Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Устойчивость лесных экосистем

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость лесных экосистем"

На правах рукописи

Демаков Юрий Петрович

УСТОЙЧИВОСТЬ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ: ДИАГНОСТИКА, ПРОГНОЗ, УПРАВЛЕНИЕ (на примере сосняков Марийского Заволжья)

Специальности: 06.03.03 - лесоведение и лесоводство;

лесные пожары и борьба с ними; 03.00.16- экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2000

Работа выполнена на кафедре управления природопользованием и лесозащиты Марийского государственного технического университета

Научные консультанты

доктор сельскохозяйственных наук, профессор И.А. Алексеев; доктор сельскохозяйственных наук, профессор П.М. Верхунов

Официальные оппоненты

доктор биологических наук В.В. Рубцов; доктор сельскохозяйственных наук,

профессор B.C. Чуенков; доктор биологических наук профессор А.В. Голубев

Ведущая организация

Центр по проблемам экологии и продуктш ности лесой РАН

Защита состоится 23 ноября 2000 г. на заседании диссертационного совет Д 003.89.01 при Институте лесоведения РАН по адресу: 146030, Московская o6i Одинцовский р-он, с. Успенское; факс: (095) 41952S7, e-mail: roof2ilan.msk.su .

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведеш Российской академии наук.

Отзывы на автореферат в двух экзеплярах с заверенным» подписями npoci: направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Автореферат разослан « » октября 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Г.А. Полякова

В о ¿у, ш. /, о

/

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ <

Актуальность темы. На рубеже ХХ-ХХ1 вв. стало очевидным, что противоречия между ростом народонаселения и ограниченными возможностями естественных экосистем приобрели антагонистический характер, нарушая равновесие и стабильность исторически сложившихся социоприродных структур. Преодоление возникших противоречий могими учеными связывается с отказом от традиционных стереотипов поведения и сложившегося веками метода проб и ошибок во взаимоотношениях человека и природы, с выходом на уровень научно обоснованной стратегии управления системой «общество-биосфера», базирующейся на совокупности экологических знаний и математическом моделировании природных процессов. Выбор направления и темы исследований определяется необходимостью совершенствования существующих методов диагностики и прогнозирования устойчивости лесных экосистем, как важнейших компонентов биосферы Земли и стабилизаторов глобальных экологических процессов, а также уточнения ряда критериев и индикаторов устойчивого управления лесами Российской Федерации.

Цель исследований заключается в разработке критериев диагностики текущего состояния сосновых древостоев и поиске стратегии повышения их устойчивости к внешним воздействиям. Для ее реализации был поставлен следующий ряд задач:

1) на основе синтеза современных достижений в области лесоведения, лесозащиты, общей экологии и природопользования сформулировать общие принципы концепции устойчивости лесных экосистем, разработать теоретические подходы к ее оценке и путям повышения;

2) выявить закономерности процессов роста и естественного изреживания древостоев как эдификаторов состояния лесных экосистем и описать их биофизически обоснованными математическими уравнениями;

3) оценить устойчивость древостоев к наиболее распространенным в природе видам стрессов;

4) изучить структурную организацию комплексов насекомых-ксилобионтов, их биоценотическое значение и механизм динамики численности популяций важнейших видов;

5) провести сравнительную оценку информативной значимости показателей, характеризующих состояние жизнеспособности древостоев и разработать соответствующие нормативы.

Научная новизна работы заключается в теоретическом обосновании методологии и методики диагностики устойчивости лесов к внешним воздействиям, проведении длительных комплексных стационарных наблюдений за динамикой процессов роста и естественного изреживания одновозрастных и одновидовых древостоев, уточнении и усовершенствовании описывающих их математических моделей и объяснении причин цикличности этих процессов, познании принципов действия механизмов саморегуляции устойчивости основных компонентов лесных экосистем на различных уровнях их организации (особь, популяция, биогеоценоз), выявлении закономерностей структурной организации комплексов насекомых-ксилобионтов и получении новых сведений по биологии и экологии важнейших видов. Подтверждением научной новизны некоторых положений работы является получение патента РФ №2154372 на изобретение «Способ оценки жизнеспособности сосновых древостоев».

Обоснованность и достоверность полученных результатов обеспечиваются их воспроизводимостью, применением современных методов исследований, многолетним периодом исследований (с 1975 по 1998 гг.), большим объемом собранного экспериментального материала, комплексным разносторонним подходом к решению поставленных задач и применением математических методов обработки исходных данных с использованием ПЭВМ пятого поколения.

Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, разработке программы и методики исследований, изучении и анализе литературы, подборе объектов в натуре, сборе, обработке и анализе экспериментального материала, формулировании научных положений и выводов.

Предметы зашиты:

1) методология и методика диагностики устойчивости лесных экосистем к внешним воздействиям и мероприятия по ее повышению;

2) феноменологические математические модели роста и естественного изрежива-ния чистых одиовозрастных древостоев сосны разной исходной густоты;

3) закономерности структурной организации комплексов насекомых-ксило-бионтов сосновых лесов, их роль в поддержании и нарушении устойчивости лесных экосистем;

4) данные по биологии, экологии и биоценотическом значении доминирующих видов насекомых-ксилобионтов в сосняках Марийского Заволжья;

5) возможности использования параметров роста деревьев, структурной организации комплексов насекомых-ксилобионтов и состояния популяций доминирующих видов для диагностики жизнеспособности древостоя;

Практическая значимость исследований состоит в разработке критериев и параметров состояния жизнеспособности древостоев, способов поддержания и повышения устойчивости лесных экосистем.

Апробация результатов работы. Основные положения работы, результаты и практические рекомендации доложены на региональных, Всероссийских, Всесоюзных и международных научных и научно-практических совещаниях и конференциях: «Горение и пожары в лесу» (Красноярск: ИЛиД, 1978), «Итоги и перспективы научных исследований в области лесного хозяйства» (Пушкино: ВНИИЛМ, 1979), «Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними» (Пушкино: ВНИИЛМ, 1981), «Пути внедрения достижений науки и техники в практику лесохо-зяйственного производства» (Казань, 1986), «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, МЛТИ, 1987, 1991), «Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней» (Пушкино, ВНИИЛМ 1987), «Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов* (Йошкар-Ола, 1989), «Защита питомников и молодняков от вредителей и болезней) (Челябинск, 1990), «Проблемы лесопользования в Западном регионе» (Гомель: Бел НИИЛХ, 1990), «Лесопользование в лесах различных категорий защитности» (Моек ва, 1991), «Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах» (Воронеж, 1991) «Проблемы леса и охраны природы в Республике Марий Эл» (Йошкар-Ола, 1992) «Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов Рос сии» (Йошкар-Ола, 1995), «Биологическое разнообразие лесных экосистем» (Москва 1995), «Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природные

факторов на дестабилизацию состояния лесов Центральной и Восточной Европы» (Москва: МГУЛ, 1996), «Интенсификация выращивания лесопосадочного материала» (Йошкар-Ола, 1996), «Современные проблемы древесиноведения» (Йошкар-Ола,

1996), «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 1996, 1997, 1998), «Природопользование: состояние, проблемы и пути их решения» (Йошкар-Ола, 1997), «Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды» (Сыктывкар, 1997), «Диалог наук на рубеже XX-XXI веков и проблемы современного общественного развития: вторые Вавилову кие чтения» (Йошкар-Ола,

1997), «Соединение интеллектуального и духовного в научном проектировании и учебно-воспитательной работе в ВУЗе» (Иваново, 1997), «Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов» (Йошкар-Ола, 1998), «Социокультурная динамика в период становления постиндустриального общества: закономерности, противоречия, приоритеты» (Кострома, 1998), «Современное гуманитарное знание и социальная практика в поисках новой парадигмы: опыт междисциплинарного диалога» (Йошкар-Ола, 1999), конференциях молодых ученых и аспирантов ВНИИЛМ (Пушкино, 1983, 1985), ежегодных конференциях сотрудников МарГТУ по итогам НИР (Йошкар-Ола, 1997, ¡998), а также семинарах практиков лесного хозяйства.

Реализация работы. Результаты исследований по теме диссертации включены в Государственные доклады о состоянии окружающей среды Республики Марий Эл (Йошкар-Ола, 1997, 1998). Они послужили основой для составления «Временных рекомендаций по методам надзора, учета и прогноза массовых размножений стволовых вредителей ели и сосны» (М.: Гослесхоз СССР, 1982), «Рекомендаций по повышению пожароустойчивости молодгаков сосны» (Йошкар-Ола, 1989), «Рекомендаций по повышению пожароустойчивости насаждений» (Йошкар-Ола, 1999), которые прошли опытно-производственную проверку и внедрены в производство в ряде регионов европейской части России. Результаты внедрення в производство на предприятиях Комитета по лесному хозяйству Республики Марий Эл ряда частных вопросов проблемы отражены в 10 информационных листках, выпущенных Марийским ЦНТИ. Теоретические и методические результаты исследований используются в учебном процессе и научно-исследовательской работе сотрудников, аспирантов и студентов факультета лесного хозяйства и экологии МарГТУ.

Публикации. Основные положения диссертации представлены в 89 печатных работах (в т.ч. в двух монографиях и одном патенте на изобретение), .

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 467 страницах и состоит из введения, 6 глав, заключения и списка литературы из 1173 наименований; включает 110 таблиц и 108 рисуиков.

Благодарности. Большая помощь в сборе полевого материала по различным вопросам проблемы была оказана Ю.Н. Русовым (ныне покойным), К.К. Калининым, A.B. Ивановым, А.Ф. Агафоновым, Е.К. Кудрявцевым и A.B. Полевщнковым. Автор глубоко признателен А.Д. Маслову, являвшемуся в течение многих лет (1978-1993 гг.) официальным научным руководителем и определившему общее направление исследований на начальном этапе. Много ценных советов, способствовавших успешному решению поставленных задач, дали д-р с.-х. наук И.А. Алексеев и д-р техн. наук П.М. Мазуркин.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ЕЕ РЕШЕНИЮ

На основе анализа многочисленных литературных источников и материалов собственных исследований сформулировано понятие устойчивости лесных экосистем, рассмотрены теоретические подходы к ее оценке и путям повышения. Показано, что мерами устойчивости экосистем являются ширина области возможных изменении параметров состояния их биокомпонептов и степень стабильности течения процесса трансформации вещества и энергии, определяющего рост и развитие особей, продуктивность и динамику численности популяции, экологические сукцессии и эволюцию. Равновесие менуу синтезом и деструкцией веществ - необходимое условие поддержания жизни в планетарном масштабе и существования каждого вида в отдельности.

Понятия, совершенно очевидные для одних ученых, другим порой кажутся сложными. Устойчивость биологических систем, несомненно, можно отнести к их числу. Проблема оценки устойчивости геобиосистем и методов управления ею является, по мнению многих крупных специалистов (Федоров, 1974; Фрейдлин, Светлосанов, 1976; Свирежев, Логофет, 1978; Логофет, Свирежев, 1983, 1985; Пузаченко, 1992; Голубец, Царик, 1992; Алимов, 1994; Алимов и др., 1996), одной из центральных, наиболее сложных и дискуссионных в современной экологии. Об этом очень образно, хотя и крайне категорично выразился Р. Риклефс (1979, с. 394): «Экологи удивительно невежественны во всем, что касается устойчивости природных систем ... Почему это свойство природы так трудно уловимо?... Чтобы понять сущность устойчивости, мы должны понимать экологические и эволюционные реакции и взаимосвязи на всех уровнях. Экология как наука еще недостаточно созрела для того, чтобы можно было оформить собранные ею различные знания и концепции в единую теорию устойчивости. ... значимость новых данных и важность новых идей, несомненно, будут оцениваться по их вкладу в понимание этого экологического синтеза - устойчивости природных систем».

Трудности в решении проблемы связаны, в определенной мере, с отсутствием четкой и однозначной формулировки термина «устойчивость», признаваемой бы всеми экологами, и слабой разработанностью понятийного аппарата, что объясняется различиями подходов, обусловленных спецификой изучаемых объектов и уровнем эрудиции исследователей. В механике «устойчивость» часто связывается с понятием «равновесие», которое обозначает состояние покоя, неподвижности, стационарности. Во многих разделах физики и химии довольно распространено понятие «динамическое равновесие», которое обозначает состояние не покоя, а подвижного баланса в ходе одновременно идущих, но противоположно направленных процессов. В биологии и экологии понятие «устойчивость» имеет еще более широкий спектр толкований, делающий его, в конечном итоге, довольно расплывчатым и нечетким. Сохраняется лишь самый существенный признак устойчивости, или равновесия - относительная стабильность определенного свойства или параметра рассматриваемой системы (Рей-мерс, 1994).

Анализ литературы (Астафьев, 1967; Работнов, 1973, 1983; Федоров, 1974; Одум. 1975; Левич, 1976; Свирежев, Логофет, 1978; Риклефс, 1979; Абросов, Ковров, Чере-

панов, 1982; Реймерс, Яблоков, 1982; Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989; Краснощекое, Розенберг, 1992; Пузаченко, 1992; Сгепин, Бирюков, 1993; Алимов, 1994; Алимов и др., 1996) и материалов собственных исследований показывает, что устойчивость -главное, определяющее свойство биологических систем, характеризующее их способность к сохранению в нестабильной среде неограниченно долгое время важнейших черт своей структуры, приобретенных в результате длительной самоорганизации и естественного отбора. Устойчивость экосистем достигается за счет саморегуляции и различного рода адаптации путем удержания наиболее важных характеристик своего состояния в некоторых заданных границах (норме) за счет непостоянства других, не являющихся определяющими. Требованиям экологической устойчивости, исходя из этого, более всего отвечает концепция Лагракжа (Логофет, Свирежев, 1983, 1985), согласно которой динамическая система является устойчивой, если траектории изменения параметров ее состояния ограничены в фазовом пространстве как сверху, так и снизу, то есть соблюдается следующее условие: 0 ^ у ^(х) < у ¡(х) < у „„,(*) * со. Эта область фазового пространства, применительно к биосистемам, называется областью экоустойчивости (экостабильности). Чем выше адаптационные возможности биокомпонентов экосистемы, тем шире область ее экоустойчивости. Такой взгляд на устойчивость вполне согласуется с современными представлениями о гомеокииезе -стремлении биологических систем не к абсолютной стабилизации своего состояния, а к удержанию его в определенных пределах путем колебательных изменений значений параметров вокруг точек равновесия.

Абстрактного понятия «устойчивость» не существует. Оценивая устойчивость той или иной биосистемы, необходимо, прежде всего, вкладывать в это понятие определенный смысл, указывая: а) вид устойчивости (структурная, функциональная, энергетическая, информационная); б) масштаб пространства и времени; в) вид и число воздействующих факторов; г) параметры состояния системы, по которым будет оцениваться ее устойчивость; д) норму изменчивости параметров состояния, относительно которой предполагается оценивать устойчивость системы. Без этих критериев само понятие устойчивости биосистемы делается не только аморфным и неконструктивным, но и теряет реальный смысл.

Продуктивность экосистем и их устойчивость во многом определяется числом параллельно функционирующих каналов, т.е. уровнем избыточности элементов (Астафьев, 1967; Левич, 1976) или биоразнообразием, значимость изучения которого последнее время резко возросла (Чернов, 1991; Пузаченко, 1992; Мордкович, 1994; Алимов и др., 1996). Биоразнообразие - фундаментальное свойство природы, связанное с самой сущностью жизни и организации экосистем, отражающее множество реализованных в ходе эволюции и жестко отсортированных естественным отбором форм живой материи на различных уровнях ее организации: орга-низменном, популяционном, экосистемном и биосферном. Оно служит тем аппаратом, манипулируя которым популяции, экосистемы и биосфера в целом могут амортизирован» сильные возмущения внешней среды, сохраняя достаточно высокую стабильность. Снижение уровня биоразнообразия - это не только безвозвратная потеря бесценного генофонда, но и устойчивости биосферы. Сложение сообществ из биологически и экологически различных видов обеспечивает эффективное использование ресурсов и постоянство функционирования системы в широком диапазоне условий среды (Работнов, 1973). Многообразие элементов, а вместе с ними и их свойств, явля-

ется залогом победы над неизвестным, ожидающим экосистемы в будущем. К тому же, чем выше уровень разнообразия, тем больше момент инерции системы и для выведения ее из устойчивого состояния требуются значительные усилия (Пузаче нко, 1992). Это положение справедливо, однако, в том случае, если между элементами системы существуют очень слабые взаимодействия. Если система построена на основе жестких связей, то большое разнообразие элементов может, наоборот, привести к потере устойчивости. В целом зависимость устойчивости от разнообразия описывается кривой оптимума. Для поиска оптимальной структуры сообществ, обеспечивающей наивысшую устойчивость, необходимо детально исследовать эту зависимость. Главным условием устойчивого функционирования геобиосистем является не просто достаточно высокий уровень разнообразия, а наличие исторически сложившегося коадаптивного комплекса биоты (Вах^ушев, Раутиан, 1992). Иными словами речь идет о так называемом организованном биоразнообразии, возникшем в процессе длительной сопредельной эволюции видов на определенной территории, действия всех членов которого подчинены общей цели. При неорганизованном биоразнообразии, представляющем собой своеобразную «мусорную корзину», каждый вид «работает» на себя, не считаясь с интересами соседей по «общежитию» (Миркин, 1986), что делает эти сообщества крайне неустойчивыми.

Развитие живой материи на Земле, - от одноклеточного существа до биосферы -подчинено определенным ритмам, которые определяются как внутренними причинами (биохимическими, физиологическими и т.п.), так и внешними (ритмические изменения условий внешней среды). Биологические системы, циклически развиваясь, отсчитывают свое внутреннее время, которое выступает в качестве одного из важнейших природных ресурсов. Благодаря наличию в организмах «биологических часов», повышается эффективность работы экосистем, обеспечиваемая за счет синхронизации ритмов наиболее важных физиологических процессов с наступлением наиболее благоприятных для них периодов жизни. Все внутренние ритмы целостной самоорганизовавшейся системы гармонично соподчинены друг другу и связаны воедино нитью с внешними ритмами. Развитие биосистем, которые являются своеобразными автогенераторами и триггерами (преобразователями) колебаний (Алексеев, 1976; Джансеитов, 1978; Пузаченко, 1986), «запрограммировано», таким образом, на суточные, сезонные и иные земные и космические ритмы. Биологические ритмы составляют существенный элемент временной организации биологических систем, позволяющий им устойчиво функционировать и развиваться.

Необходимым условием устойчивости динамических систем является отсутствие биений, возникающих в результате резонанса различных волновых процессов, или сведение их, по крайней мере, к минимуму. В биологических системах это достигается десинхронизацией жизненных ритмов видов, конкурирующих за один и тот же или близкий к нему ресурс. В процессе формирования и самоорганизации экосистем в них остаются жить лишь те виды, которые не только наиболее полно вписываются в природные ритмы, но и, согласно правилу Г.Ф. Гаузе, минимально конкурируют между собой. Любую природную достаточно полно самоорганизованную экосистему, в результате этого, слагают виды, которые различаются по ритмике своих жизненных процессов: срокам рождения и продолжительности жизненногс цикла, суточной и сезонной активности, требовательности к условиям среды. Благодаря этому биологические виды наиболее эффективно используют ресурсы среды, ко-

торые всегда очень ограничены, избегая, насколько это возможно, конкуренции с соседями по сообществу. Феноритмическая и экологическая структуры экосистем, таким образом, являются весьма существенными признаками степени их организованности. Чем они разнообразнее, тем устойчивее и продуктивнее экосистемы.

Видовое разнообразие является важным, но отнюдь не определяющим фактором устойчивости геобиосистем. Гораздо большее значение в этом имеет ландшафтное разнообразие. Установлено (Тишков, 1992), что биоразнообразие конкретного региона является отражением разнообразия рядов, серий и стадий сукцессии экосистем. До 50-60% видового состава конкретных флор и до 20-30% конкретных фаун развивается только на ранних стадиях сукцессий и существует за счет постоянных нарушений сложившегося природного равновесия. Близкие же к климаксу экосистемы формируются достаточно ограниченным составом биоты (от 10 до 30% состава флоры и до 40% состава фауны). Ландшафтное разнообразие, таким образом, - интегральный показатель устойчивости геобиосистем. Это положение имеет большое методологическое значение в деле охраны природы и рационального природопользования. Можно сколь угодно строго и тщательно охранять редкие и исчезающие виды организмов, но если утеряна исторически сложившаяся среда их обитания, типичные сообщества в которых они развиваются, то гибель их неминуема. Таким образом, круг замыкается.

Климаксовые сообщества, считавшиеся ранее примером стабильности, устойчиво функционируют только благодаря постоянным нарушениям, вызывающим микросукцессии (Василевич, 19926). Они отличаются от неклимаксовых прежде всего тем, что в них всегда имеются в наличии все стадии микросукцессий, благодаря чему и поддерживается их стабильность. Нормальную деятельность сукцессионной системы блокируют как слишком сильные и частые нарушения, так и полное отсутствие оных, чго находится в полном соответствии с принципом оптимальности (для развития биосистемы одинаково вреден как недостаток, так и избыток любого из ресурсов). Максимум видового разнообразия, как отмечено многими исследователями, наблюдается при средней степени нарушенное™ геобиосистем, когда в регионе присутствуют самые разные биотопы, соответствующие различным стадиям сукцессий ценозов. Антропогенные изменения геобиосистем, таким образом, не обязательно, как это принято считать, приводят к их деградации. Наоборот, высокий уровень видового разнообразия в настоящее время не может быть достигнут путем полного прекращения всей хозяйственной деятельности, т.к. в этом случае начнется восстановление коренного состава биоты и постепенно исчезнет вся производная флора и фауна. Вырубки леса, смена состава древостоев, сельскохозяйственное использование земель, сенокошение и пастьба скота - все эти факторы традиционного природопользования при умеренном воздействии па биосферу не вызывают отрицательных посзедствий, а, наоборот, способствуют информационно-биологическому насыщению ландшафтов и увеличению, тем самым, устойчивости сукцессион-пых систем и эволюции живой материи. Остановка развития экосистем неизбежно ведет к их деградации. Когда клкмаксные экосистемы долгое время не подвергаются крупным нарушениям, то широкое распространение получают корневые и стволовые гнили деревьев (Стороженко, 1991; Куусела, 1997). Парадоксально, но факт - стремление системы держаться подальше от опасной зоны области устойчивости постепенно приводит ее к высокой уязвимости резкими изменениями сложившихся условий

среды, так как сама область устойчивости незаметно сжимается до очень узких пределов. Устойчивость экосистем поддерживается не вопреки, а благодаря изменчивости среды, воспитывающей необходимую гибкость составляющих их биокомпонентов. Помещение биоценоза в узкие рамки постоянства среды постепенно делает его более хрупким и уязвимым. Устойчивость, доведенная до своего предела, полностью блокирует дальнейшее развитие системы. Чересчур стабильные формы - это тупиковые формы, эволюция которых прекратилась. Чрезмерная адаптация столь же опасна для совершенствования вида, как и его неспособность к адаптациям.

Для того чтобы поддерживать устойчивость лесных экосистем на достаточно высоком уровне, необходимо постоянно контролировать их состояние, внося необходимые коррективы в хозяйственную деятельность. Это?, цели призван служить лесоэко-логический мониторинг, разработкой принципов и методов которого занимаются сейчас многие ученые и целые научно-исследовательские коллективы (Катаев, 1982; Ан-танайтис, 1983; Юкнис, 1985; Исаев, Кондаков, 1986; Мозолевская, 1986, 1995; Мозо-левская и др., 1990; Яновский, 1990). Он призван решать задачи экспертной оценки текущего состояния лесных экосистем, раннего выявления падения их устойчивости и выделения антропогенно обусловленных трендов на фоне естественных «шумов», прогнозирования лесосанитарной обстановки, направления и скорости сукцессии биоценозов, выбора оптимальных вариантов предотвращения воздействия деструктивных факторов среды на леса и сохранения их стабильности в сложившейся экологической обстановке. Лесоэкологический мониторинг должен явиться неотъемлемой составной частью современной системы ведения лесного хозяйства, давая оперативную и качественную информацию о состоянии лесных экосистем, необходимую для установления причин негативных явлений и принятия необходимых решений, направленных на возвращение параметров биоценозов в норму.

Для поддержания на должном уровне биоразнообразия в лесных экосистемах необходимо также оптимизировать величину изъятия ресурсов, научиться вписываться в ход естественных сукцессионныч процессов и природную ритмику лесных экосистем, регулируя структуру древостоев с учетом повышения успешности развития всех биокомпонентов. Получение древесины, как это принято сейчас, не должно являться главной целью деятельности лесоводов. Состояние лесных экосистем и хозяйственные мероприятия необходимо оценивать по текущему уровню биоразнообразия и степени соответствия их региональным экологическим стандартам качества, которые нуждаются в скорейшей разработке. Повышение устойчивости лесов возможно лишь на основе формирования оптимальной структуры лесного фонда и лесных экосистем в соответствии с этими стандартами, а не поддержания ее на существующем уровне, как это записано в «Концепции по устойчивому управлению лесами Российской Федерации».

ГЛАВА 2. РАЙОН И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Дана общая характеристика физико-географических условий и лесного фонда Марий Эл. Показано, что большая часть ее территории относится к Ветлужско-Унженской провинции лесной зоны Русской равнины. Климат республики, расположенной в умеренном климатическом поясе атлантико-континентальной области юго-

западной подобласти, умеренно-континентальный, характеризующийся сравнительно жарким летом и морозной зимой с устойчивым снежным покровом. По увлажнению территория Марий Эл, расположенная на стыке двух природных зон - лесной и лесостепной, относится к незначительно засушливой подзоне засушливой зоны, характеризуясь неустойчивым режимом увлажнения.

Положение республики таково, что, несмотря на свои довольно скромные размеры (23,37 тыс. км2), ее административные границы не укладываются в рамки какого-либо одного геоботанического района - левобережная низменная часть Марий Эл, согласно лесорастительному районированию (Курнаев, 1973), относится к подзоне хвойно-широколиственньгх лесов, а нагорное правобережье Волги - к подзоне широколиственных лесов.

Лесами, сосредоточенными в основном в районе песчаной Марийской низменности, занято 1180,1 тыс. га (50,5% территории республики). Общий запас древесины составляет около 144 млн. м3, а возможной для рубки - 27 млн. м\ Леса Марий Эл, кроме ресурсной функции, играют огромную средозащитную и средообразующую роль. Пространственное их распределение крайне неравномерное (лесистость районов изменяется от 10 до 80%). По хозяйственному значению они делятся на леса первой и второй групп, а в геоботаническом отношении - на шесть местных лесорас-тительных районов. Доминируют в них сосняки, занимающие 41,3% всей лесной площади и представленные главным образом лишайниковыми, брусничниковыми и черничниковыми типами леса. Значительные площади заняты березняками (33,5%). За ними следуют ельники (10,6%), осинники (6,1%), липняки (4,8%), дубравы (1,0%) и прочие. Структура лесов сформировалась под влиянием как хозяйственной деятельности человека, так и природных факторов, среди которых особая роль принадлежит пожарам, отмечавшимся в прошлом неоднократно и охватывавшим огромные площади во время сильнейших засух. В отдельные же периоды происходили "вымочки" древостоев.

При решении проблемы был использован комплексный подход. Сбор экспериментального материала проведен в период с 1974 по 1998 гг. на 25 постоянных и 83 временных пробных площадях, заложенных на территории различных лесхозов Марий Эл как в здоровых древостоях различного состава, возраста (20...240 лет), происхождения, густоты и условий произрастания, так и подвергшихся воздействию различного рода стрессов. Репрезентативность полученных данных периодически уточнялась путем проведения наземного и аэровизуального обследования лесов. Методика исследований включала в себя разнообразные приемы изучения динамики состояния древостоя и, в ряде случаев, других компонентов лесных экосистем (живого напочвенного покрова, подроста, подлеска, почвенных беспозвоночных, а особенно комплекса стволовых насекомых), изложенные в различных рекомендациях, наставлениях и монографиях.

На большинстве пробных площадей оценена динамика текущего годичного прироста деревьев в толщину и высоту. Измерение ширины годичных слоев древесины, с разделением их на раннюю и позднюю зоны, проведено на кернах, взятых возрастным буравом Пресслера у 720 модельных деревьев разного рангового положения. Изучение динамики величины верхушечного побега проведено в 24 биотопах, представленных в основном культурами сосны 1-11 классов возраста. Для этой цели срублено 264 модельных дерева.

Изучение состояния комплекса насекомых-ксилобионтов проводили по общепринятым в лесозащите и лесной энтомология методикам (Наставление ..., 1975; Катаев, Мозолевская, 1981; Мозолевская, 1981; Мозолевская, Катаев, Соколова, 1984) с рядом внесенных нами уточнений и дополнений (Временные рекомендации..., 1982; Дема-ков, 1985, 1986, 1988, 1989). Для этой цели на постоянных пробных площадях ежегодно в августе-сентябре спиливали свежеусохшие деревья и замеряли все необходимые параметры. За весь период исследований детально проанализировано 1753 модельных дерева и около 2500 круговых палеток.

Модельным объектом по изучению роли факторов смертности стволовых насекомых на преимагинальных стадиях их развития явился Tomicus pinipercia L. Данные натурных систематических учетов использованы для составления таблиц выживаемости его потомства (по: Knight, 1959; Beaver, 1966; Benyman, 1968; Огибин, 1974). За весь период исследований вскрыто 490 палеток.

Для обработки собранного и почерпнутого из многочисленных литературных источников цифрового эмпирического материала использован компьютер пятого поколения и пакет стандартных программ (Statistica, Exsel), позволивших провести корреляционный, регрессионный, дисперсионный, кластерный, спектральный и гармонический анализ общепринятыми методами математической статистики.

ГЛАВА 3. ГОСТ ДЕРЕВЬЕВ КАК ПРОЦЕСС НАКОПЛЕНИЯ ИНФОРМАЦИИ О ДИНАМИКЕ СОСТОЯНИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Описана история и современное состояние вопроса, проанализированы математические модели хода роста «идеальных» и реальных древостоев, проведена оценка информативности временных рядов величины различных элементов макроструктуры ствола дерева, рассмотрен вопрос об изменении пропорций между различными элементами макроструктуры годичного кольца и ствола деревьев в процессе их роста, сформулированы принципы классификации форм кривых возрастного тренда в ходе роста древостоев. Показано, что течение процесса роста древостоя, отражающего динамику популяции вида-эдификатора и связанного с трансформацией потоков вещества и энергии, является одной из важнейших характеристик устойчивости лесных экосистем.

Проблема познания закономерностей роста организмов, являясь весьма многогранной и актуальной для целого ряда областей теоретической и практической биологии, давно привлекает внимание исследователей различного профиля. Она охватывает широкий круг вопросов, связанных с математическим моделированием хода роста организмов в онтогенезе, классификацией описывающих его форм кривых, филогенетическими аспектами их становления, познанием энергетики и механизмов процесса (Гофман-Кадошников, 1975). В разработке проблемы в различное время принимали активное участие такие крупные ученые-естествоиспытатели как Ю. Сакс (Sacks, 1873), Ч. Майнот (Minot, 1907), И.И. Шмалмаузен (1928, 1935, 1984), Л. фон Берта-ланфи (Bertalanffy, 1934, 1938, 1957, 1960), П. Медевар (Medawar, 1940), С. Броди (Brody, 1945) и П.П. Лазарев (1945), заложившие фундамент общей теории роста организмов. Ни одно биологическое явление, по-видимому, не подвергалось в такой мере математическому моделированию, как процесс роста растений и животных. Результаты экспериментальных исследований н оригинальных подходов к решению этого вопроса отражены в многочисленных публикациях (Backman, 1932; Дракин, By-

евский, 1940; Хильми, 1955, 1957; Воропанов, 1956, 1961; Taylor, 1962; Дворецкий, 1964; Винберг, 1966; Полетаев, 1966, 1979; Рачинский, Давидова, 1967; Фильрозе, 1967; Ursin, 1967; Антанайтис, Загреев, 1969; Krüger, 1970; Анганайтис, 1971; Заика, Островская, 1971; Фильрозе, Шмелькова, 1971; Заика, 1972, 1975; Ханин, Дорфман, 1973; Ганис, Шагиморданов, Зотин, 1974; Гончаров, Поддубный, Сметании, 1975; Зейде, 1975; Инсаров, 1975; Коноплев, Зотин, 1975; Ермолаев, Севастьянов, 1978; Верхунов, 1979; Галицкий, Комаров, 1979; Полетаев, 1979; Рачко, 1979; Севастьянов, 1980; Галицкий, 1981; Юдицкий, 1982; Кишенков, Глушенков, 1983; Бредихин, 1985; Антанайтис, Тябера, Шяпятане, 1986; Атрощенко, 1986; Гутман А.Л., Гутман М.А., 1986; Алексеев, 1988; Березовская, Карев, Швиденко, 1991; Богачев, 1990, 1991; Кор-зухин, Семевский, 1992; Зотин, Зотина, 1993; Карев, 1994; Мазуркин, 1994; Казимиров, 1995; Черных, 1995; Верхунов, Мазуркин, Черных, 1996; Черных, Грачев, 1996; Карев, Скоморовский, 1998; Шолохов, 2000). Число предложенных различными исследователями эмпирических функций хода роста, как свидетельствуют капитальные сводки и обзоры, проведенные П.Б. Гофманом (1938), В. Пешелем (Peschel, 1938), П. Медеваром (Medawar, 1945), Е. Ассманом (Assman, 1961), Д. Годоровичем (Todorovic, 1961), Ж. Митчерлихом (Mitscherlich, 1970, 1971), Б.Я. Виленкиным и М.Н. Виленки-ной (1973), P.C. Зотиной и А.И. Зотиным (1973), Г.А. Клевезалем (1973), М.В. Миной (1973), А.И. Зотиным (1974, 1975), Р. Вальтером и И. Лампрехтом (1976), И.В. Кар-мановой (1976), В.В. Кузьмичевым (1977), H.H. Сваловым (1979), И.А. Терсковым и М.И. Терсковой (1980), В.Е. Заикой (1982), Г.Б. Кофманом (1986) и А.К. Кивисте (1988), давно уже перевалило за сотню и продолжает неуклонно увеличиваться.

Анализ литературы показывает, что до сего времени, несмотря на огромный экспериментальный материал, накопленный многими поколениями исследователей, нет ни только единой унифицированной математической модели роста организмов, но и даже единого подхода к ее выбору. Это свидетельствует о том, что общая теория роста организмов далека от своего завершения и находится еще на этапе становления. Обладая высокой лабильностью и чувствительностью к изменению параметров внешней среды и внутреннего состояния экосистем, рост является именно тем процессом, показатели которого в наибольшей степени пригодны для диагностики жизненного состояния и адаптивных возможностей организмов к неблагоприятным условиям среды. С этих позиций, к сожалению, показатели роста организмов очень мало исследуются и почти не используются на практике.

При моделировании роста организмов используют два основных подхода. Первый и наиболее часто применяемый подход заключается в том, чтобы описать ход роста организма в течение его жизненного цикла одной математической функцией. Ряд ученых (Фильрозе, 1967; Фильрозе, Шмелькова, 1971; Винберг, 1975; Гофман-Кадош-ников, 1975; Терскова, 1975; Карманова, 1976; Мина, Клевезать, 1976; Терсков, Терскова, 1980; Жирмунский, Кузьмин, 1990) придерживается другого мнения. Они, опираясь на концепцию И.И. Шмальгаузена (1928, 1935, 1984) о стадийности развития организмов, считают, что рост на протяжении всего онтогенеза не протекает монотонно и не может поэтому описываться одной достаточно простой математической функцией. Предлагаемый ими подход связан с разделением кривой роста на ряд отрезков, в пределах которых процесс протекает монотонно и описывается степенной или экспоненциальной функциями с различными значениями констант. Данный подход логичен и глубоко биологически обоснован. Он, однако, позволяет решить задачу моделирова-

ния либо в случае неизменности границ этапов роста у оргашзмов одного таксона или их незначительной изменчивости, либо в случае установления тесной связи их продолжительности с условиями среды.

С позиций этих двух подходов рост рассматривается как строго детерминированный процесс, что является довольно грубым приближением к реальной действительности. Организм растет, постоянно взаимодействуя со средой обитания, которая лишь в крайне редких случаях бывает стабильной, изменяя свои размеры исходя из реальных возможностей экологической обстановки. Давно, к примеру, известно, что рост деревьев имеет ритмический характер. Активное познание генезиса и закономерностей этого явления началось с конца прошлого века и привело постепенно к формированию новых научных направлений - дендрохронологии, дендроклиматоло-гии и дендроиндикации, прочно занявших сейчас свои позиции. До настоящего времени, однако, причины ритмичности роста древесных растений остаются во многом нераскрытыми.

Исследования показали, что ход роста деревьев является сложным самоуправляемым процессом реализации потенциальных возможностей организма в конкретной экологической обстановке. Этот процесс в равной мере как детерминирован, так и стохастичен, поэтому описать его с высокой точностью какой-либо одной достаточно простой математической функцией принципиально невозможно. Полная математическая модель его представляет собой некоторую смесь функций возрастного тренда,форма которого довольно разнообразна, сложной волновой составляющей и случайной «шумовой» компоненты (рис. 1). Значения параметров всех составляющих математической модели определяют многие факторы, ведущую роль среди которых играет исходная 1устота древостоев. По мере ее увеличения процесс протекает быстрее (кульминация текущего годичного прироста наступает раньше и резче выделяется на динамической кривой, период достижения деревьями половины своих предельных размеров сокращается) и неустойчивее, сопровождаясь довольно сильными флуктуа-циями величины текущего годичного прироста. Расчеты показали, что изменения значений таксационных параметров древостоя в зависимости от исходной густоты культур сосны и их собственного возраста могут быть описаны для условий свежих боров Республики Марий Эл системой множественных мультипликативных нелинейных уравнений регрессии:

Я,,= 27,5-[1-ехр(-0,03411Л)]'-*6^ехр(-62,ЫО'5-.лЛ302 ), Я2 = 0,961;

£>,,,= 0,797- А °'902 • I)-0'292 ; К2 = 0,939;

Оср = 2,219- Я0440 • (//+ I)-0'"5; Я2 = 0,952;

£>т®.= 1,385- А ° 846. (Лг + 1)-0168; Я1 = 0,947;

А,м,= 2,06-А 0 601 -(Лт)-0-173- (Я- и)0'217; Я2 =0,954;

Сс= 0,644- Б0 645; Л2 = 0,799;

оь= 0,612 - О0 683 • Ь "0 082; Ц2 = 0,819;

оъ= 0,449- О0 512 • А °'208; Л2 = 0,830;

~ 0,108- Д1;^" ; И1 = 0,970 (от густоты и возраста не зависит); г** 2,002-Л1«."з.«Р(-о.зо»-*) +0.4791. 0,923; 1ур. - 19,36-А -(Яср/АД0-80"; Л2 = 0,889,

Рис. 1. Разложение ряда динамики радиального прироста деревьев на элементарные составляющие (А - исходный ряд и возрастной тренд, Б - сложная волновая составляющая, В - «шумовая» компонента).

/,шм. = 1,2-схр(-0,969'Л10,631 )+0,5; Л2-0,963 (от возраста не зависит);

где А - возраст культур, считая от года их закладки, лет; Нср - средняя высота древостоя, м; Д-р,- средний диаметр древостоя, см; N - исходная густота, тыс. экз./га; Ь-среднее расстояние между деревьями (¿=10/ЛГ)0'5, м; Втах. - максимальный диаметр деревьев в древостое, см; Од - стандартное отклонение значений диаметра деревьев в древостое, см; .V,,, - площадь проекции кроны дерева, м2; А.-™,- диаметр ствола дерева, см; ZA/, - число мутовок с живыми ветвями в кроне среднего дерева, шт; /1Юи), -ширина слоя поздней древесины, мм; Л2 - коэффициент детерминации уравнения.

Наиболее биофизически обоснованными математическими моделями возрастного тренда хода роста деревьев в высоту, как было установлено, являются функции Мит-черлиха и Вейбулла, представляющие собой чаоные случаи уравнения Пюттера-Берталанфи, описывающего процесс динамического взаимодействия организма и популяции со средой их обитания. Модель же возрастного тренда хода роста ствола деревьев по диаметру представляет собой аддитивную смесь функций Пюттера-Берталанфи и линейной.

Длинноволновые колебания прироста, как было установлено, - неизбежное следствие инерционности «работы» основного механизма саморегуляции биологически? систем, действующего на основе принципа обратной связи между слагающими их эле ментами. Волны колебаний величины прироста являются, при этом, ничем иным, ка! отражением колебаний плотности древостоев и степени напряженности конкурент ных отношений в дендроценозах, связанных с процессом их самоизреживания. Чере дование внешних толчков различной мощности, не отличающихся особой регулярно стью, формируют, во взаимосвязи с внутренними свойствами экосистем, сложньн волнообразный квазипериодический ход древесного прироста. Если к этому добавит; возможные случаи резонанса или погашения колебаний, вызванные различными фак торами, то вопрос о реальности существования строго периодических составляющк в дендрохронологических рядах сомкнутых древостоев остается открытым.

Исследования показали, что наибольшей изменчивостью обладают ряды индексо слоя поздней древесины (табл. 1), которые практически не связаны с типом леса имеют слабо выраженный возрастной тренд. Эти ряды несут в себе в основном ии формацию о динамике состояния деревьев и условий внешней среды. Наименее и: менчивыми оказались ряды индексов верхушечного побега. Ряды индексов прирост разных структурных элементов ствола не связаны между собой (табл. 2), что свид< тельствует об отражении ими качественно различной информации.

Популяции древесных растений, как показали исследования, довольно неоднородн по характеру роста слагающих их индивидуумов. Асинхронность ритмики роста Л ревьев - одно из проявлений феномена биологического разнообразия и необходимс условие устойчивого развития сообщества, позволяющее свести к минимуму «< роятность кризисных ситуаций, происходящих в результате взаимного напож< ния волновых процессов и возникновения биений, которые, как известно из мех( ники, опасны для любой динамической системы. Гетерогенность популяции нивел]

рует годичный прирост биомассы в экосистеме и способствует повышению эффективности использования индивидуумами энергетических и материальных ресурсов среды. В свете этого положения не могут не вызывать сомнения предложения по «улучшению» генетической структуры популяции путем целенаправленного отбора особей, устойчивых к действию какого-либо одного фактора среды. Эти действия, способствующие обеднению генофонда, являются несостоятельными, т.к. рано или поздно приведут к вырождению популяции и ее неминуемой гибели.

Таблица 1

Параметры изменчивости рядов индексов прироста разных структурных элементов ствола деревьев в культура* сосны Республики Марий Эл

Структурный элемент ствола Значение параметров изменчивости*

Sx min шах As Е а b с

Верхушечный побег 18,1 51,3 156,1 0,104 0,720 8,611 3,907 46,2

Слой ранней древесины 18,7 47,7 168,2 0,199 0,983 5,456 4,285 38,1

Слой поздней древесины 24,8 44,7 189,0 0,478 0,649 2,137 3,708 26,6

* - SN - среднее квадратическое отклонение; min, шах - минимальное и максимальное значения в выборке; As - коэффициент асимметрии; Е - коэффициент эксцесса; а, b - параметры функции Вейбулла Y=100(l-exp{-a[(Xi - c)/100]b}>, описывающей интегральную вероятность рассеивания значений индексов прироста разных структурных элементов ствола деревьев в генеральной совокупности.

Таблица 2

Матрица коэффициентов парной корреляции между рядами индексов прироста разных структурных элементов ствола деревьев в сосняках Марин Эл

Структурный элемент ствола Значение коэффициента корреляции между рядами индексов прироста разных структурных элементов ствола (min ... max)

Верхушечный побег Слой ранней древесины

Верхушечный побег 1,000

Слой ранней древесины -0,204 ... 0,674 1,000

Слой поздней древесины -0,316 ... 0,464 -0,409 ... 0,520

Ритмика роста древосгоев не является полностью стихийным и бесконтрольным для человека процессом. В определенных рамках им можно управлять, регулируя густоту и состав древостоя, подлеска и подроста, т.к. структурная организация экосистем полностью определяет их временную организацию и динамические характеристики. Разработаны шкалы, которые предлагаются для оценки успешности роста деревьев и степени напряженности конкурентной борьбы в дендроценозах (табл. 3, 4).

Математические модели, полученные на феноменологической основе, хорошо согласуются с эмпирическими данными и эвристическими представлениями, однако адекватно описывают процесс роста и изреживания древостоев только на конкретных природных объектах. Для создания всеобщей математической модели, учитывающей и объясняющей действие всех экологических факторов, исходных данных, накопленных современной наукой, явно недостаточно.

Таблица 3

Шкала оценки успешности роста деревьев в толщину в сосняках брусничной группы типов леса по значениям параметров функции У= К-ехр[-а-0-1ка)\+ т возрастного тренда макроэлементов структуры годичного кольца

Балл успешности роста* Значение константы падения роста, ¿НО"2 Значение константы т уровня стабилизации прироста разных элементов макроструктуры годичного кольца, мм

годичный слой древесины слой ранней древесины слой поздней древесины

1 более 14,2 менее 0,40 менее 0,25 менее 0,15

Л 9,22 ... 14,2 0,40... 0,79 0,25 ... 0,49 0,15 ...0,29

3 5,97 ...9,21 0,80... 1,19 0,50 ...0,74 0,30 ... 0,44

4 3,86 ... 5,96 1,20... 1,60 0,75 ... 1,00 0,45 ... 0,60

5 менее 3,86 более 1,60 более 1,00 более 0,60

* 1 - рост очень плохой, действие подавляющих факторов очень высокое; 2 - рост плохой, угнетение высокое; 3 - рост удовлетворительный, угнетение среднее; 4 - рост хороший, угнетение слабое; 5 - рост очень хороший, угнетение практически отсутствует.

Таблица А

Шкала оценки условий среды обитания деревьев и напряженности конкурентном борьбы в сосновых древостонх по значениям параметров их роста

Балл Нормированное значение параметров роста, % *

успешности индекс отношение отношение отношение

роста прироста гС5/ 10$/И НО

1 менее 55 менее 50 менее 20 более 255

2 56... 85 51 . . 70 21 ...40 216... 255

3 86... 115 71 . .90 41 ... 60 176 ... 215

Л ч 116... 145 91 ... 110 61... 80 125 ... 175

5 более 145 более 110 более 80 менее 125

* - по отношению к соответствующей функции возрастного тренда, вычисленной по данные ТХР ВНИИЛМ; :0$,А0,- - текущий пятилетний и средний приросты площади сечсши ствола; Я - высота дерева; О - площадь сечения ствола на высоте 1,3 м

Анализ литературы и собственных материалов показал, что классификация кри вых возрастного тренда в ходе роста древостоев должна быть многоуровневой, соот ветствующей числу констант описывающих их математических функций. К примеру в случае использования функции Митчерлиха У=А'[1-схр(-а-/)]л система классифи кации должна иметь как минимум три уровня (входа). Первым и наиболее важныи классификационным признаком является, в данном случае, константа К, характер", зующая верхний предел функции, т.е. по сути дела потенциальные возможности ор ганизма н среды обитания. Вторым и третьим таксономическими признаками служа константы а и Ь математической модели, полностью определяющие характер поведе ния кривых и отражающие соответственно интенсивность (быстроту) роста деревье к их конкурентоспособность или силу противодействия среды. Эти три признака от ражают все многообразие форм кривых роста, позволяя достаточно просто и объек тивно провести классификацию на качественном и количественном уровнях.

Результаты исследований позволяют сделать следующие основные выводы:

1. Ход роста древостоев представляет собой процесс, протекающий исходя из имеющихся связей, причинно-следственных отношений, определенных вариаций параметров среды и ряда биологических ограничений. Полна» математическая модель его представляет собой некоторую аддитивно-мультипликативную смесь функций возрастного тренда (л',), сложной волновой составляющей (#)) и случайной «шумовой» компоненты ('¿¡), т е. имеет вид: К, ~Х,- {IV, + 2,).

2. Любой биогеоценоз - это сложно организованная система осцилляторов (колебательных структур) различной природы, характерней чертой которой является цикличность динамики, выражающаяся в непрерывных колебаниях значений параметров вокруг определенных точек равновесия. Волновая компонента IV(г), как и возрастной тренд, несет информацию о характере взаимодействующих в экосистеме сил. Познание закономерностей колебательных (циклических) процессов, протекающих в биогеосистемах - падежная основа прогнозирования и управления их развитием.

3. Кинетические характеристики роста деревьев являются важнейшими критериями состояния их жизнеспособности, конкурентоспособности и степени соответствия эко.юпгческих условий индивидуальным потребностям.

4. У всех структурных элементов ствола возрастной тренд слабее всего выражен в экстремальных условиях роста - в сухих или же заболоченных борах. В последнем из них возрастной тренд чаще всего отсутствует - временная динамика прироста деревьев обусловлена здесь исключительно изменениями состояния биоценозов и условий внешней среды. Возрастной тренд более выражен у угнетенных деревьев, особенно в динамических рядах слоя ранней древесины. Слой поздней древесины изменяется под действием факторов внешней среды практически без задержки. Величина же слоя ранней древесины и верхуше'шого побега изменяется при этом лишь на следующий год, а иногда и спустя 2-3 года.

5. Время затухания сигнала зависит от индивидуальных свойств деревьев и лесных экосистем. Старые деревья более инертны, т.е. обладают долгой «памятью», по сравнению с молодыми, которые быстрее перестраиваются к новому режиму. В густых древостоях сигнал затухает медленнее, чем з редких. Период затухания сигнала зависит и от величины импульса - чем он мощнее, тем дольше длится восстановление утраченного равновесия. Величина ответной реакции деревьев на внешнее раздражение определяется, в конечном итоге, не суммарным действием всех внутренних и внешних факторов, а, согласно широко известному правилу Ю.Либиха, лишь одному из них, который является в текущий момент времени лимитирующим.

ГЛАВА 4. ПРОЦЕСС ЕСТЕСТВЕННОГО ИЗРЕЖИВАНИЯ ДРЕВОСТОЕВ

Рассмотрена актуальность проблемы и степень ее изученности, описана динамика естественного изреживания реальных древостоев, проведен анализ вопроса о диагностике жизнеспособности деревьев и оценке вероятности их выживания в ходе внутривидовой конкурентной борьбы за ресурсы среды. Показано, что стабильность течения процесса естественного изреживания древостоев, отражающего динамику популяции вида-эдификатора и связанного с трансформацией потоков вещества и энергии, является одной из важнейших характеристик устойчивости лесных экосистем.

Необходимость познания закономерностей процесса естественного изреживания древостоев, теснейшим образом связанного с течением всех остальных процессов жизнедеятельности лесных экосистем, не нуждается в особых доказательствах, поскольку с ним связаны многие задачи теории и практики лесоводства, на что неоднократно указывали многие исследователи (Кузьмичев, 1977; Лосицкий, Чуенков, 1980; Четвериков, 1988). Величина древесного отпада выступает как один из важнейших показателей состояния лесных экосистем и степени развития патологических явлений, как критерий правильности проводимых мероприятий (Катаев, 1982; Катаев, Мозолевская, Соколова, 1984; Алексеев, 1991). Не случайно поэтому данному вопросу уделялось и уделяется достаточно много внимания. Значение этого процесса в жизни леса хорошо проанализировано выдающимися российскими лесоводами Г.Ф. Морозовым (1912, 1949), Г.Р. Эйтингеном (1962), М.Е. ткаченко (1939), В.Н. Сукачевым (1975), В.Г. Нестеровым (1961), И.С. Мелеховым (1980). Количественную характеристику процесса впервые дал Варгас де Бедемар (1850), составив в середине прошлого века таблицы хода роста насаждений Санкт-Петербургской губернии. Дальнейшее развитие вопроса было сделано A.B. Тюриным (1946) и отражено во всеобщих таблицах хода роста насаждений.

Количество работ, опубликованных различными исследователями по данной проблеме довольно велико и перечислить их все не представляется возможным. К числу работ, отражающих результаты оригинальных натурных наблюдений, следует отнести публикации А.Д. Дударева (1956), A.B. Афанасьева (1963), В.М. Иванюты (1966, 1968), A.B. Давыдова и В.И. Кравченко (1969), B.C. Мирошникова (1970, 1972, 1973), Н,Н. Соколова (1971), С.Н. Сеннова (1971, 1995), В.И. Левина и В.И. Калинина (1972, 1976), П.М. Верхунова(1972, 1975, 1979), П.В. Воропакова (1973, 1974), Г.В. Яковлева (1976), А.Н. Полякова (1977), Е.Е. Сухоруковой (Î988), И.И. Гусева (1989), И.Н. Осипова (1989, 1991), Н.К. Теслюка (1989), В.А. Вагина (1991, 1996), C.B. Крапивного (1991). Особенно выделяются работы П.С. Кондратьева (1959), В.Г1. Тимофеева (1959, 1963), Г.Р. Эйтингена (1962), обобщивших результаты длительных стационарных наблюдений в лесной опытной даче ТСХА, а также O.A. Катаева (1982, 1983, 1990, 1991), в которых представлены данные ежегодных многолетних наблюдений за изре-живанием еловых древостоев.

Работы по обобщению накопленного материала и моделированию процесса естественного изреживания леса, которых значительно больше, чем экспериментальных, активно ведутся как у нас в стране, так и за рубежом. Среди отечественных исследователей, занимавшихся этой проблемой, необходимо отметить А. И. Тараш-кевича (1935), П.Н. Тальмана (1952), Г.Ф. Хильми (1955, 1957), Б.Э. Гарина (1966), П.В. Воропанова (1973), К.К. Джансеитова, В.В. Кузьмичева, Ю.В. Кибардина (1976, 1977, 1989), В.Е. Ермакова, В.Д. Севастьянова (1978), В.В. Галицкого (1979, 1981), И.А. Терскова, М.И. Терскову (1979, 1980), К.Б. Лосицкого, B.C. Чуенкова (1980), М.Д. Корзухииа (1980), Г.С. Дзебисашвили (1980), Г.Б. Кофмана (1981), И.А. Алексеева (1981, 1991), Т. Оя (1985), Четверикова (1985, 1988, 1989), В.В. Загреева, С.Г. Синицина (1988), О.В. Ватковского, П.И. Быстрянцева (1988), А.Н. Борисова, В.А. Иванова ( 1989), Ф.С. Березовскую, Г.П. Карева, А.З. Швиденко (1991, 1995), В.А. Вагина (1994), А.И. Гурцева, Д.К. Николаева (1994), C.B. Веневского и А.З. Швиденко (1997), Г.П. Карева и Ю.И. Скоморовского (1997), А.Г. Шолохова (1997). Из зарубежных исследователей над проблемой работали T. Kira, H. Ogawa, N. Sakazaki (1953,

1957), К. Niyanishi et al. (1956, 1961), R. Holliday (1960), К. Yoda et al. (1963), M.S.Czamowski (1964), К. Mitchell (1975), T.J. Drew (1977), M. Mitsuhiro (1983), H. Toshihiko (1984), N. Smith et a!. (19S4, 1986). Создано уже несколько десятков моделей и число их постоянно увеличивается, что связано как с потребностями практики, так и с появлением мощных вычислительных средств.

Вопрос, несмотря на нкешнюю его простоту и большое число публикаций, далек от окончательного решения. По-прежнему ощущается острый недостаток экспериментальных данных, полученных путем длительных регулярных (лучше всего ежегодных) наблюдений на постоянных пробных площадях или специальных опытных объектах. Крайне мало исследований влияния на течение процесса различных мероприятий, в частности рубок ухода (Набатов, Лепехин, Миронов, 1980; Сеннов, 1984, 1995; Кожевников A.M., Кожевников Е.А., 1989). Очень слабо изучено изреживание смешанных и разновозрастных древостсев (Луданов, Дзедзюля, 1972; Калиниченко, Писаренко, Смирнов, 1973; Верхунов, 1975, 1979; Тимофеев 1976), крайне скудны сведения о связи процесса с динамикой параметров внешней среды и состоянием популяций дендрофильных организмов (Катаев, 1932, 1983; Быков, 1986, 1987; Демаков, Русоз, 1986; Демаков, 1994, Í996). В результате этого до сих пор не создано математических моделей, адекватно описывающих динамику изрежизания древостоев R различных режимах их выращивания.

Практически все модели, рассмотренные в обзоре, разработаны либо на основе таблиц хода роста «нормальных» (реже модальных) насаждений, либо на основе зависимости между размерами деревьев и площадью питания, необходимой для их нормального развития. Появляющиеся в литературе (Джансеитов, Кузьмичев, Кибардин, 1976; Катаев, 1982, 1983, 1991; Галицкий, 1979, 1981; Осипов, 1989а, 19896, 1991) сведения, а также данные наших наблюдений (Демаков, Русоз, 1986; Демаков, 1994, 1996, 1997; Демаков, Алексеев, 1996) показывают, однако, что процесс изреживания реальных древостоев протекает иначе. Выдвинуто положение о том, что теория «нормальных» насаждений, представляющая научную основу поохода к составлению таблиц хода их роста, требует пересмотра. Плотность «нормальных« древостоев представляет собой определенный предел, являющийся совсем не нормой, т.е. предпочтительным состоянием, к которому стремится система, пытаясь достичь равновесия между своими внутренними запросами и возможностями среды, а скорее аномалией, особенно в условиях, значительно отклоняющихся от оптимума. Древостой в этом состоянии, которое является экстремальным и неустойчивым, долго находиться не могут (Свирежев, Елизаров, 1972; Кузьмичев, 1977), стремясь все время выйти из него как можно быстрее, ускоряя темп своего изреживания. Плотность реальных древостоев, при этом, изменяется во времени волнообразно, периодически переходя от предельно высокого к умеренно изреженному состоянию, когда на какое-то время практически полностью прекращается отпад деревьев. Не отражают реальных процессов и таблицы хода роста модальных насаждений, поскольку не учитывают особенности как начальных (стартовых), так и последующих условий формирования и развития насаждений.

Математическая модель динамики изреживания древостоев, как показали проведенные нами исследования, является смесью функций возрастного тренда, волновой составляющей и стационарной случайной компоненты. Линия возрастного тренда изреживания древостоев представляет собой зеркальное отражение кривой роста де-

ревьев в высоту, т. е. имеет вид обратной буквы S, хорошо описываемой функцией Ципфа-Парето-Мандедьброта. Волновая квазипериодическая составляющая процесса изреживания древостоя является аддитивной смесью гармонических волн различной природы, объясняющих 95... 98 % остаточной дисперсии. Наиболее мощными являются длинноволновые гармоники, период которых составляет от 21 до 48 лет. Коротковолновые гармоники имеют небольшую мощность.

Анализ собственных и литературных данных показывает, что кривые динамики густоты древостоев сходятся со временем в одну точку. Этот так называемый эффект «стягивания» (Корзухин, Тер-Микаэлян, 1986; Корзухин, Семевский, 1992), усиливающийся по мере возрастания густоты древостоев, известный в экологии как правило Л. фон Берталанфи об эквивалентности развития биосистем (Реймерс, 1994), приводит к тому, что спустя некоторое время текущая густота перестает зависеть от исходной. Таким образом, дендроценоз, как самонастраивающаяся динамическая система, в процессе своего развития стремится к достижению определенного равновесного состояния, в котором его потребности приближаются к возможностям среды. Эффективность естественных механизмов регуляции плотности популяции деревьев, однако, явно недостаточна и поэтому для поддержания благоприятных условий их роста необходимо обязательное проведение рубок ухода, которые нужно начинать как можно раньше, поскольку возможности внешней регуляции неуклонно снижаются по мере развития ден дроценоза.

Вопрос о диагностике жизнеспособности деревьев и вероятности их выживаемости в ходе конкурентной борьбы изучен заметно слабее, чем вопрос о динамике естественного изреживания древостоев (Корзухин, Семевский, 1992), хотя он имеет не меньшее практическое и теоретическое значение. Формально задача сводится к определению вида функции W~f(z), отражающей вероятность выживания дерева (W) за определенный отрезок времени (год десятилетие и т.д.), и установлении списка аргументов z этой функции. Эта задача может быть решена только эмпирическим путем в результате длительных, регулярных и комплексных наблюдений за состоянием конкретных деревьев на постоянных пробных площадях.

В большинстве случаев аргументами z являются размерные характеристики деревьев (диаметр ствола, размеры кроны и др.), их возраст, скорость роста и параметры, описывающие конкурентное давление (густота, полнота, сомкнутость полога и др.). Зависимость W от этих переменных обычно довольно тесная. Общим правилом является повышение вероятности выживаемости с увеличением исходного размера (ранга) дерева, скорости его роста и ослаблением конкурентного давления со стороны соседей (Mitchell, 1969; Moser, 1972; Барнишкис, 1972; Grover, Holl, 1979; Hamilton, 1980; Черкашин, 1980; Сафрокова, Сеннов, 1980; Buchman, Peterson, Walters, 1983; Сеннов, 1984; Оя, 1985; Гурцев, Корзухин, 1988; Kohyama, 1989; Корзухин, Семевский, 1992). В моделировании процесса выживаемости деревьев отмечается такое же разнообразие подходов, как и в моделировании процесса изреживания древостоев, что говорит о слабом развитии соответствующей теории. Для аппроксимации эмпирических данных исследователями использовано несколько моделей, среди которых наиболее популярны модифицированные функции Ферхюльста-Перла (Grover, Holl, 1979; Hamilton, 1980; Buchman, Peterson, Walters, 1983) и Вебера (Moser, 1972; Сафро-нова, Сеннов, 1980; Сеннов, 1984; Kohyama, 1989), имеющие следующий вид: Г=1/{1+ехр [-/(*)]} и W= 1 - ехр [-/(г)].

Большинство исследователей (Дударев, 1956; Левин, 1959, 1966; Мирошников, 1970, 1973; Дуров, 1971; Барнишкис, 1972; Левин, Калинин, 1976; Поляков, 1977; Сеннов, 1984; Быков, 1986; Гусев, Третьяков, 1992) пришло к выводу, что в процессе естественной дифференциации в сосняках отмирают в основном тонкомерные деревья, т.е. процесс протекает исключительно по низовому типу. Проведенные нами исследования подтвердили это положение (рис. 2). Большая часть деревьев погибла в результате конкурентной борьбы за ресурсы среды. Доля деревьев, отмерших от болезней ствола и корней (смоляной рак, корневая губка, опенок), составила в сосняках 111- V классов возраста всего 0,68%, а сломанных ветром или навалами снега 0,63% от общего числа сухостоя и свежего валежа. За время наблюдений на постоянных пробных площадях отпали практически все деревья V класса развития (92 ... 98%) и значительное число деревьев (V класса (52...71%). Из числа деревьев III класса развития усохло не более 9,5%, а II - 2,3%.

□ Отпад

□ Живые

2S 2015 -10 5 -

12 IS 20 24 28 32 3S 40

12 1$ 20 24 28 32 36 40 44

8 12 18 20 24 28 32 Зв 40 44 48 82

Рис 2. Изменение размерной структуры загущенных сосновых древостоев в ТЛУ Аз за 20 лет наблюдений (по оси абсцисс - ступени толщины деревьев, см; по оси ординат - доля от общего числа деревьев, %; А, Б, В, Г, - соответственно 55, 70, 85 и 90-летний древостой; Б -культуры, остальные древостой естественного происхождения).

Жизнеспособность дерева, как и любого организма, сохраняется до тех пор, пока пропорции его органов и тела не выходят за некоторые свойственные виду и соответствующие условиям среды рамки. Нарушение пропорций приводит к дисбалансу физиологических процессов, снижению жизнеспособности организма и даже его гибели. Величина пропорций ствола, исходя из этой концепции, может являться хорошим индикаторным признаком состояния жизнеспособности дерева. Впервые на это обратили внимание русские лесоводы Я.С. Медведев (1884, 1910) и А.Г. Марченко (1901). Важность сохранения деревьями определенных пропорций ствола в процессе своего

развития была отмечена также Г.Р. Эйтингеном (1918) и Н.В. Третьяковым (1927), П.В. Воропановым (1956, 1961, 1973), Е.П. Проказиным (1959) и К.К. Высоцким (1962), который предложил использовать дня этой цели индекс напряжен™ роста, являющийся отношением высоты дерева к площади поперечного сечения его ствола, через которое, по сути дела, осуществляется транспорт физиологических растворов от корней к кроне. Полученные ими результаты, однако, характеризовали изменение пропорций Н /) и Н О в основном лишь с качественной стороны и были явно недостаточными для разработки математических моделей. Различные исследователи (Габе-ев, 1973; Загреев, 1974, 1978; Юкмис 1982; Венк, 1987; Грис, 1987; Еремин, 1989) хотя и рекомендуют использовать эти пропорции в качестве критерия «нормальности» и «надежности» древостоев, а также выбора перспективных деревьев, но либо совсем не приводят каких-либо количественных придержек, либо очень слабо их обосновывают. До настоящего времени не создано математических моделей, отражающих характер изменения с возрастом и густотой древостоеЕ, а также ранговым положением деревьев г? дендроцсьоз;; не установлены и возможные пределы изменений их значений. Ьез решения этих вопросов невозможно как оценить информативную значимое^ данных пропорций, так и обосновать мероприятия по выращиванию устойчивых > неблагоприятным факторам среды лесов.

Наши исследования показали, что кривые возрастной динамики пропорции Н/С не имеют точки перегиба и четко различаются по классам бонитета древостоев. Дл; их аппроксимации наилучшим образом подходит модифицированная функция Цип фа-Парето-Мандельброта, параметры которой приведены в табл. 5.

Таблица .

Значения параметров функции возрастной динамики пропорции Н/С

в сосняках различных классов бонитета (по данным ТХР В11ИИЛМ)

Класс бонитета

16

1а 1

И Ш

IV

V Va V6

Значение параметров функции H/G ~ К- trxp {-а[ (А -10)/100]

К

21,11

24,73 30,71 40,11 48,06 63,41 80,67 116.7 201,2

3,830 3,803 3,623 3,690 3,966 4,126 4,171 3,650 3,794

Ь

0,749 0,770 0,713 0,682 0,738 0,728 0,714 0,566 0,472

1,64 1,81 1,92 2,17 2,83 3,49 4,28 4,07 4,42

Sv,

0,84 0,83 0,74 0,87 1,71 3,69 4,29 0,95 1,06

Для оценки потенциальной жизнестойкости деревьев, как было установлен лучше всего подходит нормированная величина пропорции НЮ, которая адекватш других параметров отражает фактическую степень их угнетения и дольше сохранж информацию о напряженности конкурентной борьбы в дендроценозе. Характер свя; нормированной величины пропорвди Н/С с вероятностью выживания деревьев (И7, %) наилучшг

а

m

образом описывает модифицированная функция Ципфа-Парето-Мандельброта. Математическая модель для исследованной совокупности древостоев имеет следующий вид:

W= 100-ехр {-0,204-[(///<7 №рм - 47)/1СО]2'802}, R1 = 0,980; Syx =4,7%. Анализ графического изображения данной зависимости (рис. 3) показывает, что при Я С„(>г,м. > 250% вероятность выживания деревьев на ближайшие 20 лет очень мала и их нет смысла оставлять при рубках ухода. Причиной отпада деревьев, при этом, может явиться не только конкурентное угнетение, но и снижение механической устойчивости к воздействию ветровых нагрузок и навалов снега. При H GH„psl. = 200% около половины деревьев имеют шанс выжить, однако оставлять их при рубках ухода также не целесообразно из-за слабого прироста и конкурентного воздействия на перспективные деревья, у которых //.Сшрм.<120%. На основе проведенных исследований разработана шкала оценки состояния жизнеспособности деревьев сосны:

Жизнеспособность Значение нормированной величины

дерева пропорции H/ G, %

Очень высокая Менее 125

Высокая 125... 175

Средняя 176... 215

Низкая 216 ... 255

Очень низкая Более 255

100

100

200 250 300 350 400

Нормированная величина отношения H/G

Рис. 3. Зависимость вероятности выживания деревьев от индекса их конкурентной подавленности в сосняках Республики Марий Эл.

Результаты исследований позволяют сделать следующие основные выводы:

I. Естественное изреживание однопородкых и одновозрастных древостоев представляет собой циклический процесс, имеющий определенную природную ритмику и сопровождающийся определенными качественными и количественными изменениями состояния лесных экосистем.

2. Колебания величины отпада - неизбежное следствие инерционности механизма саморегуляции биологических систем, действующего на основе принципа обратных связей между слагающими их элементами. В сомкнутых насаждениях соблюдается определенный баланс между текущим древесным приростом и отпадом -на фазе подъема величины текущего прироста деревьев, происходящего обычно после продолжительной депрессии, конкурентная борьба между маши за жизненное пространство усиливается, а темп отпада резко увеличивается.

3. Наиболее неустойчиво процесс протекает в загущенных молодняках. По мере увеличения возраста древостоя течение процесса становится все более стабильным. Дендроценоз, как самонастраивающаяся динамическая система, в процессе своего развития неуклонно стремится к достижению определенного равновесного состояния, в котором его потребности приближаются к возможностям среды. Стремление к равновесию проявляется в эффекте неуклонного «стя! ивания» кривых динамики плотности древостоев в одну точку, приводящего к тому, что через некоторое время система начинает постепенно «забывать» начальные условия.

4. Эффективность естественных механизмов регуляции плотности популяции деревьев ясно недостаточна и поэтому, для поддержания благоприятных условий их роста необходимо обязательное проведение рубок ухода. Повышение продуктивности насаждений за счет их выращивания в сомкнутом или близком к нему состоянии и частого проведения рубок промежуточного пользования - это миф, утопия. Древостой смолоду должны расти в довольно разреженном состоянии, что в конечном итоге повысит общую продуктивность и устойчивость лесных экосистем.

5. Одним из лучших предикторов, связанных с величиной вероятности выживания деревьев, является отношение их высоты к площади сечения ствола, нормированное по возрасту и классу бонитета древостоя. Использование этого параметра в практике лесного хозяйства позволит объективно подходить к обоснованию оптимальной густоты выращивания древостоев, оценке их текущего состояние и качества проводимых мероприятий.

ГЛАВА 5. УСТОЙЧИВОСТЬ ДРЕВОСТОЕВ К СТРЕССАМ

Дан литературный обзор, описан процесс реабилитации состояния сосновых древостоев после воздействия лесных пожаров 1972 года и климатогенной «вымочки» 1978 года. Показано, что послестрессовая реабилитация состояния древостоев представляет собой сложный и длительный процесс, происходящий поэтапно. Быстрее всего стабилизируется в насаждениях величина древесного отпада и несколько медленнее изменяется у деревьев внешний вид крон. Математическая модель процесса представляет собой смесь функций временного тренда и волны стрессового возбуждения, значения констант которых, вычисляемых эмпирически, зависят от возраста деревьев и силы стресса.

Стрессом, согласно определению Д. Левитт (Levitt, 1980), считается любой внешний фактор, потенциально неблагоприятный для живых организмов. Устойчивость растений к стрессу - способность пережить воздействие такого неблагоприятного фактора. Изучение воздействия стрессов на древесные растения и лесные эко-

системы в целом давно привлекает внимание исследователей. По этой проблеме имеется обширнейшая литература, обобщенная и глубоко проанализированная в сводках и обзорах A.M. Алексеева (1948), И.С. Мелехова (1948), Р. Пайнтера (1953), A.A. Молчанова (1954), А.И. Воронцова (1963, 1978), A.B. Веретенникова (1968), А.Д. Маслова, Ф.С. Кутеева и М.В. Прибыловой (1973), Ю.З. Кулагина (1974), К.Н. Дьяконова (1975), A.C. Исаева и Г.И. Гире (1975), К.А. Ахматова (1976), Г.М. Ильку на

(1978), Э.Н. Валендика, П.М. Матвеева, И.А. Софронова (1979), B.C. Николаевского

(1979), A.C. Рожкова (1981), Г.И. Гире (1982), А.И. Русаленко (1983), С.Н. Санникова и Л.Г. Смольниковой (1983), CA Сергейчика (1984), АС. Рожкова и В.Т. Козака (1989), М.Д. Корзухина и Ф.Н. Семевского (1992). Теория стресса растений, несмотря на долгую историю и огромное число проведенных исследований, находится еще в стадии становления: отсутствует даже согласованность в терминологии. Одним из наиболее слабо разработанных звеньев этой проблемы является математическое моделирование последствий стрессов у растений.

Исследования показали, что наиболее распространенными ослабляющими факторами в условиях Марий Эл являются лесные пожары и изменения уровня грунтовых вод. Роль фитопатогенных организмов, техногенной деятельности человека и рекреационных нагрузок в настоящее время сравнительно невелика.

Послестрессовая реабилитация состояния древостоев, как было установлено, представляет собой во всех случаях сложный и длительный процесс, происходящий поэтапно. Быстрее всего стабилизируется в насаждениях величина древесного отпада и несколько медленнее изменяется у деревьев внешний вид крон. Послепожарный отпад деревьев протекает наиболее интенсивно в течение первых 2...5 лет. В этот период отмирают в основном деревья, получившие ожог кроны, а также тонкомер. Отмирание деревьев от огневых травм ствола и корневых лап начинается лишь на четвертый год после пожара. Процесс дифференциации деревьев на категории живых и мертвых происходит довольно быстро при слабом или же, наоборот, сильном повреждении их огнем. При низовых пожарах средней интенсивности процесс реабилитации продолжается дольше - патологический отпад в древостоях не прекращается полностью даже спустя 20 лет после стресса. Математическая модель процесса представляет собой смесь функций временного тренда и волны стрессового возбуждения, значения констант которых, вычисляемых эмпирически, зависят от возраста деревьев и силы стресса. Применительно к соснякам брусничниковым IV класса возраста, поврежденным низовым пожаром средней интенсивности, модель имеет следующий вид:

- временной тренд:

W(t) = 76,2-ехр (-0,465't0,724 ) + 23,8; R2 = 0,983;

- волна стрессового возбуждения:

W(t) = 5,45-exp(-0,0533-t)-sm[2-7:-t/(0,310tl'u" + 4)]; R2= 0,922; где W(t) - число выживших деревьев на i-тый момент времени (в % от исходного), t -год от момента повреждения пожаром (to = 1972). Данная модель описывает в целом 99,9% дисперсии исходного временного ряда.

Анализ литературы и собственных материалов показывает, что вероятность выживания деревьев в поврежденных пожарами сосняках можно успешно прогнозировать, используя небольшой набор простых и надежных параметров. Это позволяет обоснованно подойти к выбору необходимых лесохозяйственных мероприятий и предотвратить возможные убытки. Модель оценки вероятности выживания поврежденных деревьев, представляющая собой функцию конкурентного отпада, усиливаемую действием стресса, имеет вид:

100-{1-ехр[-3,761(с11/с1пих- 0,115)1419]}■ ехр[-21315 (Ь/Н-О.Обг)5''81]; Я2 = 0,830; где - вероятность выживания деревьев в % от исходного их числа; (1, - диаметр деревьев 1-той ступени толщины, см; с1 та|! - максимальный диаметр дерева в древостое, см; Ь - средняя высота нагара на стволах деревьев, м; Н - высота деревьев ¡-той ступени толщины, м.

Сосняки, как показали исследования, довольно устойчивы к воздействию клима-тогенных стрессов - лишь значительные погодные аномалии и резкие смены гидротермического режима приводят к их расстройству. Наиболее болезненно переносят сосняки избыток осадков. Улучшение состояния древостоев, подвергшихся климато-генной «вымочке», начинается спустя 3-5 лет после воздействия стресса, а полная реабилитация завершается через 10-12 лет. Математическая модель динамики выживаемости деревьев после климатогенного стресса представляет собой, как и во всех других случаях, аддитивную смесь функций временного тренда, описываемого уравнением Ципфа-Парето-Мандельброта, и затухающей волны стрессового возбуждения (рис.4).

■ 1111—1—1—г

1981 1984 1987 1990 1593 1996

1981 1984 1987 1990 1993

Год

Год

Рис. 4. Динамика выживаемости деревьев в 230-летних сосняках сфагновых, подвергшихся климатогенной «вымочке»: А - эмпирические данные и временной тренд; Б - усредненная волновая составляющая \У = 8,67-ехр(-1,999 0+0,147-13'75-ехр(-0,674-0-Бт^ тИ/г,17).

Стрессовая ситуация, обусловленная пожарами и экстремальными погодными условиями, многократно усиливается во многих случаях воздействием на древостой, особенно перестойные, насекомых-ксилобионтов.

ГЛАВА 6. КОМПЛЕКС НАСЕКОМЫХ-КСИЛОБИОНТОВ КАК НЕОТЪЕМЛЕМЫЙ ЭЛЕМЕНТ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ И ИНДИКАТОР ИХ СОСТОЯНИЯ

Проанализировано состояние вопроса, описана структурная организация комплексов насекомых-ксилобионтов. сосняков и биоэкологические особенности главнейших видов, оценена информативность параметров состояния популяций насекомых-ксилобионтов и видовой структуры энтомокомплексов, рассмотрен вопрос о факторах динамики их численности и формах адаптации к условиям среды. Показано, что насекомые-ксилобионты являются активными участниками процесса естественного изреживания леса. Их присутствие необходимо для нормального функционирования лесных экосистем. В здоровых сомкнутых древостоях, в периоды интенсивного роста деревьев и обострения конкурентной борьбы между ними за жизненное пространство, происходят мощные вспышки массового размножения кси-лобионтов, которые не нарушают гомеостаза экосистем и являются их ответной реакцией на изменение условий среды. Обязательным условием реализации вспышки является совпадение фаз циклов прироста деревьев (вхождение в своего рода резонанс) на достаточно больших площадях. Чем однороднее лесной массив по ритмике роста деревьев, тем выше вероятность реализации в нем вспышек размножения насекомых-ксилобионтов и тем мощнее они протекают. В ослабленных древостоях стволовые насекомые усиливают действие стрессов, однако их действие направлено в целом на отбор наиболее жизнеспособных особей и повышение устойчивости популяций древесных растений.

В первичном разрушении тканей флоэмы и ксилемы деревьев сосны, как показали исследования, участвует порядка 30 видов насекомых, однако конкретные биотопические энтомокомплексы состоят обычно из 6...8 массовых видов (как минимум в их состав входит четыре вида, как максимум 12), большинство из которых эврибионтны. Первопоселенцами являются чаще всего Тот1сия рт!реп1а /_. и рМрНИна

НгЬ$1, как наиболее активные и экологически пластичные виды (табл. 6). Каждый вид в сложившемся комплексе занимает по обилию свое место (ранг), зависящее от его биологических особенностей (сроков лета, трофической валентности, активности) и степени ослабленности древостоя (табл. 7). Ранговое распределение видов в энто-мокомплексах - это итог противоречий, компромисс между биологическими потребностями видов и возможностями среды. Лучшей математической моделью рангового распределения видов насекомых по их встречаемости является функция Ципфа-Парето IV]- ехр[-а- (¡{¡- 1)А], все параметры которой имеют конкретный биофизический смысл. Об интенсивности процесса отмирания деревьев и заселения их насекомьши-ксилобионтами лучше всего можно судить по значению абсциссы характерной точки О, ордината которой соответствует половинной величине обилия вида первого ранга и вычисляется по формуле = [-1п (0,5) / а]"\ По результатам исследований, отражающих пределы и характер изменчивости параметров функции рангового распределения ксилобионтных насекомых в энтомокомплексах сосновых лесов России, разработана оценочная шкала, предназначенная для практического использования (табл. 8).

Таблица 6

Показатели распространения основных видов насекомых-ксилобионтов в сосняках Марий Эл

Вид насекомого Встречаемость (%) на деревьях, ослабленных различными факторами Диаметр заселенных деревьев, см

угнетением пожаром «вымочкой» подсочкой корневой губкой смоляным раком min max

Tomicus piniperda L 79 65 87 60 23 80 3 44

Tomicus minor Hart 51 52 49 45 12 70 6 44

Tripodendron lineatum OL 42 16 23 55 4 65 6 44

Hylurgops palliatus Gyll. 24 0,3 9 19 5 20 3 44

Pityogenvs monacensis Fuch. 23 . 11 8 48 5 30 9 40

Pityogenes chahographus L. 0 0 10 4 0 0 5 37

Ips acuminatus Gyll. 5 28 1 4 1 0 12 42

Ips sexdentatus Boern. 0,5 23 1 0 0 0 16 39

Pissodes piniphilus Hrbst 86 11 63 95 89 75 2 44

Pissodes pini L. 1,3 0 3 5 19 0 2 31

Phaenops cianea F. 1,0 2 и 20 24 0 4 40

Monochamus gailoprovincialis 01. 16 54 68 49 49 90 5 44

Прикомлевые усачи* 62 65 67 82 22 30 3 44

Siricidae sp. ** 13 0,2 0,4 47 0 30 7 32

Число модельных деревьев, шт. 804 264 220 22 233 20

* Acanthocinus aediiis L. (чаще). Rhagium inquisitor L. ** Sirex noctUio F. (чаще). Sirex juvertcus L.. Urocerus gigas L.

Таблица У

Изменение рангового положения основных видов насекомых-ксплобионтов в энтомокомплексах сосновых лесов России

Вид насекомого* Число встреч вида (%) в разных рангах обилия (N = 88) Статистики

1 2 3 4 5 6 7 8 9 >9 Мх Sx шх

Tomicus piniperda L. 26 35 15 12 8 3 2,49 1,37 0,15

Pissodes piniphilus Hrbst. 42 14 6 9 6 8 8 2,90 2,41 0,26

Прикомлевые усачи 3 18 21 23 14 14 3 2 3,89 1,58 0,17

Tomicus minor Hart 6 5 14 18 23 17 6 3 3 4,65 1,85 0,20

Monochamus galloprovincialis OL 11 ]4 11 9 11 11 12 17 3 4,83 2,50 0,27

Tripodendron lineatum Ol. 5 6 17 23 17 6 5 3 5,15 1,63 0,17

Ip.t acuminatus Gyll. 5 3 3 3 2 5 5 3 2 10 6,04 3,28 0,35

Hylurgops palliatus Gyll. 8 5 6 9 12 8 9 2 6,39 2,03 0,22

Phaenops cianea F. 3 2 2 3 2 8 8 3 4 6,59 2,89 0,31

Pityogenes chalcographus L. 2 2 2 6,67 3,51 0,37

Siricidae sp. 2 5 2 5 6 3 2 6 6,79 2,74 0,29

Pityogenes monacensis Fuck. 2 5 3 15 15 9 9 4 6,85 1,93 0,21

]ps sexdentatus Boern. . 2 2 3 3 3 3 2 8 7,06 3,26 0,35

Pissodes pini L. 2 5 2 5 3 8 8 7,50 2,84 0,30

* В порядке убывания рангового положения, занимаемого в энтомокомплексах

Таблица 8

Шкала для оценки условий развития комплекса насекомых-кснлобионтов по значению абсциссы точки О функции рангового распределения видов

Значение абсциссы точки 0 Интенсивность процесса отмирания деревьев Исходная резистентность деревьев

Менее 2,5 Очень высокая Очень низкая

2,51 ...3,80 Высокая Низкая

3,81 ... 5,10 Средняя Средняя

5,11 ...6,40 Низкая Высокая

Более 6,40 Очень низкая Очень высокая

Оценка видовой структуры сообществ часто ограничивается составлением таксономического списка видов и указанием их обилия. Видовое богатство (ВБ), однако, не отражает структуры сообщества, т.е. характера организации входящих в него видов. Это позволяет сделать в полной мере лишь определенный набор индексов, широко используемых в биоценологии (Маг§а1е£ 1967; Песенко, 1978, 1982; Миркин, Розенберг, 1983; Мэгарран, 1992):

1) видовой концентрации (ВК), соответствующий числу видов на элементарной учетной единице (применительно к насекомым-ксилобионтам данной учетной единицей является заселенное ими дерево-хозяин);

2) бета-разнообразия Уигтекера Р = ВБ / ВН -1;

3) разнообразия Шеннона-Уивера II = - 2(р, 1п р1), где pi - доля обилия ьтого вида в энтомокомплексе;

4) Шелдона (НЬ), представляющего собой антилогарифм значения индекса Шеннона-Уивера, т.е. НЬ = aIltílogH (соответствует, по сути дела, числу равнообиль-ных видов в гипотетическом сообществе, сходном с данным по информационной насыщенности; индекс Шелдона можно назвать индексом условного видового богатства);

5) Пиелу (Е), вычисляемого как Е = Н^акт / Нта1 — Нф2КТ. 11п ВБ;

6) структурной организации БО = 100 (1 - Е);

7) полидоминатности Гибсона (СБ), являющегося обратной величиной индекса Симпсоиа, то есть С 8 = 1 / Е(р^2;

8) доминирования Бергера-Паркера (ВР), равного обратной величине доли доминирующего в энтомокомплексе вида, т.е. ВР = 1 /рта,.

Одним из итогов работы явилось установление границ (табл. 9) и закономерностей естественных флуктуации параметров структурной организации комплексов насекомых-ксилобионтов. Установлено, что информацию об экологическое емкости биотопов для обитания сообществ наиболее эффективно отражает индем ВК. Анализ материалов исследования показал, что изменение структурной органа зации комплексов ксилобионтов происходит исключительно под воздействием и; кормовой базы. В начальной фазе развития очагов массового размножения рези стентность деревьев и видовая концентрация насекомых на них минимальны. По мер! развития очагов жизнеспособность деревьев неуклонно увеличивается, что приводи' к возрастанию значений видовой концентрации энтомокомплексов.

Таблица 9

Статистика индексов видовой структуры комплекса насекомых-ксилобионтов

Индекс видовой структуры Значение статистических показателей индексов

М ш min шах сх As Е

~ВБ 8,00 0,184 4 12 21,5 0,124 -0,342

ВК 3,36 0,122 1,11 5,90 34,2 0,086 -0,827

Н 2,56 0,040 1,37 3,29 14,8 -0,540 0,404

Hh 6,06 0,162 2,59 9,81 25,0 0,202 -0,127

GS 5,35 0,161 2,03 9,10 28,2 0,193 0,047

BP 3,29 0,066 1,68 4,67 18,7 -0,029 -0,056

Е 0,86 0,079 0,57 0,97 9,1 -1,719 3,812

SO 13,8 0,839 3,27 43,1 57,1 1,719 3,812

Р 1,60 0,090 0,50 4,77 52,9 1,402 2,297

Установлено, что исходную жизнеспособность совокупности деревьев, составляющих текущий годичный отпад, наилучшим образом отражает индекс резистентности Э, учитывающий их размер и особенности структурной организации ксилобионтных энтомокомплексов, вычисляемый по формуле 3 = ВК • £„„„„ • {8,1 ■ [ 1 - ехр (- 0,185 -Э)]}"'. Информативное значение данного индекса иллюстрируют данные, приведенные в таблице 10.

Таблица 10

Значения параметров состояния древостоя и видовой структуры комплексов насекомых-кснлобионтов в сосняках Марий Эл

Шифр Фаза Годы Значение параметров

биотопа очага ВК Е D, см 8

1 1 1973 2,18 0,752 21,2 0,12

1 2 1974-1976 3,86 0,891 29,0 0,38

1 3 1977-1979 5,02 0,937 28,5 0,57

1 4 1980-1983 4,63 0,864 26,2 0,42

2 1 1979-1982 4,34 0,882 19,4 0,43

2 2 1983-1986 4,89 0,900 18,9 0,51

3 1 1981-1982 3,79 0,789 13,6 0,28

3 2 1983-1986 4,95 0,830 14,0 0,43

3 3 1987-1991 6,07 0,892 17,3 0,63

Примечание. Биотоп 1 - 75-80-летний древостой (тип леса сосняк брусничниковый), поврежденный пожаром средней силы (за 10 лег ксилобионтами было «отработано» 76% исходного числа деревьев); биотоп 2 - 180-240-летний древостой (тип леса сосняк сфагновый), ослабленный в результате климатогенного поднятия уровня грунтовых вод (за 10 лет ксилобионты заселили 35% деревьев); биотоп 3 - загущенный 75-80-летний древостой (тип леса сосняк зеленомошнкковый), изредившийся за 10 лет на 30% в результате массового размножения Pissodes piniphUus Hrbst. Фазы очага размножения: 1 - начальная, 2 - кульминационная, 3 - рассеивания, 4 - стабилизации (восстановления утраченного равновесия).

При высокой трудоемкости методов количественного учета насекомых-ксилобионтов и большой изменчивости структуры их комплексов крайне сложно получить полную и в тоже время оперативную информацию о состоянии популяций не только всех, но и даже массовых видов, которую можно было бы использовать для целей лесоэкологического мониторинга. Решить эту задачу можно только путем минимизации до разумного предела числа поднадзорных индикаторных видов. Анализ биоэкологических качеств насекомых-ксилобионтов показал, что всем необходимым требованиям больше всего отвечают два вида - Tomicus piniperda L. и Т. minor Hart., которые являются классическими и наиболее изученными объектами лесной энтомологии. Для использования популяционяых показателей данных видов в целях лесоэкологического мониторинга необходимо, прежде всего, изучить закономерности и пределы изменения их величины в пространстве и времени. Показано, что популяци-онные параметры стволовых насекомых большей частью закономерно изменяются по мере развития очагов их массового размножения, однако не являются четкими критериями определения фаз градационного цикла из-за значительного варьирования значений и несинхронности динамики. Они скорее пригодны для комплексной оценки состояния древостоя (табл. 11).

Таблица 11

Шкала оценки исходной жизнеспособности деревьев по значению плотности поселения на них лубоеда Tomicus minor Hart.

Категория Значение плотности поселения, семей / дм2

жизнеспособности в среднем в наиболее заселенной

дерева на дереве части ствола

Отмирающее менее 1,75 менее 2,1

Сильно ослабленное, без шансов на выздоровление 1,75.., 3,0 2,1 . .4,6

Ослабленное, способное выздороветь 3,1 ...5,2 4,6 ... 9,8

Здоровое более 5,2 более 9,8

Популяции многих видов стволовых насекомых распределяются в биотопах очень агрегированно. Особенно резко это проявляется в периоды наибольшего ослабления древостоя, когда происходит зарождение очагов массового размножения ксилобион-тов. По мере развития очагов и улучшения состояния древостоя распределение становится все менее агрегированным, постепенно приближаясь к случайному. Степень агрегированное™ распределения популяций насекомых, как показали исследования, функционально связана со средней численностью колонии и встречаемостью вида в биотопе. Так, к примеру, данную зависимость у Tomicus minar описывают следующие математические модели:

D„ = 5,32 (100/ W - I)0'483, R2 0,655; D„ = 7,60-exp(-0,938'N|,ш), R2 = 0,596; где Dn - величина дисперсии нормированного ряда, W - встречаемость на деревьях текущего отпада в биотопе, %; N - средняя численность маточных ходов на дереве, тыс шт. Величина дисперсии численности микропопуляций, таким образом, может являться, в определенной степени, индикатором состояния древостоя (табл. 12).

Таблица 12

Шкала оценки состояния древостоя по характеру пространственной структуры популяции Totnicm minor в биотопе

Жизнеспособность Пространственное Значение величины

древостоя распределение дисперсии D„

Очень высокая Близкое к равномерному менее 0,50

Высокая Случайное 0,51 ... 1,50

Пониженная Слабо агрегированное 1,51 ...3,50

Низкая Средне агрегированное 3,51 ...7,50

Очень низкая Сильно агрегированное более 7,50

Во многих работах показано, что значения популяционных показателей у короедов функционально связаны с плотностью их поселения на кормовых объектах. Наши исследования не подтвердили этого вывода. На графиках, построенных по данным учета Tomicus minor на 1362 круговых палетках, видно, что точки рассеяны на довольно обширном, но замкнутом поле, которое ограничено снизу осью абсцисс, а сверху линией, проходящей через точки максимальных значений (рис. 5, 6). С биологических позиций это поле отражает условия существования популяции лубоеда во всем диапазоне разнообразия экологической обстановки, а функция Y„,p = /(х) показывает успешность его развития в оптимальных экологических условиях при изменении плотности поселения и может быть названа кривой биологического предела вида.

О в о

оо ®в5

а О

0«ов

¿><Р<

оР0о

) в ов о 0 0о

в О В о

о о

п " 00

I " м I

10

12

"т-14

16

18

20

22

24

Плотность поселения, семей на 1 дм

Рис.5. Изменение значений продукции Tomicus minor Hart, на круговых палетках при различной плотности поселения.

О 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

2

Плотность поселения, семей на 1 дм

Рис. 6. Изменение значений энергии размножения Tomicus minor Hart, на круговых палетках при различной плотности поселения.

Основную роль в популяционной динамике ксилобионтов играет поведение взрослых особей в период свободного перемещения в лесу, определяющее выбор оптимальных стаций, оптимальных кормовых объектов в них и оптимальных вариантов заселения последних. Количественные изменения потомства, происходящие наиболее сильно у большинства видов в фазе личинки, на общую динамику численности влияние оказывают слабое. В каждой конкретной экологической обстановке популяции насекомых стремятся выбрать наиболее оптимальный вариант распределения численности i пределах биотопа и отдельного кормового объекта. Снижению эффективности Выборг этого варианта расселения способствует, однако, увеличение неоднородности средь обитания и состояния кормовых ресурсов. Пространственная неоднородностг структуры кормовой базы ксилобионтов является фактором, ограничивающим i определенной степени численность их популяций, поскольку снижает успеш ность поиска оптимальных объектов поселения и увеличивает напряокенност\ межвидовой конкуренции за них. Чем однороднее структура кормовой базы < биотопе, тем благоприятнее в нем условия для развития организмов.

Потомство ксилобионтов полностью лишено "права" выбора варианта "ответа" На данном этапе жизненного цикла происходит только сокращение численности по пуляции в результате взаимодействия особей с кормовым объектом, конкурентами энтомофагами, патогенами и абиотическими факторами среды. Ведущим факторов выживаемости потомства ксилобионтов в любой экологической обстановке яв ляется состояние пищи (табл. 13). Недостаток ее обусловливает усиление внутри-: межвидовой конкуренции за обладание лакомым куском «пирога». Управляющи; звеном в лесных экосистемах является, таким образом, древостой, объединенные с остальными биотическими компонентами петлями обратной связи. Рост чис ленности ксилобионтов возможен лишь при наличии определенного числа пригодны для заселения деревьев. Энтомофаги по отношению к ксилобионтам не регулируй, щий фактор, ауправляемый ими.

Таблица 13

Роль факторов смертности потомства Гош/си« рШрег4а Ь. в сосняках Марий Эл в период массового размножения Р1улО(1ех рШрИИиь НтЪьи

Величина гибели потомства лубоеда (%) по биотопам и годам учета

Фактор смертности «Вымокший» сосняк сфагновый Сосняк брусничниковый

1980 1981 1982 1983 1984 Среднее 1982 1983 1984 Среднее

Резистентность дерева 5,2 56,5 5,3 24,5 1,8 18,6 0,0 7,5 2,7 3,4

Недоброкачественная пища 23,9 7,2 40,5 20,4 27,2 23,8 31,0 13,5 44,9 29,8

Внутривидовая конкуренция 5Д 13,5 31,6 39,5 20,8 22,0 40,4 55,5 29,7 41,9

Межвидовая конкуренция 6,8 8,4 2,5 3,3 35,7 11,3 2,0 6,3 7,2 5,2

Хищные насекомые 37,5 13,1 7,8 11,1 10,3 15,9 16,0 13,3 13,6 14,3

Насекомые-паразиты 1,0 0,0 0,0 ' 0,1 0,0 0,2 1,0 0,2 0,5 0,6

Болезни 2,8 0,0 о,з 0,0 0,0 0,6 1,1 0,0 0,0 0,4

Общая смертность 82,3 98,7 88,0 98,7 95,8 92,7 91,6 96,3 98,6 95,6

Вспышки массового размножения фитопатогенных организмов следует рассматривать, с экологических позиций, как естественное явление, которое программируется всей биотической компонентой и возникает на определенной стадии развития биогеоценозов. Поэтому нужно бороться не с вредными (с нашей, человеческой, точки зрения) организмами, а с причинами, вызвавшими увеличение численности их популяций. Естественные же леса, еще не деформированные человеком, не могут быть «больными» и не нуждаются, как правило, в специальной защите. Основной упор, поэтому, необходимо делать на естественное возобновление лесов, а не на создашк лесных культур, которые следует рассматривать как крайнюю, вынужденную меру когда другие возможности полностью исчерпаны. Надежная защита леса от насек о-мых-ксилобионтов, как и всех прочих фитопатогенных организмов, может быть обес печена лишь путем создания оптимальных условий для роста и развития древостоя все остальные мероприятия имеют при этом вспомогательное значение. При веденш лесоэкологического мониторинга следует оценивать, в первую очередь, не состояни! популяций насекомых-ксилобионтов, а состояние популяций древесных растений Этот тезис должен быть положен и в основу прогнозных моделей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Устойчивость - главное, определяющее свойство биологических систем, характе ризующее их способность к сохранению в нестабильной среде неограниченно долго время важнейших черт своей структуры, приобретенных в результате длительной са моорганизации и естественного отбора. На основе обобщения многочисленных, лите ратурных источников и анализа материалов собственных исследований автора рас смотрен широкий круг вопросов, связанных с проблемой повышения устойчивост лесных экосистем, разработаны теоретические основы и методология диагностик этого свойства, изучены закономерности и представлены математические модел процессов роста и естественного изреживания одновозрастных и одновидовых древе стоев, оценены длительные последствия воздействия на них пожаров и избыточног увлажнения, показано биоценотическое значение комплекса насекомы? ксилобионтов, уточнен ряд особенностей их биологии и экологии, разобран принци действия некоторых механизмов саморегуляции биосистем на различных уровнях и организации.

Абстрактного понятия «устойчивость» не существует. Важным моментом методологии оценки устойчивости экосистем является выбор их пространственш временного масштаба. По пространственному критерию можно выделить следуй щие дискретные уровни организации биосистем, сильно различающиеся по времен своего существования и устойчивости: клетка, особь, популяция, биотоп, ландшаф природный район, провинция, зона, биосфера. Время, как и пространство, изменяете в биосистемах дискретно. Единицами его измерения являются циклы: физиологии ские, онтогенетические, сукцессионные, эволюционные. Оценивая устойчивость тс или иной биосистемы, следует также обязательно принимать во внимание вид усто! чивости (структурная, функциональная, энергетическая, информационная), хараетч и число воздействующих факторов, параметры состояния системы, по которым буд оцениваться ее устойчивость, и норму изменчивости параметров состояния, относ

тельно которой предполагается оценивать устойчивость системы. Без всех этих критериев понятие устойчивости биосистемы теряет реальный, смысл.

В процессе своего развития все экологические системы стремятся не к абсолютной стабилизации своего состояния, а к удержанию его в определенных пределах путем колебательных изменений значений параметров вокруг точек равновесия. Требованиям экологической устойчивости, исходя из этого, более всего отвечает концепция Лагранжа, согласно которой динамическая система является устойчивой, если траектории изменения параметров ее состояния ограничены в фазовом пространстве как сверху, так и снизу. Неустойчивыми следует признать те системы, для которых небольшие возмущения «уводят» значения параметров ее состояния далеко от исходной (невозмущенной) траектории. Основными мерами устойчивости экосистем являются ширина области возможных изменений параметров состояния их биокомпонентов и степень стабильности течения процесса трансформации вещества и энергии, определяющего рост и развитие особей, продуктивность и динамику численности популяций, экологические сукцессии и эволюцию.

Устойчивость (надежность) экосистемы прямо связана с числом параллельно функционирующих каналов. Сложение сообществ из биологически и экологически различных видов обеспечивает эффективное использование ресурсов и постоянство функционирования системы в широком диапазоне условий среды. Многообразие элементов, а вместе с ними и их свойств, является залогом победы над неизвестным, ожидающим экосистемы в будущем. Качество лесных экосистем и режима хозяйствования, таким образом, необходимо оценивать по текущему уровню и динамике биоразнообразия, позволяющему лесам неограниченно долго выполнять все экологические и социально-экономические функции. Видовое разнообразие является важным, но отнюдь не определяющим фактором устойчивости геобиосистем. Гораздо большее значение имеет ландшафтное разнообразие, которое может служить интегральным показателем устойчивости геобиосистем.

Антропогенные изменения геобиосистем не обязательно, как это принято считать, приводят к их деградации. Высокий уровень биоразнообразия в настоящее время не может быть достигнут путем полного прекращения всей хозяйственной деятельности. Вырубки леса, смена состава древостоев, сельскохозяйственное использование земель, сенокошение и пастьба скота - все эти факторы традиционного природопользования при умеренном воздействии на биосферу не вызывают отрицательных последствий, а, наоборот, способствуют информационно-биологическому насыщению ландшафтов и увеличению, тем самым, устойчивости сукцессионных систем и эволюции живой материи. Остановка развития экосистем неизбежно ведет к их деградации. Устойчивость, доведенная до своего предела, полностью блокирует дальнейшее развитие системы. Поддерживается она не вопреки, а благодаря изменчивости среды, воспитывающей необходимую гибкость составляющих всех биокомпонентов. Повышение устойчивости лесов возможно лишь на основе формирования оптимальной структуры лесного фонда и лесных экосистем, а не поддержания ее на существующем уровне, как это записано в «Концепции по устойчивому /правлению лесами Российской Федерацию).

Исследования показали, что ход роста деревьев является сложным самоуправ-гшемым процессом реализации потенциальных возможностей организма в конкретной экологической обстановке, который в равной мере как детерминирован, так и стохас-

тичен. Описать его с высокой точностью какой-либо одной достаточно простой математической функцией принципиально невозможно. Полная математическая модель процесса представляет собой некоторую смесь функций возрастного тренда, форма которого довольно разнообразна, сложной волновой составляющей и «шумовой» компоненты. Значения параметров всех составляющих математической модели определяют многие факторы, ведущую роль среди которых играет густота древостоев. По мере ее увеличения процесс протекает быстрее и неустойчивее, сопровождаясь довольно сильными флуктуациями величины текущего годичного прироста. Кинетические характеристики роста деревьев — важнейшие критерии состояния их жизнеспособности, конкурентоспособности и степени соответствия экологических условий индивидуальным потребностям.

Популяции древесных растений, как было установлено, довольно неоднородны пс характеру роста слагающих их индивидуумов. Асинхронность ритмики роста деревьев - одно из проявлений феномена биологического разнообразия и нeoбxoдuмoí условие устойчивого развития сообщества, позволяющее свести к минимуму вероятность кризисных ситуаций, происходящих в результате взаимного наложения волновых процессов и возникновения биений, которые опасны для любой динамической системы.

Естественное изрсживание однопородных и одновозрастных древостоев пред ставляет собой циклический процесс, имеющий определенную природную ритмику I сопровождающийся определенными качественными и количественными изменениям! состояния лесных экосистем. Циклические колебания величины древесного отпаде и прироста - неизбежное следствие инерционности «работы» основного меха низма саморегуляции биологических систем, действующего на основе принцит обратной связи между слагающими их элементами. В сомкнутых насаждения: соблюдается определенный баланс между текущим древесным приростом и отпадом На фазе подъема величины текущего прироста деревьев, происходящего обычно по еле продолжительной депрессии, конкурентная борьба между ними за жизненно пространство усиливается и темп отпада резко увеличивается.

Эффект резкого возрастания интенсивности изреживания древостоев в перио увеличения величины их текущего прироста приводит к некоторым нежелательны) для хозяйственной деятельности последствиям, одним из которых является усилени деятельности насекомых-ксилобионтов, образующих с дендроценозами своеобра: ные консорции. Эволюционно ксилобионты приспособились к питанию тканями о< лабленных и отмирающих деревьев, взаимодействуя с ними по типу «парази-хозяин» и обеспечивая за счет отрицательной обратной связи высокую устойчивост биогеоценозов. Отрицательное воздействие на древостой ксилобионты оказывая только в крупных очагах их массового размножения на фазе разреживания гтопул ций, когда возросшей их численности уже не хватает обычной пищи и они вынужд ны заселять жизнеспособные деревья.

Дендроценоз, как самонастраивающаяся динамическая система, в процессе свое) развития стремигся к достижению определенного равновесного состояния, в которс его потребности приближаются к возможностям среды. Эффективность естесг. венных механизмов регуляции плотности популяции деревьев, однако, явно н достаточна и поэтому для поддержания благоприятных условий их роста и ра вития необходимо обязательное проведение лесоводственныхуходов.

Вопросы, затронутые в настоящей работе, не исчерпывают сложной и мкогогран-юй проблемы устойчивости лесных экосистем, а характеризуют лишь небольшую ее ¡асть. Хочется надеяться, что собранный и проанализированный мною материал, скрытые закономерности и сформулированные подходы окажутся полезными для [альнейших дискуссий, необходимость в которых явственно ощущается, и помогут в :акой-то мере окончательному решению поднятой проблемы, имеющей важное тео-»етическое и прикладное значение.

Основные публикации по теме диссертации:

1. Развитие очагов стволовых вредителей на гарях 1972 года // Защита леса от вредители и болезней: Сб. науч тр. - М.: ВНИИЛМ, 1980. С. 123-147 (в соавторстве с Масловым Щ, Матусевич Л.С., Русовым Ю.Н.).

2. Роль миграционных процессов в динамике численности стволовых вредителей // 1адзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними: Тез. докл. Jcec. совещ. - М.: ВНИИЛМ, 1981. С. 58-60.

3. Послепожарный отпад в сосняках и его прогнозирование // Лес. хоз-во. - 1982. - № 6. С. 51-53 (в соавторстве с Калининым К.К. и Ивановым AB.).

4. Временные рекомендации по методам надзора, учета и прогноза массовых размножений лволовых вредителей ели и сосны / Сост. АДМаслов, Б И. Огибин, Ю.П. Демаков и др. -vi. .Гослесхоз СССР, 1982.-31 с.

5. Динамика освоения ксилофагами кормовых ресурсов и изменения энтомокомплекса ia гарях 1972 года в сосняках Марийской АССР // Лесовосстановление в Среднем Повол-кье: Сб. науч. тр. - М.: ВНИИЛМ, 1984. С. 74-S4. - Деп. в ЦБНТИлесхоз 01.10.1984 г., № 331 тх. (в соавторстве с Русовым Ю Н ).

6. Состояние популяций стволовых вредителей в здоровых сосновых древосгоях лес-лого Среднего Заволжья // Пути внедрения достижений науки и техники в практику лесохо-шйственного производства: Тез. докл. научно-техн. конф. - Казань, 1986. С. 11-14 (в соавторстве с Русовым Ю.Н.).

7. Динамика численности малого соснового лубоеда в послепожарный период на гарях 1972 года в Марийской АССР // Рубки и восстановление леса в Среднем Поволжье. - М: ВНИИЛМ, 1986. С. 99-108.

8. Сосновая вершинная смолевка - один из активнейших ксилофагов II Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней: Тез. докл. Всесоюз. научно-практ. конф. - М.: ВНИИЛМ, 1987. С. 43-44.

9. Повышение информативности популяционных показателей короедов // Организация песохозяйственного производства, охрана и защита леса. Экспресс-информ. ЦБНТИлесхоз. -1988. -Вып.2. -С. 7-11.

10. Состояние культур сосны в Марийской АССР и пути повышения их устойчивости к вредителям и болезням // Защита питомников и молодняков от вредителей и болезней: Тез. докл. Всесоюз. научно-технич. совещ. (Челябинск, 10-14 септ. 1990 г.). - М.: ВНИИЛМ, 1990. С. 25-28 (в соавторстве с Калининым К.К., Лисовым H.A., Ивановым A.B., Агафоновым А.Ф., Мош-ковой З.В.).

11. Структуры древесного отпада и ксилофильного энтомокомплекса как показатели устойчивости насаждений // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: тез. докл. второй Всесоюз. научно-технич. конф. - М.: МЛТИ, 1991. Ч. 1. С. 17-19.

12. Влияние экстремальных погодных условий и колебаний уровня грунтовых вод на состояние сфагновых сосняков Республики Марий Эл // Рубки и восстановление леса в Среднем Поволжье. М.: ВНИИЛМ, 1992. С. 15-30.

13. Факторы динамики состояния лесных экосистем // Проблемы леса и охраны природ! в Республике Марий Эл: Матер, научно-практ. конф. - Йошкар-Ола, МПИ, 1992. С. 12-1: (в соавторстве с Кудрявцевым Е.К.).

14. Как оценить здоровье леса // Марий Эл: вчера, сегодня, завтра. - 1994. - № 2. - С 21-25.

15. Влияние сосновой вершинной смолезки на динамику отпада в сосновых насаждени ях// Лесоведение. - 1994. - № 4. - С. 54-60.

16. Количественная оценка виковой структу ры капофнлъных энтомокомллексоп // Б иоле гическое разнообразие лесных экосистем - М., 1995. С. 139-142.

17. Сосновая вершинная смолевка в лесах Республики Марий Эл // Лес. хоз-во. - 1996 №2. - С. 47-49.

18. Факторы дестабилизации состояния лесов Республики Марий Эл//Влияние атмс сферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацш состояния лесов Центральной и Восточной Европы. Т<я докл. Международ, науч. конф. М.: МГУЛ, 1996. Т. 1. С. 100-101.

19. Природная ритмика древесного отпада и насекомые-ксилофаги в сосняках брусни1 никовых Республики Марий Эл // Лесное хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. тр. - Сарата СХА, 1996. Вып. 2. С. 72-77.

20. Возрастная структура и особенности динамики радиального прироста приозерны сосняков сфагновых заповедника «Большая Кокшага». - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. —31 i - Деп. в ВИНИТИ 28.02.97, № 635 - В97. (в соавторстве с Полевщиковым A.B.).

21. Результаты многолетних мониторинговых наблюдений за состоянием кормовой баз ксилофилъных насекомых в сосняках Марий Эл // Лесохоз. информ.: Науч.-техн. информ. сб. М.: ВНИИЦтесресурс, 1997.-Вып. 7.-С. 22-33.

22. Динамика состояния комплекса ксилофильных насекомых как отражение циклич! ских процессов в лесных экосистемах // Циклы природы и общества: Матер. V Междунаро, конф., посвященной ЮО-летию со дня рождения А.Л. Чижевского. - Ставрополь, 1997. Ч..' С. 216-218.

23. Экологическая стандартизация и сертификация геобиосистем - необходимые этап на пути достижения гармонии во взаимоотношениях человека и природы // Диалог наук t рубеже XX-XXI веков и проблемы современного общественного развития: Вторые Вавило: ские чтения. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. Ч. 2. С. 8-9.

24. Комплексы ксилофильных насекомых как особая форма эфемероидных пар зитоценозов // Тр. МарГТУ. Йошкар-Ола, 1997. Вып. 5. Ч. IV. С. 5-7

25. Управление биоразнообразием в лесных экосистемах//Природопользование: состо ние, проблемы и пути решения: Тез. докл. республ. науч.-практ. конф. - Йошкар-Ола: Ма ГТУ, 1997. С. 44-45.

26. Современные задачи лесозащиты в свете проблемы сохранения биоразнообразия // Пр родопользование: состояние, проблемы и пути решения: Тез. докл. республ. науч.-прак конф. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. С. 46-47 (в соавторстве с Алексеевым И. А ).

27. Влияние исходной густоты культур сосны на разнообразие подпологовой флоры почвенной мезофауны // Природопользование: состояние, проб-лемы и путь их решения Тез. докл. республ. научно-практ. конф. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. С. 48-49 (в соавторе ве с Матвеевым В А., Шургиным А.И., Богдановым Г. А ).

28. Оптимизация исходной густоты культур сосны в борах Республики Марий Эл // J] сохоз. информ.: Науч.-техн. информ. сб. - М.: ВНИИЦлесресурс, 1997. - Вып. 11. - О. 15-21 (в с авторстве с Калининым К.К.).

29. Влияние исходной густоты культур сосны на дифференциацию деревьев и динами их радиального прироста // Современные проблемы учета и рационального использован лесных ресурсов: Матер, докл. регион, науч.-практ. конф., посвященной 100-летию со д

рождения проф. M.JI. Дворецкого. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998. С. 34-36 (в соавторстве с Ивановым А.В.и Ельмекеевой A.B.).

30. Рост и изреживание древостоев сосны // Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов: Матер, научно-практ. конф, посвященной 100-летию со дня рождения М JI. Дворецкого. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998. С. 36-38.

31. Кризисы экономики - кризисы системы ресурсопользования // Социокультурная динамика в период становления постиндустриального общества: закономерности, противоречия, приоритеты. Матер. III Международ. Кондратьевской конф. -М., 1998. С. 396-402.

32. Структура ксилофильиых энтомокомплексов в период массового размножения сосновой вершинной смолевки// Лесоведение. - 1998. - №4. - С. 43-51.

33. Устойчивость лесных экосистем: методы оценки и пути повышения. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998. - 27 с. - Деп. в ВИНИТИ 01.07. 1998 г., № 2019-В98.

34. Выделение золновых этапов во временных рядах хода роста деревьев // Циклы природы и общества: Матер. VI Международ, конф. - Ставрополь, 1998. Ч. 2. С. 176-179 (в соавторстве с Мазуркиным П.М.)

35. Структура древесного отпада в сосновых лесах Республики Марий Эл и прогнозирование его величины // Экология и леса Поволжья. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999. С. 157-161.

36. Синергетический аспект устойчивости лесных экосистем // Современное гуманитарное знание и социальная практика в поисках новой парадигмы: опыт междисциплинарного диалога,-Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1999. С. 190-196.

37. Рекомендации по повышению пожароустойчивости насаждений. - Йошкар-Ола, 1999. - 18 с. (в соавторстве с Калининым К.К., Ивановым A.B.).

38. Рост и изреживание древостоев: биологическая сущность, математические модели, управление - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999. - 261 с. (монография депонирована в ВИНИТИ 29.10. 1999 г. Лг» 3230-В99).

39. Влияние насекомых-ксилофагов на древесный отпад // Лес. хоз-во. - 2000. - № 3. -С. 52-54.

40. Способ оценки жизнеспособности сосновых древостоев: патент РФ X? 2154372 на изобретение, выданный 20.08.2000 г.; приоритет от 29.07.1998 г. (в соавторстве с И.А. Алексеевым).

41. Диагностика устойчивости лесных экосистем (методологические и методические аспекты). - Йошкар-Ола: Изд-во «Периодика Марий Эл», 2000. - 416 с.

ЛР № 020302 от 18.02.97. ПЛД № 2018 от 06.10.99 Подписано в печать 21.09.2000 г. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Уел п.л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ №2047

ООП МарГТУ. 424000, Йошкар-Ола, ул. Панфилова, 17

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Демаков, Юрий Петрович

Введение.

Глава 1. Постановка проблемы и теоретические подходы к ее решению

Глава 2. Район и методика исследований

2.1. Природные условия Республики Марий Эл.

2.2. Методология, методика и объекты исследований.

Глава 3. Рост деревьев как процесс накопления информации о динамике состояния лесных экосистем

3.1. История и современное состояние вопроса.

3.2. Модели хода роста «идеальных» и реальных древостоев

3.3. Ряды хода роста древостоев - важнейший источник информации о протекании геобиофизических процессов.

3.3.1. Основные понятия об информации и информативности.

3.3.2. Оценка информативности временных рядов величины различных элементов макроструктуры ствола дерева.

3.4. Рост деревьев и пропорции между элементами структуры ствола

3.5. Изменчивость форм кривых возрастного тренда в ходе роста сосновых древостоев и принципы их классификации.

Глава 4. Процесс естественного изреживания древостоев

4.1. Актуальность проблемы и степень ее изученности

4.2. Динамика естественного изреживания реальных древостоев

4.3. Диагностика жизнеспособности деревьев и оценка вероятности их выживания в процессе естественного изреживания леса

Глава 5. Устойчивость древостоев к стрессам

5.1. Лесные пожары.

5.2. Климатогенные стрессы.

5.2.1. Погодные аномалии 1978-1980 гг. в Республике Марий Эл

5.2.2. Влияние погодных аномалий 1978-1980 гг. на древесные растения и процесс реабилитации состояния сосновых древостоев после стресса

Глава 6. Комплекс насекомых-ксилобионтов как неотъемлемый элемент лесных экосистем и индикатор их состояния

6.1. Состояние вопроса

6.2. Структурная организация комплексов насекомых-ксилобионтов сосняков и биоэкологические особенности главнейших видов

6.2.1. Состав энтомокомплексов и биоэкологические портреты основных представителей насекомых-ксилобионтов.

6.2.2. Оценка информативности параметров состояния популяций насекомых-ксилобионтов.

6.2.3. Параметры видовой структуры ксилобионтных энтомокомплексов и их информативное значение.

6.3. Факторы динамики численности и формы адаптации насекомых-ксилобионтов к условиям среды

6.3.1. Роль поведенческих реакций взрослых особей насекомых-ксилобионтов в регуляции численности популяции

6.3.2. Развитие потомства насекомых-ксилобионтов на кормовых объектах.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Устойчивость лесных экосистем"

Люди погибнут от неумения пользоваться силами природы и от незнания истинного мира.

Надпись на пирамиде Хеопса

Высшей истинностью обладает то, что является причиной следствий, в свою очередь истинных.

Аристотель

Если мы хотим достичь какого-то согласия с Природой, то нам в большинстве случаев придется принимать ее условия.

Роберт Риклефс

Актуальность темы. Человечество всегда пыталось вырваться из плена биоэкологических законов, изменяя Природу по своему усмотрению и забывая о том, что оно является частью биосферы Земли - гигантской саморегулирующейся и прогрессивно развивающейся системы, возникшей на определенном этапе эволюции Вселенной. Все победы Человека над Природой были временными и оборачивались рано или поздно поражениями. Дух господства поставил Человека вне Природы, не возвеличив, а унизив его, подведя к грани духовной нищеты и самоуничтожения. Нынешний всеобщий экологический кризис - яркое тому подтверждение.

Нависшая над человечеством реальная угроза вымирания вследствие деградации экосистем и истощения природных ресурсов заставляют мировое научное сообщество вплотную заняться работой над проблемой сохранения устойчивости биосферы, которая в настоящее время из проблемы чисто научной переросла в социальную и политическую. Общие пути выхода из кризиса и основные принципы стратегии устойчивого развития человечества намечены в решениях Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992), Специальной сессии Генеральной Ассамблеи ООН (Нью-Йорк, 1997), Указе Президента Российской Федерации № 440 от 01.04.96 г. «О концепции перехода Российской Федерации к устойчивому развитию», Постановлении Правительства России № 559 от 08.05.96 г. «О разработке проекта государственной стратегии устойчивого развития Российской Федерации», приказе руководителя Федеральной службы лесного хозяйства России № 21 от 05.02.98 г. «Об утверждении критериев и индикаторов устойчивого управления лесами Российской Федерации» и Постановлении коллегии Федеральной службы лесного хозяйства России № 6 от 31.07. 98 г. «Об утверждении Концепции устойчивого управления лесами Российской Федерации». Выбор направления и темы исследований определяется необходимостью уточнения основных концепций и положений данных документов, совершенствования существующих методов диагностики и прогнозирования устойчивости лесных экосистем, как важнейших компонентов биосферы Земли и стабилизаторов глобальных экологических процессов.

Исследования проведены в рамках госбюджетной и хоздоговорной тематик Всероссийского научно-исследовательского института лесоводства и механизации лесного хозяйства (1976-1993 гг.), государственного природного заповедника «Большая Кокшага» (1993-1996 гг.), Марийского государственного технического университета (1995-1999 гг.) и государственной научно-технической программы РФ «Биологическое разнообразие» (1995-1998 гг.).

Цель исследований заключается в разработке критериев оценки текущего состояния лесных экосистем и поиске путей повышения их устойчивости к внешним воздействиям. Для ее реализации был поставлен следующий ряд задач:

1) на основе синтеза современных достижений в области лесоведения, лесозащиты, общей экологии и природопользования сформулировать общие принципы концепции устойчивости лесных экосистем, разработать теоретические подходы к ее оценке и путям повышения;

2) выявить закономерности процессов роста и естественного изреживания древостоев, как эдификаторов состояния лесных экосистем, и описать их биофизически обоснованными математическими уравнениями;

3) оценить устойчивость древостоев к наиболее распространенным в природе видам стрессов;

4) изучить структурную организацию комплексов насекомых-ксилобионтов, их биоценотическое значение и механизм динамики численности популяций важнейших видов;

5) провести сравнительную оценку информативной значимости показателей, характеризующих состояние жизнеспособности древостоев и разработать соответствующие нормативы.

Научная новизна работы заключается в теоретическом обосновании основных подходов к решению проблемы оценки и повышения устойчивости лесов, познании принципов действия механизмов саморегуляции лесных экосистем в обычных и стрессовых ситуациях, объяснении причин цикличности процессов роста и естественного изреживания древостоев, выявлении закономерностей структурной организации комплексов насекомых-ксилобионтов и получении новых сведений по биологии и экологии важнейших видов, разработке критериев и нормативов жизнестойкости насаждений.

Обоснованность и достоверность полученных результатов обеспечиваются их воспроизводимостью, применением современных методов исследований, многолетним периодом исследований (с 1975 по 1998 гг.), большим объемом собранного экспериментального материала, комплексным разносторонним подходом к решению поставленных задач и применением математических методов обработки исходных данных с использованием ПЭВМ пятого поколения.

Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, разработке программы и методики исследований, изучении и анализе литературы, подборе объектов в натуре, сборе, обработке и анализе экспериментального материала, формулировании научных положений и выводов.

На защиту выносятся:

1) основные принципы концепции оценки устойчивости лесных экосистем и поддержания ее на должном уровне;

2) математические модели роста и естественного изреживания чистых одновозрастных древостоев сосны разной исходной густоты;

3) критерии и нормативы жизнеспособности древостоев, основанные на морфометрических параметрах деревьев, пропорциях ствола, закономерностях хода роста в высоту и толщину;

4) визуальная и морфометрическая диагностика текущего состояния древостоев, подвергшихся наиболее распространенным стрессам (пожарам, подтоплению), и прогнозные модели;

5) закономерности структурной организации комплексов насекомых-ксилобионтов сосновых лесов, их роль в поддержании и нарушении устойчивости лесных экосистем;

6) данные по биологии, экологии и биоценотическому значению доминирующих видов насекомых-ксилобионтов в сосняках Марийского Заволжья;

7) диагностика жизнеспособности древостоя, основанная на использовании параметров структурной организации комплексов насекомых-ксилобионтов и состояния популяций доминирующих видов.

Практическая значимость исследований состоит в разработке критериев и нормативов состояния жизнеспособности древостоев, способов поддержания и повышения устойчивости лесных экосистем.

Апробация результатов работы. Результаты исследований по теме диссертации обсуждались на заседаниях НТС Татарской ЛОС ВНИИЛМ, Ученого совета ГПЗ «Большая Кокшага», кафедры управления природопользованием и лесозащиты МарГТУ. Основные положения работы, результаты и практические рекомендации доложены на региональных, Всероссийских, Всесоюзных и международных научных и научно-практических совещаниях и конференциях: «Горение и пожары в лесу» (Красноярск: ИЛиД, 1978), «Итоги и перспективы научных исследований в области лесного хозяйства» (Пушкино: ВНИИЛМ, 1979), «Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними» (Пушкино: ВНИИЛМ, 1981), «Пути внедрения достижений науки и техники в практику лесохозяйственного производства» (Казань, 1986), «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, МЛТИ, 1987, 1991), «Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней» (Пушкино, ВНИИЛМ, 1987), «Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов» (Йошкар-Ола, 1989), «Защита питомников и молодняков от вредителей и болезней» (Челябинск, 1990), «Проблемы лесопользования в Западном регионе» (Гомель: БелНИИЛХ, 1990), «Лесопользование в лесах различных категорий защитности» (Москва, 1991), «Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах» (Воронеж, 1991), «Проблемы леса и охраны природы в Республике Марий Эл» (Йошкар-Ола, 1992), «Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России» (Йошкар-Ола, 1995), «Биологическое разнообразие лесных экосистем» (Москва, 1995), «Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов Центральной и Восточной Европы» (Москва: МГУЛ, 1996), «Интенсификация выращивания лесопосадочного материала» (Йошкар-Ола, 1996), «Современные проблемы древесиноведения» (Йошкар-Ола, 1996), «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 1996, 1997, 1998), «Природопользование: состояние, проблемы и пути их решения» (Йошкар-Ола, 1997), «Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды» (Сыктывкар, 1997), «Диалог наук на рубеже ХХ-ХХ1 веков и проблемы современного общественного развития: вторые Вавиловские чтения» (Йошкар-Ола, 1997), «Соединение интеллектуального и духовного в научном проектировании и учебно-воспитательной работе в ВУЗе» (Иваново, 1997), «Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов» (Йошкар-Ола, 1998), «Социокультурная динамика в период становления постиндустриального общества: закономерности, противоречия, приоритеты» (Кострома, 1998), «Современное гуманитарное знание и социальная практика в поисках новой парадигмы: опыт междисциплинарного диалога» (Йошкар-Ола, 1999), конференциях молодых ученых и аспирантов ВНИИЛМ (Пушкино, 1983, 1985), ежегодных конференциях сотрудников МарГТУ по итогам НИР (Йошкар-Ола, 1997, 1998), а также семинарах практиков лесного хозяйства.

Реализация работы. Результаты исследований по теме диссертации включены в Государственные доклады о состоянии окружающей среды Республики Марий Эл (Йошкар-Ола, 1997, 1998). Они послужили основой для составления «Временных рекомендаций по методам надзора, учета и прогноза массовых размножений стволовых вредителей ели и сосны» (М.: Гослесхоз СССР, 1982), «Рекомендаций по повышению пожаро-устойчивости молодняков сосны» (Йошкар-Ола, 1989), «Рекомендаций по повышению пожароустойчивости насаждений» (Йошкар-Ола, 1999), которые прошли опытно-производственную проверку и внедрены в производство в ряде регионов европейской части России. Результаты внедрения в производство на предприятиях Комитета по лесному хозяйству

Республики Марий Эл ряда частных вопросов проблемы отражены в 10 информационных листках, выпущенных Марийским ЦНТИ (№№ 97-82, 20-86, 21-86, 22-86, 23-86, 119-86, 121-86, 102-87, 158-87 и 22-90). Основные положения всех перечисленных документов вошли в доработанном виде в проект «Наставления по ведению лесопатологического мониторинга в лесах РФ», успешно прошедшего опытно-производственную проверку и находящегося в настоящее время на рассмотрении в Федеральной службе лесного хозяйства России. Теоретические и методические результаты исследований используются в учебном процессе и научно-исследовательской работе сотрудников, аспирантов и студентов факультета лесного хозяйства и экологии МарГТУ.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 84 печатных работах и 25 отчетах по НИР.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 467 страницах и состоит из введения, 6 глав, заключения и списка литературы из 983 наименований (в т.ч. 186 на иностранных языках). Включает 110 таблиц и 108 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Демаков, Юрий Петрович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Новые задачи, стоящие перед лесным хозяйством в наступающем XXI веке, можно решить только на основе глубокого познания механизмов саморегуляции лесных экосистем и описания их действия в математико-аналитической форме. Моделирование динамики лесных экосистем, необходимое для выбора оптимальных режимов их выращивания и стратегий использования, немыслимо без учета процессов роста и изреживания древостоев. Не случайно поэтому данному вопросу уделялось достаточно много внимания с момента зарождения научного лесоводства. Интерес к этой проблеме не ослабевает и ныне, что обусловлено необходимостью поиска путей устойчивого развития человечества в условиях возрастающего дефицита всех природных ресурсов.

Несмотря на огромный накопленный экспериментальный материал и созданный беспрецедентный в численном отношении арсенал таблиц, в решении ряда теоретических и практических вопросов значительного прогресса в последнее время не обнаруживается. Во многих случаях остаются проблематичными ведущие механизмы и факторы, определяющие характер развития древостоев. Все более очевидной становится ограниченность существующих методов и стандартных таксационных таблиц, дающих слишком общее и грубое представление о ходе роста и развития древостоев. Сейчас, как никогда, ощущается настоятельная потребность в создании универсальных математических моделей биоценотических процессов.

Лес - сложная природная термодинамически открытая экосистема, самоорганизовавшаяся на определенном этапе эволюции биосферы в некоторую саморазвивающуюся целостность, образованную множеством разнообразных биологических элементов, связанных воедино общей целью борьбы за существование в условиях ограниченных ресурсов среды и иерархически группирующихся вокруг центрального звена, координирующего их совместную деятельность, движимую внутренними противоречиями и управляемую посредством эффективных обратных связей. Познать законы рождения, функционирования и распада лесных экосистем, необходимые для создания научно обоснованной стратегии неистощимого рационального лесопользования, позволяет лишь современная теория самоорганизации систем - синергетика.

Самоорганизация - это возникновение порядка из беспорядка. Она предстает как процесс усложнения форм материи, в результате которого происходит становление высокоупорядоченных структур, качественно отличающихся от исходных. Одним из критериев уровня самоорганизации систем является их устойчивость, проявляющаяся в способности к различного рода адаптациям, сущность которых состоит в сохранении своей структуры и достижении наиболее предпочтительного внутреннего состояния. Устойчивость - это свойство экосистем, направленное на сохранение в нестабильной среде некоторых полезных признаков, приобретенных ими в результате самоорганизации и естественного отбора.

На основе анализа литературных данных и материалов собственных исследований сформулировано понятие об устойчивости лесных экосистем, рассмотрены теоретические подходы к ее оценке и путям повышения. Показано, что абстрактного понятия «устойчивость биосистемы» не существует. Оценивая устойчивость той или иной биосистемы, следует обязательно иметь в виду: а) вид устойчивости (структурная, функциональная, энергетическая, информационная); б) масштаб пространства и времени; в) вид и число воздействующих факторов; г) параметры состояния системы, по которым будет оцениваться ее устойчивость; д) норму изменчивости параметров состояния, относительно которой предполагается оценивать устойчивость системы. Без этих критериев само понятие устойчивости биосистемы делается не только аморфным и неконструктивным, но и теряет реальный смысл.

Устойчивость экосистем достигается за счет саморегуляции, лежащей в основе жизни, путем удержания наиболее важных характеристик своего состояния в некоторых заданных границах (норме) за счет непостоянства других, не являющихся определяющими. Данные натурных наблюдений показали, что экосистемы сохраняют свои основные черты, то есть обладают определенной устойчивостью, несмотря на постоянные (порою довольно значительные) флуктуации параметров своего состояния, возникающие как в ответ на колебания условий среды, так и за счет внутренних модуляций. Требованиям экологической устойчивости, исходя из этого, более всего отвечает концепция Лагранжа, согласно которой динамическая система является устойчивой, если траектории изменения параметров ее состояния ограничены в фазовом пространстве как сверху, так и снизу, т.е. соблюдается следующее условие: 0 < ушш(х) < у!(х) < утах(х) ф <*>. Эта область фазового пространства, применительно к биосистемам, будет называться областью экоустойчивости (экостабильности). Такой взгляд вполне согласуется с современными представлениями о гомеокинезе -стремлении биологических систем не к абсолютной стабилизации своего состояния, а к удержанию его в определенных пределах путем колебательных изменений значений параметров вокруг точек равновесия. Неустойчивыми следует признать те системы, для которых небольшие возмущения «уводят» значения параметров ее состояния далеко от исходной (невозмущенной) траектории.

Одним из факторов, определяющих продуктивность экосистем и их устойчивость, т.е. способность к самовосстановлению утраченного внутреннего равновесия, является уровень биологического разнообразия, которое отражает множество реализованных в ходе эволюции и жестко отсортированных естественным отбором форм живой материи на различных уровнях ее организации: организменном, популяционном, экосистемном и биосферном. Биоразнообразие - фундаментальное свойство природы, связанное с самой сущностью жизни и организации экосистем. Оно служит тем аппаратом, манипулируя которым популяции, экосистемы и биосфера в целом могут амортизировать сильные возмущения внешней среды, сохраняя достаточно высокую стабильность. Снижение уровня биоразнообразия - безвозвратная потеря бесценного генофонда и устойчивости биосферы.

Устойчивость (надежность) системы прямо связана с числом параллельно функционирующих каналов, т.е. уровнем избыточности элементов, что явно коррелирует с уровнем биоразнообразия. Таким образом, чем больше видов организмов присутствует в ценозе, тем шире область пространства ее экоустойчнвости (для систем с высоким уровнем биоразнообразия соответственно выше вероятность наличия видов, приспособленных к тем или иным условиям среды). Сложение сообществ из биологически и экологически различных видов обеспечивает эффективное использование ресурсов и постоянство функционирования системы в широком диапазоне условий среды. К тому же, чем выше уровень разнообразия, тем больше момент инерции системы и для выведения ее из устойчивого состояния требуются значительные усилия. Многообразие элементов, а вместе с ними и их свойств, является залогом победы над неизвестным, ожидающим экосистемы в будущем.

Это справедливо, однако, в том случае, если между элементами системы существуют очень слабые взаимодействия. Если система построена на основе жестких связей, то большое разнообразие элементов может, наоборот, привести к потере устойчивости. В целом зависимость устойчивости от разнообразия описывается кривой оптимума. Для поиска оптимальной структуры сообществ, обеспечивающей наивысшую устойчивость, необходимо детально исследовать эту зависимость. При этом следует учитывать то обстоятельство, что главным условием устойчивого функционирования экосистем является не просто достаточно высокий уровень видового разнообразия, а наличие исторически сложившегося коадаптивного комплекса биоты.

Качество лесных экосистем и режима хозяйствования, таким образом, необходимо оценивать по текущему уровню и динамике биоразнообразия, позволяющему лесам неограниченно долго выполнять все экологические и социально-экономические функции. Это, в свою очередь, потребует разработки региональных стандартов качества экосистем и видов природопользования. Разработка этих стандартов должна идти от общего к частному, т.е. от определения роли и места геобиосистемы в поддержании устойчивости биосферы, природной зоны, ландшафта с учетом поддержания разумных жизненных потребностей человеческого общества.

Необходимым условием устойчивости динамических систем является отсутствие биений, возникающих в результате резонанса различных волновых процессов, или сведение их, по крайней мере, к минимуму. В биологических системах это достигается десинхроиизацией жизненных ритмов видов, конкурирующих за один и тот же или близкий к нему ресурс. В процессе формирования и самоорганизации экосистем в них остаются жить лишь те виды, которые не только наиболее полно вписываются в природные ритмы, но и, согласно правилу Г.Ф. Гаузе, минимально конкурируют между собой. Любую природную достаточно полно самоорганизованную экосистему, в результате этого, слагают виды, которые различаются по ритмике своих жизненных процессов: срокам рождения и продолжительности жизненного цикла, суточной и сезонной активности, требовательности к условиям среды. Благодаря этому биологические виды наиболее эффективно используют ресурсы среды, которые всегда очень ограничены, избегая, насколько это возможно, конкуренции с соседями по сообществу. Феноритмическая и экологическая структуры экосистем, таким образом, являются весьма существенными признаками степени их организованности. Чем они разнообразнее, тем устойчивее и продуктивнее экосистемы.

Нормальную деятельность сукцессионной системы блокируют как слишком сильные и частые нарушения, так и полное отсутствие оных, что находится в полном соответствии с принципом оптимальности (для развития биосистемы одинаково вреден как недостаток, так и избыток любого из ресурсов). Максимум видового разнообразия, как отмечено многими исследователями, наблюдается при средней степени нарушенности геобиосистем, когда в регионе присутствуют самые разные биотопы, соответствующие различным стадиям сукцессий ценозов.

Антропогенные изменения геобиосистем, таким образом, не обязательно, как это принято считать, приводят к их деградации. Высокий уровень видового разнообразия в настоящее время, наоборот, не может быть достигнут путем полного прекращения всей хозяйственной деятельности, т.к. в этом случае начнется восстановление коренного состава биоты и постепенно исчезнет вся производная флора и фауна. Вырубки леса, смена состава древостоев, сельскохозяйственное использование земель, сенокошение и пастьба скота - все эти факторы традиционного природопользования при умеренном воздействии на биосферу не вызовут отрицательных последствий, а, наоборот, будут способствовать информационно-биологическому насыщению ландшафтов и увеличению, тем самым, устойчивости сукцессионных систем и эволюции живой материи. Лес, как явление географическое и историческое, т.е. как система, в которой все элементы живой и косной природы эволюционно коадаптировались друг к другу, может устойчиво существовать, развиваться и самовосстанавливаться даже при довольно сильных нарушениях: пожарах, ветровалах, массовых размножениях фитопатогенных организмов. Естественные, еще не деформированные человеком, леса не могут быть «больными» и не нуждаются в специальной защите, т.к. обладают достаточно высоким внутренним гомеостазом.

Для поддержания на должном уровне биоразнообразия в лесных экосистемах необходимо оптимизировать величину изъятия ресурсов, научиться вписываться в ход естественных сукцессионных процессов и природную ритмику лесных экосистем, регулируя структуру древостоев с учетом повышения успешности развития всех биокомпонентов. Получение древесины, как это принято сейчас, не должно являться главной целью деятельности лесоводов.

Исследования показали, что ход роста и изреживания древостоев довольно сложен и описать его с высокой точностью какой-либо одной достаточно простой математической функцией вряд ли принципиально возможно. Его не следует рассматривать ни как полностью детерминированный, ни как полностью стохастический процесс. К нему следует подходить, скорее всего, как к процессу виртуальных (возможных) перемещений системы, протекающему исходя из имеющихся связей, причинно-следственных отношений, определенных вариаций параметров среды и ряда биологических ограничений. Полная математическая модель его представляет собой некоторую аддитивно-мультипликативную смесь функций возрастного тренда (.X,), волновой составляющей (IV,) и случайной шумовой» компоненты (2,), т.е. имеет следующий вид: У, = Х1 • + Значения параметров всех составляющих математической модели определяют многие факторы, ведущую роль среди которых играет исходная густота древостоев. По мере ее увеличения процесс протекает более интенсивно и неустойчиво, сопровождаясь довольно сильными биениями состояния лесных экосистем (скачками величины текущего годичного прироста и отпада деревьев, вспышками массового размножения насекомых-ксилобионтов и др.), кульминация текущего годичного прироста и изреживания наступает раньше и резче выделяется на динамической кривой, период полуроста и полураспада древостоя сокращается.

Наиболее биофизически обоснованными математическими моделями возрастного тренда изреживания древостоев и хода роста их в высоту, как было установлено, являются уравнения Ципфа-Парето-Мандельброта и Пюттера-Берталанфи, описывающие процесс динамического взаимодействия организма и популяции со средой их обитания. Модель же возрастного тренда хода роста ствола деревьев по диаметру представляет собой аддитивную смесь двух функций - Пюттера-Берталанфи и линейной.

Исследования показали, что дендроценоз, как самонастраивающаяся динамическая система, в процессе своего развития неуклонно стремится к достижению определенного равновесного состояния, в котором его потребности приближаются к возможностям среды. Свидетельством этого является неуклонное «стягивание» кривых динамики плотности древостоев и среднего размера деревьев в одну точку. Эффективность естественных механизмов регуляции плотности популяции деревьев, однако, явно недостаточна и для поддержания благоприятных условий их роста необходимо обязательное проведение рубок ухода, которые следует проводить как можно раньше (в начальный период организации сообществ, когда организмы обладают высокой пластичностью) и интенсивнее.

Любой биогеоценоз - это сложно организованная система осцилляторов (колебательных структур) различной природы, характерной чертой которой является цикличность динамики, выражающаяся в непрерывных колебаниях значений параметров вокруг определенных точек равновесия. Волновая компонента !¥{()< как и возрастной тренд, несет информацию о характере взаимодействующих в экосистеме сил. Познание закономерностей колебательных (циклических) процессов, протекающих в биогеосистемах - надежная основа прогнозирования и управления их развитием.

Многие исследователи связывают периодические колебания величины древесного прироста и отпада с колебаниями климата. Причина их, однако, иная. Появление длинноволновых колебаний является неизбежным следствием инерционности «работы» основного механизма саморегуляции биологических систем, действующего на основе принципа обратной связи между слагающими их элементами. Волны колебаний величины прироста являются при этом ничем иным, как отражением колебаний плотности (относительной густоты) древостоев и степени напряженности конкурентных отношений в дендроценозах, связанных с процессом их самоизреживания.

Лесные экосистемы, являясь термодинамически открытыми, чутко реагируют на внешние импульсы различной природы. Выведенные из некоторого устойчивого состояния, они за счет внутренних ресурсов и сил пытаются его восстановить. Чередование внешних толчков различной мощности, не отличающихся особой регулярностью, во взаимосвязи с внутренними свойствами экосистем формируют сложный волнообразный квазипериодический ход древесного прироста и отпада. Если к этому добавить возможные случаи резонанса или погашения колебаний прироста, вызванные различными факторами, то вопрос о реальности существования строго периодических составляющих в дендрохронологических рядах становится открытым.

Математические модели, полученные на феноменологической основе, хорошо согласуются с эмпирическими данными и эвристическими представлениями, однако адекватно описывают процесс роста и изреживания древостоев только на конкретных природных объектах. Для создания всеобщей математической модели, учитывающей и объясняющей действие всех экологических факторов, исходных данных, накопленных современной наукой, явно недостаточно.

Исследования показали, что популяции древесных растений довольно неоднородны по характеру роста слагающих их индивидуумов.

Асинхронность ритмики роста деревьев - одно из проявлений феномена биологического разнообразия и необходимое условие устойчивого развития сообщества, позволяющее свести к минимуму вероятность кризисных ситуаций, происходящих в результате взаимного наложения волновых процессов и возникновения биений, которые, как известно из механики, опасны для любой динамической системы. Гетерогенность популяции нивелирует годичный прирост биомассы в экосистеме и способствует повышению эффективности использования индивидуумами энергетических и материальных ресурсов среды.

В свете этого положения не могут вызывать сомнения предложения некоторых исследователей по «улучшению» генетической структуры популяции путем целенаправленного отбора особей, устойчивых к действию какого-либо одного фактора среды. Эти действия, способствующие обеднению генофонда, являются несостоятельными, т.к. рано или поздно приведут к вырождению популяции и ее неминуемой гибели.

Ритмика роста и изреживания древостоев не является полностью стихийным и бесконтрольным для человека процессом. В определенных рамках им можно управлять, регулируя густоту и состав древостоя, подлеска и подроста, т.к. структурная организация экосистем полностью определяет их временную организацию и динамические характеристики. Деятельность лесоводов должна быть также направлена на увеличение мозаичности лесов и сохранение природного уровня генетического разнообразия популяций древесных растений. Эти мероприятия позволят свести до минимума вероятность вхождения в резонанс ритмики роста древостоев на больших площадях и возникновения вспышек массового размножения фитопатогенных организмов.

Жизнеспособность дерева, как и любого организма, сохраняется до тех пор, пока пропорции его органов и тела в целом не выходят за некоторые свойственные виду и соответствующие условиям среды рамки. Нарушение пропорций приводит к дисбалансу физиологических процессов, снижению жизнеспособности организма и даже его гибели. У деревьев нарушение пропорций ствола приводит, кроме того, к снижению устойчивости к естественным механическим нагрузкам - ветру, ожеледи и навалу снега. Величина пропорций ствола, исходя из этой концепции, является хорошим индикаторным признаком состояния жизнеспособности дерева. Использование значений пропорций ствола, наиболее важной из которых является отношение длины к площади сечения на высоте 1,3 м (НЮ), позволяет, как показали исследования, объективно оценить на практике степень жизнеспособности конкретного дерева и дендроценоза в целом, своевременно выявить тенденцию к обострению конкурентной борьбы и обоснованно подойти к выбору оптимальной густоты насаждений.

Древостоям в течение своего жизненного цикла часто приходится испытывать различного рода стрессы, возникающие как в результате резких и значительных изменений существующего экологического режима, так и негативного воздействия ряда абиотических и биотических факторов, приводящие к ослаблению в той или иной мере жизнеспособности деревьев. Результаты проведенных исследований показывают, что послестрессовая реабилитация состояния древостоев представляет собой сложный и длительный процесс, происходящий поэтапно. Быстрее всего стабилизируется в насаждениях величина древесного отпада и несколько медленнее изменяется у деревьев внешний вид крон. Математическое моделирование последствий воздействия стрессов на древостой не представляет особой трудности. Модель послестрессовой реабилитации состояния дендроценоза является аддитивной смесью функций временного тренда, описываемого уравнением Ципфа-Парето-Мандельброта, и затухающей волны стрессового возбуждения, значения констант которых, вычисляемых эмпирически, зависят от возраста деревьев и силы стресса.

Чаще всего древесным растениям на протяжении своего жизненного цикла приходится испытывать климатогенные стрессы, возникающие в результате резких и значительных переломов многолетней динамики климата или воздействий неблагоприятных погодных явлений. Они в настоящее время, несмотря на возрастание антропогенного пресса на биоту, являются наиболее мощными и распространенными модифицирующими факторами, оказывающими прямое и косвенное влияние на состояние всех компонентов лесных экосистем. В пределах своего естественного ареала древесные растения, особенно сосна обыкновенная, хорошо адаптированы к существующим условиям среды и обладают достаточной степенью устойчивости к постоянным их флуктуациям. В ряде случаев, однако, погодные аномалии превышают адаптационные возможности растений, вызывая их ослабление и даже гибель.

Обязательным участником процесса изреживания леса являются насекомые-ксилобионты, которые образуют с дендроценозами своеобразные консорции, т.е. комплексы экологически связанных между собой организмов. Эволюционно они приспособились к питанию тканями ослабленных и отмирающих деревьев, взаимодействуя с ними по типу «паразит-хозяин» и обеспечивая за счет отрицательной обратной связи высокую устойчивость биогеоценозов. Отмечаемые многими исследователями вспышки массового размножения этих насекомых, которые приводят не только к резкому подъему уровня текущего отпада деревьев, но и иногда значительному расстройству дендроценозов или их полному разрушению, - не причина, всего лишь следствие, внешний симптом «болезни» экосистемы, свидетельство нарушения в ней природного равновесия. Они, как и всякое заболевание, являются циклическим процессом, протекающим во многих случаях стереотипно с прохождением нескольких обязательных фаз.

В здоровом лесу ксилобионты выполняют важные экологические функции, связанные с регуляцией внутривидовых отношений древостоя и ускорением круговорота веществ в природе, выполняемой путем разложения тканей деревьев, безвозвратно потерявших свою жизнеспособность. Тот же самый процесс происходит и в насаждениях, ослабленных действием каких-либо факторов. Для популяции древесной породы это также выгодно, т.к. насекомые и другие фитопатогенные организмы проводят здесь своего рода селекцию, заселяя деревья наименее устойчивые к действию факторов внешней среды. Таким образом, не только ксилобионты нуждаются в древостое, но и древостой в определенной степени нуждается в них.

Отрицательное воздействие на древостой насекомые-ксилобионты оказывают только в крупных очагах их массового размножения на фазе разреживания популяций, когда возросшей их численности уже не хватает обычной пищи и они вынуждены заселять жизнеспособные деревья. Это происходит в результате инерционного запаздывания в механизме саморегуляции системы. Развитие на здоровых деревьях значительно увеличивает смертность потомства ксилобионтов, что еще усугубляется повышенной внутривидовой конкуренцией, обусловленной высокой плотностью их поселения, которая является вынужденной мерой, необходимой для преодоления сопротивления кормового объекта. У этих насекомых, однако, выработался ряд важных адаптационных приспособлений, направленных на предотвращение подобных ситуаций или, по крайней мере, на смягчение их последствий.

Энтомофаги в обычных условиях положительно влияют на популяции ксилобионтов, т.к. они снижают внутривидовую конкуренцию как в текущей их генерации, так и в последующей. Хищники, являясь в большинстве своем не узкоспециализированными, а факультативными, регулируют также соотношение между отдельными видами ксилобионтов, конкурирующих между собой за пищу. Без их влияния, что доказано экспериментально, один вид неизбежно вытесняет из экосистемы другой. Наибольшая эффективность воздействия хищников наблюдается только в затухающих очагах массового размножения стволовых насекомых, что является следствием запаздывания регуляторных механизмов в этой системе, так же как и в системе "дендроценоз-ксилобионты".

Все вышеперечисленные моменты полностью предопределяют выбор стратегии надзора за насекомыми-ксилобионтами и управления их численностью. Поскольку основным фактором, определяющим состояние их популяций, а также характер отношений с конкурентами и энтомофагами, является пища, то при ведении надзора внимание лесопатолога должно быть сосредоточено на оценке состояния древостоев. Для увеличения точности прогноза состояния древостоев и своевременного внесения в него корректив, необходимо слежение за текущей погодной обстановкой. Состояние комплекса насекомых-ксилобионтов необходимо оценивать лишь в случае, когда площадь ослабленных насаждений и уровень текущего отпада в них достаточно велики и лесохозяйственные предприятия не сумели провести намеченные лесопатологом необходимые санитарно-оздоровительные мероприятия до момента вылета вредителей, а также для получения дополнительной важной информации при ведении экологического мониторинга. Результаты исследований позволили разработать ряд новых высокоинформативных показателей, которые позволяют не только объективно оценить условия развития популяций ксилобионтов, но и выявить реальную их роль в отпаде деревьев, что до сих пор сделать было невозможно.

Единственно реальным и практически приемлемым методом управления численностью стволовых насекомых является, на наш взгляд, старый лесоводственный принцип "чистого хозяйства". Надо бороться не с вредителями, а с причинами, вызвавшими увеличение их численности, всемерно поддерживая и увеличивая биологическую устойчивость лесных экосистем с помощью различных лесоводственных приемов. Необходимо также учитывать то, что равновесие в экосистемах складывается не только из единства, но и борьбы всех составляющих их элементов. Гибель или уничтожение какого-либо одного компонента отзывается на состоянии всей экосистемы и может привести к внезапному усилению патогенности видов, ранее не являвшихся массовыми.

Динамика численности организмов - это движение живой материи на популяционном и экосистемном уровнях ее организации. Поскольку движение - это способ существования всей материи и внутренне присущий ей атрибут, то динамика численности живых существ является необходимым состоянием их популяций и сообществ, формой их существования и развития в природе. Стратегия лесопользования и лесовосстановления, с позиции цикличности биогеоценозов, требует, на наш взгляд, определенного пересмотра. Устойчивое и эффективное использование биоресурсов возможно лишь при условии постоянной корректировки хозяйственной деятельности, настройки ее на природные ритмы и ход сукцессий экосистем. Путь насильственного изменения движения экосистем труден и малоэффективен. Он приводит к

414 возникновению «болезней» экосистем, часто хронических, являющихся свидетельством неприятия природой этих биогеоценозов.

Вопросы, затронутые в настоящей работе, не исчерпывают сложной и многогранной проблемы устойчивости лесных экосистем, а характеризуют лишь небольшую ее часть. Остались совершенно не затронутыми вопросы роста и изреживания многовидовых и разновозрастных древостоев, а также сукцессионный и эволюционный аспекты, связанные с раскрытием путей и механизмов развития биогеоценозов - они ждут своего часа и пытливых исследователей. Автор надеется, что собранный и проанализированный им материал, вскрытые закономерности и выдвинутые гипотезы помогут в какой-то мере решению поднятой проблемы, имеющей важное теоретическое и прикладное значение.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Демаков, Юрий Петрович, Йошкар-Ола

1. Абакумов В.А. Иерархичность организации биосферы // Методические аспекты исследования биосферы. М.: Наука, 1975. С. 159-168.

2. Абашкин С.А. Климатическая цикличность и влияние ее на некоторые отрасли хозяйственной деятельности человека и биологические процессы в Барабе // Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение.- Новосибирск: Наука, 1982. С. 55-65.

3. Абросов Н.С., Елгин Б.А. Временная неоднородность и видовое разнообразие экосистем//Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. Т. 5. С. 143-163.

4. Абросов Н.С., Ковров Б.Г., Черепанов O.A. Экологические механизмы существования и видовой регуляции. Новосибирск: Наука, 1982. - 302 с.

5. Аверьянов А.Н. Системное познание мира: методологические проблемы. М.: Политиздат, 1985. - 263 с.

6. Агафонов А.Ф., Куклин Л.В. Стволовые вредители сосны на гарях// Лес. хоз-во. -1979.-М 10.-С.55-57.

7. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР.- Л.: Гидрометеоиздат, 1972,-107 с.

8. Адаменко В.Н. Изменчивость увлажненности за последние 500 лет // ДАН СССР. -1976. Т. 228. - № 2. - С. 463-466.

9. Адаменко В.Н., Масанова М.Д., Четвериков А.Ф. Индикация изменений климата. Методы анализа и интерпретации. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 112 с.

10. Адаменко М.Ф. Реконструкция динамики термического режима летних месяцев на территории Горного Алтая в XIV-XX вв. // Дендрохронология и дендро-климатология. -Новосибирск: Наука, 1986. С.110-114.

11. Алексеев A.M. Водный режим растений и влияние на него засухи.- Казань, 1948.-355 с.

12. Алексеев A.C. Математические модели и методы в лесном хозяйстве: Учебное пособие. -Л.:ЛТА, 1988. 88 с.

13. Алексеев В.А. Разработка теоретических основ исследования в лесоводстве // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов: Матер, респуб. научно-практич. конф. Йошкар-Ола, 1989. Кн. 1. С. 12-13.

14. Алексеев В.В. О роли консументов в формировании разнообразия видов в биогеоценозе //Журн. общ. биол. 1973. - Т. 34. - № 3. - С. 451-458.

15. Алексеев В.В. Биоценозы автогенераторы и триггеры//Журн. общ. биол.- 1976.-Т. 37. - № 5. - С. 738-744.

16. Алексеев И.А., Бочкарев В.А., Муравьева Н.Б. Определение нормальных отпадов основных древесных пород // Информ. листок Марийского ЦНТИ. 1981. № 85. 4 с.

17. Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем //Журн. общ. биол. 1994. - Т. 55. - № 3. - С. 285-302.

18. Алимов А.Ф., Старобогатов Я.И., Кержнер И.М., Лобанов А.Л., Степанъянц С.Д. Проблемы исследований разнообразия животного мира России // Журн. общ. биол. 1996. -Т.57. - № 2. - С. 5-13.

19. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Высшая школа, 1969. - 104 с.

20. Амирханова С.Н. Питательные вещества в листьях здорового и ослабленного кормового растения непарного шелкопряда //Исследования очагов вредителей леса в Башкирии. Уфа, 1962. Т.2. C.8I-95.

21. Амосов Г.А. Некоторые закономерности развития лесных низовых пожаров// Возникновение лесных пожаров. М.: Наука, 1964. С. 152-183.

22. Андерсон Т. Статистический анализ временных рядов. М.:Мир, 1976. -755 с.

23. Анилла Э. Пространственное и сукцессионное многообразие в боре-альных лесах// Экспресс -информ.: Лесн. хоз-во за рубежом. М.: ВНИИЦ-лесресурс,1997.- Вып. 3. С. 15-22.

24. Анисимова O.A., Соков М.К. Роль насекомых в древостоях, ослабленных токсичными выбросами алюминиевых заводов II Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья (патология и резистентность). Иркутск, 1975. С.61-84.

25. Анненская Г.Н., Мамай И.И. Последствия экстремальных условий погоды в различных типах природных территориальных комплексов // Вестник МГУ. Сер. географ. 1975.-№ 1.-С. 101-105.

26. Антанайтис В.В. Математические модели текущего прироста некоторых древесных пород // Лес. хоз-во. 1971. - № 2. - С. 49-52.

27. Антанайтис В.В. Особенности наблюдений за производительностью древостоев как элемента мониторинга состояния лесов // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. Т. 6. С. 159-171.

28. Антанайтис В.В., Загреев В.В. Прирост леса. М.: Лес. пром-сть, 1969. 240 с.

29. Антанайтис В., Юкнис Р., Буткус А. Основы биологического мониторинга лесных экосистем //Лес. хоз-во. 1984. - № 1. - С. 59-61.

30. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1960.

31. Арапов М.В., Ефимова E.H., Шрейдер Ю.А. О смысле ранговых распределений // Научно-техн. информ. Сер. 2: Информационные процессы и системы. 1975. № 1. - С. 9-20.

32. Арефин B.C. Метод определения плотности яйцепродукции короеда-стенографа // Лесоведение. 1983.- № I. - С.56-59.

33. Арефин B.C. Влияние влажности луба кедра корейского на плотность поселений и жизнеспособность потомства шестизубого короеда (Coleop-tera,Ipidae ) // Фауна и экология членистоногих Дальнего Востока.- Владивосток, 1983. С.3-10.

34. Арефин B.C. Динамика численности шестизубого короеда в кедровниках, поврежденных сибирским шелкопрядом // Фауна и экология насекомых юга Дальнего Востока. Владивосток, 1984. С.7-16.

35. Арефьева В.А., Кеммерих А.О. О подтоплении лесов грунтовыми водами // Лес. хоз-во. 1951. -№ 8. - С. 62-64.

36. Арефьева З.Н. Влияние огня на некоторые биохимические процессы в лесных почвах //Тр. ин-та биологии УФ АН СССР. Свердловск, 1963. Вып. 36. С. 39-57.

37. Артемьев Ю.Т. Биология размножения. Казань: КГУ, 1980. - 87 с.

38. Артемьев Ю.Т. Теория динамики численности, независимая от плотности популяционного населения // Тез. докл. 3 съезда Всесоюзн. териологического о-ва. М., 1982. Т. 1. Млекопитающие. С. 153-154.

39. Астафьев А.К. Надежность живых систем // Вопросы философии. 1967. - № 6. С. 121-130.

40. Астратова А.Н., Камалтинов Г.Ш. Влияние засухи 1972-1973 гг. на рост казанских географических культур сосны обыкновенной // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: Межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1976. Вып. 5. С. 81-84.

41. Атлас биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий. М.: ПАИМС, 1996. 144 с.

42. Афанасьев A.B. Естественное изреживание насаждений // ИВУЗ: Лес. журн. 1963. -№ 1.-С. 27-31.

43. Афанасьев ВА. О мерах повышения продуктивности лесов в связи с цикличностью климата // Лес. хоз-во. 1978. - № 9. - С. 32-34.

44. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ: Пер. с англ. М.: Мир, 1982. - 488 с.

45. Ахматов К. А. Адаптация древесных растений к засухе. Фрунзе: Илим, 1976. - 200 с.

46. Багинский В.Ф. Метод приведения древостоев к единой полноте // Современное лесоустройство и таксация леса: Сб. науч. тр. М.: ВНИИЛМ, 1974. Вып. 4. С.54-59.

47. Балбышев И.Н. Сравнительная пожароустойчивость лесных пород таеж-ной зоны // Лесные пожары и борьба с ними. М.: АН СССР, 1963. С. 114-136.

48. Барнишкис Е.К. Выживание деревьев при естественном изреживании в сосновых насаждениях // Лесоведение. 1972. - № 5. - С. 33-41.

49. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1980. - 416 с.

50. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Зоол. журн. -1956.-Т. 35.-Вып. 12.

51. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.:Наука, 1970.

52. Белов C.B. Управляемый огонь в лесу средство восстановления сосняков и лиственничников таежной зоны // Горение и пожары в лесу. Красноярск, 1973. С. 213222.

53. Берг Л.С. Климат и жизнь. М.: Географгиз, 1947. - 355 с.

54. Березовская Ф.С., Карев Г.П., Швиденко А.З. Моделирование динамики древостоев: эколого- физиологический подход. М.: ВНИИЦлесресурс, 1991. - 83 с.

55. Берри Б.Л., Либерман A.A., Шиятов С.Г. Периодические колебания индексов прироста лиственницы сибирской в Тазовской лесотундре и их прогноз // Экология. 1979.- № 6. С. 22-26.

56. Берриман А. Защита леса от насекомых-вредителей: Пер. с англ. М.: Агромпромиздат, 1990. - 288 с.

57. Берталанфи Л. Общая теория систем: критический обзор//Исследования по общей теории систем. М.: Прогресс, 1969. С. 23-92.

58. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества: Пер. а англ. М.: Мир, 1989. Т. 2. - 477 с.

59. Биологическое разнообразие лесных экосистем (матер, совещ.). М.: Междунар. ин-т леса, 1995. -.356 с.

60. Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению (матер, совещ.). -СПб: БИН, 1992.- 232 с.

61. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования.- Л.: Гидрометеоиздат, 1974.- 172 с.

62. Битвинскас Т.Т., Кайрайтис И.П., Брукштус В.П., Навасайтис М.З. Годичные кольца и проблема «Астрофизические явления и радиоуглерод» // Дендроклиматические шкалы Советского Союза. Каунас, 1981. С. 87-119.

63. Блинова С.Л. Нематоды короедов (Ips subeiongatus Mötsch.) и их влияние на численность хозяина // Проблемы защиты таежных лесов. Красноярск: Красноярский рабочий, 1971. С.8-10.

64. Богачев A.B. Анализ математической модели роста сосновых насаждений // Лес. хоз-во. 1990. - № 12. - С.32-34.

65. Богачев A.B. Модель прогноза роста сосновых насаждений // Лесоведение. 1991. -№1.-С. 3-11.

66. Богданова Д.А. Стволовые вредители и динамика их численности на вырубках // Проблемы динамики численности насекомых-вредителей таежных лесов. Красноярск, 1976. С. 12-29.

67. Борисов A.A. Климаты СССР. М.: Просвещение, 1967. - 296 с.

68. Борисов А.Н., Иванов В.А., Кузьмичев В.В. Имитационная модель динамики одновозрастных сосновых древостоев // Лесная таксация и лесоустройство: Межвуз. сб. науч. тр. Красноярск, 1989. С. 20-25.

69. Бородин A.JT. Распределение некоторых видов короедов по стволу заселенного дерева // Молодежная науч. конф., посвященная 100-летию со дня рождения В.И. Jle нина: Тез .докл. М.:МГУ, 1970. С.5-7.

70. Бородин А.Л. Теоретическое обоснование единой системы учета стволовых вредителей на территории СССР // Проблемы защиты таежных лесов. Матер, совещ. -Красноярск, 1971. С. 16-19.

71. Бородин А.Л. Подход к изучению популяционной экологии стволовых насекомых // Зоол. журн. 1976. - Т.55.-Вып. 2. - С.237-249.

72. Бородин А.Л., Кирста Л.В. Количественный учет малого соснового лубоеда // Вопросы защиты леса: Тр.ин-та/ Московск. лесотехнический ин-т. 1974. Вып.65. С. 116123.

73. Бредихин М.А. Динамическая модель роста древостоя // Математическое моделирование в биогеоценологии. Петрозаводск, 1985. С. 36-37.

74. Бриллинджер Д. Временные ряды. Обработка данных и теория: Пер. с англ. М.: Мир, 1980.-536 с.

75. Брудный A.A. Природа и культура: великое противостояние // Общественные науки и современность. 1996. - № 4.

76. Будыко М.И. Изменение климата. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 609 с.

77. Бузыкин А.И. Влияние низовых пожаров на сосновые леса Среднего Приангарья // Охрана лесных ресурсов Сибири. Красноярск, 1975. С. 141-153.

78. Бузыкин А.И., Попова Э.П. Влияние пожаров на лесные фитоценозы и свойства почв // Продуктивность сосновых лесов. М.: Наука, 1978. С. 5-44.

79. Букштынов А.Д., Грошев Б.И., Крылов Г.В. Природа мира. Леса,- М.: Мысль, 1981.-316 с.

80. Бурковский И.В., Кашунин А.К. Устойчивость сообщества морских псаммофильных инфузорий к меди на разных стадиях колонизации //Журн. общ. биол.-1995.- Т. 56. № 6. - С.736-747.

81. Бутенин Н.В. Теория колебаний. М.: Высшая школа, 1963. - 188 с.

82. Буш К.К. Отражение динамики осушенных лесов в типологии // Динамическая типология леса. М.: Наука, 1989. С. 168-177.

83. Быков A.A. Лесопатологическая характеристика естественного отпада в сосновых насаждениях // Защита леса от вредителей и болезней: Сб. науч. тр. М.: ВНИИЛМ, 1986. С. 43-48.

84. Быков A.A. Резервации стволовых вредителей сосны и регулирование их численности в центральной части зоны хвойно-широколиственных лесов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ВНИИЛМ, 1987. 18 с.

85. Быков A.A. Проблемы управления численностью стволовых вредителей сосны и ели при интенсивном ведении лесного хозяйства // Защита леса от вредных насекомых и болезней: Сб. науч. тр. М.: ВНИИЛМ, 1990. С. 53-58.

86. Вагин В. А. Структура древесного отпада в еловых насаждениях// Совершенствование методов контроля лесопользования и состояния лесных экосистем: Тр. ин-та/ Моск. лесотехнич. ин-т 1991. Вып. 224. С. 38-41.

87. Вагин В.А. Закономерности распределения древесного отпада по естественным ступеням толщины // Вопросы лесоведения, лесоводства и лесной пирологии: Тр. ин-та/ Моск. лесотехнич. ин-т 1992. Вып. 257. С. 72-76.

88. Вагин В.А. Моделирование древесного отпада и проектирование проходных рубок в еловых насаждениях // Охрана и защита леса, механизация, лесные пользования: Обзорн. информ. ВНИИЦлесресурс.- 1994. Вып. 7. - 32 с.

89. Валендик Э.Н., Матвеев П.М., Софронов И.А. Крупные лесные пожары. -М.:Наука, 1979.- 198 с.

90. Валента В.Т. Стволовые вредители сосны и меры борьбы с ними в условиях Литовской ССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Вильнюс, i960. - 22 с.

91. Валента В.Т. Формирование экологических группировок стволовых вредителей сосен в зависимости от типа отмирания дерева // Тр. ин-та / ЛитНИИЛХ. Каунас. i960. Т.5. С. 183-226. На лит. яз.

92. Валента В.Т. Основные экологические группы хозяйственно опасных фитофагов в хвойных насаждениях // Вопросы лесозащиты южной Прибалтики. Каунас: ЛитНИИЛХ, 1977. С. 5-24.

93. Валента В.Т. Ксилофаги биоиндикаторы жизненного состояния сосны и ели // Проблемы лесопатологического мониторинга в таежных лесах европейской части СССР: Тез. докл. 1 Всесоюзн. конф. Петрозаводск: Карельский НЦ АН СССР, 1991. С. 13-14.

94. Вальтер Р., Лампрехт И. Современные теории и уравнения роста// Термодинамика биологических процессов. М.: Наука, 1976. С. 98-112.

95. Варгас де Бедемар. Исследования запаса и прироста лесонасаждений Санкт-Петербургской губернии. СПб., 1850.

96. Васечко Г.И. Оценка мероприятий в борьбе с короедами // Лес. хоз-во.- 1976.- № 4. С. 82-85.

97. Васечко Г.И. Взаимодействие короедов с кормовыми деревьями// Итоги науки и техники. Сер. "Энтомология". М.: ВИНИТИ, 1981. Т. 5. С. 3-139.

98. Васечко Г.И. Оценка роли факторов смертности в динамике численности короедов // Чтения памяти H.A. Холодковского. Докл. на 34 ежегод. чтении 3 апр. 1981 г. Л.: Наука, 1982. С. 54-91.

99. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике.- Л.: Наука, 1969.- 232 с.

100. Василевич В.И. Количественные методы изучения структуры растительности // Итоги науки и техники. Сер. «Ботаника». М.: ВИНИТИ, 1972. Т. 1. С. 7-83.

101. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии.- Л.: Наука, 1983.- 248 с.

102. Василевич В.И. Разнообразие растительности в пределах ландшафта// Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992 а. С. 34-41.

103. Василевич В.И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. -СПб., 1992 6. С. 162-170.

104. Васильева Н.И. Моделирование природных периодических процессов с помощью системы гармонических волн // Циклы природы и общества : Матер. IV Международ, конф. Ставрополь, 1996 . Ч. 1. С. 36-59.

105. Ватковский О.С., Быстрянцев П.И. Изменчивость прироста и отпада в лесных насаждениях //Повышение эффективности лесного хозяйства и лесопользования: Тр. ин-та/ Моск. лесотехнич. ин-т. 1988. Вып. 199. С. 78-82.

106. Вахрушев A.A., Раутиан A.C. Исторический подход в экологии: сущность и перспективы // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. -СПб., 1992. С. 81-91.

107. Велибеков М.Д. Эволюция цветковых растений и оценка генетической информации // Методы современной биометрии. М.: МГУ, 1978. С.157-164.

108. Венк Г. Исследование надежности продуктивности еловых молодняков на территории ГДР в зависимости от видов рубок ухода // Проблемы рубок ухода: Матер, конф. ИЮФРО. М.: Лес. пром-ть, 1987. С. 43-48.

109. Веретенников A.B. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве. М.: Наука, 1968. - 214 с.

110. Вернадский В.И. Размышления натуралиста: Пространство и время в неживой и живой природе. М.: Наука, 1975. - 173 с.

111. Вернадский В.И. Живое вещество. М.: Наука, 1978. - 355 с.

112. Вернадский В.И. Живое вещество и биосфера. М.: Наука, 1994. - 669 с.

113. Верхунов П.М. Процесс дифференциации и естественного отпада деревьев в разновозрастных сосновых лесах // Прирост и формирование насаж-дений в Сибири. -Красноярск: ИЛиД, 1975. С. 136-159.

114. Верхунов П.М. Прирост запаса разновозрастных сосняков. Новосибирск: Наука, 1979.254 с.

115. Верхунов П.М., Дашко Н.В. Изучение процесса дифференциации и отпада стволов в разновозрастных сосновых древостоях методом дендрохронологии// Дендроклимато-хронология и радиоуглерод. Каунас, 1972. С. 188-191.

116. Верхунов П.М., Мазуркин П.М., Черных В.Л. Биотехнический принцип в лесной таксации // Известия национальной академии наук и искусств Чувашской Республики. Естественные науки. 1996. - № 3. - С.94-99.

117. Викторов A.C. Рисунок ландшафта. М.: Мысль, 1986. - 179 с.

118. Викторов Г.А. Биоценоз и вопросы численности насекомых // Журн. общ. биол. -I960. Т.21. - № 6. - С.401-410.

119. Викторов Г.А. Колебания численности насекомых как регулируемый процесс // Журн. общ. биол. 1965. - Т.26. -№ 1. - С.43-55.

120. Викторов Г.А. Механизмы регуляции численности насекомых // Вест. АН СССР. -1969.-№6.-С.37-45.

121. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых (на примере вредной черепашки). М.: Наука, 1967. - 271 с.

122. Викторов Г.А. Трофическая и синтетическая теории динамики численности насекомых // Зоол. журн. 1971. -Т.50. - Вып. 3,- С.361-372.

123. Викторов Г.А. Динамика численности животных и управление ею // Зоол. журн. -1975.- Т.54.- Вып 6. С.804-621.

124. Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. -М.: Наука, 1976.- 152 с.

125. Виленкин Б.Я., Виленкина М.Н. Рост беспозвоночных // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М.: ВИНИТИ, 1973. Т. 4. С. 9-67.

126. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Усп. современной биологии. 1966. - Т. 61. - № 2. - С. 274-293.

127. Винберг Г.Г. Взаимозависимость роста и энергетического обмена у пойкилотермных животных // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука,1975. С. 7-23.

128. Виноградов Б.В. Определение пространственных единиц экосистем // Современные проблемы географии экосистем. М.: Наука, 1984. С. 22-26.

129. Вихров В.Е., Протасевич Р.Т. Прирост древесины сосны в связи с условиями обитания и изменениями погоды //Экология древесных растений. Минск, 1965. С. 92-100.

130. Владимирский Ю.М., Нарманский В.Я., Темурьянц H.A. Космические ритмы. -Симферополь, 1994. 176 с.

131. Возовик Ю.И. О повторяемости событий в процессе развития ланд-шафтов во времени // Вопросы географии: Ритмы и цикличность в природе. М.: Мысль, 1970. Вып. 79. С. 3-14.

132. Войнов Г.С., Софронов М.А. Прогнозирование отпада в древостое после низовых пожаров // Современные исследования типологии и пирологии леса. Архангельск,1976. С. 115-121.

133. Войнов Г.С., Третьяков A.M. Прогнозирование послепожарного отпада в сосняках по относительной высоте нагара и диаметру стволов // Лес. хоз-во.- 1988. № 9. -С.29-31.

134. Волков H.H. Экология большого соснового лубоеда и меры борьбы с ним в сосновых культурах, пораженных корневой губкой: Автореф. дис. . канд.биол.наук. -Воронеж, 1982. 18 с.

135. Волков H.H. Особенности распределения большого соснового лубоеда на дереве // Вопросы лесовыращивания и рационального лесопользования: Тр.ин-та / Московск. лесотехнический ин-т.- 1983. Вып.148. С.180-184.

136. Волков H.H. Видовой состав, экологические комплексы и оценка значимости видов стволовых вредителей в очагах корневой губки // Экология и защита леса (лесные экосистемы и их защита): Межвуз. сб. науч. тр. JT.:JITA, 1984. С. 47-51.

137. Володькина O.A. Оценка влияния вредителей и болезней на сосновые культуры Пензенской области // Экология и защита леса (Взаимодействие лесных экосистем): Межвуз. сб. науч. тр. Л.:ЛТА, 1985. С. 114-119.

138. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование // Успехи физических наук.- 1928. -Т. 8. -№ 1. -С. 13-34.

139. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976.- 288 с.

140. Воронцов А.И. Очаги корневой губки в сосняках Хоперского заповедника// Тр. Хоперского госзаповедника. М.,1961. Вып. 4. С. 145-152 .

141. Воронцов А.И. Вспышки массового размножения лесных насекомых на Русской равнине за 100 лет в сязи с климатом и погодой // Вопросы экологии. Киев: КГУ, 1962. Т. 7. С. 30-33.

142. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса.- М.: Высшая школа, 1963.- 324 с.

143. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 272 с.

144. Воронцов А.И. Лесозащита и научно-технический прогресс // Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней: Тез.докл.Всесоюз. научно-практич.конф. М.: ВНИИЛМ, 1987. С.29-31.

145. Воронцов А.И., Галасьева Т.В. Прогноз размножения энтомовредителей в горельниках и меры борьбы с ними // Проблемы ликвидации последствий лесных пожаров 1972 года в Марийской АССР. Йошкар-Ола: Марийское кн.изд-во, 1976. С.94-101.

146. Воропанов П.В. Относительный прирост как показатель взаимоотношения дерева с окружающей внешней средой//Тр. ин-та/Брянский лесхоз, ин-т. 1956. Т. 7. С. 49-58.

147. Воропанов П.В. Определение текущего древесного прироста. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1961.- 134 с.

148. Воропанов П.В. Метод расчета общей продуктивности насаждений при построении таблиц хода роста. М.: Гослесбумиздат, 1966. - 128 с.

149. Воропанов П.В. Таблицы древесного отпада насаждений основных лесообразующих пород СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1973. - 110 с.

150. Воропанов П.В. Жизненный потенциал деревьев (насаждений). Брянск, 1973.- 96 с.

151. Воропанов П.В. Текущий прирост и запас отпада в насаждениях (формула для расчета) // ИВУЗ: Лесн. журн. 1974. - № 4. - С. 7-10.

152. Вотчал Е.Ф. Исследования по физиологии смоловыделительного аппарата сосны // Дневник II Всесоюз. ботан. съезда. М.,1926. С.29-34.

153. Вредители леса: справочник / под ред. E.H. Павловского. М.-Л.: АН СССР, 1955. Т. 1-2. - 1097 с.

154. Временные рекомендации по методам надзора, учета и прогноза массовых размножений стволовых вредителей ели и сосны/ Сост. А.Д.Маслов, Б.И. Огибин, Ю.П. Демаков и др.-М.:Гослесхоз СССР, 1982,- 31 с.

155. Выгодская H.H., Пузаченко Ю.Г., Скулкин B.C. Зависимость состава, сомкнутости и роста древостоев от климатических условий // Количественные методы анализа растительности: Матер. III Всесоюз. совещ. Рига, 1971. Кн. 2. С. 47-56.

156. Габеев В.H. Рост, продуктивность культур сосны и принципы создания целевых насаждений // Природа лесов и повышение их продуктивности. Новосибирск: Наука, 1973. С. 129-144.

157. Галасьева Т.В. Таблицы выживаемости большого соснового лубоеда на гарях в Московской области // Вопросы защиты леса: Тр.ин-та/Московский лесотехнический, ин-т. 1976. Вып.90. С.31-38.

158. ГаласьеваТ.В. Локализация очагов стволовых вредителей на гарях 1972 года в Московской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1977. - 19 с.

159. Галасьева Т.В. Изменение состояния насаждений в послепожарные годы в Московской области // Вопросы защиты леса: Тр. ин-та/Моск. лесотехнич. ин-т. 1978. Вып. 105. С. 62-69.

160. Галицкий В.В. О коллективном самоугнетении в однородном растительном сообществе и колебательных изменениях биомассы его членов // ДАН СССР. 1979. - Т. 246. -№4. -С. 1013- 1015.

161. Галицкий В.В. О моделировании продукционного процесса в растительном сообществе//Моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1981. С.104-118.

162. Галицкий В.В., Комаров A.C. О моделировании роста растений // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1979. - № 5. - С. 714-723.

163. Галицкий В.В., Тюрюканов А.Н. О методологических предпосылках моделирования в биоценологии // Моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1981. С. 29-47.

164. Галл Я.М. Борьба за существование как фактор эволюции.- Л.: Наука, 1976.- 155 с.

165. Ганина Н.В. Распределение деревьев по диаметру с помощью функции Вейбулла // Лесоведение. 1984. - № 2. - С. 65-70.

166. Гарин Б.Э. О природе закономерности самоизреживания лесных насаждений // Лес. хоз-во. 1966. - № 10. - С. 59-63.

167. Гашев С.Н. Лесовозобновление на гарях в средней тайге Западной Сибири // Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды. Тез. докл. Международ, конф. Сыктывкар: Ин-т биологии Коми НЦ УРО РАН, 1997. С. 43-45.

168. Гвоздев В.К. Влияние комплексного ухода на фотосинтез, транспирацию и некоторые диагностические показатели жизнеспособности сосновых культур // Лесоведение и лесное хозяйство: Республ. межвуз. сб.- Мн.: Вышэйшая школа, 1980. Вып. 15. С. 48-52.

169. Гедеонов А.Д. Изменения температуры воздуха на северном полушарии за 90 лет. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 146 с.

170. Гиляров А.М., Маркина Н.П. Сравнение нескольких индексов видового разнообразия при исследовании морского фитопланктона // Журн. общ. биол. 1976. -Т. 37. - № 3. - С.362-368.

171. Гинис Б.Ю., Шагиморданов Н.Ш., Зотин А.И. Видоизмененное уравнение роста животных Робертсона // Онтогенез. 1974, - Т. 5. - № 3. - С. 284-286.

172. Гириц A.A. Основы биологической борьбы с короедом типографом. Львов: Вища школа, 1975. - 151 с.

173. Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева. Новосибирск: Наука, 1982. - 256 с.

174. Глебов Ф.З., Черкашин В.П., Мацулева Г.Н. Влияние климата на динамику радиального прироста в двух типах кедрового леса // Дендро-хронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. С. 94-102.

175. Глушков В.М. О кибернетике как науке // Кибернетика, мышление, жизнь. М.: Мысль, 1964. С. 53-61.

176. Голосова М.А. Влияние повреждения деревьев хвоегрыэущими насекомыми на прирост насаждений // Вопросы защиты леса: Тр.ин-та/ Моск. лесотехнич. ин-т. 1971. Вып.38. С.202-207.

177. Головянко З.С. К методике учета зараженности сосен короедами // Труды по лесному опытному делу Украины. -Киев, 1926. Вып.IV. С.3-87.

178. Голубев A.B., Инсаров Г.Э., Страхов B.B. Математические методы в лесозащите (учет, прогноз, принятие решений). М.: Лес. пром-сть, 1980. - 104 с.

179. Голубец М.А., Царик И.В. Стабильность и устойчивость важные функциональные особенности // Проблемы устойчивости биологических систем: Сб. науч. ст./Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова. - М.:Наука, 1992. С. 32-39.

180. Гончаров А.И., Подцубный А.Г., Сметанин М.М. Опыт вероятностного анализа роста рыб // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. С. 217-222.

181. Горбашов В.Л. Цивилизационная доминанта, веек XX . // Общество и история. -Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998. С. 40-47.

182. Гортинский Г.Б. К познанию процесса дифференциации деревьев в еловых древостоях южной тайги // Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. -Л.: Наука, 1970. С. 43-55.

183. Гортинский Г.Б. Опыт анализа погодичной динамики продуктивности еловых древостоев в биогеоценозах Южной тайги // Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Л.: Наука, 1969. С. 33-49.

184. Гортинский Г.Б., Евдокимов В.Н., Феклистов П.А. Об экологических факторах, определяющих многолетнюю динамику годичного прироста в сосняках Европейского Севера // Экология и защита леса: Межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1981. Вып. 6. С. 12-16.

185. Гортинский Г.В., Евдокимов В.Н., Феклистов П.А., Барзут В.М. Многолетняя динамика прироста хвойных на Европейском Севере // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. С. 131-134.

186. Горшенин Н.М. Закономерности внутривидовых взаимосвязей в чистых молодняках сосны, ели и пихты // Бот. журн. 1956. - Т. 41. - № 2. - С. 221-229.

187. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 1996 году. Йошкар-Ола, 1997. - 171 с.

188. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 1997 году. Йошкар-Ола, 1998. - 221 с.

189. Гофман П.Б. Количественные закономерности роста животных // Усп. современной биологии. 1938. - Т. 9. - Вып. 1. - С. 39-67.

190. Гофман-Кадошников П.Б. Молекулярно-генетическая теория программирования роста и ее значение как метода исследования проблем роста// Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. С. 189-202.

191. Грезе Н.С. К вопросу о возобновительном питании малого соснового лубоеда (Blastophagus minor Hart.) II Труды по лесному опытному делу Украины.- Киев, 1926. Вып.5. С.3-31.

192. Грезе Н.С., Циопкало В.Л. О влиянии первичных вредителей на прирост деревьев // Захист лису.- Киев, 1936. Вып. 14. С.36-44. На укр.яз.

193. Грейбилл Д.А. Дендрохронологическое изучение загрязнений воздушной среды в хвойных лесах западных районов США // Лесоведение. -1991. № 2. - С. 3-15.

194. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. - 359 с.

195. Гречаный Г.В. Регуляция численности животных как эколого-генетический процесс // Генетические и биохимические механизмы регуляции функционирования живых систем. Иркутск: ИГУ, 1984. С. 3-16.

196. Гречаный Г.В. Эколого-генетическая концепция контроля динамики численности (на примере дрозофилы) // Генетика насекомых: Тез. докл. 1 Всесоюз. конф. по генетике насекомых. М., 1991. С. 33.

197. Гречаный Г.В., Корзун В.М., Воронова Л.П., Сухоржевская Т.В. Эффект плотности и его генетический контроль у дрозофилы /'/' Численность животных и эколого-генетические механизмы ее регуляции. Иркутск: ИГУ, 1981. С. 3-22.

198. Гречаный Г.В., Никитин А.Я. Репродуктивный потенциал .конденсации как количественный признак // Генетические и биохимические механизмы регуляции функционирования живых систем. Иркутск: ИГУ, 1984. С. 17-34.

199. Гримальский В.И. Устойчивость сосновых насаждений против хвоегрызущих вредителей. М.:Лесная пром-сть, 1971. - 136 с.

200. Гримальский В.И. Причина устойчивости сосновых насаждений к хвоегрызущим вредителям // Зоол.журн. 1961. - Т.40. - Вып.11. - С. 1656-1664.

201. Гринько P.A. Механизмы стабилизации плодовитости в популяциях дрозофилы // Генетика насекомых: Тез. докл. 1 Всесоюз. конф. по генетике насекомых.- М., 1991. С. 36.

202. Грис О. К вопросу об оптимальном числе стволов на единицу площади // Проблемы рубок ухода: Матер, конф. ИЮФРО. М.: Лес. пром-сть, 1987. С. 89-93.

203. Гулисашвили В.З., Стратонович А.И. Физические свойства лесных почв и их изменение под влиянием лесохозяйственных мероприятий. М.-Л.:Сельхозгиз, 1935. - 136 с.

204. Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера Земли. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 528 с.

205. Гуняженко М.В. Повышение продуктивности сосновых жердняков, поврежденных низовыми пожарами // Лес. хоз-во. 1958. - № 10. - С. 12-15.

206. Гурцев А.И., Корзухин М.Д. Кроновая и корневая конкуренция в линейной посадке сосны // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. -Л.: Гидрометеоиздат, 1988. Т. U.C. 206-223.

207. Гурцев А.И., Николаев Д.К. Модель конкуренции и динамики популяции деревьев // Лесоведение. 1994. - № 5. - С. 48-57.

208. Гусев В.И. Черный сосновый усач. М.-Л.: Сельколхозгиз, 1932. - 101 с.

209. Гусев И. И. Закономерности формирования естественного отпада в таежных ельниках // ИВУЗ: Лес. журн. 1989. - № 6. - С. 3-5.

210. Гусев И.И., Третьяков C.B. Закономерности роста и продуктивность среднетаежных сосново-еловых древостоев // Лесоводство, лесоведение, лесные пользования: Обзор, информ. М.:ВНИИЦлесресурс, 1992. - Вып. 2. - С. 1-28.

211. Гутман А.Л., Гутман М.А. Модель роста древостоев и ее применение для выравнивания таксационных показателей // ИВУЗ: Лесной журнал. 1986. - № 5. - С. 17-21.

212. Гутман А.Л., Успенский В.В. Базисный возраст и закономерности роста древостоев // ИВУЗ: Лес. журн. 1991. - № 2. - С. 6-10.

213. Гутнер Л.М. Детерминизм и самоорганизация // Самоорганизация в природе и обществе: Тез. докл. и сообщ. Л.: Наука, 1988. С. 20-22.

214. Давиташвили Л.Ш. Причины вымирания организмов. М.: Наука, 1969. - 356 с.

215. Давыдов A.B., Кравченко В.И. Продуктивность и естественный отпад ельников // ИВУЗ: Лес. журн. 1969. - № 1. - С. 20-22.

216. Дажо Р. Основы экологии: Пер. с англ. М.: Прогресс, 1975. - 415 с.

217. Данилов М.Д., Шведов Е.И. Жизнеспособность древостоев и деревьев, пораженных огнем // Проблемы ликвидации последствий лесных пожаров 1972 г. в Марийской АССР. Йошкар-Ола: Марийск. кн. изд-во, 1976. С. 43-53.

218. Данилова Т.И. Техника в историческом измерении // Общество и история. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998. С. 34-39.

219. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.-Л.: Сельхозгиз, 1937. - 608 с.

220. Дарвин Ч. Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль». М.: Мысль, 1983. - 431 с.

221. Дворецкий М.Л. Текущий прирост древесины ствола и древостоя.- М.: Лес. пром-сть, 1964.- 126 с.

222. Демаков Ю.П. Роль миграционных процессов в динамике численности стволовых вредителей // Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними: Тез. докл. Всес. совещ. М.: ВНИИЛМ, 1981. С. 58-60.

223. Демаков .Ю.П. О площади боковой поверхности стволов сосны // Матер. 8 науч. конф. аспирантов и науч. сотрудников ВНИИЛМ. Пушкино, 1985. С. 310-315.- Деп. в ЦБНТИлесхоз 02.04.86 г., № 470-ЛХ.

224. Демаков Ю.П. Динамика численности малого соснового лубоеда в послепожарный период на гарях 1972 года в Марийской АССР // Рубки и восстановление леса в Среднем Поволжье. М.: ВНИИЛМ, 1986 а. С. 99-108.

225. Демаков Ю.П. Методика количественного учета стволовых вредителей сосны в очагах их массового размножения: Информ. листок Марийского ЦНТИ. 1986 б. № 20. 4 с.

226. Демаков Ю.П. Номограммы для определения площади боковой поверхности стволов сосны и их частей: Информ. листок Марийского ЦНТИ. 1986 в. №21.-4 с.

227. Демаков Ю.П. Методика количественного учета стволовых вредителей сосны и ели на модельных деревьях: Информ. листок Марийского ЦНТИ. 1986 г. № 22. 4 с.

228. Демаков Ю.П. Краткосрочный прогноз состояния сосновых древостоев в очагах массового размножения стволовых вредителей: Информ. листок Марийского ЦНТИ. 1986 д. №23. -4 с.

229. Демаков Ю.П. Таблицы координат центров палеток при учете численности стволоваых вредителей на дереве с помощью приближенного интегрирования функций по способу Чебышева: Информ. листок Марийского ЦНТИ. 1986 е. № 119. 4 с.

230. Демаков Ю.П. Усовершенствованный способ определения площади поверхности стволов ели и районов поселения на них вредных насекомых-ксилофагов: Информ. листок Марийского ЦНТИ. 1986 ж. № 121. 4 с.

231. Демаков Ю.П. Критерии для выбора деревьев при проведении рубок ухода за лесом в чистых сосновых древостоях: Информ. листок Марийского ЦНТИ. 1987 а. № 158. 4 с.

232. Демаков Ю.П. Сосновая вершинная смолевка один из активнейших ксилофагов // Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней: Тез. докл. Всесоюз. научно-практ. конф. - М.: ВНИИЛМ, 1987 б. С. 43-44.

233. Демаков Ю.П. Требования к точности учета сосновых лубоедов // Лес. хоз-во. -1988 а. -№3. С. 35-38.

234. Демаков Ю.П. Повышение информативности популяционных показателей короедов // Организация лесохозяйственного производства, охрана и защита леса. Экспресс-информ. ЦБНТИлесхоз. 1988 б. - Вып.2. - С. 7-11.

235. Демаков Ю.П. Упрощенный способ оценки площадей районов поселений стволовых вредителей сосны и ели // Организация лесохозяйственного производства, охрана и защита леса. Экспресс-информ. ЦБНТИлесхоз. 1988 в. - Вып. 11. - С.8-11.

236. Демаков Ю.П. Оптимизация учета численности насекомых-ксилофагов на модельных деревьях // Лес. хоз-во. 1989. - № 10. - С. 41-44.

237. Демаков Ю.П. Популяционная динамика сосновых лубоедов и оценка информативности показателей их размножения в Среднем Поволжье: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1990. 20 с.

238. Демаков Ю.П. Влияние экстремальных погодных условий и колебаний уровня грунтовых вод на состояние сфагновых сосняков Республики Марий Эл // Рубки и восстановление леса в Среднем Поволжье: Сб. науч. тр. М.: ВНИИЛМ, 1992. С. 15-30.

239. Демаков Ю.П. Как оценить здоровье леса // Марий Эл: вчера, сегодня, завтра. -1994 а. -№4.-С. 21-25.

240. Демаков Ю.П. Влияние сосновой вершинной смолевки на динамику отпада в сосновых насаждениях // Лесоведение. 1994 б. - № 4. - С. 54-60.

241. Демаков Ю.П. Опыт ведения мониторинга за ксилофильным энтомокомплексом сосняков// Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов

242. России (на базе боров Среднего Поволжья): Тез. докл. Всерос. научно-технич. конф. -Йошкар-Ола: МарГТУ, 1995 а. С. 48-50.

243. Демаков Ю.П Количественная оценка видовой структуры ксилофильных энтомо-комплексов//Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995 б. С. 139-142.

244. Демаков Ю.П. Сосновая вершинная смолевка в лесах Республики Марий Эл // Лес. хоз-во. 1996 а. - №2. - С. 47-49.

245. Демаков Ю.П. Природная ритмика древесного отпада и насекомые-ксилофаги в сосняках брусничниковых Республики Марий Эл // Лесное хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. тр. Саратов: СХА, 1996 в. Вып. 2. С. 72-77.

246. Демаков Ю.П. Особенности заселения вредителями неликвидной сосновой древесины от рубок ухода // Лесохоз. информ. М.: ВНИИЦлесресурс, 1996 г. - Вып. 2. - С. 23-35.

247. Демаков Ю.П. Методологическое значение теории цикла в разработке стратегии рационального природопользования // Тр. ин-та/Марийск. гос. техн. ун-т. Йошкар-Ола, МарГТУ, 1997 а. Вып. 5. Ч. 2. С. 118-120.

248. Демаков Ю.П. Комплексы ксилофильных насекомых как особая форма эфемероидных паразитоценозов // Тр. ин-та/Марийск. гос. техн. ун-т. Йошкар-Ола, МарГТУ, 1997 б. Вып. 5. Ч. IV. С. 5-7.

249. Демаков Ю.П. Управление биоразнообразием в лесных экосистемах// Природопользование: состояние, проблемы и пути решения: Тез. докл. республ. науч.-практ. конф. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997 в. С. 44-45.

250. Демаков Ю.П. Результаты многолетних мониторинговых наблюдений за состоянием кормовой базы ксилофильных насекомых в сосняках Марий Эл // Лесохоз. информ.: Науч.-техн. информ. сб. М.: ВНИИЦлесресурс, 1997 г. - Вып. 7. - С. 22-33.

251. Демаков Ю.П. Рост и изреживание древостоев сосны // Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов: Матер, научно-практ. конф., посвященной 100-летию со дня рождения М.Л. Дворецкого. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998 а. С. 36-38.

252. Демаков Ю.П. Структура ксилофильных энтомокомплексов в период массового размножения сосновой вершинной смолевки // Лесоведение. 1998 в. - № 4. - С. 43-51.

253. Демаков Ю.П. Устойчивость лесных экосистем: методы оценки и пути повышения. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998 г. - 27 с. - Деп. в ВИНИТИ 01.07. 1998 г., № 2019-В98.

254. Демаков Ю.П. Самоограничение основное условие выживания человечества (взгляд на проблемы развития общества глазами эколога) // Общество и история. -Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998 д. С. 50-54.

255. Демаков Ю.П. Структура древесного отпада в сосновых лесах Республики Марий Эл и прогнозирование его величины // Экология и леса Поволжья. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999 а. С. 157-161.

256. Демаков Ю.П. Синергетический аспект устойчивости лесных экосистем // Современное гуманитарное знание и социальная практика в поисках новой парадигмы: опыт междисциплинарного диалога.- Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1999 б. С. 190-196.

257. Демаков Ю.П. Рост и изреживание древостоев: биологическая сущность, математические модели, управление. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999 в. - 261 с. - Деп. в ВИНИТИ 29.10.1999 г. № 3230-В99.

258. Демаков Ю.П., Агафонов А.Ф., Иванов A.B. Состояние пойменных дубрав Марийской ССР и принципы ведения хозяйства в них // Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах: Тез. докл. Всесоюз. конф. Воронеж: ВЛТИ, 1991. Ч. 1. С. 73-74.

259. Демаков Ю.П., Агафонов А.Ф., Кудрявцев Е.К., Иванов A.B. Состояние пойменных насаждений Марий Эл и биологическая устойчивость слагающих их пород // Рубки и восстановление леса в Среднем Поволжье: Сб. науч. тр.- М.: ВНИИЛМ, 1992. С. 58-72.

260. Демаков Ю.П., Алексеев И.А. Изреживание леса как циклический процесс // Циклы природы и общества: Матер. IV Международ, конф.- Ставрополь, 1996. Ч. 1. С. 344-345.

261. Демаков Ю.П., Алексеев И.А. Современные задачи лесозащиты в свете проблемы сохранения биоразнообразия // Природопользование: состояние, проблемы и пути решения: Тез. докл. республ. науч.-практ. конф. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. С. 46-47.

262. Демаков Ю.П., Калинин К.К. Оптимизация исходной густоты культур сосны в борах Республики Марий Эл // Лесохоз. информ.: Науч.-техн. информ. сб. М.: ВНИИЦлесресурс, 1997. - Вып. 11. - С. 15-21.

263. Демаков Ю.П., Калинин К.К., Иванов A.B. Прогнозирование послепожарного отпада в сосняках: Информ. листок Марийского ЦНТИ. 1982. № 97. 6 с.

264. Демаков Ю.П., Калинин К.К., Иванов A.B. Послепожарный отпад в сосняках и его прогнозирование // Лес. хоз-во. 1982. - № 6. - С. 51-53.

265. Демаков Ю.П., Калинин К.К., Иванов A.B., Агафонов А.Ф. Технология группово-постепенных рубок в придорожных защитных опушках леса: Информ. листок Марийского ЦНТИ. 1990. № 22. 4 с.

266. Демаков Ю.П., Кудрявцев Е.К. Факторы динамики состояния лесных экосистем // Проблемы леса и охраны природы в Республике Марий Эл: Матер, научно-практ. конф. Йошкар-Ола, МПИ, 1992. С. 12-13.

267. Демаков Ю.П., Мазуркин П.М. Выделение волновых этапов во временных рядах хода роста деревьев // Циклы природы и общества: Матер. VI Международ, конф. Ставрополь, 1998.Ч. 2. С. 176-179.

268. Демаков Ю.П., Мошкова З.В., Ахтырский Э.И. Применение аэровизуального лесопатологического обследования при выявлении очагов стволовых вредителей леса: Информ. листок Марийского ЦНТИ. 1987. № 102. 4 с.

269. Демаков Ю.П., Николаев М.Л. Оптимизация количественного учета стволовых вредителей на модельном дереве. Йошкар-Ола: МарГУ, 1984. - 25 с. - Дел. в ВИНИТИ 16.10.84, №6699-Деп84.

270. Демаков Ю.П., Полевщиков A.B. Возрастная структура и особенности динамики радиального прироста приозерных сосняков сфагновых заповедника «Большая Кокшага». Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. - 31 с. - Деп. в ВИНИТИ 28.02.97, № 635 -В97.

271. Демаков Ю.П., Эрская Г.Г. Лесопатологическая оценка состояния подроста сосны на гарях 1972 года в Марийской АССР // Экология и защита леса: Межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1982. Вып. 7. С. 122-128.

272. Демиденко Е.З. Оптимизация и регрессия. М.: Наука, 1989. - 292 с.

273. Дендроклиматохронология и радиоуглерод: Матер. Всесоюз. совещ.- Каунас, 1972.

274. Дендрохронология и дендроклиматология: Матер. Всесоюз. совещ.- Новосибирск: Наука, 1986.

275. Денисов А.К. Лесные пожары в лесном Среднем Заволжье в 1921 и 1972 гг. и их уроки // Горение и пожары в лесу: Матер. I Всесоюз. научно-техн. совещ. Ч. III. Лесные пожары и их последствия. Красноярск, 1979. С. 16-26.

276. Детари JI., Карцаги В. Биоритмы: Пер. с венг. - М.: Мир, 1989. - 160 с.

277. Джансеитов К.К. Кривая размножения и анализ динамики численности популяций лесных насекомых // Математический анализ компонентов лесных биогеоценозов. -Новосибирск: Наука, 1978. С. 83-93.

278. Джансеитов К.К., Кузьмичев В.В., Кибардин Ю.В. Конкуренция и периодичность процесса естественного изреживания леса // Лесоведение. 1976. - № 4. - С. 3-8.

279. Джефферс Дж. Введение в системный анализ. Применение в экологии: Пер. с англ. -М.: Мир, 1981.- 256 с.

280. Дзебисашвили Г.С. Исследования естественного изреживания насаждений методом математического моделирования // Тр. Ин-та/Ин-т горного лесоводства. -Тбилиси, 1980. Т. 28. С. 116-124.

281. Долгушин И.Ю. Особенности влияния дождей на заболоченные и болотные леса Западной Сибири // Изв. АН СССР. Сер. географ. 1973. - № 4. - С. 70-79.

282. Драгавцев В.А. Алгоритмы эколого-генетической инвентаризации генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству: Методические рекомендации (новые подходы). СПб.: РИО ВИР, 1994.- 50 с.

283. Драгавцев В.А., Лаврова Л.А., Плеханова Л.Г. Эколого-генетический анализ линейного прироста сосны обыкновенной в районе Тунгусской катастрофы 1908 г. // Генетика. 1976. - Т. 12. - № 1. - С. 127-138.

284. Дракин В.Н., Вуевский Д.И. Новая формула хода роста древостоев по высоте и диаметру и ее применение к исследованию зависимости между высотой и диаметром // Зап. Белорус, лесотехн. ин-та. Мн, 1940. С. 3-37.

285. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ: Пер. с англ. М.: Статистика, 1973. - 392 с.

286. Дроздов O.A. Засухи и динамика увлажнения. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 95 с.

287. Дроздов O.A., Григорьева A.C. Многолетние циклические колебания атмосферных осадков на территории СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 158 с.

288. Дроздов O.A., Малкова И.В. К вопросу об использовании автокорреляционных функций для анализа очень длинных дендрохронологических рядов // Дендроклиматохронология и радиоуглерод: Матер. Второго Всесоюз. совещ.- Каунас, 1972. С. 165-168.

289. Дроздов O.A., Полозова Л.Г., Сазонов Б.И. Вековой ход температуры и осадков и его отражение в ходе прироста деревьев и связь с солнечной активностью // Дендроклиматохронология и радиоуглерод: Матер. II Всесоюз. совещ. Каунас, 1972. С. 32-36.

290. Дударев А.Д. Итоги 30-летних лесоводственно-таксационных наблюдений на постоянных пробных площадях в Брянском лесном опытном лесничестве // Науч. зап. ВЛТИ. Воронеж, 1956. Т. 15. С. 121 - 128.

291. Дуров А.Д. Дифференциация деревьев в одновозрастных сосновых насаждениях Брянского лесного массива //Тр. ин-та/Воронеж. ЛТИ.- Воронеж, 1971. Вып. 33 С. 85-86.

292. Душин Н.Г., Горячева В.И. Совместные очаги корневой губки и стволовых вредителей в сосновых насаждениях БССР // Защита хвойных насаждений от вредителей и болезней: Матер. Всесоюзн. совещ. Каунас, 1978. С.42-46.

293. Дьяков А.Б., Драгавцев В.А. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Сооб. 1. Надежность оценки генотипов по фенотипам у растений// Генетика. 1975. - № 5. -С. 11-22.

294. Дьяков А.Б., Драгавцев В.А., Бехтер А.Г. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Новый принцип анализа дисперсии продуктивности // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск : Наука, 1976. С. 237-251.

295. Дьяконов К.Н. Влияние крупных равнинных водохранилищ на леса прибрежнрй зоны. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 127 с.

296. Дювинье П., Танг М. Биосфера и место в ней человека. М.; Прогресс, 1968. - 254 с.

297. Дюран Б., Одел П. Кластерный анализ: Пер. с англ. М.: Статистика, 1977.- 127 с.

298. Евдокименко М.Д. Жизнеспособность деревьев после низового пожара // Вопросы лесной пирологии. Красноярск, 1974. С. 167-196.

299. Евдокимов В.Н. Экологический анализ прироста хвойных в северной тайге Коми АССР: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Петрозаводск, 1980. - 20 с.

300. Егоров H.H., Рубцова H.H., Соложеникина Т.Н. Дубовая листовертка в Воронежской области // Зоол. журн. 1961. - Т.40.- Вып.8. - С. 1172-1183.

301. Ермаков В.Е., Севастьянов В.Д. Детерминированная модель чистого соснового древостоя // ИВУЗ: Лес. журн. 1978. - № 6. - С. 11-14.

302. Ермакова Н.И., Ефимов В.М. Циклические изменения состояния лабораторной популяции лугового мотылька (Loxostege sticricalis L., Insecto) II Журн. общ. биол. -1995. Т. 56. - № 3. - С. 380-390.

303. Жегалло В.И., Смирнов Ю.А. Экогенез Homo sapiens и проблемы SETI // SETI: прошлое, настоящее и будущее цивилизаций: Тез. докл. научно-методич. конф. М., 1999. С. 29-31.

304. Жирин В.Н., Бахтинова Е.В., Орлова О.Л. Оценка по спектрозональным аэрофотоснимкам санитарного состояния сосняков, поврежденных промышленными газами II Лес. хоз-во. 1980. - № 11. - С.49-50.

305. Жирмунский A.B., Кузьмин В.И. Критические уровни в развитии природных систем. Л.: Наука, 1990. - 223 с.

306. Журбенко И.Г. Спектральный анализ временных рядов. М.: МГУ, 1982. - 168 с.

307. Загреев В.В. Влияние полноты на текущий прирост сосновых насаждений // Лес. хоз-во. 1962. - № 9. - С. 42-47.

308. Загреев В.В. Типизация и стандартизация естественных рядов роста древостоев // Лес. хоз-во. 1976. - № 11. - С. 69-74.

309. Загреев В.В. Географические закономерности роста и продуктивности древостоев. М.: Лесная промышленность, 1978. - 240 с.

310. Загреев В.В., Синицын С.Г. Древесный отпад: величина, товарная структура, использование // Лес. хоз-во. 1988. - № 11. - С. 33-37.

311. Заика В.Е. Рост гребневиков и медуз // Зоол. журн. 1972. - Т. 51. - Вып. 2. - С. 179188.

312. Заика В.Е. Балансовые уравнения роста животных // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. С. 25-33.

313. Заика В.Е. Современное состояние теории роста // Математическая биология развития. М.: Наука, 1982. С. 40-48.

314. Заика В.Е., Макарова Н.П. Биологический смысл параметров, входящих в уравнение роста Берталанфи // ДАН СССР. 1971. - Вып. 199. - № 1. - С. 242-244.

315. Заика В.Е., Островская H.A. Скорость роста,, продолжительность жизни и удельная продукция моллюсков // Журн. общ. биол. 1971. - Т. 32. - Вып. 3. - С. 317-322.

316. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Попадюк Р.В., Смирнова О.В. Критические состояния ценопопуляций растений // Проблемы устойчивости биологических систем. -М.: Наука, 1992. С. 51-59.

317. Здрайковский Д.И. К вопросу о диагностировании энтомоустойчивости сосны в очагах корневой губки // Научн. зап. Воронеж. ЛТИ. Воронеж, 1960. Т. 21. С. 53-61.

318. Зейде Б.Б. Стандартизация рядов хода роста основных таксационных показателей // Лес. хоз-во. 1968. - № 10. - С. 54-57.

319. Зейде Б.Б. Уравнения роста деревьев // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. С. 82-86.

320. Земкова Р.И. Стволовые вредители темнохвойных лесов Западного Саяна. -Красноярск, 1965. 86 с.

321. Зиновьев Г.А. О структуре, динамике и типологии очагов размножения короедов // Зоол.журн. 1958. - Т.37.-Вып.3. - С.379-394.

322. Золотарев В.М. Устойчивые законы и их применение. М.: Знание, 1984. - 64 с.

323. Зотин А.И. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения. -М.: Наука, 1974,- 183 с.

324. Зотин А.И. Количественные теории роста ( история, современное состояние и перспективы) // Количественные аспекты роста организмов. М.:Наука, 1975. С. 267-272.

325. Зотин А.И., Зотина P.C. Феноменологическая теория развития, роста и старения организмов. М.: Наука, 1993.

326. Зотина P.C., Зотин А.И. Объединенные уравнения роста // Журн. общ. биол. -1973. Т. 34. - Вып. 4. - С. 606-616.

327. Зубаков В. XXI век. Сценарий будущего: анализ последствий глобального экологического кризиса // Зеленый мир. 1996. - № 9. - С. 3-15.

328. Зубаков В.А. Прошлое и будущее человечества глазами эколога // Общественные науки и современность. 1997. - № 3.

329. Зубарева C.B. Производные леса Среднего Урала и хозяйство в них // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1968. Вып. 2. С. 37-39.

330. Иванов A.B. Лесовозобновление гарей в сосняках Республики Марий Эл: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Йошкар-Ола, 1996. - 20 с.

331. Иванов A.B. Влияние пожаров на содержание микроэлементов в почве сосновых насаждений // Вторые Вавиловские чтения: Диалог наук на рубеже XX-XXI веков и проблема современного общественного развития.- Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. Ч. 2. С. 70-71.

332. Иванов A.B., Патрикеев Е.И., Захаров Ф.В. Продолжительность влияния лесных пожаров 1972 года на физико-химические свойства почв в сосняках Республики Марий Эл//Экология и леса Поволжья. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999. С. 114-117.

333. Иванов А.И., Дубинин А.И. Площадь сечения заболони и площадь зоны транзита влаги в ней у сосны обыкновенной // Лесоведение. 1992. - № 5. - С. 28-37.

334. Иванов Л.А. О влиянии затемнения на рост древесины // Бот. журн. 1934. - Т. 19. - № 3. - С. 220-224.

335. Иванюта В.М. К вопросу о закономерностях естественного изреживания древостоев // ИВУЗ: Лес. журн. 1966. - № 4. - С. 17-20.

336. Иванюта В.М. Вопросы теории древесного прироста и отпада // Тр. ин-та/ Московск. лесотехнич. ин-т. 1968. Вып. 23. С. 19-41.

337. Ильинский А.И. Закономерности в размножении малого соснового лубоеда и теоретические обоснования мер борьбы с ним в лесу // Защита растений от вредителей. Д., 1926. - Т.5. - № 5-6. - С. 523-542.

338. Ильинский А.И. К вопросу о типах отмирания и заселения вредителями сосновых стволов в лесах Украины // Серия научных изданий Украинского зонального НИИ лесного хозяйства и лесной промышленности. Харьков, 1931а. Вып.1. С. 5-31. -На укр.яз.

339. Ильинский А.И. К вопросу о биологии и лесохозяйственном значении синей сосновой златки // Серия науч. изданий Украинского зонального НИИ лес. хоз-ва и лесн. промышленности. Харьков, 1931 б. Вып. 1. С. 32-48. -На укр.яз.

340. Ильинский А.И. Вторичные вредители сосны и ели и меры борьбы с ними// Тр.ин-та / Всесоюз. НИИ лесоводства и механизации лес. хоз-ва. М., 1958. Вып.36. С. 178-228.

341. Ильинский А.И., Тропин И.В. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР. М.: Лес. пром-сть, 1965. - 525 с.

342. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения.- Киев: Наукова думка, 1978.- 246 с.

343. Инсаров Г.Э. Ступенчатая модель роста и развития организмов // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. С. 114-121.

344. Ипатов Л.Ф. Строение и рост культур сосны на Европейском Севере. Северозападное книжное издательство, 1974. 104 с.

345. Ионов И.Н. Пределы роста и развития локальных цивилизаций // SETI: прошлое, настоящее и будущее цивилизаций: Тез. докл. научно-методич. конф. М., 1999. С. 37-39.

346. Исаев A.C. Стволовые вредители лиственницы даурской. М.: Наука, 1966.- 148 с.

347. Исаев A.C., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. -Новосибирск: Наука, 1975. 347 с.

348. Исаев A.C., Киселев В.В., Ветрова В.Н. Влияние массового размножения большого черного хвойного усача на состояние лесных биогеоценозов // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.-Л.: Гидрометеоиздат, 1981. Т.4. С. 20-31.

349. Исаев A.C., Кондаков Ю.П. Принципы и методы лесоэкологического мониторинга // Лесоведение. 1986. - № 4. - С. 3-9.

350. Исаев A.C., Петренко Е.С. Биогеоценотические особенности динамики численности стволовых вредителей // Лесоведение. 1968. - № 3.- С.56-65.

351. Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г. Принцип стабильности в динамике численности лесных насекомых // ДАН СССР. 1973. - Т.208.- № 1. - С. 225-228.

352. Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г. Эффекты запаздывания в регуляции численности лесных насекомых // ДАН СССР. 1977. - Т.232- № 6.- С. 1448-1451.

353. Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. Динамика численности лесных насекомых. Новосибирск: Наука, 1984. - 224 с.

354. Итоги экспериментальных работ в лесной опытной даче ТСХА за 1862-1962 гг. М.: Изд-воТСХА, 1964.-519 с.

355. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л.: Наука, 1971. - 140 с.

356. Казютинский В.В. Человек в процессах глобального эволюционизма // SETI: прошлое, настоящее и будущее цивилизаций: Тез. докл. научно-методич. конф. М., 1999. С. 39-42.

357. Кайрюкштис Л., Дубинскайте Й. Использование ритмических колебаний радиального прироста деревьев для прогноза изменчивости климатических условий /У Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. С. 161-174.

358. Кайрюкштис J1.A., Юодвалькис А.И. Особенности сезонного формирования годичных слоев в связи с климатическими условиями // Дендроклиматохронология и радиоуглерод: Матер. Второго Всес. совещ. Каунас, 1972. С. 27-31.

359. Калинин К.К. Биоразнообразие живого напочвенного покрова на гарях в Марийском Заволжье // Биологическое разнообразие лесных экосистем.- М., 1995. С. 249-250.

360. Калинин К.К. Динамика лесовосстановительных процессов на гарях Марийского Заволжья // Тр. Марийск. гос. техн. ун-та. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1996. Вып. 2. Ч. 2. С. 43-44.

361. Калинин К.К. О целесообразности оставления на доращивание молодняков сосны, поврежденных пожаром // Экология и леса Поволжья. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999. С. 117-119.

362. Калинин К.К., Демаков Ю.П. Влияние пожаров на биоразнообразие лесных экосистем // Природопользование: состояние, проблемы и пути их решения. Тез. докл. республ. научно-практ. конф. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. С. 57-58.

363. Калинин К.К., Демаков Ю.П., Иванов A.B. Естественное возобновление гарей // Лес. хоз-во. 1978. - № 4. - С. 36-40.

364. Калинин К.К., Демаков Ю.П., Иванов A.B. Рекомендации по повышению пожароустойчивости молодняков сосны. Йошкар-Ола, 1989. - 13 с.

365. Калинин К.К., Демаков Ю.П., Иванов A.B. Рекомендации по повышению пожароустойчивости насаждений. Йошкар-Ола, 1999. - 18 с.

366. Калинин К.К., Иванов A.B. Формирование молодняков на гарях еловых насаждений // Лес. хоз-во. 1981. - № 10. - С. 28-30.

367. Калинин К.К., Иванов A.B. Особенности формирования молодняков в поврежденных пожаром сосновых насаждениях и на вырубках горельников в лесном Среднем Заволжье // Рубки и восстановление леса в Среднем Поволжье: Сб. науч. тр. -М.: ВНИИЛМ, 1984. С. 23-34.

368. Калинин К.К., Иванов A.B. Формирование молодняков на гарях еловых и березовых лесов Марийской АССР Н Рубки и восстановление леса в Среднем Поволжье: Сб. науч. тр. М.: ВНИИЛМ, 1986. С. 35-44.

369. Калинин К.К., Иванов A.B., Демаков Ю.П. О товарности сосновых древостоев, поврежденных пожарами // Молодые ученые ВНИИЛМ к юбилею института: Тр. конф.молодых ученых. Пушкино: ВНИИЛМ, 1983. С. 271-275. - Деп. в ЦБНТИлесхоз 22.12.1983 г., № 263лх-Д83.

370. Калиниченко Н.П., Писаренко А.И., Смирнов H.A. Лесовосстановление на вырубках. -М.: Лес. пром-сть, 1973. 328 с.

371. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М.:Наука, 1979. - 256 с.

372. Кан-Ихи-Сакай. Конкурентоспособность растений, ее наследуемость и некоторые связанные с ней проблемы // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964.

373. Каплунов В.Я., Кузьмичев В.В. Взаимосвязь рядов распределения числа стволов по толщине, сумме площадей сечений и запасу // Строение, рост и инвентаризация лесонасаждений. Красноярск, 1985. С. 46-52.

374. Карасев В.Н. Диагностика жизнеспособности деревьев по тепловым характеристикам стволов (на примере сосны обыкновенной и ели европейской): Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Йошкар-Ола, 1991. - 26 с.

375. Карев Г.П. Математическая модель конкуренции за свет в изреживающихся светолимитированныхдревостоях//Журн. общ. биол. 1985.-Т. 66. -№ 1.-С. 114-123.

376. Карманова И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. -М.: Наука, 1976.- 223 с.

377. Карпавичюс И.А. Связь изменчивости радиального прироста сосны обыкновенной с морфологическими признаками//Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. С. 86-90.

378. Катаев O.A. Вторичные вредители хвойных древостоев Калининградской области и меры борьбы с ними: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1952. - 13 с.

379. Катаев O.A. Короеды и усыхание еловых лесов // Чтения памяти H.A. Холодковского. Л.: Наука, 1977. С. 22-43.

380. Катаев O.A. Совершенствование методов изучения динамики численности короедов // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах: Тез. докл. Всес. конф. -Красноярск, 1980. С. 58-60.

381. Катаев O.A. Совершенствование учета и прогнозирование размножений стволовых насекомых (сообщение второе) // Защита леса: Межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1980. С. 10-13.

382. Катаев O.A. Экологический мониторинг популяций стволовых насекомых как основа оценки их воздействия на лесные экосистемы // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. Т. 5. С. 49-64.

383. Катаев O.A. Короеды в ельниках Северо-запада и прогнозирование их размножения: Автореф. дис. докт. биол. наук. Красноярск, 1982. - 36 с.

384. Катаев O.A. Экологическая характеристика стволовых насекомых в еловых древостоях // Роль взаимоотношений растение насекомое в динамике численности лесных вредителей: Матер, международ, симп. ИЮФРО/МАБ,- Красноярск, 1983. С. 252-266.

385. Катаев O.A. Особенности размножения стволовых насекомых в ельниках // Лесная энтомология: Тр. ВЭО. Л.: Наука, 1983. Т. 65. С. 54-108.

386. Катаев O.A. Определение боковых поверхностей стволов ели и сосны и их частей при лесопатологических работах // Экология и защита леса: Межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1989.С. 47-52.

387. Катаев O.A. Динамика естественного отпада в древостоях ели// Лесоведение. 1990. -№ 6. - С. 33 - 40.

388. Катаев O.A. Длительное слежение за состоянием древостоев// Проблемы лесопатологического мониторинга в таежных лесах европейской части СССР: Тез. докл. 1 Всесоюз. конф. Петрозаводск: Карельский НЦ АН СССР, 1991. С. 29 - 30.

389. Катаев O.A., Лайранд Н.И., Ловелиус Н.В. К возможности дендроиндикационной оценки антропогенных воздействий на рост сосны в районе г. Братска //

390. Дендроклиматические исследования в СССР: Тез. докл. Всесоюз. конф. Архангельск, 1978. С.169.

391. Катаев O.A., Мозолевская Е.Г. Экология стволовых вредителей (очаги, их развитие, обоснование мер борьбы): Учебное пособие. JL: JITA, 1981. - 88 с.

392. Катинас Г.С. Стратегия и способы анализа нестационарных временных рядов в биологических исследованиях // Циклы природы и общества: Матер. IV Международ, конф. Ставрополь, 1996. 4.1. С. 323-325.

393. Кендалл М., Сьюарт А. Статистические выводы и связи: Пер. с англ. М.: Мир, 1973.-900 с.

394. Кендалл М., Сьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды: Пер. с англ. М.: Мир, 1976. - 736 с.

395. Кеппен Ф.П. Вредные насекомые. СПб., 1881. Т. 1. - 374 с.

396. Кеппен Ф.П. Вредные насекомые. СПб., 1882. Т. 2. Ч. 1. - 586 с.

397. Кирсанов В. А., Трусов П.В. Особенности послепожарного формирования темнохвойно-кедровых лесов на Северном Урале// Матер, отчетной сессии лаб. лесоведения ин-та экологии растений и животных УФАН СССР.- Свердловск, 1968. С. 54-58.

398. Кирста JI.B. Смертность малого соснового лубоеда на разных стадиях развития // Вопросы защиты леса: Тр.ин-та/ Московск. лесотехнич. ин-т. 1973. Вып. 41. С.101-108.

399. Кирста J1.B. Регуляция численности малого соснового лубоеда // Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 1974. Вып.8. С. 158-178.

400. Кирста J1.B. Распределение короедов в районе поселения // Беловежская пуща. -Минск: Ураджай, 1976. Вып.Ю. С. 125-135.

401. Киселев В.В. Общая характеристика динамики численности популяции большого лиственничного короеда. Красноярск, 1977. - 37 с. - Препринт ин-та леса и древесины СО АН СССР.

402. Киселев В.В. Моделирование динамики численности ксилофагов на примере большого лиственничного короеда // Закономерности распространения и динамика численности лесных насекомых. Красноярск, 1978а. С. 41-59.

403. Киселев В.В. Анализ динамики численности большого лиственничного короеда: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Красноярск, 19786. 23 с.

404. Киселев В.В., Яновский В.М. Внутривидовые механизмы регуляции плотности популяции большого лиственничного короеда // Проблема динамики численности насекомых вредителей таежных лесов. - Красноярск, 1976. С. 3-11.

405. Кишенков Ф.В. Изменчивость и жизнеспособность деревьев в популяциях сосны обыкновенной // Лесная геоботаника и биология древесных растений.- Тула, 1979. С. 48-52.

406. Кишенков Ф.В., Глушенков И.С. Моделирование роста и производительности высокопродуктивных сосняков Брянского массива // ИВУЗ: Лес. журн.- 1983.- № 3.- С. 2630.

407. Клевезаль Г.А. Рост наземных позвоночных // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М.: ВИНИТИ, 1973. Т. 4. С. 116-185.

408. Князева E.H., Курдюмов С.П. Законы эволюции и самоорганизации сложных систем. М., 1994.

409. Кобзарь В.Ф., Катаев O.A. Численность потомства стволовых насекомых в зависимости от плотности поселения на примере стенографа // Материалы научно-технической конф. Л.: Л ТА, 1968. С. 18-20.

410. Ковалев Б.И. Стволовые вредители в рекреационных лесах Брянской области // Экология и защита леса (лесные экосистемы и их защита): Межвуз. сб. научн. тр. Л.: ЛТА, 1984. С. 11-17.

411. Ковров Б.Г., Черепанов O.A. Конкуренция в периодически изменяющейся среде // Журн. общ. биол. 1979. - Т. 40. - № 2. - С. 246-251.

412. Кожанчиков И.В. Биологическая специфика видов насекомых в их массовых размножениях // Успехи совр. биол. 1948. - Т. 25. - № 2. - С. 251-268.

413. Кожанчиков И.В. К пониманию массовых размножений насекомых // Зоол. журн.- 1953. Т. 32. - Вып. 2. - С. 195-202.

414. Кожевников A.M., Кожевников Е.А. Оценка экономической эффективности снижения естественного отпада в сосновых культурах рубками ухода // Лес. хоз-во. -1989. -№ 12.-С. 20-22.

415. Коли Г. Анализ популяций позвоночных: Пер. с англ. М.: Мир, 1979. - 362 с.

416. Колобов Н.В. Климат Среднего Поволжья. Казань: Изд-во Казанского университета, 1968. - 252 с.

417. Коловский P.A. Биоэлектрические потенциалы древесных растений. Новосибирск: Наука, 1980. 176 с.

418. Комарова Т.А. О некоторых закономерностях вторичных сукцессий (на примере послепожарного лесовосстановительного процесса) // Журн. общ. биол. 1980. - Т. 41. -№ 3. - С. 397-405.

419. Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихоте-Алиня. -Владивосток, 1992. 200 с.

420. Комин Г.Е. Колебания климата и производительность лесов // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1968. Вып. 2. С. 49-52.

421. Комин Г.Е. К методике дендроклиматологических исследований // Тр. ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. Свердловск, 1970. Вып. 67. С. 234-241.

422. Комин Г.Е. Цикличность в динамике лесов Зауралья: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Свердловск, 1978. - 39 с.

423. Комин Г.Е. Применение дендрохронологических методов в экологическом мониторинге лесов // Лесоведение. 1990. - № 2. - С. 3-11.

424. Компанченко В.Н. Предверие новой эпохи в развитии человечества (взгляд геохимика) // Общественные науки и современность. 1996. - № 5.

425. Кондаков Ю.П. Закономерности массовых размножений сибирского шелкопряда // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. С .206-265.

426. Кондаков Ю.П., Суховольский В.Г., Тарасова О.В. Ранговые характеристики энтомокомплексов хвоегрызущих насекомых // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JL: Гидрометеоиздат, 1985. Т. 7. С. 78-88.

427. Кондратьев П.С. Новые данные наблюдений за ростом сосняков разной густоты // Изв. ТСХА. 1959. - Вып. 2. - С. 141-154.

428. Коноплев В.А., Зотин А.И. Нелинейное феноменологическое уравнение роста, основанное на стохастических представлениях // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. С. 233-235.

429. Концепция устойчивого управления лесами Российской Федерации. М.: Феде-^ ральная служба лесного хозяйства России, 1998. - 15 с.

430. Корзухин М.Д. Возрастная динамика популяции деревьев, являющихся сильными эдификаторами// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.- Л.: Гидрометеоиздат, 1980. Т. 3. С. 162-178.

431. Корзухин М.Д., Семевский Ф.Н. Синэкология леса.- СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.192 с.

432. Коротнев Н.И. Короеды, их лесоводственное значение и меры борьбы. М.: Новая деревня, 1926. - 180 с.

433. Костин И.А. Стволовые вредители хвойных лесов Казахстана.- Алма-Ата, 1964.-183 с.

434. Костин С.И. Циклы солнечной активности и их влияние на прирост деревьев // Журн. общ. биол. 1974. -Т.35. - Вып.2. - С.270-275.

435. Котов А.И. Об основах и особенностях лесоустройства. Киев: 1961. - 118 с.

436. Котов М.М. Засухоустойчивость и быстрота роста сосны в Среднем Поволжье. // Лес. хоз-во. 1981. - № 2. - С. 46-49.

437. Котов М.М. Внутрипопуляционная изменчивость сосны обыкновенной по признакам засухоустойчивости и роста ( на примере сосняков Среднего Поволжья): Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. М., 1988. - 34 с.

438. Котов М.М., Демаков Ю.П. Оценка биоразнообразия лесных экосистем // Матер, науч. конф. ППС, докторантов, аспирантов и сотруд. МарГТУ: Тр. ин-та / Марийский гос. техн. ун-т. Йошкар-Ола, 1996. Вып. 2. Ч. 2. С. 25-28.

439. Котов М.М., Котова Л.И., Молотова Л.М. К вопросу о причинах усыхания сосны в молодых культурах Марийской АССР // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: Межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1976. Вып. 5. С. 75-79.

440. Кофман Г.Б. Рост и форма деревьев. Новосибирск: Наука, 1986. - 211 с.

441. Кофман Г.Б., Кузьмичев В.В. Применение функции Гомпертца к изучению динамики отпада в древостоях // Исследования динамики роста организмов. -Новосибирск: Наука, 1981. С. 108-122.

442. Кофман Г.Б., Кузьмичев В.В., Хлебопрос Р.Г. Использование периода интенсивного роста древесных растений при построении филогенетических рядов // Журн. общ. биол. 1979. - Т. 40. - № 5. - С. 766-771.

443. Кравченко Г.Л. Закономерности роста сосны. М.: Лесн. пром-сть, 1972. - 168 с.

444. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений: Пер. с англ. М.: Гослесбумиздат, 1963. - 627 с.

445. Крапивный С.В. Метод расчета величины естественного отпада в модельных сосновых древостоях //Лес охоз. информ. ВНИИЦлесресурс. 1991. - № 12. - С. 9-10.

446. Кранощеков Г.П., Розенберг Г.С. Принципы усложнения механизмов устойчивости экологических систем // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992. С. 40-51.

447. Краткий словарь по философии / Под общей редакцией И.В. Блауберга, И.К. Пантина. 4-е издание. - М.: Политиздат, 1982. - 431 с.

448. Криволуцкая Г.О. Короеды Сахалина. М.-Л.: АН СССР, 1958. - 196 с.

449. Криволуцкая Г.О. Скрытостволовые вредители в темнохвойных лесах Западной Сибири. М.-Л.: АН СССР, 1961. - 129 с.

450. Кривошеина Н.П. О важности экологического подхода к оценке роли различных групп насекомых в ксилофильных сообществах // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Красноярск, 1980. С. 71-73.

451. Кривошеина Н.П. Влияние избыточного увлажнения на формирование комплексов ксилофильных насекомых // Сообщества ксилофильных насекомых в условиях избыточного увлажнения. М.: Наука, 1987 а. С. 6-15.

452. Кривошеина Н.П. Формирование комплексов стволовых насекомых на основных лесообразующих породах лесной зоны европейской части СССР // Сообщества ксилофильных насекомых в условиях избыточного увлажнения. М.: Наука, 1987 б. С. 16-65.

453. Кривошеина Н.П., Компанцев A.B. Дровосеки рода Monochamus Guer. в лесах таежной зоны // Сообщества ксилофильных насекомых в условиях избыточного увлажнения. М.: Наука, 1987. С. 118-135.

454. Кривошеина Н.П., Потоцкая В.А. Современное состояние исследований насекомых-ксилофагов в таежной зоне Европейской части СССР // Животный мир южной тайги. -М.: Наука, 1984. С. 132-164.

455. Критерии и индикаторы устойчивого управления лесами Российской Федерации . М.: Федеральная служба лесного хозяйства России, 1997. - 19 с.

456. Кряжева Л.А. XXI век и философия мироупорядоченности // Общество и история. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998. С. 47-50.

457. Кудииов К.А. Влияние затопления и подтопления на прирост сосны в условиях лишайникового бора // Труды Дарвинского госзаповедника. М.: Лесная пром-сть, 1968. Вып.8. С. 145-157.

458. Кудрин Б.И. Введение в технетику. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1993. - 552 с.

459. Кузнецов Н.А. Научное обоснование лесоводственного ухода в густых культурах сосны на захрущевленных площадках (зона Среднего Поволжья): Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М.: ВНИИЛМ, 1983. - 22 с.

460. Кузнецов Н.А. Прочистки в густых культурах сосны и их влияние на ассимиляционную поверхность и текущий прирост // Рубки и восстановление леса в Среднем Поволжье : Сб. науч. тр. М.: ВНИИЛМ. 1984. С. 42-48.

461. Кузнецов Н.А., Данилов П.М., Мурзов А.И. Выживаемость густых сосновых культур на боровых почвах в условиях засухи 1972-1973 гг. в Среднем Поволжье // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: Межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1976. Вып. 5. С. 38-41.

462. Кузнецов Н.А., Лисов Н.А. Влияние рубок ухода на формирование и санитарное состояние древостоев густых культур сосны в очагах майского хруща // Рубки и восстановление леса в Среднем Поволжье: Сб. науч. тр. М.: ВНИИЛМ, 1986. С. 27-34.

463. Кузнецов Н.А., Мурзов А.И. Рекомендации по проведению рубок ухода за густыми культурами сосны в очагах майского хруща. М.: ВНИИЛМ, 1981. - 13 с.

464. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев.- Новосибирск: Наука, 1977.- 160 с.

465. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда.- М.: Наука, 1974.- 126 с.

466. Кулагина М.А. Влияние низового пожара на режим минерального питания в сосняке разнотравно-брусничном//Охрана лесных ресурсов Сибири.-Красноярск, 1975. С. 153-165.

467. Курбатский Н.П. Проблема лесных пожаров // Возникновение лесных пожаров. -М.: Наука, 1964. С. 5-60.

468. Курбатский Н.П. О применении отжига для локализации лесных пожаров// Лес. хоз-во. 1971. - № 4. - С. 62-66.

469. Курбатский Н.П. О значении и развитии лесопожарной профилактики // Вопросы лесной пирологии. Красноярск, 1974. С. 197-210.

470. Куренцов А.И. Короеды Дальнего Востока СССР.- М.-Л.: АН СССР, 1941.- 234 с.

471. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.:Наука, 1973. - 201 с.

472. Куусела К. Природная и антропогенная динамика европейских бореальных лесов // Лесное хоз-во за рубежом: Экспресс-информ. ВНИИЦлесресурс. 1997. - Вып. 3. - С. 1-8.

473. Ладейщикова Е.И. Биоэлектрические особенности сосны в устойчивых и восприимчивых к корневой губке насаждениях // Лесоводство и агролесомелиорация. -Киев, 1975. Вып. 40. С. 53-61.

474. Лазарев П.П. Современные проблемы биофизики. М.-Л.: АН СССР, 1945. - 428 с.

475. Лебедев А.В. Пороги устойчивости деревьев ели к насекомым-ксилофагам// Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней: Тез. докл. Всесоюзн. научно-практич. конфер. М.:ВНИИЛМ, 1987. С.90-91.

476. Лебедева Г.С. Популяционные показатели гравера на вырубках // Повышение продуктивности лесов и улучшение ведения лесного хозяйства: Тр. ин-та/ Московск.лесотехнический ин-т. 1981. Вып. 120. С. i 40-142.

477. Лебедева Г.С. Опыт популяционного анализа обыкновенного елового гравера Pityogenes chalcographus (Coleóptera. Scolytldae) на вырубках Новгородской области // Лесная энтомология :Труды ВЭО, Т.65.- Л.: Наука, 1983. С.40-50.

478. Лебедева Г.С., Галасьева Т.В. Особенности развития очагов стволовых вредителей на гарях Башкирского заповедника // Повышение продуктивности лесов и улучшение ведения лесного хозяйства: Тр. ин-та / Моск. лесотехнич. ин-т. 1980. Вып. 123. С. 138-141.

479. Лебков В.Ф. Динамика распределения деревьев сосны по морфологическим показателям ствола и кроны // Лесоведение. 1990. - № 5. - С. 57-69.

480. Лебков В.Ф. Типы строения древостоев // Лесоведение. 1989. - № 4. - С. 12-21.

481. Левин В.И. Результаты исследования динамики сосновых насаждений Архангельской области. Архангельск, 1959. - 132 с.

482. Левин В.И. Сосняки европейского севера (строение, рост, таксация древостоев). -М.: Лес. пром-сть, 1966. 152 с.

483. Левин В.И., Калинин В.И. Опыт стационарного изучения продук-тивности и динамики спелых сосняков-зеленомошников Севера // Техн. информ. по результатам науч.-исслед. работ АЛТИ. Архангельск, 1972. 43 с.

484. Левич А.П. Понятие устойчивости в биологии. Математические аспекты // Человек и биосфера. М.: МГУ, 1976. Вып. 1. С. 138-174.

485. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1980. - 180 с.

486. Лесотаксационный справочник / Б.И.Грошев, С.Г.Синицын, П.И.Мороз, И.П.Сеперович. М.: Лесная промышленность, 1980. - 288 с.

487. Леопольд А.К. Рост и развитие растений: Пер. с англ. М.: Мир, 1968. - 494 с.

488. Линдеман Г.В. Естественно растущий вяз мелколистный. М.: Наука, 1981. - 92 с.

489. Линдеман Г.В. Роль насекомых-ксилофагов в динамике лесной растительности // Чтения памяти В.Н. Сукачева. М.: Наука, 1986. С. 60-86.

490. Линдеман Г.В. Взаимоотношения насекомых-ксилофагов и лиственных деревьев в засушливых условиях. М.: Наука, 1993. - 207 с.

491. Липаткин В.А. Популяционные показатели малого соснового лубоеда на низком уровне численности // Экология и защита леса (взаимодействие компонентов лесных экосистем): Межвуз. сб. научн. трудов. Л.: ЛТА, 1985. С.85-89.

492. Липаткин В.А. Выбор параметров для анализа структуры популяции короедов // Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней: Тез. докл. Всес. научно-практич. конф. М.: ВНИИЛМ, 1987. С. 95.

493. Лобжанидзе Э.Д. Изменение деятельности камбия и строение древесины сосны в возрасте жердняка при осветлении //Лесоведение. 1969. - № 1. - С. 35-42.

494. Ловелиус Н.В. Изменчивость прироста деревьев (дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействий) Л.: Наука, 1979. - 230 с.

495. Логофет Д.О., Свирежев Ю.М. Концепции устойчивости биологических систем // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. Т. 6. С. 159-171.

496. Логофет Д.О., Свирежев Ю.М. Экологическая стабильность и лагранжева устойчивость. Новый взгляд на проблему // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Т. 7. С. 253-258.

497. Ломницкий А. Идея суперорганизма в экологии и эволюционном учении // Журн. общ. биол. 1979. - Т. 40. - № 5. - С. 659-667.

498. Лосицкий К.Б. Дуб. М.: Лес. пром-сть, 1981. - 100 с.

499. Лосицкий К.Б, Чуенков B.C. Эталонные леса. М.: Лес. пром-сть, 1980. - 192 с.

500. Г 1 ТI— 'III ТС ТIII Т Т \ Qnira^rtn I 1 В lanaiTTI П .-"Ч I > *-Ч ¥ г ¥» . r.r/ЧТТП r\ г» ТТЛОЛЖ I //j l dnuvnti ix.n., jojiCvui} vy.u. v/Цспка Дрсг>с\^ги>и oCjiCnri npn wive ja jievum h

501. Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез. докл. Всес. научно-техн. конф. М.: МЛТИ, 1987. Сек. 2. С. 62-63.

502. Луданов В.В., Дзедзюля А.А. Уравнения динамики густоты разновозрастных древостоев // Лесоведение. 1972. - № 5. - С. 85-88.

503. Лурье М.А. Заселение ели стволовыми вредителями в зависимости от состояния луба // Вопросы лесозащиты: Тр. ин-та / Моск. лесотехнич. ин-т.- М., 1963, Вып. 1. С. 94-97.

504. Лурье М.А. Группировка стволовых вредителей ели в южной подзоне тайги европейской части СССР // Зоол. журн. 1965. - Т. 44. - Вып. 10. - С. 15-18.

505. Ляпунов A.A. О математическом моделировании в проблеме «Человек и биосфера» // Моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1981. С. 5-29.

506. Мазепа B.C. Использование спектрального представления и линейной фильтрации стационарных последовательностей при анализе цикличности в дендрохронологических рядах //Дендрохронология. Новосибирск: Наука, 1986. С. 49-68.

507. Мазуркин П.М., Демаков Ю.П. Особенности многоволновой динамики радиального прироста сосны // Циклы природы и общества: Матер. VI Международ, конф. -Ставрополь, 1998. Ч. 2. С. 174-176.

508. Майр Э. Популяции, виды и эволюция: Пер. с англ. М.: Мир, 1974. - 460 с.

509. Максимов A.A. Исследование смен фаз увлажненности территории лесостепной зоны Западной Сибири в 11-летних циклах // Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение. Новосибирск: Наука, 1982. С. 6-24.

510. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз.- Новосибирск : Наука, 1984. 250 с.

511. Максимов A.A. Природные циклы (причины повторяемости экологических процессов). Л.: Наука, 1989. - 236 с.

512. Малоквасов Д.С. К методике дендроклиматического изучения колебаний радиального роста в разновозрастных древостоях кедра корейского// Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. С. 39-43.

513. Мамаев Б.М. Явления конвергенции у насекомых как результат одинакового использования среды обитания (на примере ксилофагов) // Журн. общ. биол. 1966. - Т. 27. - № 4. - С. 457-462.

514. Мамаев Б.М. Биология насекомых разрушителей древесины // Итоги науки и техники. Энтомология. - М.: ВИНИТИ, 1977. Т. 3. С. 1-213.

515. Мамаев Б.М. Стволовые вредители лесов Сибири и Дальнего Востока. М.: Агропромиздат, 1985. 208 с.

516. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973.

517. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнев А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение. 1988. - № 1. - С. 7-20.

518. Маргалеф Р. Облик биосферы: Пер. с англ. М.: Наука, 1992. - 211 с.

519. Маслаков Е.Л. Формирование сосновых молодняков.- М.: Лес. пром-сть, 1984.- 168 с.

520. Маслов АД. Усыхание еловых лесов от засух на европейской территории СССР // Лесоведение. 1972. - № 6. - С. 77-87.

521. Маслов А.Д. Защита хвойных лесоматериалов от насекомых. М.: ВНИИЦлесресурс, 1993. - 32 с.

522. Маслов А.Д., Демаков Ю.П. Способы упрощенного учета плотности поселения стволовых вредителей // Лес. хоз-во. 1982. - № 9. - С. 65-66.

523. Маслов А.Д., Кутеев Ф.С., Прибылова М.В. Стволовые вредители леса. М.: Лес. пром-сть, 1973. - 144 с.

524. Маслов А.Д., Матусевич Л.С. Оценка показателей размножения короеда типографа // Защита леса от вредителей и болезней: Т р.ин-та / Всесоюзн. НИИ лесоводства и механизации лесного хоз-ва.- М., 1986.- С. 32-42.

525. Маслов А.Д., Матусевич Л.С. Факторы смертности короеда-типографа//1. TT 1 ллл (• у /п 1 1 i тлссиьсдсние. 1УУУ. - JNy О. - 1 1-1 /.

526. Маслов А.Д., Матусевич Л.С., Огибин Б.Н. и др. Защита лесоматериалов от вредных насекомых //Лес. хоз-во. 1990. - № 6. - С. 10-12.

527. Маслов А.Д., Матусевич Л.С., Русов Ю.Н., Демаков Ю.П. Развитие очагов стволовых вредителей на гарях 1972 года // Защита леса от вредителей и болезней: Сб. науч. тр. М.: ВНИИЛМ, 1980. С. 123-147.

528. Матвеев В.А. Изменение почвенной мезофауны хвойных насаждений Марийской АССР под влиянием лесных пожаров // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. VII Всесоюзн. совещ. Киев, 1981. с. 131-132.

529. Матвеев В.А. Изменение почвенного населения лесных насаждений в Марийской АССР под влиянием лесных пожаров // Тез. докл. IX Международ, коллоквиума по почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. С. 175.

530. Матвеев В.А., Агапитова H.A., Фоминых Т.Ю. Изменение почвенной фауны соснового леса под влиянием лесного пожара // Проблемы ликвидации последствий лесных пожаров 1972 г. в Марийской АССР. Йошкар-Ола: Марийск. кн. изд-во, 1976. С. 65-68.

531. Матвеев П.М., Абаимов А.П. К оценке роли огня в лиственничных древостоях на мерзлотных почвах // Горение и пожары в лесу: Матер. I Всесоюзн. научно-техн. совещ. Ч. III. Лесные пожары и их последствия. Красноярск, 1979. С. 123-130.

532. Материалистическая диалектика: Краткий очерк истории / П.Н. Федосеев, Н.Т. Фролов, В.А. Лекторский и др. М.: Политиздат, 1980. - 287 с.

533. Матусевич Л.С. Плодовитость короеда типографа // Материалы 8 научн. конференции аспирантов и научных сотрудников ВНИИЛМ. С.130-134.- Деп. в ЦБНТИлесхоз 02.04.86, № 470-ЛХ.

534. Матусевич Л.С. Популяционные показатели короеда типографа (Ips typographus L.) в ельниках зоны хвойно-широколиственных лесов: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МЛТИ, 1994. - 19 с.

535. Матусевич Л.С., Маслов А.Д. Прирост ели по диаметр как показатель опасности размножения короеда типографа после засухи // Лесоведение. 1982. - № 3,- С. 61-67.

536. МашнинаТ.И. Характеристика очагов вредителей стволов сосны в условиях избыточного увлажнения // Бюлл. научно-техн. информ. БелНИИЛХ.- 1958.- № з.- С. 34-37.

537. Медоуз Д.Х., Медоуз Д.Р., Рандерс И. За пределами роста. М.: Наука, 1994.

538. Мейен C.B. Нетривиальная биология (заметки о .) // Журн. общ. биол. 1990. -Т.51.-№1.-С. 4-14.

539. Мейсер К. Устойчивое лесоводство//Россия Азиатская. 1996. -№ 1.-С. 16-18.

540. Мелехов И.С. Природа леса и лесные пожары.- Архангельск: ОГИЗ, 1947.- 60 с.

541. Мелехов И.С. Влияние пожаров на лес. М.-Л.: Гослестехиздат, 1948. - 125 с.

542. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лес. пром-сть, 1980. - 406 с.

543. Мельникова Н.И. Биология и экология короедов типографа, двойника и гравера в подмосковных лесах//Сб. работ по лесному зозяйству. М.ВНИИЛМ, 1960. Вып. 43. С. 19-45.

544. Мерсер Д. Аналитические методы исследования периодических процессов, замаскированных случайными флуктуациями // Биологические часы.- М.: Мир, 1964. С. 126-152.

545. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1964. - 325 с.

546. Мина М.В. Рост рыб // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М.: ВИНИТИ, 1973. Т. 4. С. 68-115.

547. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. - 219 с.

548. Минин А.А. Климат и экосистемы суши: взаимосвязи и пространственно-временная изменчивость // Итоги науки и техники. Сер. «Метеорология и климатология». М.: ВИНИТИ, 1993. Т. 19. - 172 с.

549. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. М.: Наука, 1986. - 164 с.

550. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоцено-логии. -М.: Наука, 1983.- 134 с.

551. Мирошников B.C. Исследование естественного отпада деревьев в сосновых и еловых насаждениях искусственного происхождения//Лесоведение и лесное хозяйство. -Мн: Вышэйшая школа, 1970. Вып. 3. С. 119-123.

552. Мирошников B.C. Исследование текущего прироста и естественного отпада методом длительных наблюдений // Текущий прирост деревьев и его приложение в лесном хозяйстве. Рига, 1972. С. 90-94.

553. Мирошников B.C. Естественный отпад в сосновых и еловых культурах // ИВУЗ: Лес. журн. 1973. -№ 1.-С. 13-16.

554. Мирцхулава Ц.Е. Об одном подходе сравнительного анализа нарушения экологической устойчивости агросистем // Экология. 1992. - № 4. - С. 19-28.

555. Митчерлих Э.А. Почвоведение. М.: Иностранная литература, 1957. - 416 с.

556. Михайловский Г.Е. Биосфера и человеческое общество // Человек и биосфера. -М.: МГУ, 1982. Вып. 6. С. 78-101.

557. Михель В.А. Влияние ведущих факторов на отпад деревьев при низовых пожарах // Сб. науч. тр. ДальНИИЛХ. Владивосток, 1984. Вып. 26. С. 124-129.

558. Мицкевич М.С. Рост как проблема биологии развития // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. С. 5-6.

559. Мозолевская Е.Г. Усовершенствование методики обследования санитарного состояния насаждений // Вопросы защиты леса: Тр. ин-та/ Московск. лесотехнич. ин-т. 1973. Вып. 41. С. 47-56.

560. Мозолевская Е.Г. Оценка вредоносности стволовых вредителей // Вопросы защиты леса: Тр. ин-та/Московск. лесотехнич. ин-т. 1974. Вып. 65. С. 124-132.

561. Мозолевская Е.Г. Показатели для назначения истребительных мероприятий в очагах стволовых вредителей // Материалы 7 съезда ВЭО. Л.: Наука, 1974. Ч. 2. С. 228-229.

562. Мозолевская Е.Г. Динамика отпада сосны в насаждениях с нарушенной устойчивостью и возможность ее прогнозирования // Защита насаждений от вредителей и болезней. Каунас, 1978. С. 83-85.

563. Мозолевская Е.Г. Особенности освоения кормовых ресурсов насекомыми-ксилофагами // Лесоведение. 1979. - № 6. - С. 37-43.

564. Мозолевская Е.Г. Оценка роли стволовых вредителей в лесных биогеоценозах // Проблемы охраны природы и защита леса. Брянск, 1979. С.34-40.

565. Мозолевская Е.Г. Динамика численности стволовых вредителей в очагах их массового размножения // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах: Тез. докл. Всес. конф. Красноярск, 1980. С. 93-94.

566. Мозолевская Е.Г. Изучение популяционных особенностей короедов: Методические указания к УИРС и НИРС по курсам "Лесная энтомология" и "Техника лесозащиты". М.:МЛТИ, 1981,- 40 с.

567. Мозолевская Е.Г. Влияние сосновых насаждений на динамику численности короедов // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Доклады на 34 ежегодном чтении 3 апр. 1981 г. Л.: Наука, 1982. С. 3-24.

568. Мозолевская Е.Г. Анализ популяций сосновых лубоедов // Лесная энтомология:

569. ПГ" Т"»г"\/-\ тт . тт~ 1 лол т /■ г 1 л л /лip. DOKj. л.: паука, i. о5. С. 19-40.

570. Мозолевская Е.Г. Экология популяций сосновых лубоедов и стратегия управления их численностью: Автореф. дис. докт. биол. наук. M.v 1983. - 34 с.

571. Мозолевская Е.Г. Популяционный анализ короедов и его использование в лесозащите // Материалы 9 съезда ВЭО: Тез. докл. Киев, 984. Ч. 2. С. 51.

572. Мозолевская Е.Г. Плотность поселения короедов и ее информативное значение // Зоол. журн. 1985. - Т. 64.- Вып 9. - С. 1334-1341.

573. Мозолевская Е.Г. Цели и методы долговременных наблюдений за состоянием лесных насаждений // Лесоведение. 1986. - № 4. - С. 10-14.

574. Мозолевская Е.Г. Универсальный метод прогноза состояния насаждений с нарушенной устойчивостью //Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней: Тез. докл. Всес. научно-практич. конф.- М.:ВНИИЛМ, 1987. С. 119120.

575. Мозолевская Е.Г. Система лесопатологического мониторинга в лесах России // Лесн. хоз-во. 1995. - № 5. - С. 2-4.

576. Мозолевская Е.Г., Галасьева Т.В. Стволовые вредители на гарях. // Защита растений. 1975.-№ 3. - С. 48-49.

577. Мозолевская Е.Г., Галасьева Т.В. Динамика численности большого соснового лубоеда на гарях Московской области // Доклады МОИП: Зоология и ботаника, I полугодие 1976. М., 1978. С. 51-54.

578. Мозолевская Е.Г., Галасьева Т.В., Лебедева Г. С. Особенности расселения стволовых вредителей в окружающих гари насаждениях // Экология и защита леса: Межвуз. сб.науч.трудов. Л.:ЛТА, 1981. Вып.6. С. 75-77.

579. Мозолевская Е.Г., Катаев O.A., Соколова Э.С. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса.- М.: Лес. пром-сть, 1984.- 152 с.

580. Мозолевская Е.Г., Лебедева Г.С., ГаласьеваТ.В. Оценка и динамика численности насекомых-ксилофагов на вырубках // Лесоведение. 1979. - № 2.- С. 91-98.

581. Мозолевская Е.Г., Соколова Э.С., Галасьева Т.В. и др. Организация лесопатологического мониторинга в заповедниках: Методич. рекомендации. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1990. - 29 с.

582. Моисеев B.C. Таксация молодняков. Л.: ЛТА, 1971. - 342 с.

583. Моисеев H.H. Человек во Вселенной и на Земле // Вопросы философии.- 1990.- № 6.

584. Моисеев H.H. Экологический фон современной политики // Общественные науки и современность. 1993. - № 4.

585. Моисеев H.H. Современный антропогенез и цивилизационные разломы (эколого-политологический анализ) // Вопросы философии. 1995. - № 1. - С. 3-30.

586. Моисеенко Д.П., Кожевников A.M. Прирост сосновых насаждений, поврежденных пилильщиками // Лес. хоз-во. 1976. - № 2. - С. 79-82.

587. Молчанов A.A. Гидрологическая роль сосновых лесов на песчаных почвах. М.: АН СССР, 1952. - 487 с.

588. Молчанов A.A. Влияние лесных пожаров на древостой // Тр. ин-та леса. М.: АН СССР, 1954. Т. 16. С. 314-335.

589. Молчанов A.A. Колебания ширины годичного кольца в лесотундре Мурманской области // Дендроклиматологии и радиоуглерод: Матер. Второго Всесоюз. совещ. -Каунас, 1972. С. 94-97.

590. Молчанов A.A. Дендроклиматические основы прогнозов погоды. М.: Наука, 1976. - 168 с.

591. Монин A.C. История Земли. Л.: Наука, 1977. - 228 с.

592. Л/Г^тттж. л t/~v л гд------------------ тт . у—-------1 mn лс\п „iviwriFin г-у.к^., 11 I ишкив j-jli^hjjjhm luiuMaia.- ji. 1 идримс i сииздй i, iy / i-v /

593. Мониторинг лесов Литвы. Каунас-Гирионис: ЛитНИИЛХ, 1991. - 63 с.

594. Мордкович В.Г. Проблема биоразнообразия и ее экологическое значение// Сибирский экологический журнал. 1994. - Т. 1. - № 6. - С. 497-501.

595. Морозов В.А., Шиманский П.С., Штукин С.С. Рост сосны: влияние изреживания и многолетнего люпина // Лес. хоз-во. 1987. - № 9. - С. 36-38.

596. Морозов В.А., Шиманский П.С., Штукин С.С. Влияние изреживания, средств химии и биологической мелиорации на рост сосны // Лесоводство, лесо-ведение, лесные пользования: Экспресс-информ. ЦБНТИлесхоз. 1988. - Вып. 5. - С. 2-11.

597. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Вып. 1. Введение в биологию леса.- СПб., 1912.- 83 с.

598. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Изд. 7-е. М.- Л.: Гослесбумиздат, 1949. - 455 с.

599. Мулкиджанян Я.И. К перезимовке интродуцированных растений Нечерноземья в зиму 1978/79 года // Повышение продуктивности лесов и улучшение ведения лесного хозяйства: Тр. ин-та / Московск. лесотехнический ин-т 1980. Вып. 123. С. 141-143.

600. Мурахтанов Е.С., Кишенков Ф.В., Неруш М.Н. Прогнозирование роста и производительности древостоев//Научно-исследовательские работы за 1981 1985 гг. - М.: Лес. пром-сть, 1986. С. 25-30.

601. Мурзов А.И. Состояние высокоствольных дубрав Среднего Поволжья и пути их улучшения // Рубки и восстановление леса в Среднем Поволжье: Сб. науч. тр. М.: ВНИИЛМ, 1984. С. 3-15.

602. Мусин М.З. Определение отпада деревьев до и после пожара и методы повышения пожароустойчивости древостоев в борах Казахского мелкосопочника // Горение и пожары в лесу. Красноярск, 1973. С. 278-300.

603. Мусин М.З. Лесные пожары в борах Казахского мелкосопочника и их профилактика: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Красноярск, 1974. - 24 с.

604. Мухамедшин К.Д., Малыцуков В.И. Динамика типов сосновых лесов Унженской низменности // Динамическая типология леса. М.: Агропромиздат, 1989. С. 85-99.

605. Мушников A.A. Особенности морфологии ходов основных видов ксилофагов сосны и ели//Экология и защита леса: Межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1989. С. 56-60.

606. Мэггаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992. - 184 с.

607. Набатов Н.М., Лепехин A.B., Миронов О.В. Влияние разреживания на процесс естественного отпада в сосняках //Лес. хоз-во. 1980. - № 2. - С. 14-16.

608. Назаретян А.П. Перспективы интеллекта в контексте универсальной эволюции // SETI: прошлое, настоящее и будущее цивилизаций: Тез. научно-методич. конф. М., 1999. С. 53-55.

609. Наставление по надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей лесов / Сост.: А.Д.Маслов, Ф.С. Кутеев, М.В.Прибылова.- М.:Гослесхоз СССР, 1975.- 88 с.

610. Науменко И.М. Усыхание дуба в лесах Воронежской области его размер, характер и причины // Науч. зап. Воронеж, лесохоз. ин-та. - Воронеж, 1950. Т. 11. С. 39-59.

611. Наумов Н.П. Географическая изменчивость динамики численности и эволюция // Журн. общ. биол. 1945. - Т. 6. - № 1. - С. 37-51.

612. Наумов Н.П. Развитие представлений о популяциях в экологии животных // Очерки по истории экологии.- М., 1970. С. 106-146.

613. Нестеров В.Г. Вопросы современного лесоводства. М.:Сельхозгиз, 1961. - 384 с.

614. Нестеров В.Г., Кузнецов Е.В. Оценка состояния жизнеспособности некоторых (древесных:) растений Ясной Поляны по биологическому потенциалу// Доклады ТСХА.- 1979.-Вып. 162. С. 341-346.

615. Нехайчук О.Г., Брянцева З.Е. Влияние густоты посадки и возраста культур на анатомическое строение древесины лиственницы сибирской // Лесоведение.- 1984. № 3.- С. 66-68.

616. Никитский Н.Б. Насекомые хищники короедов и их экология.-М.:Наука, 1980.-237 с.

617. Николаев И.И. Последствия непредвиденного антропогенного расселения водной фауны и флоры // Экологическое прогнозирование. М.: Наука, 1979. С. 76-93.

618. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. -Новосибирск: Наука, 1979. 280 с.

619. Никольский Д.Л. «Вымочки» // Лес. хоз-во. 1951. - № 5. - С. 96.

620. Новосельцев В.Д., Бугаев В.А. Дубравы. М.: Агропромиздат, 1985. - 214 с.

621. Нуортева М. Вредители лесов: Пер. с финск. М.: Лес. пром-сть, 1985.- 104 с.

622. Обзор агрометеорологических условий за 1977/78 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. Горький, 1978. - 24 с.

623. Обзор агрометеорологических условий за 1978/79 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. Горький, 1979. - 29 с.

624. Обзор агрометеорологических условий за 1979/80 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. Горький, 1980. - 28 с.

625. Обзор агрометеорологических условий за 1983/84 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. Горький, 1984. - 25 с.

626. Обыденный П.Т., Боева Т.Г., Тихомиров A.B. Изучение состояния сосны обыкновенной в задымленном районе // Повышение продуктивности лесов и улучшение ведения лесного хозяйства: Тр. ин-та / Моск. лесотехнич. ин-т. 1980. Вьп.123. С. 96-97.

627. Овчинников Н.Ф. Принципы сохранения. М.: Наука, 1966. - 331 с.

628. Огибин Б.Н. Влияние плотности поселения на плодовитость короеда-типографа // Экология. 1973. - №5. - С. 66-72.

629. Огибин Б.Н. О регуляции плотности популяции (Ips typographus L.) на преимагинальных стадиях развития II Зоол . журн. 1974. - Т.53. - Вып.1. - С. 40-49.

630. Огибин Б.Н. Регуляция численности короеда-типографа (Ips typographus L.): Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1974. - 24 с.

631. Огибин Б.Н. Насекомые-ксилофаги лесов Европейского Севера и борьба с ними. -Архангельск: АИЛиЛХ, 1989. 27 с.

632. Одум Ю. Основы экологии: Пер. с англ. М.: Мир, 1975. - 740 с.

633. Озолс Г.Э. Размножение стволовых вредителей сосны и ели в поврежденных ураганом лесах Латвийской ССР // Защита леса. Рига: Зинатне, 1973. С. 5-23.

634. Оленин С.М. Вековая цикличность в динамике прироста сосняка заболоченного за 400 лет // Экология. 1974. - № 2. - С. 90-92.

635. Оленин С.М. Радиальный прирост сосны в сфагновых сосняках в связи с вековыми солнечными циклами // Лесоведение. 1976. - № 2. - С. 35-41.

636. Орлов М.М. К вопросу о методе таксации насаждений лесов выборочного хозяйства // Тр. по лес. опыт, делу в Россини. Пг., 1916. Вып. 60. С. 45-68.

637. Осипов И.Н. Динамика текущего отпада и численности короедов в сосняках Приокско-Террасного заповедника // Экология и защита леса: Межвуз. сб. науч. тр. -Л.:ЛТА, 1989а. С. 52-56.

638. Осипов И.Н. Процесс текущего отпада стволов в чистых сосновых насаждениях Приокско-Террасного заповедника // Популяционные исследования растений в заповедниках. М.:Наука, 19896. С. 50-61.

639. Осипов И.Н. Особенности текущего отпада в заповедном перестойном сосняке // Лесоведение. 1991. - № 3. - С. 20-26.

640. Осипов И.Н. Популяционная характеристика насекомых-ксилобионтов сосны и ее применение для целей мониторинга лесных экосистем (на примере Приокско-Террасного заповедника): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУЛ, 1993. - 22 с.

641. Остроумов Е.М., Остроумова О.Ф. К вопросу о лесоводственном значении второго яруса // Тр. ин-та/Брянский лесхоз, ин-т. Брянск, 1956. Т. 7. С. 192-196.

642. Отнес Р., Эноксон Л. Прикладной анализ временных рядов: Пер. с англ.

643. Оя Т. Модели развития древостоя: Препринт. Таллин: Ин-т ботаники АН ЭССР, 1985.- 60 с.

644. Оя Т. Простая адаптационная модель роста растения. I. Описание модели // Известия АН СССР. Сер. биол. 1985. - Т. 34. - С. 289-294.

645. Пайнтер Р. Устойчивость растений к насекомым: Пер. с англ. М.: Сельхозиздат, 1953. - 354 с.

646. Панфилов A.B. Майские хрущи и сопутствующие вредители корней в условиях радиоактивного загрязнения: Автореф. дис. канд. биол. наук. 03.00.09 энтомология.- М.: МГУЛ, 1998.- 24 с.

647. Паньшин И.В. О теоретической концепции самоудушения короедов // Вест, сельхоз. науки. 1962. - № 3. - С. 133-134.

648. Паньшин И.В. Значение естественных регуляторов численности малого соснового лубоеда // Вест, сельхоз. науки. 1963. - № 6. - С. 108-111.

649. Паньшин И.В. Естественное регулирование численности малого соснового лубоеда и обоснование методов борьбы с вредителями: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж. 1964. - 17 с.

650. Пенев Л.Д., Василев А.И., Головач С.И., Квивадзе Э.Ш. Зависимость показателей разнообразия дождевых червей (Oligochaeta, Limbricidae) дубрав Русской равнины от факторов среды // Зоол. журн. 1994. - Т. 73. - Вып. 7-8. - С. 14-21.

651. Переведенцев Ю.П. Глобальные изменения окружающей среды и климата: Учебное пособие. Казань: КГУ, 1998. - 63 с.

652. Песенко Ю.А. Концепция видового разнообразия и индексы, его измеряющие // Журн. общ. биол. 1978. - Т. 39. - № 3. - С.380-393.

653. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

654. Песенко Ю.А., Боголюбов А.Г. Оценка выравненное™ видов по обилию и сравнительный анализ основных индексов разнообразия // Журн. общ. биол. 1979. - Т. 40. -№ 1. - С. 104-117.

655. Пестель Э. За пределами роста. М.: Прогресс, 1988. - 272 с.

656. Петренко Е.С. Насекомые вредители лесов Якутии. - М.: Наука, 1965. - 165 с.

657. Петров В.М., Яблонский А.И. Математика и социальные процессы (гиперболические распределения и их применение). М.: Знание, 1980. - 64 с.

658. Петрушенко Л.А. Принцип обратной связи. М.: Мысль, 1967. - 276 с.

659. Печчеи А. Человеческие качества. М.: Прогресс, 1985.

660. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. М.: Мир, 1981. - 399 с.

661. Писаренко А.И. Проблемы лесовосстановления в связи с возможностью глобального изменения климата // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез. докл. Всеросс. научно-техн. конф. М.: МГУЛ, 1994. Т. 1. С. 4-7.

662. Писаренко А.И., Редько Г.И., Мерзленко М.Д. Искусственные леса. В 2-х частях.- М.: ВНИИЦлесресурс, 1992. Ч. 2. 240 с.

663. Плавильщиков H.H. Фауна СССР. Жесткокрылые. Жуки-дровосеки. М.-Л.: АН СССР, 1958. Т. 23. Вып. 1. Ч. 3. - 592 с.

664. Платонов Г.В. Диалектика взаимодействия общества и природы. М.: МГУ, 1989.

665. Полетаев И.А. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах// Проблемы кибернетики. М.,1966. Вып. 16. С. 171-190.

666. Положенцев П.А. Биоценологические наблюдения над энтомофауной ветровального леса в Башкирском заповеднике // Тр. Башкир, госзаповедника. 1947. Вып.1. С. 111-119.

667. Положенцев П.А. Об условиях заселения деревьев вторичными вредителями // Науч. зап. Воронежского ЛТИ. Воронеж, 1950. Т. 11. С. 155-168.

668. Положенцев П.А. Методы искусственных ранений для определения жизнеспособности сосны // Лес. хоз-во. 1951. - № 7. - С. 26-29.

669. Положенцев П.А. Энтомоинвазия ветровальной сосны // Науч. зап. Воронежского лесохозяйст. ин-та, 1953. Т.ХП. C.I26-I94.

670. Положенцев П.А., Золотов JI.A. Динамика электрического сопротивления тканей луба сосны как индикатор изменения их физиологического состояния // Физиология растений. 1970. - Т. 17. - Вып.4. - С. 830-835.

671. Полюшкин Ю.В. Изменчивость радиального прироста древостоев как источник информации для прогнозирования динамики экосистем // Проблема прогностических исследований природных явлений. Новосибирск: Наука, 1979. С. 154-167.

672. Поляков А.Н. Отпад в сосново-еловых насаждениях Московской области // Повышение продуктивности лесов и изучение ведения лесного хозяйства: Тр. ин-та /Московск. лесотехн. ин-т. 1977. Вып. 99. С. 50-54.

673. Поляков И.Я. Основные предпосылки теории защиты растений от вредителей // Энтомол. обоз. 1968а. - Т.47. - Вып.2. - С. 165-179.

674. Поляков И.Я. Динамика численности животных и управление ею // Совре-менные проблемы экологии: Докл. V эколог, конф. М.: МГУ, 1973. С. 121-145.

675. Поляков И.Я. Логика этапов разработки проблемы прогнозов в защите растений // Тр. ин-та/ Всесоюз. ин-т защиты растений. 1976. Вып.506. С. 5-23.

676. Попков М.Ю. Радиальный прирост сосновых культур при разном режиме выращивания //Лесоведение. 1988. - № 1. - С. 43-50.

677. Попов В.К., Трещевский И.В., Веткина А.И. Рекомендации по проведению линейно-выборочных рубок ухода в чистых сосновых и сосново-березовых культурах. -Воронеж: Центрально-Черноземное кн. изд-во, 1978. 12 с.

678. Попов Л.В. Динамика южнотаежных лесов Средней Сибири // Сибирский географический сборник. М.: Наука, 1967. С. 151-196.

679. Попова Э.П. Влияние низовых пожаров на свойства лесных почв Приангарья // Охрана лесных ресурсов Сибири. Красноярск, 1975. С. 166-178.

680. Попова Э.П. Изменение биологической активности лесных почв в результате воздействия огня различной интенсивности // Биологическая диагностика почв. М.: Наука, 1976. С. 216-217.

681. Попова Э.П. О продолжительности пирогенного воздействия на свойства лесных почв // Горение и пожары в лесу: Матер. I Всесоюз. научно-техн. совещ. Ч. III. Лесные пожары и их последствия. Красноярск, 1979. С. 110-117.

682. Портер У. Современные основания общей теории систем: Пер. с англ.- М.: Наука, 1971.

683. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная: изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. - 191 с.

684. Преображенская Е.С., Попов С.Ю. Растительность гарей Ветлужско-Унжеского междуречья // Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья.-М., 1989. С. 64-86.

685. Проблема лесопатологического мониторинга в таежных лесах европейской части СССР: Тез. докл. Всес. науч. конф. Петрозаводск: Карельский НЦ АН СССР, 1991.

686. Прозоров С.С. Гари в сосновых лесах как очаги заражения // Тр.ин-та/ Сибирский НИИ сельск. хоз-ва и лесоводства.- Омск, 1929. Т. 12. Вып. 1-3. С.35-86.

687. Проказин Е.П. Селекция смолопродуктивных форм сосны обыкновенной // Опыт и достижения по селекции лесных пород. М.: ВНИИЛМ, 1959. Вып. 38.

688. Пузаченко Ю.Г. К общей теории организации фитоценозов // Количественные методы анализа растительности: Матер. III Всесоюз. совещ. Рига, 1971. Кн. 2. С.223 -229.

689. Пузаченко Ю. Г. Пространственно-временная иерархия геосистем с позиции теории колебаний // Моделирование геосистем: Вопросы географии. Сб. 127. М.: Мысль, 1986. С. 96-111.

690. Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие, устойчивость и функционирование // Проблемы устойчивости биологических систем: Сб. науч. ст./Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова. М.:Наука, 1992. С. 5-32.

691. Пузаченко Ю.Г. Методы измерения биологического разнообразия лесных экосистем// Совещание «Леса Русской равнины»: Тез. докл. М.: ИНИОН РАН, 1993. С. 163-167.

692. Пузаченко Ю.Г., Пузаченко А.Ю. Семантические аспекты биоразнообразия // Журн. общ. биол. 1996. - Т. 57. - № 1. - С. 5-43.

693. Пшеничникова Л.С. Продуктивность сосновых молодняков разной густоты// Факторы продуктивности леса. Новосибирск: Наука, 1989. С. 4-32.

694. Пьявченко Н.И. Условия заболачивания еловых лесов и гарей в Великолукской и Вологодской областях // Тр. ин-та леса АН СССР. М., 1955. Т. 26. С. 17-61.

695. Пьявченко Н.И., Кощеев А.Л. Причины вымочек леса в Западной Сибири // Тр. инта леса АН СССР. М., 1955. Т. 26. С. 124-134.

696. Работнов Т.А. Факторы устойчивости наземных фитоценозов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78. Вып. 4. С. 67-76.

697. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. - М.: МГУ, 1983. - 296 с.

698. Радиоуглерод: Матер. Всесоюз. совещ. по дендрохроноклиматологии.-Вильнюс, 1971.

699. Разин Г.С. Динамика сомкнутости одноярусных древостоев // Лесоведение. 1979. -№ 1. - С. 20-25.

700. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981 а. - 232 с.

701. Разумовский С.М. Основные закономерности сукцессионной динамики фитоценозов// Моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука, 19816. С. 47-62.

702. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. -Л.: Наука, 1971. 334 с.

703. Распопов П.М. Динамика очагов массового размножения шелкопряда-монашенки и других вредителей в лесах северо-западной части Челябинской области // Труды Ильменского госзаповедника.-Свердловск, 1961. Вып.8. С. 171-182.

704. Рафес А.М. Длина ходов и численность потомства короедов в зависимости от плотности поселения на примере малого лубоеда Холодковского // Сооб-щение лаборатории лесоведения АН СССР.- М., 1962. Вып. 6. С. 167-190.

705. Рафес П.М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. М.: Наука, 1968- 233 с.

706. Рахов В.А., Рахова З.В. Определение численности стволовых вредителей в древостое с применением ЭВМ «Ряд»: Учебное пособие. - Горький: Изд-во Горьковского госуниверситета, 1981. - 130 с.

707. Рачинский В.В., Давидова Е.Г. Уравнение роста биомассы при выращи-вании дрожжей в статических условиях // Изв. ТСХА. 1967. - Вып. 6. - С. 229-233.

708. Редько Г.И., Огиевский Д.В., Наквасина E.H., Романов Е.М. Биоэкологи-ческие основы выращивания сеянцев сосны и ели в питомниках.- М.: Лес. пром-сть, 1983.- 64 с.

709. Резанов И.А. Великие катастрофы в истории Земли. М.: Наука, 1980. - 175 с.

710. Реймерс Н. Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. - 637 с.

711. Реймерс И.Ф. Экология ( теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия Молодая, 1994. - 367 с.

712. Реймерс Н.Ф., Малышев Л.И. Нарушенность лесов Средней Сибири // Сезонная и вековая динамика природы Сибири. Иркутск, 1963. С. 74-105.

713. Реймерс Н.Ф., Яблоков A.B. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М.: Наука, 1982. - 144 с.

714. Риклефс Р. Основы общей экологии: Пер. с англ. М.: Мир, 1979. - 424 с.

715. Рихтер A.A. Фауна СССР. Жесткокрылые. Златки. M.-JL: АН СССР, 1949. Т. 13. Вып. 2. Ч. 2. - 256 с.

716. Рихтер A.A. Фауна СССР. Жесткокрылые. Златки. М.-Л.: АН СССР, 1952. Т. 13. Вып. 4. 4.4.-234 с.

717. Родин J1.E. Пирогенный фактор и растительность аридной зоны // Бот. журн. -1981.-Т. 66.-№ 12.-С. 1673-1684.

718. Рожков A.A. Хвоя сосны индикатор загрязнения атмосферы // Лесохозяйствен-ная информация ЦБНТИлесхоз. - 1976. - Вып. 17. - С. 15.

719. Рожков A.A., Козак В.Т. Устойчивость лесов. М.: Агропромиздат, 1989. - 239 с.

720. Рожков A.C. Дерево и насекомое. Новосибирск: Наука, 1981. - 194 с.

721. Рожков A.C., Габиб-заде Л.А. Осмотическое давление клеточного сока луба как показатель возможности заселения деревьев ксилофагами // Хвойные деревья и насекомые -дендрофаги.- Иркутск, 1978. С. 121-123.

722. Розанов М.И. Классификация кривых роста сосны обыкновенной // Радиоуглерод: Матер. Всес. совещ. Вильнюс, 1971. С. 99-101.

723. Розанов М.И. Кривые роста деревьев как источник информации о некоторых гелиофизических и геофизических процессах // Солнце, электричество, жизнь. М.: МГУ, 1972. С. 44-48.

724. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии: Пер. с англ. М.: Мир, 1969. - 215 с.

725. Розенберг Г.С. Вероятностный подход к изучению временной структуры растительного покрова // Журн. общ. биол. 1980. - Т. 41. - № 3. - С. 372-385.

726. Розенберг Г.С., Феклистов П.А. Прогнозирование годичного прироста древесных растений методами самоорганизации // Экология. 1982. - № 4. - С. 43-51.

727. Романов В.Е. Текущий прирост насаждений, пройденных низовыми пожарами // Современные вопросы охраны лесов от пожаров и борьбы с ними. М.: Лес. пром-сть, 1965. С. 195-207.

728. Романов В.Е. Влияние низовых пожаров на отпад насаждений // Лес. хоз-во. -1968.-№5. С. 22-23.

729. Романовский Ю.Э. Конкуренция, продуктивность и видовое разнообразие сообществ// Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению.- СПб., 1992. С. 139-152.

730. Рост растений. Первичные механизмы: Сб. ст. под общей ред. В.И. Кефели. М.: Наука, 1978. - 288 с.

731. Рубинштейн Е.С., Полозова Л.Г. Современное изменение климата. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. - 268 с.

732. Рубцов В.И., Ильин А.М. К вопросу о влиянии осадков и температуры воздуха на прирост сосны // Научные занятия ВЛТИ. Воронеж, 1956. Т. 15. С. 57-62.

733. Рубцов В.И., Рубцов В.В. Биологическая продуктивность 20-летних культур сосны при разной густоте посадки //Лесоведение. 1975. - № 1. - С. 28-36.

734. Рубцов И.А. Исторические факторы в динамике численности организмов // Журн. общ. биол. 1947. - Т. 8. - № 3. - С. 205-228.

735. Рубцов И.А. Об условиях массового размножения насекомых (влияние паразитов и хищников на колебания численности хозяев) // Зоол. журн.- 1953.- Т. 32,- Вып. 3.- С. 321-327.

736. Руднев Д.Ф. К биологии короедов // Тр. по лес. опыт, делу Украины. Киев, 1926. Вып. 5. С. 32-69.

737. Руднев Д.Ф. Влияние физиологического состояния растений на массовое размножение вредителей леса // Зоол. журн. 1962. - T.4I. - Вып.З. - С.313-329.

738. Русаленко А.И. Структура и продуктивность лесов при подтоплении и затоплении. Мн.: Наука и техника, 1983. - 175 с.

739. Русов Ю.Н., Демаков Ю.П. Выживаемость короедов сосны на гарях 1972 года в фазах затухания и депрессии очагов // Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними: Тез. докл. Всесоюз. совещ.- М.: ВНИИЛМ, 1981.С. 157-158.

740. Русяцкас Ю.Ю. Динамика радиального прироста сосны в связи с дифференциацией деревьев // Закономерности роста и производительности древостоев. Каунас, 1985. С. 91-92

741. Рутковский И.В. Регистрация жизнеспособности древесных растений электрофизиологическими методами: Автореф. дис. канд. биол.наук.- М., 1967. 23 с.

742. Рутковский И.В., Маслов А.Д. Биофизическая оценка состояния сосны в очаге стволовых вредителей // Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними: Тез. докл. Всесоюз. научно-техн. совещ. М.: ВНИИЛМ, 1981. С. 158-160.

743. Саблина Т.Б. Непредвиденные последствия акклиматизации млекопитающих // Экологическое прогнозирование. М.: Наука, 1979. С. 62-75.

744. Савелов A.A. Плоские кривые: Систематика, свойства, применения. М.: Физматгиз, 1960. - 154 с.

745. Савина A.B., Журавлева М.В. Физиологическое обоснование рубок ухода. М.: Лесная промышленность, 1978. - 104 с.

746. Савченко А.Г. Радиальный прирост и содержание поздней древесины у деревьев сосны крымской в послепожарный период // ИВУЗ: Лес. журн. 1979. - № 5. - С. 5-8.

747. Савченко А.Г. Повреждаемость стволов сосны крымской при пожарах // Вопросы лесовыращивания и рационального лесопользования: Тр. ин-та/Московск. лесотехнич. ин-т 1981. Вып. 137. С. 17-19.

748. Сазонов Б.И. Двойная природа ритмов в земных процессах // Дендроклиматохронология и радиоуглерод: Матер. Второго Всесоюз. совещ. Каунас,1972. С. 82-88.

749. Саликов Н.Я., Ашметков В.М. Полнота как норматив режима формирования древостоев // Лес. хоз-во. 1985. - № 10. - С. 52-54.

750. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. М.: Федеральная служба лесного хозяйства России, 1998. - 18 с.

751. Санников С.Н. Лесные пожары как эволюционно-экологический фактор возобновления популяций сосны в Зауралье // Горение и пожары в лесу. Красноярск,1973. С. 236-277.

752. Санников С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценозов //Экология. 1981. - № 6. - С. 23-33.

753. Санников С.Н., Смольникова Л.Г. К методике оценки огневого повреждения деревьев сосны обыкновенной // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. Сб. тр. Тюменской ЛОС. М.: ВНИИЛМ, 1983. Вып. 1. С. 234-253. Деп. в ЦБНТИлесхоз 25.08.1983 г., № 243лх - Д83.

754. Сапанов М.К. Влияние погодных условий на радиальный прирост дуба в полупустыне северного Прикаспия // Лесоведение. 1984. - № 2. - С. 59-64.

755. Сапожников А.П. Биогеоценотические и лесоводственные аспекты пирогенеза лесных почв // Горение и пожары в лесу: Матер. I Всесоюз. научно-техн. совещ. Ч. III. Лесные пожары и их последствия. Красноярск, 1979. С. 96-104.

756. Сафронова Г.П., Сеннов С.Н. Математическое моделирование некоторых процессов роста древостоев // Вест. ЛГУ. 1980. - № 15. - С. 118-119.

757. Свалов H.H. Моделирование производительности древостоев и теория лесопользования. М.: Лес. пром-сть, 1979. - 216 с.

758. Свидерский В.И. О диалектике элементов и структуры в объективном мире и в познании. М.: Соцэкгиз, 1962. - 275 с.

759. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: Наука, 1987. - 368 с.

760. Свирежев Ю.М., Елизаров Е.Я. Математическое моделирование биологических систем // Проблемы космической биологии. М.: Наука, 1972. Т. 20. С. 3-160.

761. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. - 352 с.

762. Севастьянов В.Д. Некоторые теоретические аспекты биофизики чистых древостоев // Лесоведение и лесное хозяйство: Респуб. межвуз. сб. Мн: Вышэйшая школа, 1980. Вып. 15. С. 57-61.

763. Северцов A.C. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Журн. общ. биол. 1990. - Т. 51. - № 5. - С. 579-589.

764. Севко O.A. Моделирование оптимальной производительности сосновых древостоев по классам бонитета // Тр. Белорус, госуд. технолог, ун-та. Сер. 1. «Лесное хозяйство». Мн., 1994. Вып. 2. С. 88-91.

765. Селиховкин A.B. Стволовые вредители в загазованных сосняках// Экология и защита леса: Межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1988. С. 64-67.

766. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов.- Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 280 с.

767. Сеннов С.Н. Метод определения величины естественного отпада стволовой древесины//Лесоведение. 1971. № 1. С. 82-84.

768. Сеннов С.Н. Уход за лесом (экологические основы). М.: Лес. пром-сть, 1984. 128 с.

769. Сеннов С.Н. Динамика отпада в хвойных и лиственно-хвойных древостоях// Лесоведение. 1995. - № 5. - С. 67 - 72.

770. Сергеева Е.П. Влияние рекреационной нагрузки на формирование древесины // Вопросы лесовыращивания и рационального лесопользования: Тр. ин-та / Московск. лесотехнический ин-т. 1981. Вып. 137. С.29-31.

771. Сергейчик С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды. Мн.: Наука и техника, 1984. - 168 с.

772. Сергиевский С.О. Полиморфизм как универсальная адаптивная стратегия популяций // Тр. ин-та / Зоол. ин-т АН СССР. М., 1982. Т. 160. С. 41-58.

773. Серебренников М.Г., Первозванский A.A. Выявление скрытых периодичностей. М.: Наука, 1965. - 244 с.

774. Симонов Ю.Г. Пространственно-временной анализ в физической географии // Вест. МГУ. Сер. 5: География. 1977. - № 4.

775. Синадский Ю.В. Сосна, ее вредители и болезни. М.: Наука, 1983. - 344 с.

776. Синицин С.Г., Сухих В.И. Решение лесохозяйственных задач с помощью авиакосмических средств II Лес. хоз-во. 1977. - № 4. - С. 61-64.

777. Синнот Э. Морфонегез растений. М.: Сельхозгиз, 1963. - 603 с.

778. Синская E.H. Динамика вида. М.-Л.: Сельхозгиз, 1948. - 526 с.

779. Скрябин М.П. Лес и солнечная активность // Астрономический сборник. Львов: Изд-во Львовского ун-та, 1960. Вып. 3-4. С. 158-164.

780. Слуцкий Е.Е. Сложение случайных величин как источник циклических процессов II Вопросы конъюктуры. 1927. - Т. 3. - Вып. 1. - С. 34-64.

781. Смирнов В.Н. Почвы Марийской АССР, их генезис, эволюция и пути улучшения. Йошкар-Ола: Маркнигоиздат, 1968. - 531 с.

782. Смирнова О.В., Чумаченко С.И. Основные понятия популяционной организации лесных ценозов, используемые в моделировании // Вопросы экологии и моделирования лесных экосистем! Тр. ин-та/Моск. гос. ун-т леса. 1993. Вып. 248. С. 110-135.

783. Смитт Дж.М. Модели в экологии: Пер. с англ.-М.- Мир, 1976. 184 с.

784. Смоляк Л.П., Болтунов A.A., Романов B.C. Влияние рельефа на изменчивость радиального прироста сосны // Дендрохронология и дендроклиматология. -Новосибирск: Наука, 1986. С. 114-122.

785. Соков М.К., Рожков A.C. Динамика сокращения прироста у хвойных деревьев под влиянием промышленных выборосов алюминиевых заводов // Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья.- Иркутск, 1975. С. 9-60.

786. Соколов H.H. Характер естественного изреживания сосновых древостоев // ИВУЗ: Лес. журн. 1971.-№ 1.-С. 15-17.

787. Стадницкий Г.В. Введение в общую теорию лесозащиты // Экология и защита леса: Межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1988. С. 87-91.

788. Стадницкий Г.В., Бортник A.M. О дискретности популяций // Вопросы защиты леса: Тр.ин-та/Московск. лесотехнический ин-т. 1974. Вып.65. С. 19-34.

789. Стадницкий Г.В., Бортник A.M. Экологические проблемы защиты таежных лесов // Изв. ВУЗ: Лес. журн. 1979.- № 3.- С. 5-13.

790. Стадницкий Г.В., Бортник A.M. Динамика популяций ксилофагов и их роль в лесу// Новейшие достижения лесной энтомологии: Матер. 8 съезда ВЭО.- Вильнюс, 1981. С. 164-168.

791. Стадницкий Г.В., Страхов В.В. Ксилофаги как индикатор состояния лесных насаждений // Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней: Тез. докл. Всесоюзн. научно-практич. конф. М.: ВНИИЛМ, 1987. С. 183-184.

792. Старк В.Н. Вредные лесные насекомые. М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. 455 с.

793. Старк В.Н. Фауна СССР. Жескокрылые. Короеды (Ipidae). М.-Л.: АН СССР, 1952. Т. 31.-462 с.

794. Старобогатов Я.И. Пути формирования биоразнообразия на таксономическом уровне// Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 94-100.

795. Староверов Ю.В., Попов П.П. Повреждение культур сосны снеголомом // Лес. хоз-во. 1983. - № 11. - С. 33-35.

796. Старостин В.А., Кузнецов А.Н. Результаты опытов с разреживанием культур сосны и обрезкой ветвей в них // Лесхоз, информ.: Научно-техн. информ. сб. ВНИИЦлесресурс. 1989. - № 6. - С. 22-24.

797. Степин В.В., Бирюков В.И. Устойчивость лесных биогеоценозов и пути ее повышения: Обзорн. информ. М.: ВНИИЦлесресурс, 1993. - 44 с.

798. Стороженко В.Г. Критерии устойчивости лесных сообществ // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез. докл. второй Всесоюз. научно-техн. конф. М.: МЛТИ, 1991 а. Ч. 1. С. 20-21.

799. Стравинскене В.П. Изменение радиального прироста деревьев в зоне действия промышленного загрязнения // Лес. хоз-во.- 1987. № 5. - С. 34-36.

800. Строганова В.К. Рогохвосты Сибири. Новосибирск: Наука, 1968. - 147 с.

801. Сукачев В.Н. Проблемы фитоценологии: Избр. тр. Л.: Наука, 1975. Т. 3. - 544 с.

802. Сухих В.И. Дистанционные методы зондирования в лесном хозяйстве и охране природы // Лес. хоз-во. 1979. - № 3. - С. 41-45.

803. Сухих В.И. Современное состояние и перспективы развития дистанционных средств и методов в лесном хозяйстве зарубежных стран// Лесоведение и лесоводство: Обзорная информ. ЦБНТИлесхоз. 1984. - Вып.1. - 44 с.

804. Сухов И.В. Закономерности роста и продуктивности опытных культур сосны разной густоты в Воронежской области // Сосновые леса России в системемногоцелевого лесопользования: Тез. докл. Всерос. конф. Воронеж: ВЛТИ, 1993. Кн. 2. С. 40-41.

805. Суховольский В.Г. Биофизические методы оценки местообитаний большого соснового долгоносика // Экологическая оценка местообитаний лесных животных.-Новосибирск: Наука, 1987а. С. 116-122.

806. Суховольский В.Г. Биоразнообразие: модель свободной конкуренции// Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995. С. 72-73.

807. Сухорукова Е.Е. Сравнительная характеристика естественного и патологического отпадов в сосняках лесной опытной дачи ТСХА // Биоэкологическая оптимизация лесных биогеоценозов: Сб. науч. тр. ТСХА. 1988. С. 13-19.

808. Тальман П.Н. Самоизреживание, стадийность и фазы развития древостоя. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. - 172 с.

809. Тальман П.Н., Катаев O.A. Методы лесоэнтомологического обследования.- Л.: ЛТА, 1964.- 120 с.

810. Тальман П.Н., Носырев В.Н. Метод массового детального обследования древостоев, зараженных вторичными вредителями // Научно-методические записки: Главное управление по заповедникам СМ РСФСР.- М., 1948. Вып.Х1. С. 25-52.

811. Танский В.И. Оценка роли кормового режима в динамике численности насекомых с точки зрения общей теории систем // Журн. общ. биол. 1975. - Т. 36. - № 1. - С. 66-74.

812. Тарануха М.Д. Развитие непарного шелкопряда в зависимости от питания и степени освещенности // Тр.ин-та / Ин-т энтомологии и фитопатологии. 1952. Вып.З. С. 102-112.

813. Тарасов А.И. Об изменчивости годичного прироста ели по толщине в связи со степенью угнетения деревьев и колебаниями погодных условий // Лесоведение. 1968. -№ 2. - С. 24-32.

814. Тарасов А.И. Особенности динамики годичного прироста древесины ели в связи с различными условиями произрастания // Дендроклиматохронология и радиоуглерод: Матер. Второго Всесоюз. совещ. Каунас, 1972. С. 127-128.

815. Тарашкевич А.И. Процесс отпада стволов //Лес. хоз-во и лесоэкплуатация. 1935. -№ 11. - С. 38-41.-№ 12. - С. 42-47.

816. Терсков И.А., Терскова М.И. О закономерностях процесса изреживания светолимитированных древостоев // Математический анализ компонентов лесных биогеоценозов. Новосибирск: Наука, 1979. С. 25-44.

817. Терсков И.А., Терскова М.И. Рост одновозрастных древостоев. Новосибирск: Наука, 1980. - 208 с.

818. Терскова М.И. О применении параболического закона для описания параметров, характеризующих рост зародышей птиц // Количественные аспекты роста организмов. -М.: Наука, 1975. С. 70-80.

819. Теслюк Н.К. Оценка метода определения прироста и отпада леса проф. П.В. Воропанова // ИВУЗ: Лес. журн. 1989. - № 2. - С. 23-27."

820. Тимофеев В.П. Опыт выращивания лиственницы при разной густоте посадки // Изв. ТСХА. 1959. - Вып. 2. - С. 123-140.

821. Тимофеев В.П. Особенности роста сосново-липовых культур // Лесн. хоз-во. -1976. № 4. - С. 45-49.

822. Тимофеев-Ресовский Н.В.,Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. - 302 с.

823. Титов Ю.В. Эффект группы у растений. Л.: Наука, 1978. - 152 с.

824. Титова Е.В. К динамике численности короедов (Coleóptera, Ipidae) хвойных пород на вырубках Карелии // Энтомол. обозр. 1966. - Т. 45. - Вып. 1. - С. 51-56.

825. Тишков А.А. Ценофонд: пути формирования и роль сукцессий // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 21-34.

826. Тишлянова А.А. Устойчивость травяных экосистем // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992. С. 69-77.

827. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М.: Гослестехиздат, 1939. - 746 с.

828. Тойнби А. Цивилизация перед судом истории. М.: Прогресс, 1995.

829. Третьяков Н.В. Методика учета среднего и текущего прироста древостоя // Вопросы лесной таксации. М.-Л.: Гослестехиздат, 1937. С. 3-18.

830. Трофимов В.Н. Разработка метода учета и изучение движения численности ольхового рогохвоста // Вопросы защиты леса: Тр. ин-та/ Моск. лесотехнич. ин-т. 1978. Вып. 105. С. 29-43.

831. Трофимов В.Н. Усовершенствованная методика учета//Защита растений. 1979. - № 3. - С. 37-38.

832. Трофимов В.Н. Использование стволовых вредителей для лесоэнтомо-логического мониторинга состояния леса//Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов: Тр. ин-та/Моск. лесотехнич. ин-т 1990. Вып. 223. С. 142-146.

833. Трофимов В.Н. Группы ксилофагов по размещению их поселений на стволе, обоснование способов учета и анализа // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез. докл. Всерос. научно-техн. конф. М.: МГУЛ, 1994. Т. 3. С. 35-36.

834. Трофимов В.Н., Благовидов А.К., Липаткин В.А. Количество и распределение узлов учета при подсчете ксилофагов на модельном дереве// Экология и защита леса: Межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1982. Вып. 7. С. 96-102.

835. Трофимов В.Н., Липаткин В.А. Изменчивость поселений стволовых насекомых // Лесоведение. 1986. - № 1. - С. 51-57.

836. Трофимов В.Н., Липаткин В.А. Размножение малого соснового лубоеда в древостоях, объеденных сосновой совкой // Экология и защита леса: Межвуз. сб. науч. тр.-Л.: ЛТА, 1988. С. 71-77.

837. Тюрин А.В. Исследование хода роста нормальных сосновых насаждений в Архангельской губернии // Тр. по лесному опытному делу в России. СПб., 1913. Вып. 45. 135 с.

838. Тюрин А.В., Науменко И.М., Воропанов П.В. Лесная вспомогательная книжка. -М.: Гослестехиздат, 1946. 408 с.

839. Уатт К.Е. Экология и управление природными ресурсами: Пер. с англ. М.: Мир, 1971,-463 с.

840. Уголев A.M. Трофология новая междисциплинарная наука // Вест. АН СССР. -1980. -№ 1.-С. 50-61.

841. Уильямсон М. Анализ биологических популяций: Пер. с англ.- М.: Мир, 1975.- 271 с.

842. Урсул А.Д. Информация. М.: Наука, 1971. - 296 с.

843. Уткин А.И. Влияние огня на природу и формирование лиственничников Центральной Якутии // Лес. хоз-во. 1965. - № 1. - С. 55-61.

844. Ушаков Б.А. Причины вымокания сосновых насаждений Припятского Полесья // Лес. хоз-во. 1978. - № 6. - С. 23-26.

845. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Дж. 0. Ким, Ч.У. Мьюллер, У.Р. Клекка и др. М.: Финансы и статистика, 1989. - 215 с.

846. Фаторов A.C. Биологическая память и самоорганизация живых систем// Самоорганизация в природе и обществе: Тез. докл. и сообщ. Л.: Наука, 1988. С. 129-131.

847. Федоренчик A.C. Экологические аспекты проблемы использования биомассы дерева // Тр. Белорусе, гос. технолог, ун-та. Сер. 1: Лесное хоз-во. Мн., 1994. Вып. 2. С. 102-107.

848. Федоров В.Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1974. - № 3. - С. 402-415.

849. Федоров В.Д., Левич А.П. Анализ данных. Экспликация понятия «норма» и целостные свойства систем // Человек и биосфера. М.: МГУ, 1978. Вып. 2. С. 3-16.

850. Федоров В.Д., Левич А.П. Откуда берутся индексы разнообразия?// Человек и биосфера. М.: МГУ, 1980. Вып.4. С. 164-184.

851. Федоров В.Д., Сахаров В.Б., Левич А.П. Количественные подходы к проблеме оценки нормы и патологии экосистем // Человек и биосфера. М.: МГУ, 1982. Вып. 6. С. 3-42.

852. Федоров Е.К. Экологический кризис и социальный прогресс. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1977.

853. Феклистов П.А., Барзут В.М. Цикличность радиального прироста сосны и ели на Европейском Севере // Экология и защита леса: Межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1985. С. 24-28.

854. Феклистов П.А., Евдокимов В.Н. К вопросу о влиянии метеорологических факторов на годичный прирост древесины в северной тайге // Экология и защита леса (патология леса и охрана природы): Межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1983. С. 11-15.

855. Физико-географическое районирование СССР: Характеристика региональных единиц / под ред. H.A. Гвоздецкого. М.: МГУ, 1968. - 576 с.

856. Фильрозе Е.М. К методике исследования динамики роста деревьев и насаждений // Лесоведение. 1967. - № 2. - С. 74-79.

857. Фильрозе Е.М. Шмелькова Т.М. Динамика роста деревьев и некоторые приемы ее математического описания // Экология. 1971 - № 2. - С. 15-26.

858. Фирсова В.П. Лесные почвы Свердловской области и их изменения под влиянием лесохозяйственных мероприятий // Тр. ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. Свердловск, 1969. Вып. 63. С. 87-94.

859. Флоров Д.Н. Короеды хвойных лесов Восточной Сибири. Иркутск, 1949. - 138 с.

860. Фомина Н.В. Синергетика и современные экономические процессы // Современное гуманитарное знание и социальная практика в поисках новой парадигмы: опыт междисциплинарного диалога. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999. С. 203-210.

861. Фрей Т. Рост как информационный процесс II Проблемы современной экологии. -Тарту, 1978. С. 58-59.

862. Фрейдлин М.И., Светлосанов В.А. О влиянии малых возмущений на устойчивость состояния экологических систем // Журн. общ. биол. 1976. - Т. 37. - № 5. - С. 715-721.

863. Фуряев В.В. Охрана сосновых молодняков от пожаров в Сибири // Лес. хоз-во. -1971. -№ 2. С. 66-69.

864. Фуряев В.В. Вопросы исследования последствий пожаров и применения огня в лесном хозяйстве // Горение и пожары в лесу. Красноярск, 1973. С. 181-196.

865. Фуряев В.В. Профилактические палы при формировании пожароустойчивых сосняков // Вопросы лесной пирологии. Красноярск, 1974. С. 241-261.

866. Фуряев В.В. Лесные пожары как экологический фактор формирования тайги // Проблемы лесоведения Сибири. М.: Наука, 1977. С. 136-147.

867. Фуряев В.В., Киреев Д.М. Изучение послепожарной динамики лесов на ландшафтной основе. Новосибирск: Наука, 1979. - 160 с.

868. Хаммонд X. Сплошные рубки: экологические и экономические недостатки// Россия Азиатская. 1996. - № 1. - С. 24-34.

869. Ханин М.А., Дорфман Н.Л. Математическая модель роста, основанная на эволюционном экстремальном принципе // ДАН СССР. 1973. - Т. 212. - Вып. 3. - С. 743747.

870. Ханисламов М.Г. Физиологические особенности деревьев дуба, поражающихся вторичными вредителями // Исследования очагов вредителей леса в Башкирии. Уфа, 1958. С. 69-82.

871. Ханисламов М.Г., Латышев Н.К., Яфаева З.Ш. Условия развития массовых размножений шелкопряда-монашенки в Башкирии // Исследования очагов вредителей леса в Башкирии. Уфа, 1962. С. 5-31.

872. Харитонова Н.З. Энтомофаги короедов хвойных пород. М.: Лес. пром-сть, 1972. -178 с.

873. Хемминг Р.В. Цифровые фильтры. М.: Советское радио, 1980. - 224 с.

874. Хильми Г.Ф. Биогеофизическая теория и прогноз самоизреживания леса. М.: Изд -во АН СССР, 1955. - 86 с.

875. Хильми Г.Ф. Теоретическая биогеофизика леса. М.: Изд -во АН СССР, 1957. -206 с.

876. Хлудова Л.В. Исторический процесс в свете энергетического мировоззрения «живой этики» Рерихов // Общество и история. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998. С. 15-21.

877. Храмцов H.H., Падий H.H. Стволовые вредители леса и борьба с ними. М.: Лес. пром-сть, 1965. - 159 с.

878. Цветков В.Ф. Методические рекомендации по оценке существующего и прогнозируемого состояния лесных насаждений в зоне влияния промышленных предприятий Мурманской области. Архангельск: АИЛиЛХ, 1990. - 19 с.

879. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Л.: Наука, 1979.

880. Чемерис М.В. Структура энтомокомплексов ксилофагов заповедника "Кивач" // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. Т. 14. С. 119-124.

881. Черепанов А.И. Лиственничный дровосек и борьба с ним. Новосибирск, 1952.104 с.

882. Черкашин А.К. Модель динамики таежного биогеоценоза // Оптимальное управление природно-экономическими системами. М.: Наука, 1980. С. 132-141.

883. Чернов Ю.И. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши//Зоол. журн. 1971. - Т. 50. - Вып. 7. - С. 1079-1092.

884. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 111. - № 4. - С. 499-507.

885. Чернова Н.М., Былова A.M. Экология: Учебное пособие. М.: Просвещение, 1981. -255 с.

886. Черных B.J1. Автоматизированные системы в лесном хозяйстве: Учебное пособие. -Йошкар-Ола: МарГТУ, 1995. 134 с.

887. Черных B.JI., Грачев В.М. Модель хода роста и возраст рубки осиновых древостоев в условиях свежей сурамени Республики Марий Эл // Лесное хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Саратов: СХА.1996. Вып. 2. С. 57-63

888. Чернышев В.Б., Афонина В.М. Суточный ритм геофизических процессов и чувство времени // Журн. общ. биол. 1976. - Т. 37. - № 5. - С. 722-729.

889. Четвериков А.Н. Об одной математической модели изреживания древостоя // Математические вопросы моделирования сложных объектов. Петрозаводск: Карельский НЦ АН СССР. 1979. С. 27-37.

890. Четвериков А.Н. Моделирование лесных биогеоценозов// Математическое моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1985. С. 37-51.

891. Четвериков А.Н. Моделирование изреживания древостоев. 1. Плотность одновозрастных однопородных древостоев как функция возраста, ее связь с индивидуальными размерами деревьев: Препринт. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. - 26 с.

892. Четвериков А.Н. Моделирование изреживания древостоев. 2. Описание изреживания в моделях лесных ценозов: Препринт. Петрозаводск: Кар. филиал АН СССР, 1988. - 24 с.

893. Четвериков С.С. Волны жизни (из лепидепторологических наблюдений 1903 г.) // Дневник зоол. отд. Императорского о-ва любителей естествознания и энтографии.- М., 1905. Т. 3. - Вып. 6. - С. 106-1Ю.

894. Чибисов Г.А., Минин Н.С. Рубки ухода в сосновых культурах на Европейском Севере// Лес. хоз-во. 1988. - № 6. - С. 14-17.

895. Чистяков А.Р., Денисов А.К. Типы леса Марийской АССР (и сопредельных районов). Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во, 1959. - 74 с.

896. Чудников П.И. Влияние пожаров на возобновление лесов Урала. М.-Л.: Сельхозгиз, 1931.- 160 с.

897. Чуенков B.C. Исследования оптимальной структуры насаждений с помощью ЭВМ // Докл. советских специалистов участников международ, симп. стран - членов СЭВ по использованию ЭВМ и математических методов в лесном хозяйстве. - Пушкино: ВНИИЛМ, 1972. С. 68-79.

898. Чуенков B.C. Совершенствование методов лесоустройства в соответствии с современными требованиями экологии и экономики // Проблемы и перспективы развития лесоустройства: Тез. докл. Всеросс. совещ. Новосибирск, 1999. С. 37-43.

899. Чурий И.Р. Роль дендрофильных насекомых и других факторов неблагоприятного воздействия при формировании сосновых молодняков в условиях Воронежской области. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Воронеж, 1994. - 19 с.

900. Шалаев В.П. Синергетический конфликт человека на рубеже второго тысячелетия // Современное гуманитарное знание и социальная практика в поисках новой парадигмы: опыт междисциплинарного диалога. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999 а. С. 108-122.

901. Шалаев В.П. Системо-синергетика глобальных проблем современности // Современное гуманитарное знание и социальная практика в поисках новой парадигмы: опыт междисциплинарного диалога. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999 б. С. 129-148.

902. Шалибашвили Г.К. Фенология большого соснового лубоеда в условиях Причерноморья // Экология и защита леса: Межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1987. С. 64-67.

903. ШапироА.П. Математические модели конкуренции // Математические методы в биологии,- Владивосток, 1974. С. 5-75.

904. Шафранов Н. Рубки свободного стояния (прорубки) и влияние их на прирост леса // Лес. журн. 1884. - Вып. 1. - С. 26-31.

905. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. - 278 с.

906. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологичес-ких индикаторов в экологии наземных позвоночных // Тр. ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. Свердловск, 1968. Вып. 58. - 388 с.

907. Шевырев И.Я. Деятельность короедов в Духовщинском лесничестве Смоленской губернии в 1882-1883 гг. по данным 1887 г. // Лес. журн. 1888. - Т. 18. - № 5. - С. 741-755.

908. Шевырев И.Я. Опустошительное размножение короедов в Средней России с 1882 по 1894 гг. и попытки борьбы с ними // Сельское хоз-во и лесоводство. 1896. - Т. 183. -№ 10. - С. 523-545.

909. Шелухо В.П. Состояние заподсоченных сосняков и роль в них ксилофагов // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов: Матер, научно-практ. конф. Йошкар-Ола: Марийск. кн. изд-во, 1989. С. 149-150.

910. Шешуков М.А. О высоте нагара на стволах при лесных пожарах // Лес. хоз-во. -1976.-№ 7.-С. 41-43.

911. Шешуков М.А. Влияние пожаров на развитие таежных биогеоценозов// Горение и пожары в лесу: Матер. I Всесоюз. научно-техн. совещ. Ч. III. Лесные пожары и их последствия. Красноярск, 1979. С. 81-96.

912. Шешуков М.А., Соловьев В.И., Найкруг И.Б. Влияние некоторых факторов на повреждаемость деревьев пожарами // Горение и пожары в лесу: Матер. I Всесоюзн. научно-техн. совещ. Ч. III. Лесные пожары и их последствия. Красноярск, 1979. С. 117-123.

913. Шиманский В.Н. Историческое развитие биосферы // Эволюция и биоценотические кризисы. М.:Наука, 1987. С. 5-45.

914. Шинкаренко И.Б., Дзедзюля A.A. Оптимизация режимов густоты при целевом выращивании сосновых культур // Лесоведение и лесоводство: Обзорн. информ. ЦБНТИлесхоз. 1983. - № 3. - С. 1-40.

915. Шиятов С.Г. Дендрохронология, ее принципы и методы // Проблемы ботаники на Урале. Свердловск: УФАН СССР, 1973. С. 53-81.

916. Шиятов С.Г. Климатогенные смены лесной растительности на верхнем и полярном пределах ее произрастания: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Свердловск, 1981.-57 с.

917. Шиятов С.Г., Горячев В.М. Дендрохронологический мониторинг южнотаежных лесов Среднего Урала // Проблемы заповедного дела: Матер, науч. конф. -Екатеринбург, 1996. С. 24-26.

918. Шмальгаузен И.И. О закономерностях роста у животных // Природа. 1928. - № 9. -С. 815-838.

919. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. М.-Л.: Гос. изд-во биол. и медиц. лит., 1935. С. 8-60.

920. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка // Рост животных. М.-Л.: Гос. изд-во биол. и медиц. лит., 1935. С. 74-84.

921. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.-Л.: АН СССР, 1939. - 321 с.

922. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.-Л.: АН СССР, 1946.-451 с.

923. Шмальгаузен И.И. Количество фенотипической информации в строении популяций и скорость естественного отбора // Применение математических методов в биологии. Л.: ЛГУ, 1960.

924. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка. Изб. тр. в 2-х томах. Киев: Наукова думка, 1984. Т. 1 - 176 с. Т.2 - 168 с.

925. Шнитников A.B. Ритмы в природных явлениях, их причины и значение // Чтения памяти академика Л.С. Берга: Тез. докл. Л., 1966. С. 5-11.

926. Шнитников A.B. Внутривековая изменчивость компонентов общей увлажненности. Л.: Наука, 1969. - 244 с.

927. Шнитников A.B. Из голоценовой истории озер Евразии // Вопросы географии. -М.: Мысль, 1970. Вып. 79 (Ритмы и цикличность в природе). С. 51-67.

928. Шолохов А.Г. Математическая модель Г.Ф. Хильми динамики густоты одновозрастных насаждений // Лес. хоз-во. 1997. - № 3. - С. 38-39.

929. Штейбок А.Г., Киселев В.В. Динамика полноты изреженных древостоев и целесообразность их реконструкции // Лесоведение и лесное хозяйство: Республ. межвуз. сб. Мн.: Вышэйшая школа, 1980. Вып. 15. С. 66-70.

930. Щербаков А.Н. Насекомые-ксилофаги Карелии как объект лесопатологического мониторинга // Проблемы лесопатологического мониторинга в таежных лесах европейской части СССР: Тез. докл. 1 Всесоюзн. конф. Петрозаводск: Карельский НЦ АН СССР, 1991. С. 63-64.

931. Щербаков А.П., Лазарева A.A. О периодичности роста и накопления сухого вещества у двухлетних сеянцев древесных пород // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1952. - Т. 57. - Вып. 1. - С. 78-83.

932. Эйтинген Г.Р. Влияние густоты древостоя на рост насаждения // Лес. журн. 1918. -Вып. 6-8.-С. 241-276.

933. Эйтинген Г.Р. Избранные труды. М.: Сельхозиздат, 1962. - 500 с.

934. Экологические системы. Адаптивная оценка и управление / Под ред. К.С. Холинга. М.: Мир, 1981. - 398 с.

935. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М.: ИЛ, 1960. - 230 с.

936. Эшби У.Р. Введение в кибернетику. М.: ИЛ, 1959. - 430 с.

937. Юкнис P.A. Некоторые закономерности роста деревьев // Моделирование и контроль производительности древостоев. Каунас, 1982. С. 118-120.

938. Юкнис P.A. Унификация лесоэкологических исследований и наблюдений в биосферных заповедниках // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Т. 7. С. 138-151.

939. Юодвалькис А.И., Ионикас Ю.В. Влияние режима выращивания насаждений на их устойчивость // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез. докл. Всесоюз. научно-техн. конф. М.: МЛТИ, 1987. Сек. 2. С. 49-50.

940. Юодвалькис А.И., Иоканикас Ю.В. Лесоводственно-биологические основы выращивания высокопродуктивных сосновых насаждений //Лес. хоз-во. 1988. - № 12. -С. 19-21.

941. Юодвалькис А.И., Озолинчюс Р.В. Лесоводственно-биологические аспекты оптимизации первоначальной густоты сосновых насаждений // Лес. хоз-во. 1987. - № 9. - С. 20-22.

942. Яблоков A.B. Некоторые аспекты проблемы случайности в биологической эволюции // Вопросы философии. 1976. - № 9. - С. 72-79.

943. Яблоков A.B., Юсупов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 1981. -344 с.

944. Яворский Б.М., Детлаф A.A. Справочник по физике. М.: Наука, 1968. - 940 с.

945. Якайтис Б., Валента В., Гавялис Б. Факторы, определяющие численность популяции короеда-типографа в различных фазах онтогенеза // Тр. ин-та/ Литовский НИИЛХ. Каунас, 1982. Т. 22. С. 66-72.

946. Яковлев Г.В. Природные особенности еловых лесов подзоны южной тайги и их возобновление: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М.: ВНИИЛМ, 1976. - 24 с.

947. Яковлева Л.В. Эколого-генетический анализ линейного прироста хвойных при отборе на быстроту роста //Лесоведение. 1981. - № 3. - С. 85-90.

948. Яковлева Л.В. Принципы и методы метамерной оценки генотипических параметров изменчивости годичных приростов хвойных в селекции на быстроту роста // Генетика. 1992. - Т. 28. - № 10. - С. 162-168.

949. Янко Р.В., Янко В.М. К вопросу математического описания роста растений // С.-х. биология. 1979. - Т. 14. - № 5. - С. 644-649.

950. Яновский В.М. Воздействие энтомофагов на динамику численности короедов//Чтения памяти Н.А. Холодковского. Докл. на 34 ежегодном чтении 3 апр. 1981 г. Л.: Наука, 1982. С. 25-53.

951. Яновский В.М. Лесные насекомые как элемент экологического мониторинга // Успехи энтомологии в СССР: Матер. 10 съезда ВЭО. Л.: Наука, 1990. С. 146-148.

952. Яновский В.М. Насекомые и проблема экологического мониторинга лесных экосистем // Лесн. хоз-во. 1990. - № 11. - С. 29-32.

953. Яновский В.М., Киселев В.В. Роль биотических факторов в регуляции численности большого лиственничного короеда // Известия СО АН СССР: Серия биол. наук. 1975. - № 1. - С. 48-53.

954. Яновский В.М., Киселев В.В. Ведущие факторы динамики численности большого лиственничного короеда // Тр. 14 Тихоокеанского науч. конгресса. Комитет К. М., 1979.С. 103-104.

955. Ярошевич В.Г. Опредедение боковой поверхности древесных стволов и суммы боковых поверхностей стволов в лесонасаждениях // ИВУЗ: Лес. журн. 1966. - № 6. - С. 41-43.

956. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1964.- 459 с.

957. Яценко-Хмелевский А.А., Лайранд Н.И. Дендроиндикация как метод глобальной оценки влияния антропогенного воздействия на окружающую среду // Дендроклиматические исследования в СССР. Архангельск, 1978. С. 46.

958. Яцентковский А.В. Кастрация сосновых лубоедов червями Nematodes и влияние их на жизнедеятельность короедов Ipidae И Записки Белорусе, ин-та сельск. и лесного хоз-ва. Минск, 1924. Вып.З. С. 1-19*

959. Яцентковский А.В. Питание, возраст и продолжительность жизни сосновых лубоедов( сем. Ipidae) II Зап. Белорусе, ин-та сельск. и лесного хоз-ва. Минск, 1925. Вып. 8-9. С. 272-296.

960. Яцентковский А.В. Обследование короедников // Обследование лесов, зараженных вредителями. Л.: Кубуч, 1931. С.49-102.

961. Яцентковский А.В. Главнейшие вредные насекомые в лесах СССР. М.-Л.: Сельколхозгиз, 1931. - 117 с.

962. Яцентковский А.В. Энтомологическое обследование подсоченных насаждений в Сиверском леспромхозе // Вопросы защиты леса: Сб. науч. тр. ЦНИИЛХ. Вып. 2. Л.: Гослестехиздат,1934. С. 84-105.

963. Anscombe F.J. The statistical analysis of insect counts basid on the negative binomial distribution // Biometrics. 1949. - N 5. - P. 63-85.

964. Armsrong R.A., McGehee R. Coexistence of two competitors on one resource // J. Theor. Biol. 1976. V. 56. N 2. P. 499-502.

965. Assman U. Aufforderung zur Anstellung von Beobachtung liber die periodischen Fracheinungen in der Insekten-welt. Verhandlungen Zool. // Bot.Vorein.- 1855.- N 5.- S. 98-104.

966. Atkins M.D. Behavionral variation among scolitus in relation to their habitat // Canad. Entomol. 1966. - V. 98. - N 3. - P. 285-287.

967. Backman G. Wachstumsverlauf und Waschtumfunktionen // Scand. arch, physiol. -1932. V. 64.-N 1-3. - P. 127-170.

968. Baird A.M. Regeneration after fire in King's Park, Perth, Western Australia // J. Roy. Soc. West. Austral. 1977. - V. 60. -N 1. - P. 1-22.

969. Beaver R.A. The development and expression of population tables for the bark beetle Scolytus scolytus (F.) II Ann.Ecol. 1966. - V. 35. - N 1. - P. 27-41

970. Beaver R.A. Intraspecific competition among Bork beetle larvae (Coieoptera: Scolytidae) II J. Anim.Ecol. 1974. - V.43. - N 2. - P. 455-467.

971. Berryman A.A. Estimation of oviposition by the firengraver Scolytus ventralis (Coleóptera: Scolytidae) // Annals of the Entomological Society of America. 1968a. - V. 61. -N 1.- P. 227-228.

972. Berryman A.A. Development of sampling techniques and life tables for fir engraver Scolytus ventralis.(Col.: Scolytidae) II Cañad Entonol. 1968b. - V. 100. - N 11. - P. 1138-1147.

973. Berryman A. A. Dynamics of bark beetle populations: towards a general productivity model // Environ.Entomol. 1974. - V. 3. - N 4. - P.579-585.

974. Berryman A.A. Theoretical expanation of mountain pine beetle dynamics in bodgepole pine forests // Environ.Entomol. 1976a. - V.5. - N 6. - P. 1225-1233.

975. Berryman A.A. Theoretical framework for modeling bark beetle populations // XVIIV FRO World Congress. 1976b. P. 457-458.

976. Berryman A.A., Pienaar L.V. Simulation of intraspeclfic competition and survival of Scolytus ventralis Broods. (Coleoptera: Scolytidae) I I Environ.Entomol. 1973. - V.2. - N 3. -P. 447-459.

977. Bertalanffy L. von. Untersuchungen über die Gesetzlichkeit des Washstums. 1. Allgemeine Grundlagen der Theorie; Mathematische und physiologische Gesetzlichkeiten des Wachstums bei Wassertieren // Wilhelm Roux' Arch. 1934. - Bd. 131. - № 4. - S. 613-653.

978. Bertalanffy L. von. A quantitative theory of organic growth (Inquiries on growth laws II.)//Human Biol. 1938.-V.- 10.-N2.-P. 181-213.

979. Bertalanffy L. von. Quantitative laws in metabolism and growth // Quart. Rev. Biol. -1957.-V. 32.- N3. P. 217-231.

980. Bertalanffy L. von. Principles and theory of growth // Fundamental aspects of normal and malignant growth. Amsterdam: Elsevier, 1960. P. 137-259.

981. Bliss C.I., Fischer R.A. Fitting the negative binomial distribution to biological data and the effecient fitting of the negative binomial // Biometrics. 1953. - N 9. - P. 176-200.

982. Botterweg P.P. Dispersal and flight behaviour of the spruce bork beetle Ips typographus in relation to sex size and fat content // Z.angew.Entomol. 1982. - V.94. - N 5. - P.466-472.

983. Bremer H. Grundsätzliches über den Massenwechsel von Insecten // Zeitschrift for angew. Entomol. 1928. - Bd. 14. - S. 254-272.

984. Brody S . Bioenergetics and growth. N.-Y.: Reinhold, 1945. - 475 p.

985. Buchman R.G., Peterson S.P., Walters N.R. A tree survival model with application to species of the Great Lakes region // Can. J. Forest Res. 1983. - V. 13. - P. 601-608.

986. Bumbieris M. The role of Phytophtora cryptogea and water lagging in a decline of Pinus radiata // Austral. J. Bot. 1976. - V. 24. - N 6. - P. 703-709.

987. Cambell J.B., Smith K.E. Climatological forests of southern pine beetle infestations // Southeast. Geogr. 1980. - V. 20. - N 1. - P. 16-30.

988. Caswell H. Predator mediated coexistens: a nonequilibrium model // Amer. Natur. -1978. - V. 112. - N 983. - P. 127-154.

989. Chararas C. Recherches sur la biologie de Pityogenes chalcographus L. II Schweiz. L. Forstwesen. 1960. - Ig. 111. - N 1. - P. 24-41; N 2. - P. 82-97.

990. Chitty D. Population processes in the vole and their relevance to general theory // Cañad. J. Zool. 1960. - V. 38. - P. - 99-113.

991. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behavior in animal populations // Proc. Ecol. Soc. Australia. 1967. - N 2. - P. 51-78.

992. Cole W. E. Sampling Biologically in Forest Insect Populations // Annals of the Entomological Society of America. 1967. - V.60. - N 4. - P. 860-861.

993. Connell J.H., Orias E. The ecological regulation of species diversity // Amer. Nat. -1964. V. 98. - N 903. - P. 399-414.

994. Coulson R.N., Maygasi A.M., Foltz I.L. Resource utilization by the southern pine beetle, Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) // Canad. Entomol. 1976. - V. 106."-N 4. - P. 353-372.

995. Czarnowski M.S. Productive capacity of locality as a function seil and climate with particular reference to forest land // Louisiana State Univ. Press. Biol. Sei. ser. 1964. - N 5. -176 p.

996. Davis K. P. Forest fire: control and use. N.-Y., 1959. - 595 p.

997. Dennis B., Patil G.P. Species abundance, diversity, and environmental predictability // Ecological diversity in theory and practice / Eds Grassie J.F., Patil G.P., Smith W., Taillie Ch. V. 6. Statystical ecology. 1979. P. 93-114.

998. Denyer W.B., Riley C.G. Die bark and mortality of tamarack caused by high water // Forest Chronicle. 1964. - V. 40. - N 3. - P. 334-338.

999. Douglass A.E. Climatic cycles and tree-growth: A study of the annual rings of trees in relation to climate and solar activity. Washington: Carnegie Inst., 1919, V. 1, 127 p.; 128, V. 2, 166 p.; 1936, V.3, 171 p.

1000. Drew T.J., Flewelling J. W. Some recent Japanese theories of yield-density relationships and their application to Monterey pine plantations//Forest Science. 1977. - V. 23. - N 4. - P. 517-534.

1001. Eidmann H. Zur Kenntnis der Periodizität der Insektenepidemien // J. angew.Entomol.-1931.- Bd. 18.-S. 537-567

1002. Eidmann H. Beiträge zur Kenntnis der Fauna von Südlabrador ins besondere des Flussgebietes des Matumek River // Zoogeographica.-1934.-Bd. 2.-N 2.-S. 204-245.

1003. Eidmann H. Die Populationsbewegung der Insekten // Verh. Deutsch Zool. Gee.-1937.-Bd. 10.-N39.-S. 315-316.

1004. Eidmann H. Das problem der Indifferenz // Naturwiss. 1949. - Bd. 36. - N 9. - S. 268-273.

1005. Eidmann H., Nuorteva M. Der Einfluss der Siedlungedichte und anderes Factoren auf die Anzahl der Nackcommen von Blastophagus piniperda L. (Coleoptera: Scolytidae) II Ann. Entomol.Fenn. 1968.- V.34. -N 3.- S. 135-157.

1006. Emscherman F. Auswirkungen der Trockenjahre 1975 und 1976 auf die Verbreitung forst-pathologener Faktoren in Westfallen-Lippe // Gesunge Pflanz. 1977. - Bd. 29. - N 10. -S. 243-247.

1007. Escherich K. Forstinsekten Mitteleuropas.-Berlin, 1923, Bd.2.-663 s.

1008. Fisher RA. A teoretial distribution for the apparent abundance of different species // J. Anim. Ecol. 1943. -V. 12.

1009. Friederichs K. Die Bedeutung der Biocönosen für den Pflanzenschutz gegen Tiere // L. Angew. Entomol.-1927.-N 12.-S. 385-411.

1010. Fritts H.C., Mosimann J.E., Bottorff C.P. A revised computer program for standardizing tree-ring series // Tree-Ring Bull. 1969. - V. 29. - N 1-2. - P. 15-20.

1011. Grenney W.Y., Bella B.A., Curl H.C. A theoretical approach to interspecific competition in phytoplankton communities // Amer. Natur. 1978. - V. 107. - N 959. - P. 405-425.

1012. Gries G. Zur Frage der Dispersion des Buchdruckers (Ips typographus L.) II L. angew.Entomol.-1985.-V.99.-N l.-P. 12-20.

1013. Grover G.R., Hool J.N. A basal area ratio predictor of loblolly pine plantation mortality // Forest Science. 1979. - V. 25. - N 2. - P. 275-282.

1014. Hallisey D.M., Wood G.W. Prescribed fire in scrub oak habitat in central Pennsylvania // J. Wildlife Manag. 1976. - V. 40. - N 3. - P. 507-516.

1015. Hamilton D.A. Modelling mortality: A component of growth and growth modelling // Proc. of the Workshop Forecasting in Forest Stand Dynamics. Thunder Bay: Canada, 1980. P. 82-89.

1016. Hansson L. Sex ration in small mammal populations as affected by the of fluctuations // Acta Theoriol.-1978.-V.23.-N 7.-P.203-2i2.

1017. Hellgvist C. Production av större märgborre i tallstubbar // Sveriges Skcogsvardsförbunds Tidskrift. 1984.-N 1.- S. 37-47.

1018. Hickolson A.I. The Balance of animal populations // J. Anim. Ecol. 1933.- V. 2. - N 1. -P. 132-178.

1019. Hickolson A.I. An outline of the dinamics of animal populations // Austral. J. Zool. -1954.-V. 2. N 1. - P. 9-65.

1020. Hicks G. R. Structural of phytal Harpacticoid copepod assemblages and the influence of habitat complexity and turbidity // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1980. - V. 44. - N 2/3. -P. 157-192.

1021. Holliday R. Plant population and crop yield // Nature. 1960. - V. 186. - N 4718. - P. 22-24.

1022. Hsu S.B., Hubbell S.P., Waltman P.A. A contribution to theory of competing predator // Ecol. monographs. 1978. - V. 48. - N 3. - P. 337-349.

1023. Kira T. et al. Intraspecific competition among higher plants. 5. Supplementary notes on the C-D effect // J. Theor. Biol. 1957. - V. 56. - P. 1-14.

1024. Kira T., Ogawa H., Sakazaki N. Intraspecific competition among higher plants. 1. Competition density yield interrelationships in regularly dispersed populations // J. Inst. Polytechnics Osaka City Univ. Ser. D. - 1953. - V. 4. - P. 1-16.

1025. Kleine R. Die europäischen Borkenkäfer und die bei ihnen lebenden Räuber, Parasiten und Commensalen (Ipidae) // Entomol. Blatter. 1944. - Bd. 40. - N 3/4. - S. 68-83.

1026. Knight F. B. Partial life tables for Black Hills beetle // J. Econ. Entomol. -1959.- V. 52. -N6.-P.l 199-1202.

1027. Knight F. B. Evaluation of forest insect in-festations // Ann. Rev. Entomol., Palo Alto, Calif, Annual Revs, Ins. 1967. - V. 12. - P. 207-220.

1028. Koch A.L. Coexistence resulting from an alternation of density dependent and density independent growth // J. Theor. Biol. 1974. - V. 44. - N 2. - P. 373-386.

1029. Koehler W. O dinamice populacji czkodnikow wtornuch // Las polski. 1966. - V. 40. -N l.-S. 5-7.

1030. Kohyama T. Simulation of the structural development of warm-temperate rain forest Stands // Ann. Bot. (London). 1989. - V. 63. - P. 625-634.

1031. Krüger F. Probleme der mathematischen Darstellung des Fischwachstum // Ber. Deutsch, wiss. Kommiss. Meeresforsch. 1970. - Bd. 21. - № 1-4. - S. 224-233.

1032. Macintoch R.P. Raunkiaer's «Law of friquency» // Ecology. 1962. - V. 43. - P. 533-535.

1033. Margalef R. Some comments relative to the organization of plankton // Annu. Rev. Oceanogr. and Mar. Biol. 1967. - V. 5. - P.257-289.

1034. Matthew P. On naval timber and arboricultur. Edinburg, 1831. - 206 p.

1035. McArthur F.N. On the relative abundance of bird species // Proceedings of the National Academy of Science. 1957. - V. 43. - N 3. - P. 293-295.

1036. Medawar P.B. The growth, energy and ageing of the chickenDs heart // Proc. Roy. Soc. B. -1940. V. 129. - N 856. - P. 332-355.

1037. Medawar P.B. Discussion of growth and new growth //Proc. Roy. Soc. Med. 1942. - V. 35. - N 7. - P. 500.

1038. Menge B.A., Sutherland J.P. Species diversity gradients: sinthesis of the role of predation competition, temporal heterogeity//Amer. Natur. 1976. - V.l 10. - N 973. - P. 351-369.

1039. Mimura M., Kawasaki K. Spatial segregation in competitive interaction dittusion // J. Math. Biol. - 1980. - V. 9. - N 1. - P. 49-64.

1040. Minot Ch. S. The Problem of age, growth and death // Popul. Sei. Monthly. 1907. - V. 71. -P. 481-523.

1041. Mitchell K.J. Simulation of the growth of even-aged white spruce stands // School of Forestry. Yale Univ. Bulletin. 1969. - N 75. - 48 p.

1042. Mitchell K. J. Dynamics and simulated yield of Douglas-fir // Forest Sei. monogr. -1975.-V. 17.-39 p.

1043. Mitsuhiro M. A theoretical approach to forest growth modelling. 3. Tree-dimensional log-Mitscherlich equation system //J. Japanese forestry Soc. 1983. -V. 65. -N 11.- P. 417-426.

1044. Miyanishi K., Hoy A.R., Cavers P.V. A generalized law of self-thinning in plant populations // J. Theor. Biol. 1979. - V. 78. - P. 439-442.

1045. Morris R.F. Single-factor analysis in population dynamics // Ecology. 1959.-V. 40. -P. 580-588.

1046. Moser J. Dynamics of an even-aged forest stand // Forest Science. 1972. V. 18. P. 184-191.

1047. Motomura I. Etude statistique des populations ecologiques // Doobutugaku Lassi (Tokyo). 1932. - V. 44. - P. 379-383.

1048. Mount A.B. The independence of the eucalypts and forest fires in southern Australia // J. Australia Forestry. 1964. - V. 28. - N 2. - P. 103-107.

1049. McMul len L.H., Atkins M.D. Infraspecifer competition as factors in the Douglas fir beetle // Forest. Sei. 1961. - N 3. - P. 197-203.

1050. Naito K. An analysis of forest stand growth based on the Richards function. 1. W-N trajectory // J. Japanese forestry Soc. 1983. - V. 65. - N 11. - P. 399-407.

1051. Nilssen A.C. Long-range aerial dispersal of bork beetles and bark weevils (Coleoptra: Scolytidae and Curculionidae) in northern Finland // Ann. Entomol. Fenn. 1984. - V. 50. - N 2. -P. 37-42.

1052. Nuorteva M. Versuche über den Einfluss der Bevölkerungsdichte auf die Nachkommenzahl des grossen Waldgärtners Blastophagus piniperda L. // Ann. Entomol. Fenn. 1954. -V. 20.-N4.-P. 184-189.

1053. Nuorteva M. Über den Einfluss der Menge des Brutmaterial auf die Vermehrlichkeit und natürliche Feinde des Grossen Waldgärtens Blastophagus piniperda L. (Col., Scolytidae) II Ann. Entomol. Fenn. 1964. - V. 30. - N 1.- P. 1-17.

1054. Odum E,P, Ecology and our endangered life-support systems. Sunderland. Massachusetts: Sinauer Associates, Inc., 1989. - 283 p.

1055. Peschel W. Die mathematischen Methoden.zur Herleitung der Wachstumsgestze von Baum und Bestund und die Ergebnisse ihrer Anwendung // Tharandter Farstl . Jahrb. Berlin, 1938. Bd. 89. S. 169-247.

1056. Pickard W.P. Three interpretations of the self-thinning rule // Ann. Bot. 1983. - V. 51. - P. 749-757.

1057. Pielou E.C. Ecological Diversity. London; Sydney; Toronto: A Wiley Intersci. Publ. 1975. - 165 p.

1058. Preston F. W. The communes and rarity of species // Ecology. 1948. - V. 29. - P. 254-283.

1059. Preston F. W. The canonical distribution of communes and rarity. Part 1. // Ecology. -1962. V. 43. - P. 185-215, 410-432.

1060. Richards F. J. A flexible growth function for empirical use // J. Exp. Bot. 1959. - V. 10. N 29. - P. 290-300.

1061. Riis A. Latipihklasest Eesti NSV-s // Metsanduslikud Uurimused (Tallinn: Valgus). -1975.-XII.-Lk. 294-314.

1062. Rovn H.P. Expansion of the populations of Ips typographic L. and their lokal dispersal following gale disaster in Denmark // Z. angew. Entomol. 1985. - V. 99. - N 1. - P. 26-33.

1063. Rudinsky I.A. Host selection and invasion by the douglas-fir beetles, Dendroctonus pseudotsugae Hopkins, in coastal douglas-fir forests // Canad. Entomol. -1966. V. 98. - N 1. -P. 15-34.

1064. Saalas U. Die Fichtenkäfer Finnland//Ann. Acad. sei. fenn. Ser. A.- 1917.- Bd. 8. -S. 1-547.

1065. Sachs J. Zehrbuch der Botanik. Leipzig, 1873. - 928 s.

1066. Sanvard D. Capacites de multiplication de Tomicuspiniperda L. (Col., Scolytidae). 1. Effects de la densite d'attaque//J. Appl. Entomol. 1989. - V. 108. - N 2. - P. 164-181.

1067. Schimitschek E. Grundsätziche Betrachtungen zur Frege der ökologi-schen Regelung // Z. angew. Entomol. 1964. - Bd. 54. - N 1-2. - S. 22-48.

1068. Schroeder L.M., Risberg B. Establishment of a new brood in Tomicus piniperda L. (Col., Scolitidae) after a second hibernation//J. Appl. Entomol. 1989. - V. 108. - N 1. - P. 27-34.

1069. Schulman E. Dendroclimatic changes in semiarid America. Tucson Arizona: University of Arizona Press, 1956. - 142 p.

1070. Schwenke W. Zur Grundlegung der vergleichen-den Untersuchungsmethode in der Gradologie der Insekten // Beiträge zur Entomol. 1955. - Bd. 5. - N 3/4. - S. 237-245.

1071. Schwerdtfeger F. Über die Ursachen des Massenwechsel der Insekten // L. angew. Entomol. 1941. - Bd. 28. - S. 254-303.

1072. Schwerdtfeger F. Zur Begriff der Populationsdynamik // Beitr. Entomol. -1956. Bd. 5-6.-S. 461-464.

1073. Schwerdtfeger F. Forstinsekten in ur- und Nuzwald.- Allgem: Forstzeitschridt, 1957.- 485 s.

1074. Schwerdtfeger F. Ökologie der Tiere. 2. Demökologie. Hamburg-Berlin, 1968. - 448 s.

1075. Schwerdtfeger F. Die Waldkrankheiten. Hamburg-Berlin, 1970. - 509 s.

1076. Shigesada N. Spatial distribution of dispersing animals // J. Math. Biol. 1980. - V. 9. N 1. - P. 85-96.

1077. Shinozaki K., Kira T. Intraspecific competition among higher plants. 7. Logistic theory of the C-D effect // J. Inst. Polytechnics Osaka City Univ. Ser. D.- 1956.- V. 7. P. 35-72.

1078. Shinozaki K., Kira T. Intraspecific competition among higher plants. 10. The C-D rule, its theory and practical uses // J. Inst. Polytechnics Osaka City Univ. Ser. D.-1961.- V. 12. P. 69-82.

1079. Sims D. Low-cost site preparation: Fell and burn // Forest Farmer.- 1989.- V. 48.- N 8.-P. 20-22.

1080. Smith H.S. The role biotic factors in the determination of population densities // J. Econ. Entomol. 1935. - V. 28. - V. 28. - P. 873-898.

1081. Smith N.J., Hann D.W. A new analytical model based on the 3/2 power of self-thinning // Canad. J. Forest Res. - 1984. - V. 14. - N 5. - P. 605-609.

1082. Solomon M.E. The natural Control of animal populations // J. Animal. Ecology.- 1949. V. 18.-N l.-P. 1-36.

1083. Somers G. L., Oderwald R.G., Harms W.R., Langdon O.G. Predicting mortality with a Weibull distribution // Forest Sei. 1980. - V. 26. - N 2. - P. 291-300.

1084. Soutwood T.R. Migration of terrestrial artropods in relation to habitat // Biol. Rev. -1962. -V. 37. P. 171-214.

1085. Stark R. W., Borden J.H. Observation on mortality factors of the fir engraver beetle, Scolytus ventralis (Coleoptera: Scalytidae) H J. Econ. Entomol.- 1965.- V. 58.- N 6.- P. 1162-1163.

1086. Stenseth N.C. Observations on dispersal in spruce bark beetles (Ips typographus L.) II Fauna norv. 1984. - Bd. 31. - N 2. - 106 s.

1087. Stinner R.E., Barfield C.S., Stimac I.L., Dohse L. Dispersal and movement of insect pests //Ann. Rev. Entomol., Palo Alto, Calif. 1983. - V. 28. - P. 319-335.

1088. Studhalter R.A., Glock W.S., Agerter S.R. Tree growth. Some historical chapters in the study of diameter growth. // Bot. Rev. 1963,- V.29 - N 3. - P. 245-365.

1089. Taylor C.C. Growth equations with metabolic parameters // J. Conseil.- 1962.- V. 27.-N 3. P. 270-286.

1090. Thalenhorst W. Die Koinzidenz als gradologisches Problem // Z. angew. Entomol. -1951.-Bd. 32.-N l.-S. 1-48.

1091. Thalenhorst W. Grundzüge der Populationsdynamik des grossen Fichtenborkenkäfers Ips typographus L. II Schriftens Forest Pakultät Univ. Gottingen und mitt. Niedersachs. Forstl. versuchsanst. 1958. - Bd. 21. -S. 1-126.

1092. Thompson W.R. Biological control and the theorie of the interactions of populations // Parasitology. 1939. - V. 31. - N 3. - P. 299-388.

1093. Todorovic D. Zakonitost organskog rastenij i njegova analiticka predstava. Doktorska disertacija: Glasnik sumarskogo fakulteta. Beograd, 1961. Bd. 21. - 206 s.

1094. Toko H., Landgraf A. Southern pine beetle Outbreak looks serions // Forest Farmer. -1979. V. 39. - N 2. - P. 10-11, 29-30.

1095. Toshihiko H. Modelling the time course of self-thinning in crowded plant populations // Ann. Bot.- 1984. V. 53. - N 2. - P. 181-188.

1096. Trägardth I., Butovitsch V. Bericht über die Bekampfungsaktions gegen Borkenkäfer nach den Sturmverheerungen 1931-1932 //Meddelangen fran Statens Skogsförzöksanstalt. -Stockholm, 1935. Hf. 28. - N 1. - S. 240-268.

1097. Trägardth J. Entomological analyses of trees // Bull. Ent. Res. 1925. - V. 16. - P. 169-174.

1098. Ursin E. A matematical model of some aspects of fish growth, respiration and mortality // J. Fish. Res. Board Canada. 1967. V. 24. N 11. P. 2355-2453.

1099. Uvarov B.P. Insects and Climate // Trans of Entomol. Soc. of London. - 1931.- V. 79. -N l.-P. 1-297.

1100. Vite J.P. The fundamental bases for integrated pest management: ecosystem interactions // 16 JUFRO World Congr., Norway, 1976. Proc. Div. 2. -Vienna, 1976. P. 395-405.

1101. Vite J.P., Rudinsky I.A. Untersuchungen über die Arwendbarkeit von Harzdruckmessungen des physiologischen Zustandes von Coniferen im Ramen der Borkenkäferforschung // Forstwissenschaftliches Centraiblatt. 1960. - Bd. 79. - N 5-6. - S. 541-554.

1102. Volterra V. Leçons sur la théorie mathématique de la luttle pour la vie. Paris: Gauthiers-Villars, 1931. - 214 p.

1103. Wellington W.G. Qualitative changes in natural populations during changes in abundanze // Canad. J. of Zool. 1960. - V. 38. - N 2. - P. 289-314.467

1104. Whitham T.G. Individual trees as heterogeneous eiviromments: adaptation to terbivory of epigenetic noise? // Insect Life Hirst. Patterns: Habitat and Geogra.-Vor. New. Jork, 1981. P. 9-27.

1105. Whitham T.G. Individual trees as heterogeneous environments: adaptation to terbivory of epigenetic noise ? // Insect Life Hirst. Patterns: Habitat and Geogr. Var. New York, 1981. P. 9-27.

1106. Wood D.L. The role of pheromones, kairomones and allomones in the host selection and colonisation behavior of bark beetles // Ann. Rev. Entomol., Polo Alto, Calif. 1982. -V. 27.-P. 411-446.

1107. Ye Hui, Zhao Zhi-mo. Construction and analisis on life table of the pine shoot beetle Tomicus piniperda (L.) population //19 Int. Congr. Entomol. Beijing, June 28 July 4, 1992: Proc. Abstr. - Beijing, 1992. P. 475.

1108. Yoda K., Kira T., Ogawa H., Hozumi K. Intraspecific competition among higher plants. 11. Self-thinning in overcrowded pure stands under cultivated and natural conditions//J. Inst. Polytechnics Osaka City Univ. Ser. D. 1963. V. 14. P. 107-129.