о разностным методом изотопным методом

до посева подкормка в целом из удобрения М—1'*ЫН< Ы—15КОа

,5МН, "КТО, 900 — Опыт 2 , 1972 +; г. 79 78 64 65 —

МН«ЫОз-450 ИН^'ЫОз 450 в молочную спелость некорневая + 60 64 33 34 33 34 34 36

Опыт 4, 1973 г.

('«ЬЩЛгЭС^

«N«<N03 ЫН4 "ЫОз

82 49 _

85 £6 —

85 48 50

46

мн,ыо3 -225

в фазу ^ выхода в ^ трубку

О г

- В КОЛОДА шение

О г

5 в молоч-й ную спелость

корневая

некорневая

корневая

некорневая

корневая

некорневая

110

68 55 32 40 23

70

24 49'

25 39 21

73 68

29 45_ 53 22_ 27 34 43 17 25

вегетации, были практически одинаковым и. При внесении азота до посева и в фазу трубкования происходила значительная мобилизация почвенного азота. 6

гшш I

ВКЛЮЧЕНИЕ МЕЧЕНОГО АММИАЧНОГО Н НИТРАТНОГО КЗОТА АММИАЧНОЙ СЕЛИТРЫ 6 Ш СОДЕРЖАЩИЕ

СОЕДИНЕНИЯ ЦВЕТНОЙ ШШЫ ОРИ НЕКОРНЕВОЙ ШКОРМКЕ В НАЧАЛЕ Ф8РМНР0ВЩЯ ГОЛОВАН

{ЕЕЗ ВНЕСЕНИЯ МШШШ! 01ШН.Ш2Г.

N->10;

И

а

гсшри: г

¡ш]

и

ш

«

я

и

я

ИШШ ОШ»

и

.

■ 4

А'.

Л

М

щт V •XV

лили

(ШОСП)

ЕЗ-шяшщ ЕЗ-шнгай йэгг ЕЗ-иип* от Ш-инмшШ Ш-тшисг ¿^^ш^шт

Р«сунок 2 '

ВКЛЮЧЕНИЕ МЕЧЕНОГО АММИАЧНОГО И НИТРАТНОГО ШПШШШ СЕЛИТРЫ 8 ДЗОТ СОДЕРЖАЩИЕ

СОЕДИНЕНИЯ ЯЧМЕНЯ ПРИ НЕКОРНЕВОЙ ПОДКОРМКЕ В МОЛОЧНУЮ СПЕЛОСТЬ ЗЕРНИ

, , (БЕЗ ВНЕСЕНИЯ мопишнк) ОПЫТ 2,1372 Г. ы- ш;

м

ы-ыо,"

а»

зи

в

1г,!

швдп: а

[ад!

я

. я

в

И I

• а . I

1Ш!1И

)

и

ЭЕ :И1ШИШ

м-*нн;

Ш ' *и

1

(С ВНЕСЕНИЕМ МОЛИБДЕНА]

нЛио;

Щ;

ч

ш

I

И

II

я

п>

■■Ш

н»

I

я

1

91 "т - >\

I'

1ШЮ1Щ 1Ш11

ш

в

»

в

■с-ж

ШИ

МНКЯШ!

1

»

иптши

□ нпииш ЕП-ИЖШЩШ ИГ ЕЦ-ШШМ* Ш( <1Ш-1ИР«ШЙШ<<' ниш СШЫШМ

ышшп Я шн I кг н соси

Размеры использования азота аммиачной селитры зависели от времени и способа ее внесения, причем азот корневой подкормки во всех случаях усваивался значительно полнее некорневой (таблица 3), Внесение азота в период наибольшего его потребления растениями — в фазу выхода в трубку, как и в опытах других исследователей (Кореньков и др., 1974; Кидин, 1974 и др.), приводило к увеличению коэффициента его использования до 70%, что значительно выше степени усвоения азота допосевного-удобрения. При внесении азота в более поздние фазы развития растений происходило снижение степени его использования, при этом из корневой подкормки полнее поглощалась нитратная форма азота по сравнению с аммиачной, а при некорневом внесении ЫН^ЫОз эта разница была отмечена только в опыте 1973 года.

Цветная капуста, как уже упоминалось, отличается от ячменя высокой чувствительностью к реакции среды, большими размерами и четко выраженным максимумом потребления азота, а также большей чувствительностью к недостатку в среде доступного молибдена.

При внесении всех изучавшихся форм азотных удобрений (аммиачной, аммиачно-нитратной и нитратной) урожай, относительное содержание и общие размеры выноса азота цветной капустой значительно возрастали (в качестве примера рассматривается опыт 5, 1971 г. — та-блица 4).

Сравнительная эффективность отдельных источников азота для цветной капусты во многом определялась степенью извест-кованности почвы и наличием молибдена. При внесении 1/4 дозы извести урожай головок был ниже на фоне физиологически кислого (МН4)г50+ по сравнению с физиологически щелочной Са(МОз)а, в то время как при известковании полной дозой эти различия сглаживались (таблица 4).

Положительный эффект от внесения молибдена на урожай головок и содержание белка в цветной капусте наблюдался ие только на фоне нитратного, но и аммиачного источника азота, что связано с ускорением в этом случае нитрификации аммиачного азота в почве, лучшее же использование нитратного азота удобрения, так же как и'нитратов, образующихся при нитрификации, под действием молибдена обусловлено специфической ролью этого микроэлемента в редукции нитратов.

В литературе почти отсутствуют данные о реальном использовании меченого азота удобрений овощными культурами. Было установлено (таблица 5), что цветная капуста использует азот аммиачной селитры при внесении ее до высадки рассады приблизительно на 60%, причем растения в равной степени усваивали аммиачный и нитратный азот основного удобрения.

Таблица 4

Влияние формы азотного питания на урожай и содержание азота в цветной капусте в зависимости от известкования

лочвы и внесения молибдена

Опыт 5, 1971 г,

Варианты

Зи

О)

2 п О « ч в

1/4 Нг

формы и дозы азота (мг на сосуд)

о в

5 =

О о

ж и

Урожай в г абсолютно сухого вещества иа сосуд

головка

Без азота *

(ЫН^ЗД МН4КОа Са(ЫОзЬ

700

0,8

+ 1,0

_ 6,2

+ 8,9

— 7,1

-1- 7,8

— 9,8

12,1

1,6

+ 1,8

_. 8,9

+ 10,1

— 10,1

12,1

— 9,6

+ 12,0

НСРси =±0,94

общий

вес растений

Содержание азота в процентах

общий N

головка

листья

корни

белковый N

7,3 8,1

42.4 46,9 39,8

43.5

37.3

40.4

2,62 2,61

2,76 2,70 2,75 2,90 2,70 2.80

1,39 1,50

1,65 1,75 1,70 1,92 1,48 2,02

1,32 1,28

1,20 1,40 1,30 1,12 1,15 1,17

2,05 1,95

2,11 2,17 2,26 2,45 2,17 2,35

листья

%

белкового азота от общего

0.99 1,15

1,24 1,32 1,20 1,50 1,22 1,67

73 76

76 78

74 80 81 84

Общий вынос азота, мг на сосуд

115

125

696 828 710 780 705 862

193 215

782 862 780 824 772 883

1

Нг

Без азота

МН(Ж)з Са (КО»)г

700

* Фон — по 700 мг РЛ и %0.

13.1

12.5

45.6 46,9

42.2 41,9 42,4 45,2

±2,05

2,46 2,65

2,63 2,60 2,72 3,06 2,68 2,85

1,42 1,48

1,60 1,72 1,80 1,80 1,70 1,80

1.35 1,22

1.12 1,19

1.36 1,35 1,40 1,08

1,70 2,12

2,20 2,26

2,25

2.55 2,28

2.56

1,02 1,20

1,21 1,41

1.31 1,36

1.32 1.41

72 81

78 85 78 80 »0 84

Влияние условий азотного питания на использование цветной капустой азота удобрений (в % от внесенного количества)

Варианты Коэффициент использования, рассчитанный

X формы, время внесения и дозы азота (мг на сосуд) 8 > V <1> о 8 изотопным методом

3 й А Б о я до посадки подкормка 1 ® 12 гт ™ 3 £ В,« £ в целом из удобрения Ы—'ЧШ* N—"N03

Опыт 6, 1971 г.

87 57

1/4 Нг + 92 63

ЫН^ЫОз 86 60

1,0 Нг — 97 72

Опыт 9, 1973 г.

15ЫН4ЫО, МН^ИОз

750

МН,№Э3 900+

Опьгт 11, 1973

{"ЫНОгЗО* Са (|6Ы05Ь

§

450 « Я

"ШН^ЫОз ЫНч^ЫОз

37 ъ

с!

2 . Гй

._. 81 48

— + 82 50

— — 75 62

— + 83 65

_, 90 76 _

+ 118 84 —

_. 137 79 —

+ 155 90 —

74

— 82 77 79

88

+ 115 90 93

27

— 40 29 31

23

+ 42 31 38

Увеличение дозы извести и внесение молибдена повышало использование азота почвы и азота удобрения, особенно нитратной его формы (таблица 5).

Цветная капуста обладает низкой скоростью поглощения азота в первое время после высадкн рассады и ярко выраженным максимумом потребления его перед формированием головки (Нечаева, 1968; Жигарева, 1972). Поэтому внесенный в этот период азот использовался растениями довольно интенсивно и полно (до 80% от внесенного). При более позднем внесении азота (во время интенсивного роста головки) цветная капуста успевала использовать лишь около 30% азота подкормки. В условиях этих опытов (корневые подкормки) нитратный азот аммиачной селитры использовался полнее аммиачного.

Опрыскивание растений цветной капусты за сутки до внесения азота молибденом приводило к дальнейшему увеличению (приблизительно на 10%) использования ими как аммиачного, так и особенно нитратного азота удобрений (таблица 5).

Данные, полученные при сведении баланса внесенного в почву азота удобрений, согласуются с общими положениями о большем закреплении и меньших потерях аммиачного азота удобрений по сравнению с нитратным.

Применение молибдена снижало непроизводительные потери как нитратного, так и аммиачного азота удобрений за счет увеличения их использования растениями.

Поступление и распределение в растениях меченого аммиачного и нитратного азота удобрений

Было установлено, что максимальная скорость поглощения азота цветной капустой имела место в начале периода наибольшего его потребления — перед формированием головки, в это время в растения за сутки поступало около 100 мг азота корневой подкормки, что составляло более 22% внесенного количества (таблица 6). При подкормке в более поздние сроки (в начале формирования головки) темпы потребления внесенного азота заметно снижались.

В данном опыте при всех сроках проведения корневых подкормок, как и в других опытах с цветной капустой и ячменем, нитратный азот аммиачной селитры вследствие своей более высокой подвижности в почве поступал в растения значительно быстрее аммиачного (таблица 6), а при некорневом внесении азота (рисунок 1) в растения цветной капусты быстрее поступала аммиачная форма азота, что, по-видимому, связано с лучшим проникновением через кутикулу катионов ИН«* по сравнению с аннонами Ж)3~, При некорневом опрыскивании ю

Использование цветной капустой и распределение в растениях поступившего меченого азота аммиачной селитры при корневых подкормках.

Опыт

Таблица 6 11, 1973 г.

Показатели

в

Срок проведения подкормки

перед формированием голоски

в начале формирования головки, 0 гол.=¡7 см

вегетативная масса корень всего* головка вегетативная масса корень всего* головка вегетативная масса 1 рень всего*

эксиозиция 24 часа экспозиция 24 часа экспозиция 96 часов

Общий азот в растения);, мг на

сосуд .........

Белковый азот а % от общего Меченый азот подкормки в растениях:

мг на сосуд......

% от поступившею . , , .

в составе белка в % от общего . .......

мг на сосуд

% от поступившего . . .

в составе белка в % от об щего .......

<3

=

ч о 7 •С* £

3

к

4 о ж

Примечание. Числитель — знаменатель — И—1

* Для белкового азота без учета корней.

<М0 90 ПВО 235 570 110 915 570 445 105 1120

80 — 80 75 80 — 78 77 79 — 78

25,а 3,4 29,2 6,0 10.0 3.1 19,1 37,1 14,9 7,5 59,6

62,3 6,7 69,0 5,4 24,5 3,4 33,3 61,6 31,7 12,4 105,7

88 12 100 32 52 - 16 100 62 25 13 100

90 10 100 16 74 10 100 58 30 12 100

45 45 63 42 50 70 63 68

40 40 51 29 33 60 63 61

31,7 3,6 35,3 6,2 10,7 3,5 20,4 43,0 8,1 8,0 59,1

68,8 7,8 76,1 9,5 26,2 3,8 39,5 46,8 31,0 12,0 89,4

90 10 100 30 53 17 100 73 14 13 100

90 10 [00 24 66 10 100 52 35 13 100

47 47 65 40 49 72 65 71

51 51 60 35 42 61 62 62

Таблица

Использование ячменем и распределение в растениях поступившего меченого азота аммиачной селитры при некорневой подкормке в фазу молочной спелости зерна.

Опыт 2, 1972 г.

Показатели

ж

X г

Часы после подкормки

12

24

96

При учете урожая

Общий азот в растениях, мг

на сосуд .....

Белковый азот, % от общего ......

Меченый азот, подкормки в растениях:

мг на сосуд . . ,

% от поступившего .

в составе белка в % общего 15 N . . . .

мг на сосуд

% от поступившего ,

в составе белка в % общего . , , ,

от

от

о

г

о

X

й>

ё в ч о £

и

280

77

5,5 4,4

Л.

15

53 45

6,8

5,5 22

17 61

54

300

70

22,2_ 21,6 74

73 9 6

22,2

24,2 7_1_ 75 12 10

640 73

29,9_ 29,5 100

100 18

12

31,2

32,1 100

100 _24_ 18

295 78

11,6

7,7

2 Г

72

65 12,5

8,3 29

20 75

70

300 67 23,1

25,3 60 68 20

16

26, 28,2 61

69 23

22

645 72 38,4

37,0 100 100 38 27

427 40,9 100 100 40

33

310 78 15,9

9,1 35_ "21

65

68 18,1

11,1

36_ "21 62

68

275 63 25,6

31.5

71

43

35 29,2

34.9 59

67 47

46

Примечание. Числитель — Ы—знаменатель — Ы—"N0},

* Для общего азота с учетом корней, для белкового — без него.

650 71 45,0

44.4 100 100

51

42

49.5

51,9 100 100 53

52

320

85

32,8 19,5 49 Э1 87 82

33,4 21,0 49

32 86

85

305

72

31,1 40,4 _47_ 65 56 58

31,6_ 42,3 46 65 64

70

657 79 67,0

62,0 100 100 72 66

68,4

65,4 100

100 75

75

355 90 35,2

34,4 48__

46 95_ 94

36^ 34,6

47

44 96

95

300

78

36,3 38,2 48

51

70 63

36,9

40,6 48

52 _76

п"

720 75

74,6

75.4 100 100 82 80

76,2 _

78.5 Ш0_ 100 86 85

ячменя раствором ЫН^Оз в связи со значительно меньшим развитием у него кути кул ярного покрытия листьев по сравнению с капустой не было обнаружено существенной разницы в скорости поступления в растения аммиачного и нитратного азота удобрения (таблица 7). В этом опыте было показано, что поглощение азота некорневой подкормки практически заканчивается в первые несколько суток после его внесения.

В первый период после проведения корневых и некорневых подкормок основная масса поступившего меченого азота как в цветной капусте (таблица 6, рисунок I), так и в ячмене (таблица 7, рисунок 2) находилась в вегетативных органах, со временем происходит перераспределение азота подкормки в репродуктивные органы растений. Следует отметить характерную разницу в распределении в растениях поглощенного аммиачного и нитратного азота. Поступившая в растения восстановленная форма азота быстрее перемещалась в зерно ячменя и в головки цветной капусты по сравнению с нитратной -формой азота, которая в большей степени использовалась на синтез структур вегетативных органов, т. е. тех частей растений, где происходила в основном ее редукция, причем наиболее рельефно эта закономерность проявлялась при некорневом питании азотом (таблица 6, рисунки 1 и 2).

Предварительное внесение молибдена (за сутки перед азотной подкормкой) несколько увеличивало поглощение ячменем и цветной капустой как нитратного, так и аммиачного азота корневых и некорневых подкормок (таблицы 6 и 7} и улучшало условия биосинтеза белка в растениях, в результате чего заметно увеличивалась доля поступившего азота подкормки в составе белков растений.

Распределение меченого аммиачного и нитратного азота по формам небелковых соединений растений

В первый период после проведения подкормки основная маоса поглощенного азота, особенно при некорневом его внесении, находилась в небелковой форме (таблица 7), в связи с этим представляло интерес проследить за распределением поздневнесенного азота по формам небелковых соединений растений. Применение в подкормку аммиачной селитры, меченной отдельно в аммиачной или нитратной группах^дало возможность сравнить степень и пути первичной ассимиляции поступившего в растения аммиачного и нитратного азота в зависимости от обеспеченности молибденом (рисунок 2), а также у цветной капусты при корневом н некорневом поступлении азота (таблица 8).

Было установлено, что азот, поступивший через корневую систему (таблица 8), быстрее включается в обмен веществ и

Распределение меченого азота аммиачной селитры по формам небелкового азота вегетативной массы цветной капусты при некорневой и корневой подкормках (в % от меченого азота в составе небелковых форм)

Формы азота

Некорневая подкормка

Корневая подкормка

3 24 96 3 24 96 24 96

без молибдена с молибденом без молибдена

Азот подкормки в небелковой фракции, м/% , . . * 13,9 28,7 10,2 15,1 31,5 13,5 5,5 5,8

100 100 100 100 100 100 100 100

в том числе

нитратный..... 22 21 26 13 15 13 9 8

аммиачный ..... 16 10 14 15 8 10 7 3

амидный ...... 51 19 31 56 19 31 9 7

аминный ..... М 50 29 16 58 46 7Ь 82

N-'$N03

Азот подкормки в, небелко- 11,9 19,4 16,2 10,0 24,0 18,9 11,8 17.4

вой фракции, м/% . . . 100 100 100 100 100 100 100 100

в том числе %:

нитратный..... 85- 44 30 68 35 32 14 25

аммиачный . . . . 2 2 5 2 2 5 7 1

амидный ...... 5 4 3 8 3 3 11 12

аминный ...... 8 50 62 22 60 60 68 62

полнее используется на синтез аминокислот по сравнению с азотом, поступившим через листья, в последнем случае значительная часть поглощенного в первые часы после подкормки азота находилась в растениях ячменя и капусты в минеральной форме (рисунки 1 и 2), Следует, однако, отметить, что абсолютное количество азота, поступившего в цветную капусту че-. рез листья, было выше по сравнению с поступившим через корни.

Со временем происходило быстрое снижение как абсолютного, так и относительного содержания азота подкормки в минеральной форме в связи с интенсивным использованием его на синтез органических соединений (аминокислот и белков), который наиболее интенсивно происходит в репродуктивных органах растений (рисунки 1 и 2). и

Показана отчетливая разница в скорости и путях первичной ассимиляции растениями поступающего аммиачного и нитратного азота ЫН*ЙОз, особенно заметны эти различия при некорневом ее поглощении, так как в этом случае отсутствует нивелирующее действие корней (табл'ица 8 и рисунки 1 и 2). При использовании в качестве источника азота аммиачной селитры, в связи с поступлением в растения одновременно двух форм азота, ячмень и цветная капуста в первое время предпочтительнее использовали на синтез органических соединений поглощенную восстановленную форму азота по сравнению с окисленной, так как это энергетически для растений более выгодно и, как было установлено (см., например, Кретович, 1972), наличие в растительных тканях свободного аммония по принципу обратной связи тормозит редукцию нитратного азота, вследствие чего усвоение поступивших в растения нитратов затягивалось (таблица 8, рисунки 1 и 2).

Показано, что в процессе первичной ассимиляции аммиачного азота важное значение имел синтез амидов, с помощью которого снижался избыток аммиачного азота в растениях. Существенное количество меченого аммиачного азота некорневой подкормки было обнаружено в растениях в форме нитратов, На возможность детоксикации избыточных количеств аммиака в растениях через нитраты указывают также Турчин (1930), Уаша1и]1 ег а1. (1961), Гутсова (1971, 1974).

Накапливающийся в растениях в первое время после внесения нитратный азот подкормки (в его составе находилось 85—92% меченого азота, найденного в небелковой форме) со временем в процессе восстановления используется на синтез аминокислот и белков. Причем было показано, что ассимиляция нитратного азота, особенно при некорневом его поступлении, происходила без накопления в растениях существенных количеств -аммиака и амидов (табл. 8, рис. 1 и 2).

Предварительное опрыскивание растений молибденом увеличивало абсолютное и относительное количество поступившего как нитратного, так и аммиачного азота в форме органических соединений, что, по-видимому, связано с участием молибдена не только в процессе редукции нитратов, но и в дальнейших этапах ассимиляции экзогенного азота вплоть до синтеза белка (Пейве, 1972; Ратнер и др., 1972; Школьник, 1974).

Распределение меченого азота подкормок по белковым фракциям зерна ячменя и головок цветной капусты

Было показано, что азот, поступивший в зерно ячменя я головки цветной капусты, быстро используется на синтез белковых соединений (рис. 1 и 2). Представляло интерес иросле-

Распределение меченого азота аммиачной селитры по белковым фракциям головок цветной капусты при корневой подкормке

Опыт 7, 1971 г.

Показатели

3

Л я

< г

О 2 О X Ч я

С 3

г Я

Ч в I— ч

и а о;

без молибдена

л я Ч я < X

2 = ч я

5 3 5 я <3" « С £

I3

£ я ч я

31

с молибденом

Экспозиция % часа

Азот фракции в % от суммарного белкового азота Азот подкормки в % от включенного в суммарный

белок

57 16 7 13 7

45 10 8 24 13

46 12 12 23 7

Экспозиция 24 часа

Азот фракции в % от суммарного белкового азота, Аэот подкормки в % от включенного в суммарный

белок

55

6»

66

17

14

15

14

8

53

46 44

57 76

71

6 10

13

13

23 22

12

Экспозиция 9С часов

Азот фракции в % от сум- 17 12 18

марного белкового азота 54 V 10 Ы) 1

Азот подкормкн в % от

включенного в суммарный белок ........

69 7 3 У 12 63 13 3

60 15 6 8 II 62 16 2

10

_8

5

и 11*

15

13 15

днть распределение усвоенного 'аммиачного н нитратного азота по отдельным группам белков этих органов в динамике и при различных условиях.

В опытах с ячменем и цветной капустой установлено крайне неравномерное первоочередное использование азота корневых и некорневых подкормок на синтез отдельных белков растений. Характер распределения внесенного меченого азота по отдельным белкам существенно отличался от их соотношения в белковом комплексе зерна н головок, что указывает на различную скорость синтеза отдельных групп белков растении в процессе ассимиляции азота (табл. 9, рис. 3).

Из полученных результатов следует, что, несмотря на некоторые различия в абсолютных величинах по включению в белки растений аммиачного и нитратного азота подкормок, относительное распределение этих форм «азота в белковом комплек-16

се зерна ячменя и головок цветной капусты было практически одинаковым. Не было установлено существенной разницы в использовании азота на синтез отдельных белков при поступлении его в растення цветной капусты через листья и через корни (табл. 9, рис. 3).

Внесение молибдена, увеличивая скорость использования поступившего азота на сннтез белков .растений, также не оказывало заметного 'влияния на относительное распределение усвоенного аммиачного и нитратного азота между отдельными белками (табл. 9), т. к. направленность синтетических процессов в растениях определяется и регулируется генетически.

У ячменя было -показано преимущественное и первоочередное включение азота подкормки в первые часы после внесения в легкорастворимые белки зерна (альбумины и -глобулины), относительное количество в которых меченого 'азота было значительно 'больше доли соответствующих белковых фракций в белковом комплексе (рис. 3), Это указывает на особую роль низкомолекулярных легкорастворимых белков в формировании белкового комплекса растений, которые, кроме своих каталитических функций (Павлов, 1967; Плешков, 1969), по-видимому, играют существенную роль в транспорте и резервировании экзогенного азота (Кретович, 1959; Michael et al„ 1961),

Начиная с 12-часовой' экспозиции постепенно увеличивалась скорость включения меченого азота в глютелины, а в дальнейшем (через 24 часа) и в проламины зерна. С увеличением экспозиции до 4 суток все большее количество азота подкормки использовалось на синтез основных запасных белков зерна ячменя — проламинов и глютелинов, в составе которых сосредотачивалась основная масса меченого азота, поступившего в спелое зерно.

В головках цветной капусты, основную массу белков которых составляют альбумины и глобулины, показано первоочередное и более быстрое включение азота корневых и некорневых подкормок, проведенных в начале формирования головок сначала (при 3-часовой экспозиции) в состав глютелинов (табл. 9, рис. 3). В дальнейшем (через 24—96 час.) направленность синтетических процессов в этих органах менялась в сторону увеличения скорости синтеза легкорастворимых белков—альбуминов и глобулинов. Эти белки являются, по-видимому, основными запасными белками головок цветной капусты, т. к. в них включалась большая часть меченого позднезесеннего азота, поступившего-в головки товарной спелости (рис. 3). Об этом же свидетельствует и характер изменения фракционного состава белков головок в процессе их развития: наблюдалось отчетливое повышение относительного содержания в них альбуминов и глобулинов. В то же время аминокислотный состав суммарного белка, головок, который

по содержанию незаменимых аминокислот приближался к белкам молока, в процессе их созревания существенно не изменялся.

Как и в спелом зерне ячменя, распределение меченого аммиачного и нитратного азота подкормок в головках цветной капусты товарной спелости происходило пропорционально соотношению отдельных белковых фракций в составе белкового комплекса (рис. 3), т. е. определялось общей направленностью синтетических процессов в растениях.

В 1971—1973 гг. в условиях вегетационного опыта (почвенные культуры) с применением 15Ы изучалась степень использования и пути усвоения аммиачного и нитратного азота удобрений ячменем и цветной капустой при внесении их как до посадки, так и в корневые и некорневые подкормки в различные фазы развития растений, а также влияние на эти процессы известкования почвы и наличия молибдена. Проводились также исследования по изучению поступления и распределения в растениях поглощенного меченого аммиачного н нитрат-' ного азота, включения их в состав азотных соединений — аминокислот, амидов, белка и его фракции при относительно коротких экспозициях .(3—96 часов) после'проведения подкормок и ттрн учете урожая. На основании полученных данных можно сделать следующие общие выводы.

Выводы

1. Конечные коэффициенты использования растениями аммиачного и нитратного азота меченных удобрений — сульфата аммония, аммиачной селитры и кальциевой селитры — при внесении их в почву до посева ячменя и перед высадкой рассады цветной капусты в условиях почвенных культур были одинаковы. Размеры закрепления аммиачного азота удобрений были больше, а потери — меньше, чем нитратного азота.

2. Азот удобрений при корневых подкормках, растений в период наибольшего потребления ими азота — в фазу выхода в трубку у ячменя и перед началом формирования головок у цветной капусты — использовался полнее, чем азот основного удобрения. При проведении подкормок на более поздних стадиях онтогенеза — в колошение и фазу молочной спелости зерна ячменя и при созревании головок цветной капусты — продуктивность и размеры использования растениями поздне-весеннего азота резко снижались.

3. Коэффициенты использования меченого азота удобрений растениями при всех сроках проведения были значительно больше при корневых подкормках по сравнению с некорневым внесением азота.

4. При корневых и некорневых подкормках ячменя и цвет* ной капусты аммиачной селитрой конечные коэффициенты использования растениями меченого аммиачного и нитратного азота удобрений были довольно близки, хотя в большинстве случаев наблюдалось более полное использование нитратной формы азота аммиачной селитры.

5. Перенесение части азота из основного удобрения в поздние подкормки снижало мобилизацию азота почвы и использование его растениями на формирование урожая. Под действием известкования дополнительная мобилизация почвенного азота при внесении азотных удобрений возрастала, повышалось усвоение растениями азота почвы, а в опытах с цветной капустой — и азота удобрений,

6. Скорость поступления в растения меченого азота аммиачной селитры в первые часы после внесения -была значительно большей при некорневых, чем корневых подкормках. При корневых подкормках более быстрыми темпами происходило поступление нитратного азота удобрения, а при некорневом внесении аммиачной селитры существенных различий в поступлении аммиачного и нитратного азота не установлено.

7. Поступивший при поздних подкормках через корни и листья азот аммиачной группы аммиачной селитры сразу же вклй-чался- в состав аминокислот и амидов, быстрее использовался на синтез белка, чем нитратный азот удобрений, и более интенсивно передвигался в формирующееся зерно ячменя и головки цветной капусты^ В первые часы после проведения подкормок значительная доля поступившего в растения меченого аммиачного азота некорневой подкормки была обнаружена в составе амидов, а также в нитратной форме.

8. Использование нитратного азота аммиачной селитры на синтез органических азотистых соединений определялось скоростью его восстановления до аммиака и шло без накопления амидов. Включение меченого нитратного азота подкормки в состав белка и перераспределение его из вегетативных органов в товарную часть урожая происходило более медленно, чем поглощенного аммиачного азота.

9. Применение молибдена в опытах с ячменем не оказало существенного влияния на урожай и размеры использования растениями азота основного удобрения и подкормок, однако повышало скорость включения поступившего азота подкормок в состав белка. В опытах с цветной капустой внесение молибдена как до высадки рассады, так и за сутки до проведения подкормок азотом повышало размеры и продуктивность использования азота удобрений.

10. Под действием молибдена ускорялось не только восстановление поступившего в растения нитратного азота и

включение его в состав аминокислот и белка, что обусловлено ролью этого микроэлемента в процессе редукции нитратов, но и усиливалось использование поступившего при некорневых подкормках экзогенного аммиачного азота удобрения на синтез белка, что подтверждает участие молибдена и в дальнейших процессах метаболизма азота в растениях.

11. Распределение поступившего азота по отдельным группам'белков растений не зависело от формы азота, способа его внесения, применения молибдена и определялось общей направленностью синтетических процессов, В первые часы после подкормки экзогенный азот с большей скоростью использовался на синтез альбуминов и глобулинов, а у цветной капусты также и глютелияов, В дальнейшем увеличивалась доля меченого азота в составе основных запасных "белков; у зерна ячменя — проламинов и тлютелинов, а у головок цветной капусты— альбуминов и глобулинов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Использование цветной капустой азота удобрений и почвы в зависимости от дозы извести и обеспеченности молибденом. Докл. ТСХА, вып. ¡98, 1974 .г.

2. Усвоение растениями азота мочевины и аммиачной селитры, меченных 15М, при корневом и некорневом питании. Докл. ТСХА, вып. 203, 1974 г.

Материалы диссертационной* работы были доложены на Всесоюзном научно-методическом совещании по применению (Ташкент, март, 1974 г.) и опубликованы в тезисах докладов.

Заказ 159.

Объем I'/» п. л.

Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 125006. Москва А-8, Тимирязевская ул., 44