Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ультраструктура эндоцитобионтов и мицетоцитов некоторых вредителей растений из отряда равнокрылых

ВАК РФ 03.00.17, Цитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тийвель, Тоомас Хейнович

ВВЕДЕНИЕ . Ц

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Явление эндоцитобиоза у членистоногих

2. Эндоцитобиоз у -равнокрылых

2.1. Локализация и строение мицетом и мицето-цитов.

2.2. Типы микроорганизмов в мицетоцитах

2.3. Оболочки эндоцитобионтов

2.4. Проблема ДНК и нуклеоидов эндоцитобионтов

2.5. Дегенерация цитобионтов в эндоцитобиотичес-ких ассоциациях.

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

1. Свето- и электронно-микроскопические исследования.

2. Цитохимия.

ГЛАВА Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Строение мицетом,мицетоцитов и эндоцитобионтов у взрослых насекомых и личинок.

1.1. Строение мицетом и мицетоцитов у цикадок

1.2. Типы эндоцитобионтов в клетках цикадок

2. Строение эмбриональной мицетомы

3. Взаимосвязь клеток в эндоцитобионтных ассоциациях.IOI

3.1. Мембранная система эндоцитобионтов и бактерио-форная вакуоль

3.2. Миелиноподобные структуры в мицетоцитах и дегенерация эндоцитобионтов

4. Нуклеоид эндоцитобионтов

5. Результаты цитохимической обработки мицетоцитов и эндоцитобионтов.

ГЛАВА 1У. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ультраструктура эндоцитобионтов и мицетоцитов некоторых вредителей растений из отряда равнокрылых"

Распространенный среди насекомых специфический эндоцитоби-оз представляет собой биологически весьма примечательное явление, изучение которого позволяет приблизиться к пониманию вопросов о морфофункциональной целостности организмов,об их автономности, о становлении и развитии взаимных связей в эволюции.

Зависимость насекомых-хозяев от их внутриклеточных цитоби-онтов и синтезируемых ими жизненно важных веществ может дать практический выход изучению морфофункциональных взаимоотношений эндоцитобиоза у равнокрылых. Возможно, что применение некоторых специфических ингибиторов метаболизма микроорганизмов или антибиотиков даст хорошие результаты для контроля развития и численности бактерий-зависимых насекомых - вредителей растений.

Существенными признаками симбиотических систем считаются перманентность, а также специфичность партнеров,возрастающая по мере усложнения их взаимосвязей (Duboe, Kessler, 1970). В этом отношении у насекомых, особенно у отряда равнокрылых, обладающих высокой сложностью эндосимбиотических взаимоотношений,взаимосвязанность партнеров доходит до полной утраты функциональной автономности.Учитывая тесную морфофункциональную связь эндосимбиотических микроорганизмов с клетками хозяина и тот факт, что эндосим-бионты обитают лишь в клетках хозяина,Швеммлер (schwemmler,1979а, 19796, 1980а, 19806, 1980в, 1983) предложил называть их э н д о-ц и т о б и о н 1 а м и, а само это взаимоотношение - э н д о-цитобиозом. Эти названия хорошо отражают сущность явления, причем последний термин может, очевидно, охватить более широкий круг явлений, чем термин "эндосимбиоз",характеризующий, в основном, взаимовыгодность организмов. В этом аспекте под эндоци-тобиозом можно понимать любые внутриклеточные формы существования как симбиотических, так и паразитических и иных организмов.

Интерес исследователей к строению и функционированию клеток и тканей беспозвоночных животных, содержащих эндосимбиотические микроорганизмы, вполне закономерен, так как эти системы клетки насекомых - микроорганизмы подробно изучены лишь у отдельных видов насекомых.

Б качестве объектов исследования были выбраны цикадки Aphro-phora alni Pall, и Philaenus spumarius L., структурные особенности симбиотических взаимоотношений которых не изучены,

В литературе к настоящему времени описаны и изучены в деталях особенности симбиотических взаимоотношений лишь одного вида равнокрылых - Euscelis piebejus Pall. (см.Ноик, Griffiths,1980), поэтому сравнительные исследования морфологических перестроек при ассоциации про- и эукариотных клеток у других видов позволят представить общие особенности и закономерности симбиотических взаимо-j отношений у равнокрылых насекомых вообще. Выбор указанных видов был продиктован также и следующими обстоятельствами: эти виды ши-1 роко распространены в Эстонии, легко доступны и определяемы без специальной техники. Данные виды цикадок систематически относятся к двум родам семейства Aphrophoridae, подотряда Cicadinae ; отряда равнокрылых насекомых (Homoptera).

1 Исходя из гипотетической эндосимбионтной эволюции эукариот

I ной клетки (Margulis, 1970; 1975; Чайковский, 1976; Taylor, 1979; Маргелис, 1983), Швеммлер ( Schwemmler, 1972; 1974г; 1975; 19796; 1983) предполагает, что эндоцитобиоз насекомых с микроорганизмами может служить хорошей моделью для изучения эволюции.органелл, представляя как бы несколько стадий их формирования. Эта точка зрения основывается на том, что цитобионты разных типов можно расположить в эволюционный ряд в зависимости от сложности их связей с эукариотной клеткой - хозяином. Такая модель могла бы послужить для более глубокого познания двух основных ступеней в гипотетической эндосимбионтной эволюции органелл :редукции клеточной стенки и изменения ДНК прокариотной клетки,вызванных длительным сосуществованием с эукариотной клеткой fechwemmler, 19796,1980а).

Для выяснения возможностей подобной модели, как и для изучения многих неясных деталей в существовании эндоцитобиотической ассоциации, необходимы детальные, в том числе и морфологические (электронно-микроскопические) исследования различных групп насекомых, которые до сих пор служат основным средством получения информации об этом уникальном биологическом явлении, С одной стороны большой интерес представляет ультраструктура специализированных клеток, в которых обитают эндосимбионты, а с другой -ультраструктура различных типов эндосимбионтов на разных стадиях их жизненного цикла.

В настоящем исследовании были поставлены следующие задачи: I. Изучить морфологические аспекты взаимного влияния организма насекомого-хозяина и бактерии у двух представителей равнокрылых.

2. Исследовать перестройки ультраструктуры мицетоцитов -клеток насекомых, связанных с эндоцитобиозом, на определенных стадиях онтогенеза насекомых.

3. Изучить морфологические перестройки клеток бактерии -эндоцитобионтов в их жизненном цикле и деградацию эндоцитобион-тов в организме хозяина.

Проследить морфологические особенности оболочек бакте-риофорной вакуоли в процессе жизненного цикла насекомых и внутриклеточных микроорганизмов.

5. Изучить морфологические особенности различных форм бактерий, . симбиотирующих у изученных видов цикадок.

6. Изучить цитохимическими методами химическую организацию основных компонентов бактериальной клетки на разных стадиях ее развития.

В результате нашего исследования получены новые данные о структуре мицетом и мицетоцитов цикадок Aphrophora alni и Philaenus apumarius, а также обитающих в этих клетках эндосим-бионтных микроорганизмов. В частности, нами впервые описаны перестройки клеток бактерий эндоцитобионтов в их жизненном цикле и их деградация в организме насекомого-хозяина в миелиноподобные структуры.

У цикадки Philaenus apumarius нами впервые электронно-микро-скопически выявлено три типа эндоцитобионтов, из которых два были связаны исключительно с мицетомами, третий же микроорганизм был локализован как в мицетомах, так и в жировой ткани цикадок, причем у цикадки Aphrophora alni нам удалось выявить два типа, ^ V \ соответствующие первому и третьему типам эндоцитобионтов Philaenus apumarius. Новые сведения получены и о цитоплазматических структурах эндоцитобионтов, а также о строении нуклеоида и конденсации ДНК в этих микроорганизмах.

Получены новые сведения о строении эмбриональной мицетомы цикадки Philaenus spumarius. Впервые описывается дегенерация клеток первичной мицетомы.

Прослежены морфологические особенности оболочек бактериофор-юй вакуоли вокруг разных типов эндоцитобионтов. Описывается зо-ia специализированных контактов между стенками соседних микроорга-шзмов.

Методами морфологии изучена химическая организация некоторых )сновных компонентов бактериальной клетки. Воздействием фосфоли-газы, проназы и трипсина на эндоцитобионты цикадок изучены ли-[идные и белковые компоненты миелиноподобных структур (остаточных ■ел), клеточных стенок и цитоплазмы эндоцитобионтов.

Исходя из результатов собственных исследований и на основами имеющихся данных литературы рассматриваются некоторые закономерности формирования эндоцитобиоза и эволюции в ряде групп насекомых, а также некоторые вопросы, связанные с гипотетической эндосимбионтной эволюцией органелл эукариотной клетки.

Автор сердечно благодарен своему учителю и другу|Антс^-Пээпу Сильвере - под его влиянием формировались идеи настоящего исследования и плодотворно обсуждались многие аспекты данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Цитология", Тийвель, Тоомас Хейнович

- 150 -ВЫВОДЫ

1. У цикадки Philaenus spumarius электронно-микроскопически выявлены три типа внутриклеточных цитобионтов, из которых два связаны исключительно с мицетомами, третий же тип микроорганизмов локализован как в мицетоцитах, так и в жировой ткани цикадок. У цикадки Aphrophora alni выявлено два типа эндоцитобионтов, соответствующих первому и третьему типам у P. spumarius

2. Первый тип эндоцитобионтов как у A, alni, так и у P. spumarius соответствует т.н. основному или "ам-эндоцитобионту, описанному у многих видов равнокрылых. Второй тип относится к т.н. побочным эндоцитобионтам, а третий - к риккетсиеподобным, т.н. ко-эндоцитобионтам.

3. Первый тип эндоцитобионтов A. alni и P.spumarius и его функции согласованы в большей мере с жизнедеятельностью мицетоцитов. Второй и, в особенности, третий типы эндоцитобионтов менее зависимы от конкретных клеток насекомого, третий тип был обнаружен, кроме мицетоцитов, еще и в жировой ткани,и ему, повидимому, присуща большая автономность.

4. В эмбриональной мицетоме неотложенных яиц P.spumarius найдены два типа эндоцитобионтов, соответствующих первому и второму типам, обнаруженным во взрослых мицетоцитах, - эти два типа эндоцитобионтов передаются следующему поколению трансовариально,

5. Клеточная дегенерация в яйце цикадки может быть связана не только с дегенерацией первичного мицетоцита, но и с заражением вторичных мицетоцитов эндоцитобионтами. Предполагая определенную регуляторную активность эндоцитобионтов в автолизисе первичных эмбриональных мицетоцитов, можно думать, что они играют роль своеобразного тригер-механизма в этих развивающихся тканях насекомых, что может иметь адаптивное значение при переходе к следующей стадии эндоцитобиоза. 3 то же время существование защитного механизма такой специфичности, как формирование цитоплазматической оболочки вокруг цитобионтов, позволяет рассматривать их как чужеродные тельца.

6. Образование перибактериальной мембраны, отграничивающей эндоцитобионты от цитоплазмы клетки-хозяина в вакуолярную систему, не препятствует ни их нормальной жизнедеятельности, ни размножению. В образующемся вокруг внутриклеточного микроорганизма внецитоплазматическом пространстве - бактериофорной вакуоли -осуществляются метаболические и генетические взаимодействия клеток, участвующих в сожительстве.

7. Морфологическая особенность внутриклеточного эндоцитобионта - богатая рибосомами цитоплазма - сочетается с наличием в мицетоцитах многочисленных митохондрий, пузырьков и гранулярного эндоплазматического ретикулюма в цитоплазме, а также с обилием трахеол, характеризующих систему мицетоцит-эндоцитобионт как метаболически очень.активную.

8. Тонколамеллярные структуры, состоящие из плотно упакованных концентрических ламелл, похожих на миелиновые структуры, связаны, очевидно, с дегенерацией эндоцитобионтов. Возможно также, что эти структуры выполняют роль своеобразных "внутриклеточных депо" некоторых нужных для насекомого веществ, секретируемых эн-доцитобионтами. Как показало воздействие ферментов, они состоят главным образом из липопротеидов.

- 152 -СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

I - эндоцитобионт первого типа П - эндоцитобионт второго типа III - эндоцитобионт третьего типа БВ - бактериофорная вакуоль В - везикулы

ВК - включения в цитоплазме эндоцитобионтов Г - аппарат Гольджи S - желток К - кутикула

КС - клеточная стенка микроорганизма

ЛС - ламеллярная структура в цитоплазме эндоцитобионта

М - митохондрия

МВО - мультивезикулярное образование МИ - мицетома

ММ - плазматическая мембрана мицетоцита МПС - миелиноподобная структура Н - нуклеоид микроорганизма ОЦ - оболочки эндоцитобионтов ПМ - плазматическая мембрана микроорганизма Р - рибосомы С - семенник Т - трахеоль

Ц - цитоплазма мицетоцита

Э - эпителий мицетомы

ЭМ - эмбриональная мицетома

ЭР - эндоплазматический ретикулюм

Я - ядро мицетоцита

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тийвель, Тоомас Хейнович, Таллин-Харку

1. Авакян А.А,, Быковский А.Ф. Атлас анатомии и онтогенеза вирусов человека и животных. - М., Медицина, 1970. - 271 с.

2. Адаме Р. Методы культуры клеток для биохимиков. М., Мир, 1983.

3. Бирюзова Б.И. Мембранные структуры микроорганизмов. М., Наука, 1973. 136 с.

4. Борхсениус О.Н., Скобло К.И., Осипов Д.Б. Holspora curviuscu-la новый вид симбиотической бактерии макронуклеуса инфузории Paramecium bursaria. -Цитология, 1983, т.25, № I, с.91-97.

5. Васильев А.Е. Проблемы эндоцитоза и автофагии в растительной клетке. В кн.: Ультраструктура растительных клеток. Л., Наука, 1972, с.3-60.

6. Воскобойников Е.М., Машанский В.Ф. Ле Нгуен Хиеу. Строение симбиотических водорослей из различных видов герматипных кораллов. Биология моря, 1983, № 3, с.54-58.

7. Гайер Г. Электронная гистохимия. М., Мир, 1974. - 488 с.

8. Громов Б.В. Бактерии внутриклеточные симбионты животных. -Успехи микробиологии, 1978, № 13, с.50-72.

9. Громов Б.В., Мамкаева К.А., Осипов Д.В. Ультраструктура йота-частиц симбиотических бактерий Paramecium caudatum.

10. Изв. АН СССР, 1976, № 3, с.399-409.

11. Догель В.А. Общая паразитология. Л., Изд. АН СССР, 1962.464 с.

12. Емельянов А.Ф. Определитель насекомых Европейской части СССР. T.I. Подотряд Cicadinea (Auchenorrhyncha) Цикадовые. -М.-Л., Наука, 1964. - с.337-437.

13. Кузнецов В.Г., Мосеви.ч Т.Н. Изменение ультраструктуры митохондрий поврежденных нервных клеток при фиксации глутаральдеги-дом. Цитология, 1974, т.16, № I, с.88-89.- 154

14. Mapreлис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М., Мир, 1983. - 351 с.

15. Матиенко Е.Б., Машанский Б.Ф., Матиенко Б.Т. Концентрические мембранные структуры клеток растений. Пространственная организация и морфологическая природа. Ботанический журнал, 1977, т.62, № 2, с.267-277.

16. Осипов Д.В. Проблема гетероморфизма ядер у одноклеточных организмов. Л., Наука, 1981.

17. Осипов Д.В., Громов Б.В., Мамкаева К.А. Электронномикроскопи-ческое исследование омега-частиц симбиотических бактерий микронуклеуса - и ядерного аппарата Paramecium caudatum клона MI-48. - Цитология, 1973, т.15, № I, с.97-103.

18. Райков И.Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция. Л., Наука, 1978.

19. Райков И.Б., Ковалева В.Г. Электронно-микроскопическая цитохимия макро- и микронуклеусов низшей инфузории Trachelora-phis dogieli. Цитология, 1980, т.22, № 10, с.1139-1145.

20. Райков И.Б., Ковалева В.Г. Сохранение пластинчатых.кинетохо-ров митотических хромосом в интерфазных ядрах микронуклеусах инфузории Trachelocerca geopetiti. -Цитология, 1982, т.24, № 10, с.II53-1159

21. Саркисов Д.С., Втюрин Б.В. Электронная микроскопия деструктивных и регенераторных внутриклеточных процессов. М., Медицина, 1967.

22. Оильвере А.-П. Центриолеподобные структуры в прокариотной клетке. Тез. докл. XI Всесоюзн. конф. по электронной микроскопии. Таллин, 1979, т.2, с.74.

23. Сильвере А.-П., Каареп D., Тийвель Т. О методике окраски срезов биологических объектов, залитых в эпоксидные смолы, для световой микроскопии. Изв. АН ЭССР. Биология, 1978, т.27,2, с.150-152.1.'

24. Снигиревская Е.С. Комиссар чик Я.Ю. Ультраструктура специализированных межклеточных контактов. Цитология, 1980, т.22,9, c.IOII-ЮЗб.

25. Стейнер Р., Эдельберг Э., Ингрем Дж. Мир микробов. T.I. -М., Мир, 1979. 320 с.

26. Тийвель Т. Ультраструктурные различия эндосимбионтов в организме цикадок. Тез. докл. XI Всесоюзн. конф. по электронной микроскопии. Таллин, 1979, т.2, с.258.

27. Тийвель Т. Ультраструктура взаимосвязей симбиотических микроорганизмов с клетками некоторых видов цикадок. Цитология, 1981, т.23, № 3, с.258-263.

28. Тийвель Т.Х. Ультраструктурные аспекты эндоцитобиоза микроорганизмов у равнокрылых. Успехи современной биологии, 1982, т.94, вып.З, № 6, с.461-471.

29. Чайковский Ю.В. Генетическая интеграция клеточных структур как фактор эволюции. К. общ. биологии, 1977, т.38, № 6, с.823-835.

30. Шахов А.А., Голубкова Б.М., Шищенко С.В. Структура хлороплас-тов и митохондрий гороха при ультрафиолетовом облучении растений. Докл. АН СССР, 1967, т.174, № 6, с.1439-1442.

31. Штейнгауз Э. Микробиология насекомых. М., Изд.иностр.лит., 1950. - 767 с.

32. Akey, D.H., Beck, S.D. Continuous rearing of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum, on a holidic diet. Ann. Entomol. Soc. Am. N. 64, p.353-356.

33. Anderson, A., Andre, J. The extraction of some cell components with pronase and pepsin from thin sections of tissue embedded in an epon-araldite mixture. J.Microscopie, 1968, N 7, p.343-354.

34. Bak, A.L. ША base composition in mycoplasma, bacteria and yeast. Curr. Top. Microbiol. Immunol., 1973, N 61, p.89-150.

35. Bowes, B.G. Electron microscopic observations on myelin-like bodies and related membranous elements in Glechoma hedera-cea L. Z. Pflanzenphysiol., 1969, Bd. 60, H.5, S.414-417.

36. BuchananT R.E. Gibbons, H.E. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. Eighth Edit. Baltimore: The Williams Wilkins Co., 1975. - 1268 pp.

37. Buchner, P. Endosymbiosis of Animals with Plant Microorganisms. New York: Interscience, 1965. - 901 pp.

38. Burglen, M.-J. Quelques precisions techniques concernant l'emploi de la coloration regressive a l'EDTA. J. Micros-copie, 1974, N 21, p.193-196.

39. Chang;, K.P., Musgrave, A.J. Histochemistry and ultras true ture of the mycetome and its 'symbiotes' in the pear psylla,Psylla pyricola Foerster (Homoptera). Tissue and Cell., 1969,1. Vol. 1, Ы 4» p.597-606.

40. Chang. K.P., Musgrave, A.J. Conversion of spheroplast symbiotes in a leafhopper, Helochara communis Pitch (Cicadellidae: Homoptera). Can. J. Microbiol., 1975 6, Vol.21, N 2, 196-204.

41. Dubos, R., Kessler. A. Integrative and disintegrative factors in symbiotic associations. In: Symbiotic Associations.Proc. sympos. soc. gen. Microbiol. Cambridge, Univ. Press , 1963, Vol. 13, p. 1-11.

42. Ehrhardt, P. Die Wirkung von Lysozyminjektionen auf Aphiden und deren Symbionten. Z. Vgl. Physiol., 1966a, H.53,1. S.130-141.

43. Ehrhardt, P. Entwicklung und Symbionten geflugelter und unge-flugelter virgines von Aphis fabae Scop, unter dem Einfluss kiinstlichter ernahrung. Z. Morph. Oekol. Tiere, 1966 6,1. H. 57, S. 295-319.

44. Ehrhardt, P. Die Rolle von Methionin, Cystein, Cystin und Sulfat bei der kunstlichen Ernahrung von Neomyzus (Aulacor-thum) circumflexus BUCKT. (Aphidae, Homoptera, Insecta). -Biol. Zbl., 1969, H. 88, S. 335-348.

45. Gromori, G. Microscopic Histochemistry. Chicago, Univ. Press, 1952.

46. Griffiths. G.W., Beck. S.D. Intracellular symbiotes of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum. J. Insect Physiol., 1973, N 19, p.75-84.

47. Griffiths. G.W., Beck. S.D. Effects of antibiotics on intracellular symbiotes in the pea aphid, Acyrthosiphon pisum. -Cell Tissue Res., 1974, N 148, p.287-700.

48. Griffiths. G.W., Beck, S.D. Effect of dietary cholesterol on the pattern of osmium deposition in the symbiote-containing cells of the pea aphid. Cell Tiss. Res., 1977 6, N 176,p.191-203.

49. Hamon, C. Etude au microscope electronique des symbiontes a transmission hereditaire chez quelques insectes homopteres -auchenorhynques femelles. Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat.,1971, И 119, p.244-256.

50. Hamon, C. Formation du chorion et penetration des symbiontes dans l'oeuf d'un insecte Homoptere Auchenorhynque, Ulopa reticulata Fab. Z. Zellforsch., 1972, t.123, N 1, p.112-120.

51. Hess. R.T., Hoy. M. Microorganisms associated with the ,'spider mite predator Metaseiulus ( = Typhlodromus) occidentalis: Electron microscope observations. J. of Invertebrate Pathology, 1982, U 40, p.98-106.

52. Hinde, R. The control of the mycetome symbiotes of the aphids Brevicoryne brassicae, Myzus persicae and Macrosiphum rosae.

53. J. Insect Physiol., 1971a, Vol. 17, p.1791-1800.

54. Hinde, R. The fine structure of the mycetome symbiotes of the aphids Brevicoryne brassicae, Myzus persicae and Macrosiphum rosae. J. Insect Physiol., 19716 , Vol.17, p.2035-2050.

55. Hinde, R. Maintenance of aphid cells and the intracellular symbiotes of aphids in vitro. J. of Invertebrate Pathology, 1971B, N 17, p.333-338.

56. Hou, R.F. Brooks. M.A. Continuous rearing of the aster leaf-hopper, Macrosteles fascifrons, on a chemically defined diet.-J. Insect Physiol., 1975, Vol. 21, p.1481-1483.

57. Houk. E.J. Maintenance of the primary symbiote of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum in liquid media. J. of Invertebrate Pathology, 1974a, Ы 24, p.24-28.

58. Houk. E.J. Lipids of the primary intracellular symbiote of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum. J. Insect Physiol., 1974 6 , Vol. 20, p. 471-478.

59. Houk. E.J., Griffiths. G.W. Intracellular symbiotes of the Homoptera. Ann. Rev. Entomol., 1980, N 25, p.161-189.

60. Houk. E.J., Griffiths. G.W., Beck. S.D. Lipid metabolism in the symbiotes of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum. Сотр. Biochem. Physiol., 1976, Vol. 54B, p.427-431.

61. Houk. E.J. , Griffiths. G.W., Had.iokas. U.E. , Beck. S.D. Pepti-doglycan in the cell wall of the primary intracellular symbiote of the pea aphid. Science, 1977, Vol, 198, p.401-403.

62. Houk, E.J., McLean, D.L. Isolation of the primary intracellular symbiote of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum. J. of Invertebrate Pathology, 1974, И 23, p.237-241.

63. Houk. E.J., McLean, D.L., Criddle, R.S. Pea aphid primary symbiote deoxyribonucleic acid. J. of Invertebrate Pathology, 1980, Vol. 35, N 1, p.105-107.

64. Ishikawa, H. Isolation of the intracellular symbionts and partial characterizations of their RHA species of the older aphid Acyrthosiphon magnoliae. Сотр. Biochem. Physiol., 1982 6 , N 72B, p.239-247.

65. Keller^. W.R., Hoffmann D.P. Wolbachia sp. (Rickettsiales: Rickettsiaceae) a Symbiont of the Almond Moth, Ephestia cau-tella: Ultrastrueture and Influence on Host Fertility.

66. J. of Invertebrate Pathol., 1981, N 37, p.273-283.

67. Koch. A. Intracellular symbiosis in insects. Ann. Rev.

68. Microbiol., 1960, N 14, p.121-140.

69. Koch. A. Grundlagen und Problems der Symbioseforschung. -Medizinische Grundlagenforschungen, B.4, Stuttgart: G.Thieme-Verlag, 1962, S. 63 142.

70. Korner, H.K. Ultrastrueture der intrazellularen Symbionten im Embryo der Kleinzikade Euscelis piebejus Pall. Z.Zell-forsch. Mikrosk. Anat., 1969a, Bd.100, S.466-473.

71. Korner, H.K. Die embryonale Entwicklung der symbiontenfuhren-den organe von Euscelis plebejus Pall.-Oecologia, 1969 б,1. H. 2, S.319-346.

72. Korner H.K. Entwicklung der Symbiontenorgane einer Kleinzikade (Euscelis plebejus Pall.) nach Ausschaltung der Symbionten. Experientia, 1969B, H. 25, S. 767-768.

73. Korner. H.K. Elektronenmikroskopische Untersuchungen am embry-onalen Mycetom der Kleinzikade Euscelis plebejus Pall. (Homo-ptera, Cicadina). I. Die Peinstruktur der a-Symbionten.

74. Z. Parasitenk., 1972, H. 40, S.203-226.

75. Когпег Н.К. Elektronenmikroskopische Untersuchungen am em, bryonalen Mycetom der Kleinzikade Euscelis plebejus Fall. (Homoptera, Cicadina). II. Die Feinstruktur der t-Symbion-ten. Z. Parasitenk., 1974, H. 44, S. 149-164.

76. Когпег, Н.К. On the host-symbiont cycle of a leafhopper (Euscelis plebejus) endosymbiosis. Experientia, 1976, N 32, p.463-464.

77. Korner, H.K. Intraovarially transmitted symbionts of leaf-hoppers. Zool. Beitr., 1978, Vol. 24, N 1, p.59-68.

78. Korner, H.K., Sander, K. Symbionten in der Embryonalentwick-lung einer Zikade. Umschau, 1972, Bd. 72, H. 8, S. 254-256.93* Kurtti T.J., Brooks. M.A. Preparation of mycetocytes forculture in vitro. J. of Invertebrate Phatology, 1976, N 27, p.209-214.

79. Lamb. K.P., Hinde. R. Structure and development of the myce-tome in the cabbage aphid, Brevicoryne brassicae. J. of Invertebrate Pathology, 1967, Vol. 9, N 1, p.3-11.

80. Lanham, U.N, The Blochmann bodies; hereditary intracellular symbionts of insects. Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc., 1968, N 43, p.269-286.

81. Lewis. P.R., Knight. D.P. Practical Methods in Electron microscopy (Ed. A.Glauert), Vol. 5, part I. Staining Methods for Sectional Material. North Holland, Amsterdam, HJ, Oxford, 1977.

82. Louis, С. Polymorphisms des bacteries symbiotiques du mycetome de Paeudococcus citri Risso. C.R. Acad. Sci., 1965, D,t 260, p.1755-1757.

83. Louis, C. Cytologie et cytochimie du mycetome de Pseudococ-cus maritimus (Ehrhorn). C. R. Acad. Sc., 1967, D, t.265, p.437-440.

84. Louis, C. Histochimie et ultrastrueture des mycetomes et symbiotes d'Icerya purchasi Mask.(Homoptera, Coccoidea, Mono-phlebinae). G. R. Acad. Sc., D, 1969,,t.268, p.445-448.

85. Louis, C., Nicolas, G., Pouphile, M. Ultrastrueture of theendocellular procaryotes of arthropods as revealed by freeze-etching. II. "t"-type endosymbionts of the leafhopper Eusce-lis plebejus Pall. J.Microsc. Biol. Cell., 1976, Vol. 27, N 1, p.53-58.

86. Luykx, P. Poles and kinetochores in procaryotic cells.1.s Cellular Mechanisms of Chromosome Distribution. Intern. Rev. Cytol., 1970, Suppl.2,p. 13-17.

87. Mailiet, P.-L., Polliot, R. Nouvelles observations sur le transport de microorganismes intranucleaires, ceppeles particles Phi, par les spermatozoides chez des insecte Homopteres. -C. R. Acad. Sci., 1967, t.264,ser. D, p.965-968.

88. Maillet, P.-L., Polliot, R. Sur le transport de micro-organis-mes (particules Phi) par les cellules germinales femelles chez l'Homoptere Typhlocyba douglasi Edw. Note. C.R. Acad. Sc., 1968, t.266, ser.D, p.923-925.

89. Merchant, R., Moore, R.T. Lomasomes and plasmalemmasomes in Fungi. Protoplasma, 1973, N 76, p.2.

90. Margulis, L. Origin of Eukaryotic Cells. New Haven: Gale Univ. Press, 1970. - 349 p.1Q7.Margulis, L. Symbiotic theory of the origin of eukaryotic organelles: criteria for proof. Symp. Soc. Exp. Biol.,1975, IT 29, p.21-38.

91. McLean, D.L., Houk, E.J. Phase contrast and electron microscopy of the mycetocytes and symbiotes of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum. J. Insect Physiol., 1973, Vol. 19,p.625-633.

92. Monneron. A., Bernhard, N. Action de certaines enzymes sur des tissus inclus en epon. J. Microsc., 1966, N 5, p.697-714.

93. Mosevich, T.N. The fine structure of the macronucleus in Ichthyophthirius multifiliis at different stages of the life cycle. Protistologica, 1968, Vol. 4, N 4, p.469-476.

94. Mulier, H.J. Die intrazellulare Symbiose bei Cixius nervo-sus L. und Pulgora europaea L. (Homoptera Cicadina) als Beispiele polysymbionter Zyklen. Verh. VII. Int. Kongr. Entom., 1938/1939, Bd. 2, S. 877-894.

95. Mulier, H.J. Zur Systematik und Phylogenie der Zikaden-En-dosymbiosen. Biologischen Zentralblatt, 1949, Bd. 68,1. H. 9/10, S. 343.

96. Mulier, H.J. Neuere Vorstellungen liber Verbreitung und Phylogenie der Endosymbiosen der Zikaden. Z. Morph. Okol. Tiere, 1962, H.51, S.190-210.

97. Mulier, J. Untersuchungen iiber die intrazellulare Symbiose einiger Aetalionidae, Eurymelidae und Cicadellidae (Homoptera Auchenorrhyncha). - Zool. Jb. Syst. - 1969, Bd.96,

98. Mulier, J. Die intrazellulare Symbiose der Zikaden mit Mik-roorganismen. Biologische Rundschau, 1972, Bd. 10, H. 1, S. 46-57.

99. Mulier, J. Untersuchungen zur Wirkung wechselnder Photope-rioden auf die Infektionsformembildung der a-Symbiontenvon Stenocranus minutus Fabr. (Homoptera Auchenorrhyncha). - Zool. Jb. Syst., 1973, Bd. 100, S. 170-182.

100. Murray, R.G.E. Form and function I. Bacteria. - In: Essays in Microbiology. Ed.: Norris, J.R., Richmond, M.H. Toronto,

101. John Wiley & Sons, Chichester, Ж, 1978. P. 2/1 - 2/31. %

102. Musgrave, A.J. Insect mycetomes. Can. Entomol., 1964, II 96, p.377-389.119» Nasu, S. Electron microscopic studies on transovarial passage of rice dwarf virus. Japanese Jour. Appl. Ent. Zool., 1965, Vol. 9, N 3, p.225-237.

103. Palevody, C. Micro-organismes intracellulaires dans l'ovarie du Collembole Isotomide Folsomia Candida. C. R. Acad. Sci., D, t. 275, p.401-404.

104. Petti.i ohn, D.E. Structure and properties of the bacterial nucleoid. Cell, 1982, Vol. 30, p.667-669.

105. Reinhardt, C., Steiger, R., Hecker, H. Ultrastruetura1 study of the midgut mycetome-bacteroids of the tsetse flies Glossina morsitans, G. fuscipes and. G. brevipalpis (Diptera,

106. Brachycera). Acta Tropica, 1972, Vol. 29, N 3, p.280-288. 25. Remaen, C.C. Structural attributes of membranous organelles in bacteria. - Int. Rev. Gytol., 1982, Vol. 76, p.195-225.

107. Richards. A.G., Brooks. M.A. Internal symbioses in insects.-Ann. Rev. Entomol., 1958, IT 3, p.37-56.

108. Schwemmler, W. Intracellular symbionts: a new type of primitive prokaryotes. Cytobiologie, 1971, Bd. 3, H.3, S. 427429.

109. Schwemmler, W. Zikadenendosymbiose: Eucyten-Struktur-, Funk-tions-und-Evolutions-Mode11. Experientia, 1972, Bd. 28,1. S. 1511-1512.

110. Schwemmler, W. Beitag zur Analyse des Endosymbiosezyklus von Euscelis plebejus F. (Hemip., Homop., Cicad.) mittels in vitro beobachtung. Biol. Zbl., 1973a, H. 92, S. 749-772.

111. Schwemmler, W. In vitro Vermehrung intrazellularer Zikaden-Symbionten und Reinfektion asymbiontischer Мусеtосуten-Kultu-ren. Gytobios, 1973 б , H. 8, S. 63-73.

112. Schwemmler. W. Ecological significance of endosymbiosis: an overall concept. Acta Biotheoretica, 1973B, Vol.22, H. 3,p.113-119.

113. Schwemmler, W. Studies on the fine structure of leafhopper intracellular symbionts during their reproductive cycles. -Appl. Entomol. Zool., 1974a, Vol. 9, N 4, p.215-224.

114. Schwemmler, W. Endosymbionts: factors of egg pattern formation. J. Insect Physiol., 1974 6 , Vol. 20, p.1467-1474.

115. Schwemmler, W. Control mechanisms of leafhopper endosymbio-sis. In: Contemporary Topics in Immunobiology, Edit. E.L. Cooper,Plenum Press, New York, London, 1974B, Vol. 4,p.179-187.

116. Schwemmler. W. Zikadenendosymbiose: ein Mode11 fur die Evolution hoherer Zellen? Acta Biotheoretica, 1974Г , Bd.23, H. 3-4, S. 132-169.

117. Schwemmler. W. Symbionten bei Zikaden. Umschau, 1974Д » Bd. 74, H. 7, S. 225.

118. Schwemmler. W. Allgemeiner Mechanismus der Zellevolution. -Naturwissenschaftliche Rundschau, 1975, Bd. 28, H. 10,1. S. 351-364.

119. Schwemmler, W. Endocytobiose und Zellforschung. Iiaturwiss. , 1979a, Bd. 66, H. 7, S. 366-367.

120. Schwemmler, W. Mechanismen der Zellevolution. Grundriss einer modernen Zelltheorie. De Gruyter Verlag, Berlin, NY, 1979 б <

121. Schwemmler, W. Endocytobiosis: general principles. BioSys-tems, 1980a, Vol. 12, N 1-2, p.111-123.

122. Schwemmler, W. Principles of endocytobiosis: structure, function, and information. In: Endocytobiology I. Endosymbiosis and Cell Biology Edit. ?/.Schwemmler, H.E.A.Schenk, 1980 б , p.565-583.

123. Schwemmler, W. Endocytobiology: a modern field between symbiosis and cell research. In:Endocytobiology I. Endosymbiosis and Cell Biology - Edit.W.Schwemmler,H.E.A.Schenk, 1980B,1. P. 943-967.

124. Schwemmler. W. Analysis of possible gene transfer between an insect host and its bacteria-like endocytobionts. -Int. Rev. Cytol., 1983, Suppl. 14, p.247-266.

125. Schwemmler. W., Duthoit. J.-L., Kuhl, G., Vago C. Sprengung der Endosymbiose von Euscelis plebejus P. und Ernahrung apo-symbiontischer Tiere mit synthetischer Diat.(Hempitera, Cica-didae).- Z. Morph. Tiere, 1973, H. 74, S. 297-322.

126. Schwemmler. W., Hobom, G., Egel-Mitani, M. Isolation and characterization of leafhopper endosymbiont DNA. Cytobio-logie, 1975, Vol. 10, N 2, p. 249-259.

127. Shikata. E., Maramorosch, K. Electron microscopic evidence for the systemic invasion of an insect host by a plant pathogenic virus. Virology, 1965, H 27, p.461-475.

128. Silvere, A.-P. Ultrastructure of interaction of pro- and eucaryotic cells in feather-lice Saemundssonia gonothorax (Mallophaga, Insecta). Proc. VII Europ. congr. electron microscopy, 1980, Hague, V. 2, p.478.

129. Steinhaus, E.A. Principles of Insect Pathology. New York, McGraw-Hill, 1949.55* Taylor, P.J.R. Symbionticism revisited: a discussion of theevolutionary impact of intracellular symbioses. Proc. R. Soc. Lond., 1979, B.204, p.267-286.

130. Threadgold, L. Т. The Ultras true ture of the Animal Cell

131. Sec. edit.). Oxford, Hew York, Pergamon Press, 1976. 157* Tiivel, T. Degeneration processes in leafhopper embryonic mycetome. - In: Endocytobiology II. Intracellular space as Oligogenetic Ecosystem. Edit. H.E.A.Schenk, W.Schwemmler.

132. Walter de Gruyter, 1983, p.771-774.

133. Tiivel, T. Ultrastruetural aspects of endocytobiosis in leafhopper (Insecta: Cicadinea) cells. Proc. Acad. Sci. Estonian SSR. Biology, 1984, Vol. 33, К 4 (in press).

134. Tracer, W. Symbiosis Selected Topics in Modern Biology. -N. Y. van Nostrand Reinhold, 1970. - 100 p.

135. Tuan. R.S., Ohang. K.P. Isolation of intracellular symbiotes by immune lysis of flagellate protozoa and characterization of their DNA. The Journal of Cell Biology, 1975, Vol. 65, p.309-323.

136. Vago, C., Laporte, M. Microscopie electronique des symbion-tes globuleux des aphides. Ann. Soc. Entomol. Pr., 1965, t. 1, N 1, p.181-196.

137. Vilbaste, J. Eesti tirdid Homoptera: Cicadinea. - Tallinn, Valgus, 1971. - 284 lk.

138. Vinnikova, N.V., Golikova, M.N. Fine structural cytochemistry of the macronucleus of Nyctotherus cordiformis Stein (Ciliophora, Heterotrichida). Arch. Prostistenk., 1979,1. N 122, p.185-200.

139. Weaver, C.R., King, D.R. Meadow spittlebug. Ohio Agricultural Experiment Station Research Bulletin, 1954, N 741,p.1-99.

140. Zissler. D., Sander, K. The cytoplasmic architecture of the insect egg cell. In: Insect Ultrastrueture, Edit. R.C. King, H.Akai, Plenum Press, 1982, Vol. 1, p.189-221.