Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Устойчивость растений ячменя к низким и высоким температурам

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость растений ячменя к низким и высоким температурам"

а1мдемия наук ссср КАЗАНСКИЙ институт биологии казанского научного центра ан ссср

На правах рукописи

ШЕРУДИЛО Елена Георгиевна

удк 581.5.036

устойчивость растения ячменя к низким и высоким температурам

(03.00.12 - физиология растений)

Автореферат диссертации на соисканий ученой степени кандидата биологических наук

Казан(,-1990 г.

Работа выполнена в Институте биологии Карельского научного центра Академии наук СССР

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Заслуженный деятель науки РСФСР и Карельской АССР, доктор биологических наук, профессор С.Н. ДРОЗДОВ

доктор биологических наук А.Ф. ТИТОВ

доктор биологических наук Л.Г(. ХОХЛОМ •

кандидат биологических наук Г.С. КАРАСЕВ

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится _ 1990 года

в /3 часов на заседании Специализированного совета К.002.16.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Казанском институте биологии КНЦ АН СССР по адресу: 420084, Казань, ул. Лобачевского, а/я 30.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского института биологии КНЦ АН СССР.

Ведущая организация:

Автореферат разослан

_1990 Года.

Учений секретарь

Специализированного совет с

кандидат биологических наук ^ н.Л. ЛОСЕВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Устойчивость к неблагоприятным факторам среды, и в частности к низким и .высоким температурам, является важным признаком, от которого в значительной степени зависит реальная (полевая) продуктивность растений (Максимов, 1952; Туманов, 1979; ЬеуШ , 1980; Генкель, 1982; Коровин, 1984; Жученно, 1988). В силу этого устойчивость растений интенсивно исследуется на про--тяжении многих лет. Однако, как показывает анализ литературы, не только ее механизмы, но и многие аспекты феноменологии по-прежнему' остаются'неясными и требуют дополнительных исследований. В последние годы в связи со специализацией и интенсификацией сельскохозяйственного производства наряду с необходимостью вскрытия общих закономерностей в реакции растений на действие неблагоприятных температур все острее встает вопрос об изучении видовых ( и сортовых) особенностей, по крайне мере в отношении ведущих сельскохозяйственных культур (Дроздов и др., 1984; Коровин, 1984).

Ячмень является важнейшей продовольственной и зернофуражной культурой, занимая в СССР по посевным площадям и валовому сбору зерна второе место среди горновых культур после пшеницы. Однако, особенности реакции растений ячменя на действие низких и высоких температур изучены недостаточно, что ограничивает возделывание данной культуры, а также затрудняет селекционную работу, направленную на повышение ее устойчивости к неблагоприятным температурам.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение основных закономерностей варьирования холодо- и теплоустойчивости растений ярового ячменя под влиянием температуры, а также роли белоксинтезирующей системы в процессах его адаптации к низким и высоким температурам.

При проведении исследований были поставлены следующие задачи:

- установить основные закономерности варьирования холодо- и теплоустойчивости растений ячменя во всем температурном диапазоне их активной жизнедеятельности;

- изучить динамику содержания растворимых белков в тканях листьев и изменение их компонентного состава в процессе адаптации растений ячменя к низким и высоким температурам;

- исследовать, как изменяется характер протекания процессов холо-

довой и тепловой адаптации растений ячменя при их обработке веществами, обладающими ингибирующим (ингибиторы синтеза РНК и белка) или стимулирующим (цитокинин) эффектом в отношении биосинтеза белка.

.Научная новизна работы. Установлено, что характер изменения устойчивости ячменя под влиянием температуры качественно варьирует в зависимости от ее интенсивности, исходя из чего выделено пять температурных зон (фоновая, холодового и теплового закаливания, холодового и теплового повреждения) и определена границу для нозакаленных и предварительно закаленных проростков. Кроме того показало;- что варьирование холодо- и теплоустойчивости при закаливании проростков ячмеш. носит независимый друг от друга характер. Продемонстрирована тесная корреляция мекду изменениями коюто-нентного состава растворимых белков листьев и уровнем устойчивости проростков ячменя. С помощью ингибиторного анализа подтверждена. ЫШИСЛ40С1Ь формирования повышенной устойчивости растений ( б условиях закаливающих температур) от активности болокоинтезпруй-щей сиочзш клеток. При этом показано, что эффективность действия ингибиторов белкового синтеза зависит от их концентрации, сроков ккодоиш и раотспил, штонегшюсти закалившей тешераяуры, я при повторных закалках - от времени, прошедшего шед/ первой и в корой, зададкаик. Установлено, что обработка проростков ячызшт экзогсшм цлтокинином (БЛП) перед закалкой, а также в разные сролп в ходе холодового и топлоиох'о оакаливашж повидает о$£ектив-носто указанных процессов.

Практическая значимость работ». Данные о варьировании холодо-н ¿еплоустойчнвссти проростков ячменя в зависимости от температурных условий среды могут быть использованы при разработке и реализации солскц.10Ш1щ нрох'рамм, направленных на повышенно усюйчизес-ии ди.:1Пол культуры к неблагоприятным температурам. Предлагаете;! в целях достижения более стабильных уро<каов ярового пчменя проведение отбора генотипов с 6oj.ee широкой фоновой зоной (при температурах которой осуществляется активный рост растений). Данные опытов с актииомицином Д, циклогексимидом и хлорамфзниколом расширяют диапазон при/чепеник ипгибиюрного анализа при изучении механизмов температурной адаптации растений, а результаты опытов с БЛП могут налчи применение при разработке приемов и спссобов повышения устойчивое 1И ячмонл с помощью веществ, стимулирующих деятельность

ь

белоксинтезирующей системы.

Работа выполнена по плану НИР Института биологии Карельского научного центра АН СССР (№ государственной регистрации 81057490), входящих в НТП 0.51.01.(TI.0I.05.05) ГКНТ СССР.

Апробация работы. Основные материалы диссертации докладывались на региональных конференциях молодых ученых в г. Уфе (1983, 1985), У республиканской конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Целиноград, 1984), Всесоюзной конференции молодых ученых, посвященной 50-летию Института биохимии им. А.Н. Баха (Звенигород, 1985), П Всесоюзном Совещании "Клеточные механизмы адаптации" (Карадаг, 1985), У1 Всесоюзном симпозиуме "Молекулярные механизмы генетических процессов" (Москва, 1987), 7-йконференции молодых ученых-биологов в г. Риге (1987), П Всесоюзной конференции по регуляторам роста и развития растений (Киев, 1988), Ш Всесоюзной конференции по проблемам физиологии и биохимии древесных растений (Петрозаводск, 1989).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, включая 7 статей.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 178 страницах, содержит 7 таблиц и 29 рисунков. Список цитируемой литературы включает 332 наименования, б том числе 127 на иностранных языках.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования служили проростки ярового ячменя с. От-ра, выращенные в рулонах фильтровальной бумаги на половинном питательном растворе Кнопа (рН 6,2) в камерах искусственного климата при постоянных условиях среды (температура воздуха 22-25°, его относительная влажность 60-70$, освещенность около 10 клк, фотопериод 14 ч). В фазу первого завершившего рост листа (7 сут с момента замачивания семян) проростки подвергали различным по интенсивности VI продолжительности температурным воздействиям (в зависимости от задач эксперимента), сохраняя неизменными прочие условия среды.

Обработка проростков ингибиторами белкового синтеза и экзогенным цитокин'/цом. Б спыгах использовали набор спецк&ччоекта ум-

G

гибиторов транскрипции (актиномацин Д, АКТ), трансляции на 8ûS (циклогексимид,.ЦТ) и 70s (хлорамфеникол, ХФ) рибосомах, а также цитокинин (6-бензилагшнопурин, БАЛ). Обработку проростков ингибиторами или гормоном проводили, как правило, га сутки до начала закаливания путем их добавления к половинному питательному раствору или дистиллированной воде. В отдельных опытах (в соответствии с их задачами) указанные вещества предоставляли проросткам в ходе закаливания или в его конце, когда устойчивость достигала максимального уровня.

Холодо- и теплоустойчивость проростков контролировали по реакции паревд'ймных клеток на 5 или 40 мин промораживание высечек из листьев в термоэлектрическом микрохолодильнкке ТЛН-1-3 (Дроз-дое и др., 1976) или их 5 мин прогрев в водном термостате (Александров, 1963), соответственно. В обоих случаях в качестве критерия устойчивости принимали температуру, вызывающую деструкцию хло~ ропластов и коагуляцию протоглазмы в 50% клеток (ЛТ^р) . Жизнеспособность клеток устанавливали с помощью светового микроскопа МБИ-15.

Растворимые (цитоплазматичоские) белки выделяли из листьев по методу Боннера (Вопасг , 1976) с модификацией ( Kao^erska-ïalaca et al., 1977). Содержание белков определяли после их осаждения на нитроцсллюлозных фильтрах ( Schaffner, Welasman, 1973).

Электрофорез растворимых белков з присутствии додецилеульфа-та натрия ( laemmlt , 1970) проводили в пластинах Ю'^-ного Г1ААГ по методике A.A. Москаленко и Ю.Е. Ерсхина (1983).

Повторность в пределах одного опытах - 6-кратная, а каждый опыт повторяли не менее 2-4 раз. Полученные данные обработаны статистически (Рокицкий, 1973; Доспехов, 1979).

РЕЗУЛЬТАТУ ХС.Щ0ВЛ1114Й

I. Влияние температуры на холодо- и теплоустойчивость проростков ячменя

Проведенные исследования показали, что экспозиция проростков лчменн в течение 7 сут при температуре воз,пуха из диапазона 16-26° но влияет на их холодо- и теплоустойчивость (рис. I). Повышение устойчивости Проростков 1С холоду индуцироьалн ГеИ1ературЦ от 14 до 2°, а рост теплоустойчивости наблюдался в интервале температур

от 28 до 41°, Более экстремальные низкие и высокие температуры вызывали снижение устойчивости растений, что приводило (в случае пролонгированного действия температуры) к гибели клеток, тканей, проростков. При постепенном изменении температуры (ступенчатое закаливание) начальная точка температурного повреждения смещалась в сторону более экстремальных значений: до -10 и 48°.

Рис. I. Влияние температуры на тепло-(А) и холодоустойчивость (Б) проростков ячменя

Экспозиция проростков при температурах от -8 до 26^ - 7 сут, от 27 до 41° - 3 сут!

Здесь и на последующих рисунках величина НСРпс обозначена у оси ординат вертикальной чертой.

Анализ полученных данных позволил выделить в температурном диапазоне жизнедеятельности проростков ячменя пять температурных зон, названных ранее С.Н. Дроздовым с соавт. (1974) фоновой, холо-дового и теплового закаливания, холодового и теплового повреждения как для незакаленных, так и для предварительно закаленных растений (табл. I).

Изучение динамики устойчивости при холодовом закаливании проростков ячменя показало, что ее рост в условиях оптимальной закаливающей температуры начинается в первые сутки, однако, максимальный уровень достигался лишь на 4-5 сут (рис. 2). Тепловая закалка индуцировала увеличение теплоустойчивости уже' в первые часы действия высокой закаливающей температуры и завершалась в течение 10 ч (рис. 2).

Таблица ,

Границы температурных зон у проростков ячменя с.Отра

Температурные зоны, °С

Вариант холодового повреж- закали-дения вания теплового тпнгтяя закали- повреж-фоновая вания дения

Незакаленные проростки Закаленные* проростки <-10 -2-15 -9-15 16-26 27-41 16-26 27-47 >42 >48

к - закаливание при постепенном (ступенчатом) снижении или повышении температуры

Обратный процесс (раззакаливание), наблюдаемый после возврата проростко.в в оптимальные условия (25°), независимо от типа предшествующей закалки (холодоьая или тепловая), осуществлялся и течение 5-7-сут (рис. 2).

О 3 е 9 12 15 0 3 6 Экспозиция, суш

Рис. 2. Динамика холодоустойчивости (I) и теплоустойчивости (2) При холодовой и тепловой закалке и последующем разэакалива-нии проростков ячменя

Момент изменения температуры указан стрелкой.

Отметим, что рост теплоустойчивости при тепловой закалкэ проростков сопровождался кратковременным повышением их холодоустойчивости, которая затем снижалась, в то время кдк увеличение холодо-

устойчивости при холодовой закалке происходило на фоне неизменного уровня теплоустойчивости (рис. 2). Следовательно, изменение хо-лодо- и теплоустойчивости при холодовой и тепловой закалке проростков ячменя носит независимый друг от друга характер. Этот вывод вытекает и из анализа данных, полученных нами при изучении динамики устойчивости проростков при последовательной смене режимов хо-лодового и теплового закаливания и наоборот (рис. 3). Так, перенос проростков в условия температуры 38° после холодовой закалки сопровождался резким снижением их холодоустойчивости и быстрым ростом теплоустойчивости. Возврат проростков в условия температуры 2° (оптимальной для холодовой закалки) приводил к реверсии характера изменения холодо- и теплоустойчивости: первая - увеличивалась, вторая - снижалась до исходного уровня. В альтернативной серии опытов (тепловая закалка — холодовая закалка-»-тепловая закалка) независимый характер варьирования холодо- и теплоустойчивости проростков также сохранялся. Эти результаты указывают на функциональную автономность внутриклеточных систем, контролирующих адаптивное повышение устойчивости ячменя к холоду и теплу.

Учитывая, что холодовое и тепловое закаливание растений находится под генетическим контролем, реализующимся через синтез стрессовых белков (Титов, 1978, 1989; Трунова, 1979; Петровская-Баранова, 1983; Войников, 1986, 1989), мы провели при закалке проростков ячменя параллельно анализ динамики устойчивости и реакции белоксинтезирующей системы, оцениваемой по изменению содержания и компонентного состава растворимых белков. Установлено, что температурное закаливание проростков ячменя сопровождалось накоплением в листьях растворимых белков,-а также количественными и качественными изменениями их электрофоретического спектра. Причем выявленные в наших опытах изменения в компонентном составе белков коррелировали с динамикой холодо- и теплоустойчивости проростков. Наиболее заметные изменения спектра растворимых белков отмечены в первые часы действия высокой закаливающей температуры и в первые сутки - при низкотемпературном закаливании. Отметим, что именно в этот период наблюдались значительные сдвиги в устойчивости проростков ячменя.

.' 38" ' 2° ' 38"

" Г-Ч 1 /*7

• ¡) ч/ 1

/ 2 '

< ■

■ 1 . 1 > 1 л.....1--1_ I ■ 1 1

51

о г 4 в д т

Экспозиция, сут

Рис. 3 Динамика холодо-(1,2) и теплоустойчивости (3) проростков при чередовании температур из зон холодово-го и теплового закаливания

Момент изменения температуры указан стредадй.

2. Влитию ингибиторов синтеза Р!К и бежа, на процессы . холодового и теплового закаливания проростков ячменя

Предобработка проростков ячменя ингибиторами синтеза РНК (АКТ) и белка (ЦТ, ХФ) препятствовала процессу повышения их устойчивости при закаливании, в то же время не влияя на устойчивость незакаленных проростков. Наблюдаемые при закаливании аффекты заметно варьировали в зависимости от типа ингибитора и его концентрации .(рис. 4). Наибольшее ингибирущее действие (порядка 80%) оказывали АКТ и ЦГ в концентрациях 50-70 и 5-15 мг/л. Степень подавления процесса закаливания проростков в присутствии ХФ обычно не превышала 40%. Таким образом, наши данные подтверждают зависимость роста холодо- и теплоустойчивости при закаливании растений от активности белоксинтезирующей системы (Зверева, Трунова, 1977;

1 I* 11 £

I

ВО

40

О

■2° 7 цг АКТ 38° I Л АКТ □

.1 д У'' . /• / у ^^^^ 1 0 ТггГ" ХФ

1 ..! ,, 1. . -1

О 0.51

О ОМ 1

10

100

10 100 Концентрация ингибитора, мг/л Рис. 4. Степень ингибирования процесса холодовой (7 сут при 2°) и тепловой (I сут при 38°) закалки проростков ячменя в зависимости от концентрации ингибиторов синтеза РНК (АКТ) и белка (ЦТ, И)

Абсцисса дана в логарифмическом масштабе.

огив

дкспозиция, сут

О

4 8 12 24 Экспозиция, ч

Рис. 5. Динамика холодоустойчивости при холодовой (2°) и теплоустойчивости при тепловой (38°) закалке проростков ячменя в зависимости от сроков обработки АКТ и ЦТ

Момент введения ингибитора (2-7) указан стрелкой; I - контроль.

Титов и др., 1981, 1982, 1987; Войников, 1986).

Необходимо отметить, что эффективность действия указанных ингибиторов существенным образом зависела от сроков предоставления их растениям (рис. 5). Так, если АКТ или ЦТ вводили в ткани листа перед закалкой или в начальный ее период, когда устойчивость прогрессирующе нарастала, то способность проростков к дальнейшему росту устойчивости блокировалась. Обработка растений ингибиторами в более поздние сроки, в частности через 10 ч после начала теплового закаливания или на 5 сут холодового закаливания, оказалась неэффективной: проростки сохраняли способность к температурной адаптации и по уровню своей устойчивости не отличались от контрольного варианта (закалка без ингибиторов). Т.е. уже в начальный период процесса закаливания в клетках растений накапливается талое количество синтезированных под влиянием закаливающей температуры мРНК 'и стрессовых белков, которое является достаточным для обеспечения нормального хода и завершения процесса адаптации.

Интересная закономерность установлена в опытах по закаливанию проростков ячменя в присутствии ингибиторов белкового синтеза при разных по интенсивности закаливающих температурах. Оказалось, что величины ингибирующего эффекта АКТ и ЦТ возрастали при переходе от менее к более эффективным с точки зрения закалки температурам (рис. 6). Эти данные также служат экспериментальным аргументом в пользу того, что функциональная активность белоксинтезирую- ' щей системы является обязательным условием успешной закалки растений.

Наконец, еще одно подтверждение того, что используемые нами ингибиторы действительно оказывают отрицательное влияние на процесс закаливания через подавление процессов транскрипции и трансляции, было получено в серии опытов с повторными закалками. Проростки ячменя, подвергнутые холодовому или тепловому закаливанию, раз-закализали при 25° и в разные сроки после начала раззакаливания их подвергали повторной закалке в присутствии АКТ и ЦТ (рис. 7). Результаты опытов показали, что эффективность действия ингибиторов существенным образом ¡ченяется в зависимости от времени, которое прошло между первой и второй закалками. АКТ и ЦТ оказались неэффективными, когда повторной закалке подвергали проростки на б сут после первого закаливания. После 8-суточного раззакаливания инги-бирующий эффект АКТ и ЦТ при повторной закалке проявлялся, но был

I

50

Цда

5 'о §

■а

10

АКТ

Г*1

а

ЦТ

АКТ

А

я>«1 а

а

i

у

10 5 0 10 5 0 30 35 38 30 35 38 Температура закалки, "С

Рис. 6. Степень подавления холодовой (А) и тепловой (Б) закалки прорссткой ячменя ингибиторами синтеза РНК (АКТ) и белка (ЦТ) в зависимости от интенсивности закаливающей температуры

„Экспозиция проростков при 33и - I сут

10с

и 0° - 5 сут, при 30°, 35°

и последующих рисунках концентрации ингибиторов: Ап1 - ¡зО мг/л, ЦГ - о мг/л.

и

сут

Рис. 7. Степень ингибирования повторной холодовой и тепловой закалки проростков ячменя ингибиторами синтеза РНК (ЖР и белка (ЦГ) в зависимости от продолжительности периода (при 25°) между первой и второй закалками

Уровень ингибирования при однократной закалке отмечен пунктирной линией. ' г

ниже значений, характерных для обычного закаливания. И только после Ю-суточной экспозиции проростков при 25° эффективность действия ингибиторов при повторной закалке достигала величин, характерных для обычной (однократной) закалки.

Следовательно, можно с достаточно большой долей уверенности полагать, что негативные эффекты АКТ и ЦТ в отношении температурного закаливания связаны именно со специфическим подавлением синтеза РНК и белков. Кроме того, из этих данных следует и другой вывод, касающийся времени жизни мРНК и стрессовых белков, индуцируемых действием на растения закаливающих температур. Судя по всему какая-то;-их часть способна сохраняться в клетках в потенциально активном состоянии приблизительно в течение недели, тем самым поддерживая растение некоторое время в состоянии преадалтации к возможному повторному действию'неблагоприятных температур.

3. Влияние цитокинина (БАЛ) на холодо- и теплоустойчивость проростков ячменя

Проведенные исследования показали, что экзогенная обработка БАП заметно повышает устойчивость незакаленных проростков ячменя к холоду и теплу, а также вызывает дополнительный прирост их устойчивости при закаливании (рис. 8). Эффективность действия фито-гормона существенно зависела от его концентрации. Максимальный положительный эффект оказывал БАП в концентрации 0,3 мг/л, при этом ' величина стимуляции холодового закаливания достигала 85%, а теплового - 152^. Следует отметить, что при закалке БАП индуцировал одновременно повышение как холодо-, так и теплоустойчивости. Более того, его эффекты не зависели от сроков предоставления растениям . (перед закалкой, в ходе ее или после завершения), вызывая во всех случаях повышение устойчивости по сравнению с контролем (закалка без БАЛ).примерно на одну и ту же величину. Напротив, предоставление БАП закаленным проросткам в момент их переноса в оптимальные для раззакаливания условия (25°) препятствовало снижению устойчивости.

Таким образом, независимо от особенностей постановки эксперимента БАП вызывал заметное увеличение устойчивости проростков ячменя к холоду и теплу. Причем указанный эффект устойчиво воспроизводился как на незакаленных, так и предварительно закаленных проростках ячменя.

13 6

6 *

-11

-7

о -4

«а

-г

25°

Л

25"

л

¿л —

К МП

г*1

38"

ЗГ

й

Рис. 8. Влияние Б.АГ1 на холодо- и теплоустойчивость ячменя при температурах из фоновой (25°) зоны, холо-дового (2°) и теплового (38°) закаливания

Экспозиция проростков при 25° и 2й - 5 сут, при 38 - I сут.

Варианты опыта: К - контроль, БАП-0,3 иг/л.

К БАП К БАП

Учптывэ:', что цитокинины оказывают стимулирующее действие на белоксинтезирующую систем растений (Кулаева, 1973, 1982; Клячко, 1985), в том числе и при зачаливающих температурах (Титов и др., 1985; Критенко, Титов, 1990), можно полагать, что именно этим обстоятельством объясняется в первую очередь положительное влияние ВАГ! на устойчивость растений.

Для проверки этого предасложения нами был проведен анализ совместного действия цитокинина и ингибиторов белкового синтеза на устойчивость проростков ячменя. Как и в предыдущих опытах,у незака-ленких проростков БАЛ повышал холодо- и теплоустойчивость, а ЦТ не влиял на эти показатели (рис. 9). При совместном введении с БАП ингибитор снижал позитивное действие гормона на устойчивость незака-лекньк проростков к холоду м теплу. Эффективность холодового п теплового закаливания в присутствии БАП повышалась, в то время как ЦГ блокировал рост устойчивости проростков при закалке. При совместном введении БАП и ЦГ в закаливаемые проростки последний полностью

Рис. 9. Влияние БАП и ЦТ на холодо- и теплоустойчивость проростков ячменя при температурах из фоновой (25°) зоны, холодового (2°) и теплового (38°) закаливания

I - контроль, 2 - БАП (0,3 мг/л),.3 - ЦТ (5 мг/л)дп4 -БАП+ЦГ.

Экспозиция проростков при 25и и 2- 7 сут, при 28 - 3 сут.

снимал стимулирующее действие гормона на устойчивость. Сходные'результаты получены и при использовании вместо ЦТ ингибитора синтеза РНК АКТ.

Учитывая, что увеличению устойчивости при закаливании ячменя в присутствии БАП препятствует ингибиторный блок на уровне транскрипции и трансляции, можно заключить, что эффекты данного вещества на устойчивость проростков ячменя к холоду и теплу обусловлены его активирующим влиянием на работу белокеинтезируюга,ей системы.

вывода

I. Характер изменения устойчивости проростков ячменя зависит , от интенсивности действующей на них температуры. При температурах от -2 до 15 и от 27 до 41° устойчивость проростков с. Отра к холоду и теплу, соответственно, повышается - зоны холодового и тепло-

вого закаливания. При температурах ниже -3 и выше 42° происходит снижение устойчивости проростков и их повреждение - соответственно, зоны холодового и теплового повреждения. При температурах от 16 до 26° устойчивость проростков остается неизменной - фоновая зона. При постепенном (ступенчатом) изменении температуры, в ходе которого растений успевают адаптироваться, границы между зонами закаливания и повреждения смещаются в область более экстремальных температур.

2. Холодовоо закаливание проростков ячменя при оптимальной закаливающей температуре требует не менее 5 сут, в то время как тепловое закаливание - 10 ч. Обратный процесс (раззакаливание), связанный с потерей устойчивости в условиях фоновой температуры, независимо от типа закаливания (холодовое или тепловое) происходит в течение 5-7 сут.

3. При'достаточно продолжительном холодовом (6 сут) и тепловом (5 сут)закаливании проростков ячменя, а также при смене режимов закаливлпил (холодовая закэлка=г?= тепловая закалка) их холоде-и теплоустойчивость изменяются независимым друг от друга образом, что свидетельствует о функциональной автономности систем, контролирующих адвлтигпое певктошо устойчивости к холоду и теплу.

Холэдопсг; п тепловое закаливание проростков ячменя сопровождается накоплением в тканях листьев растворимых белков и существенным изменение!.! их злектрофоретического спектра. При этом динамика компонентного состава растЕОрмяых белков листьев в процессе температурной адаптации тесно коррелирует с динамикой устойчивости проростков.

5. Подазяснио биосинтеза РНК и белка с помощью соответствующих ингибиторов препятствует формированию повышенной устойчивости проросткол ячменя в условиях закаливающей температуры. Степень подэр тения холодогого и теплового закаливания зависит от tina ингибитора, его концентрации, интенсивности закаливающей температуры, а тп*ге от сроков введения ингибиторов в проростки. Наиболее эффективны варианты, когда ингибиторы предоставляются проросткам перед закаливанием или в начальный его период. В случае, если обработка проростков ингибиторами проводится во второй половине процесса закаливания, их отрицательное действие не прослеживается.

6. Обработка ячменя 6-бензиламинопурином (ВАЛ) , обладающим

способностью стимулировать деятельность белоксинтезирующей системы, вызывает повышение устойчивости незакаленных проростков и повышает эффективность их холодового и теплового закаливания. В присутствии ингибиторов синтеза РНК (АКТ) и белка (ЦТ) стимулирующий эффект цитокинина на устойчивость проростков к холоду и теплу снимается.

7. Результаты исследований позволяют заключить, что повышение холоде- и теплоустойчивости» наблюдаемое при действии на проростки ячменя соответственно низких и высоких температур, связано с изменением в деятельности белоксинтезирующей системы. Усиление ее активности с помощью веществ цитокининового типа является эффективным способом регуляции адаптивных возможностей растений.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Шерудило Е.Г., Титов А.Ф. К оценке потенциальной способности проростков ячменя к термическому закаливанию // Изучение, охрана и рациональное использование почвенных и растительных ресурсов: Тез. докл. конф. мол. ученых. -Уфа, 1983. -С. 150-151.

2. Титов А.Ф., Шерудило Ё.Г. О функциональной автономности систем, контролирующих закаливание проростков пшеницы и ячменя к низким и высоким температурам // Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур: Тез. докл. У респ. конф. -Целиноград, 1984. -С. 31.

3. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Шерудило Е.Г. Закономерности температурозавизимого варьирования холодо- и теплоустойчивости проростков кукурузы и ячменя // Сельскохозяйственная биология. -1984. -№12,. -С. 21-23.

4. Титов А.Ф., Шерудило Е.Г., Дроздов С.Н. Устойчивость ячменя к низким и высоким температурам // Многолетние травы. Вопросы селекции и агрономии. -Петрозаводск, 1985. -С. 112-121.

5. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Таланова В.В., Критенко С.П., Шерудило Е.Г. Влияние цитокининов на холодо- и теплоустойчивость активно вегетирующих растений // Физиология и биохимия культурных растений. -1986. -Т. 18, №1. -С. 64-69.

6. Титов А.Ф., Шерудило Е.Г. О механизмах устойчивости активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам // Терморезистентность и продуктивность растений. -Петрозаводск. 1986.

-С. 32-41.

7. Титов А.Ф., Шерудило Е.Г'., Таланова В.В., Критенко С.П. Влияние цитокининов на ¿остойчивость незакаленных растений к экстремальным температурам и процессы температурной адаптации и реадаптации растений // Там же. -С. 80-90.

8. Шерудило Е.Г., Критенко С.П., Титов А.Ф. Влияние сроков обработки растений ингибиторами белкового синтеза на формирование устойчивости при тепловых и холодовых закалках // Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов: Тез. докл. 7~й конф. мол. ученых-биологов. - Рига, 1987. -С. 107-108.

9. Таланова В.В., Акимова Т.В., Титов А.Ф., Критенко С.П., Шерудило Е.Г. Раздельное и соместное влияние фитогормонов и ингибиторов белкового синтеза на холодо- и теплоустойчивость растений // Влияние факторов среды и физиологически активных веществ на продуктивность и устойчивость растений. -Петрозаводск, 1988.

-С. 88-97.

10. Титов А.Ф., Шерудило Е.Г. Степень подавления процессов тепловой и холодовой адаптации растений ингибиторами синтеза РНК и белка при разных закаливающих температурах // Физиология и биохимия культурных растений. -1990. -Т. 22, №4. -С. 384-388.

Подписано к печати 30.10.90. Ооргат 6" X 64 I/ÍG. Бумага офсетная. Печать 0(Тх;ет!:ая. Уч.-из,е.л.I. ./од.печ.л.1. Тэта." 100 ci«. Еаказ " '/АО. Ьзсплзтпо.

РНО Петрозаводского государственного уп^г.срситета ип.О.П.Куусинена

о;:'Ii пгу

Петрозаводск, пр..1гсптша, 33.