Трофические отношения, структура и механизмы устойчивости сообществ хищных беспозвоночных

Сергеева, Татьяна Константиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Трофические отношения, структура и механизмы устойчивости сообществ хищных беспозвоночных
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Трофические отношения, структура и механизмы устойчивости сообществ хищных беспозвоночных"

rio и

2 1 НАР 1Э9н

российская акадкмия наук

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ХИЮТНИХ им. л. Н. Сенернова

На пранах рукописи УДК Ь7'1:Ь(И. 'I:í)9'j. '¡Ь?.. 12

скргкква Татыша Константиноппа

трофичискик отношения, структура и мкхлнизмн устойчивости сшппкств хипишх бшюзюночннх

(Специальность 03.00.16 теология)

АНТОРГфСМ'сГГ

диссертации im соискание ученой степени доктора биологических наук

Носкна 1 <т

Гвбота выполнена в Лаборатории структуры и динамик сообцесте Института :пюлюционной мортологии и экологии животны ии- /).Н-С|?»>_->г"цада РАН

оппоненты

профессор, доктор биологических наук

И.Х.Шарова

доктс,,' ¿геологических наук//^(.'¿ТС/З /1. Н.Медведев

Ведущее учреждение- Московский Государственный Университет им М-В-Ломоносова, ка?едра энтомологии Биологического Факультета

Заыита диссертации состоится "- ?'Э4 г.

сосете Д 002- 40. 02 по заыите диссертаций на соискание учено степени доктора биологических наук в Институте эволюционнс лес; :/огии и экологии животных имени Л-Ь'.Северцова РАН, г адресу:

117071, Москва, В-71, Ленинский проспект, дон 33.

С диссрр-ацией можно ознакомиться в библиотеке отделена оби-'сй биологии РАН

кинут на заседании Специализированного

года

Учений секррт^.-ь специализированного Ссрета, кандидат биологических наук

Л-Т-Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность продлены- Исследование ценотических отношений как механизмов формирования структуры и устойчивого Функционирования сообществ - одно из ключевых направлений современной экологии.

Недостаток оинэкологических исследований - разрыв между структурный и Функциональным направлениями. Настоящая работа -одна из попыток пополнить эту область знаний.

Хищные беспозвоночные являются удобным объектом для такого рода исследований в силу высокой значимости в сообществах» обилия и видового богатства) разнообразия способов питания, взаимоотношений со средой, ресурсами и друг с другом, ограниченностью сроков онтогенеза и т.д.

Одна из существенных Функций хищников в сообществе поддержание высокого уровня биоразнообразия путем снижения численности конкурентоспособных видов. Выедание жертв пропорционально их численности приводит к наиболее интенсивному давлении на те виды, которые быстрее других используют общие ресурсы, производят биомассу и потомство, вследствие чего являются конкурентными доминантами в сообществах- Р.Пейн (1966) считал, что разнообразие видов на каком-либо участке непосредственно зависит от эффективности, с которой хищники предотвращают монополизации одним видом основных ресурсов. Избирательное потребление доминантного вида может поддерживать высокое видовое разнообразие в масштабах экологического времени (Джиллер, 1988). У политрофкых видов это осуществляется путем переключения на жертв пропорционально их численности, у специализированных - созданием сбалансированных, коадаптивных взаимоотношений с источником пищи-

Экономическая значимость хищных беспозвоночных заключается в возможности использовать их в качестве агентов биологического метода борьбы с вредителями лесного и сельского хозяйства. Дефицит сведений о спектре пищевых ресурсов хищников и уровне возможной конкуренции между аборигенными и интродуцированными видами привадят к тому, что крупные Финансовые вложения на их закупку, интродукцию и разведение могут заканчиваться неудачей.

Изучение роли хищников в Формировании структуры сообществ наземных беспозвоночных объединяет, по меньшей мере, два аспекта^ их участие в формировании структуры нижней ступени

трофической пирамиды (комплекс Ъапро- и фитофагов) и организация взаимоотношений собственного уровня. Последнее имеет особую теоретическую и практическую «значимость.

Движущей силой структурной организации и трансформации биотических сообществ • долгое время считалась конкуренция аа ресурсы) возникающая при сосуществовании консументов одного трофического уровня с близкими экологическими потребностями. Мысль а том, что экологические аналоги не могут долгое время сосуществовать в естественных условиях (конкурентно подчиненные

виды будут элиминироваться видами« имеющими конкурентное превосходство)» была высказана Ч-Дарвинан в середине прошлого столетия. К середине двадцатого века был накоплен большой материал по данной проблеме» а в 1944 г> состоялся Симпозиум Британского Экологического Общества (Anoniroous»1944), специально посвященный решению вопроса! "Могут ли два вида со сходной экологией жить в одном и топ же месте?". Сложность проблемы и противоречивость имевшихся данных не позволили прийти к однозначному выводу; симпозиум открыл широкую дискуссию по этому вопросу.

Вопрос о роли конкуренции в формировании структуры сообществ наземных хищных беспозвоночных исследовался преимущественно на примере жужелиц и пауков.

Полевые и лабораторные эксперименты подтверждали мнение о том) что конкуренция аа ресурсы играет значительную роль во взаимоотношениях конкурентов одного трофического уровня (SchoeneP) 1983) обзор)) однако) авторы допускали мысль, что часто она имеет опосредованный характер. Так Хессен; (Heessen» 1980) и Баарс и Ван Дюк (Baars and Dijk) 19S4) обнаружили, что яйцепродукция у жужелиц является плотность-зависимым фактором. Ленский (Lenski) 1982» 1984) документировал отрицательное влияние популяционной плотности на кассу тела жужелиц и пришел

к заключению) что межвидовая конкуренция отрицательно влияет на

' * ' > ■

массу тела особей» К выводу о том) что конкуренция играет важную роль so . взаимоотношениях доминантных видов» пришел бельгийский исследователь Лор» (Loreau, 1990).

. К противоположному мнению» а именно к отрицанию ведущей роли конкуренции в формировании структуры естественных сообществ жужелиц» прииел бельгийский исследователь Ден Боер (Boer den 19В0» 1985» . 1986). Основанием , для',подобного утверждения послужили данные о том, что в природе сообщества

жужелиц чаще составлены таксононически близкими видами, чем этого можно было ожидать, исходя из расчетов нуль-гипотезы. Допуская, что таксононически близкие виды близки экологически, автор утверждал, что при наличии конкурентных взаимоотношений должно было бы иметь место постепенное wtw таксононически близких видов и, в результате, сообщества должны были бы состоять из таксононически далеких видов чаше, чем наоборот.

Выводы Ден Боера вызвали серьезные возражения. Появилась большая серия работ, в которых анализировались механизмы, обеспечивающие условия сосуществования потенциальных конкурентов одного трофического уровня (Dennison and Hodkinson, 1903a, 1983b, 1984a, 1984b, 1984c J Muller, 1903, 1985; Loreau, 1983, 1984, 1985, 1986, 1987, 1989, 1990, 1991; Erikstad, Byrkjedal, 1989; Kobayashi, 1991 и т.д.). К их числу относились такие, как подразделение времени трофической активности, пространственная дифференциация и дивергенция массы у потенциальных конкурентов- Высказывалось мнение, что ниши потенциально конкурентных видов являются достаточно дифференцированными, чтобы допустить их сосуществование (Dawson, 1965! Hanski, Koskela, 1977). Сопоставление таких ниыевых показателей, как пища, ритмы сезонной и суточной активности позволило Деннисону и Ходкинсону (Dennison and Hodkinson, 1983а, 1983b, 1984а, 1984b, 1984с) утверждать, что подразделение ресурсов делает конкуренцию за пищу в пределах сообщества диффузной и слабой, что связано с прошлыми конкурентными взаимодействиями внутри сообщества, которые, по мнению авторов, привели к разделению ниш и минимизации конкуренции. Мысль о том, что конкуренция может быть важнее в эволюционном процессе, чем в современном экологическом контексте, допускал и Хенгевельд (Hengeveld, 1980), который считал, что прошлая конкуренция могла веоти к морфологической дивергенции и специализаций среди конкурирующих видов, обеспечивая, таким образом, снижение конкуренции в существующих сообществах.

Противоречивость результатов, касающихся характера трофических взаимоотношений в сообществах наземных хищных беспозвоночных, в большой мере связана с трудностями изучения их пищевых связей и взаимоотношений в естественных условиях. Скрытный образ жизни, обитание в непрозрачном субстрате,

подвижность 9 непригодность метода визуальной диагностики питания при работе с группами■ имеющими ротовой аппарат сосущего типа или внекиыечное пищеварение - факторы 1 значительно усложняющие изучение пищевых связей хищных беспозвоночных- В результате! выводы о характере и степени напряженности пищевых взаимоотношений у хищных беспозвоночных) использующих общие ресурсы) базируются не на конкретных сведениях о питании, а фокусируются на механизмах, делающи* возможным их сосуществование-

Цель и оадачи исследования- Цель настоящего исследования -изучение трофических связей и роли трофических взаимоотношений в Формировании структуры и механизмов устойчивого функционирования сообщества хищных педобионтов. Для осуществления этой цели были поставлены следующие задачи! 1• Адаптировать метод серологической диагностики питания хищных Форм для работы с большим комплексом таксономически далеких видов -

2- Изучить трофические связи) онтогенетическую и сезонную динамику питания массовых групп хищных беспозвоночных, сосуществующих в едином сообществе-3. Проанализировать сезонные изменения комплекса потенциальных жертв в ценозе-

4- Исследовать трофическую) топическую и временную организацию

сообщества хищных педобионтов на разных уровнях его структурной иерархии-

5- Оценить роль таксономической близости и обилия видов в

процессе подразделения ресурсов у "сосуществующих и использующих общую базу ресурсов хищников-

6- Определить роль альфа-разнообразия в Формировании структуры

и устойчивого Функционирования сообщества-

7- Последовать роль абиотических факторов в придании ' устойчивости различным уровням структурной иерархии

сообщества-

0- Оценить уровень сбалансированности трофических взаимоотношений в процессе сезонной трансформации одной из субъединиц сообщества - ассамблеи жужелиц.

Теоретическая значимость_и_научная_новизна-

Диссертационная работа представляет собой первое исследование

трофических взаимоотношений хищных почвенных беспозвоночных в естественных условиях. В работе использованы конкретные сведения по трофике отдельных видов 1 собранные одновременно в естественных условиях- Полученные сведения послужили исходной базой для определения степени напряженности ■пюевгзд'свся:* взаимоотношений у большого числа взаимодействующих популяций, группировок над- и внутрипопуляционного уровней организации сообщества-

1. Разработана методология исследования трофических взаимоотношений в комплексе видов наземных хищных беспозвоночных в естественных условиях-

2- Показано, что уровень пищевой активности особей и ширина трофической ниши у них подвержены сезонным и онтогенетическим изменениям. V жужелиц эти процессы тесно связаны с циклом нейросекреторной и репродуктивной активности.

3. Показано, что система жизненных форм жужелиц может плодотворно использоваться при изучении топической структуры ассамблеи и выделении гильдий в ее составе.

4. Установлено, что в основе трофической структуры ассамблеи жужелиц лежит дивергенция массы особей у сосуществующих видов; расхождение массы сопровождается смещением пищевых рационов у них; совпадение массы имеет место при специализации питания одного из видов-

5- Временная организация сообщества базируется на асинхронности сроков и уровня трофической активности у видов с близкими пищевыми потребностями. Реализация сезонного цикла активности у жужелиц детерминирована комплексом абиотических Факторов, что приводит к совпадению физиологических потребностей животных с возможностью среды эти потребности обеспечить•

6- Трофическая структура сообщества имеет "блочный" тип организации; совпадение трофических предпочтений усиливается от иерархически бплрр высоки* уровней к более низким в следующей последовательности: ассамблеи, гильдии, популяции в составе гильдий, внугрипопуляционныр группировки, различающиеся по полу и возрасту-

7- Дана оценка роли адаптивных и коадаптизных механизмов в придании устойчивости сложившейся системе взаимоотношений-Показано, что использование специфических ценотических стаций и их смрнэ в упде сезонной динамики вида обеспечивает реализацию

- е -

определенного типа сезонной активности) делает возможной временную организацию сообщества» определяет топическую (эври-стенотопность) характеристику вида-

8. Показано, что устойчивость сообщества связана с параметрами биологического разнообразия и обусловлена не только и не отолько наборов видов, сколько структурами более высокого (гильдии« ассамблеи) и более низкого (внутрипопуляционные группировки) Фенетическая разнокачественность особей) уровней его организации -

9' Установлено) что подразделение пищевых ресурсов в ассамблее жужелиц сбалансировано! уровень перекрывания рационов имеет низкое значение (у: - 0.004х + 0.524), стабильный сезонный характер и не зависит от количества и списочного состава популяций)" участвующих в питании в конкретной временной точке- В то же время коэффициент сходства пищевых рационов у отдельных видов колеблется в широких пределах, что не исключает возможности диффузной конкуренции за пищу на конкретных временных отрезках-

10. Обсуждается концепция ведущей роли абиотических факторов в структурной перестройке сообщества хищных педобионтов. Имеются основания для утверждения, что конкуренция не является движущей силой структурной трансформации сообщества) показан возможный тренд в перестройке ассамблеи жужелиц вслед за. сукцессионной динамикой лесного ценоза и изменением комплекса микроценотических абиотических Факторов.

Практическая ценность• Особый интерес для практического использования может представлять методическая часть диссертации) в которой подробно описаны отдельные этапы серологической диагностики питания хищных Форм в естественных условиях- Методика адаптирована для выявления сети трофических взаимоотношений у хищников и коиплекса жертв) что дает возможность оценивать не только прямой эффект от взаимодействия двух популяций, но и выявлять периоды) когда хищник переключается на популяцию жервы- Определенную практическую ценнностъ представляет методика прижизненной диагностики содержимого пищеварительного тракта у жужелиц, особенно крупных видов, как правило, малочисленных в сообществах-

Результаты настоящего исследования могут быть использованы для развития принципо« биологического метода борьбы о

вредителями лесного и сельского хозяйства- Данные по трофическим связям, особенностям сезонной и онтогенетической динамики питания имаго жужелиц, комплекса видов пауков, сенокосцев, личинок рагионид, губоногих многоножек, проволочников - массовых для лесных экооистем групп хишных беспозвоночных, а также сведения о характере их взаимоотношений в сообществе могут быть использованы при прогнозировании совместимости видов при антропогенной реконструкции экосистем. Часть материалов может быть использована при составлении учебных пособий по экологии-

Апробация работы- Материалы диссертации были доложены на Всесоюзных совещаниях по почвенной зоологии (Киев,1981Í Ашхабад, 1984; Тбилиси, 19B8J Новосибирск, 1993), на Международном совещании, "Биоиндикация нарушенных территорий" (Прага,1932), на IV Международном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск,1984), на Совещании во Всесоюзном НИИ охраны природы и заповедного дела (Москва,1984), на Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Москва,1985), на Чехословацко-Советской конференции (Ческе Будейовице,1989), на III Всесоюзном карабидологическом совещании (Кишинев,1990), на Всесоюзной школе "Проблемы устойчивости биологических систем" (Севастополь,1991) на 8 ЕСМ/21CS (Брюссель,1992)-

Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 45 опубликованных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, б глав и выводов. Текст диссертации изложен на страницах, имеет •S'рисунков и ^ таблиц. Список литературы включает^^/^"названий, из них_^^на русском и на других языках-

Благодарности- Автор выражает глубокую признательность своим наставникам члену-корреспонденту АН СССР Г-А.Викторову, академику АН СССР М.С.Гилярову, члену-корреспонденту РАН Ю.И.Чернову, коллегам по Лаборатории структуры и динамики сообществ я Лаборатории почвенной зоологии ИЭМЭЖ, товарищам по совместной работе: Е-Е- Крючковой, С-Ю. Грюнтал», Л.Г.Буровой,

Л-1>-Холоповой, А-Д-Покаржеасхому, И-В- Кудряыевой, сотрудника« Мдлинской биогеоценологической станции, всем, кто помогал и поддерживал автора в экспедициях и командировках. Автор ■ыраааег благодарность аа консультативную помощь и поддержку В-Р- Стригановой, Е.Н.Поливановой, Ю-Б-Еызовой, за определение материала К-Г-Михайлову, С.Л.Есюкину, Л-П-Титовой-

ССДЕР!КАНИЕ РАБОТУ Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Настоящая работа является совокупным итогом многолетних исследований трофических связей и взаимоотношений в сообществах почвенных беспозвоночных. Пищевые связи хищников изучались о оосиовых кАсааденкях Воронежской области, о пойменных дубравах Твллврмановского опытного лесничества, в спелых ельниках Лодиосковья (Учинский лесопаркхоз, Малинская

биогеоценологическая станция ИЭМЭЮ, в лесных экосистемах Центрального Вьетнама- Вопросы структурной и сукцессионной динамики исследованы в относительно короткояивуцих образованиях, таких как почвоподобные субстраты тропических эпифитов из лесов Центрального Вьетнама и скопления гниющих водорослей на островах Кандалакшского залива Белого поря-Основой для изучения механизмов подразделения ресурсов, структуры и устойчивооти сообществ хищных педобионтов поолужкли «□следования| выполненные в спелых ельниках нвной тайги.

Всего иоследовано питание более 7 тысяч хищных особей, принадлежащих к массовый и Функционально ¡значимых группап почвркных беопоэвоночных, таким, как жужелицы (C0LE0PTERA, CAPA8IDAEHCarabus con лееив L.» С. glabratue Pk., С- hortensis L-, С* vranulatus L-, Cychru» caraboides L«, Pterostichus niger Schalt*, P. Belanarius III*, P- aethiops Panz*, P-oblcmgopunctatus C-, Agonun «setmile Pk., A. fuliginosum Pz*, Calatu« »icropteru* Duft-, Patrobus excavatus Payk-, Loricora pMlcornis K-, Leistue rufescens P-)', пауки (ARACHNIDAE, ЛЯАЫК1><Agroec« brunnea (BlackH-)J Agroeca »p-, Westr.J Araneus •ngulatu« CI-,! A- oaoedu* (Thor-); Centromerus silvaticus (Balck».); Chiracanthiim »p. C-L-Koch.i Clubiona caerulescens C.L.Koch.; C- lutween« H*str.; C- cubsultans Thor.; Cryphoeca »1 Nicola (C.L-Koch.); Dyplomtyla ccmcolor (Wider),' Er i gone IIa

i tjno':: i i г !Pick--Cambr.>¡ Ero' furcata (Vi Пег); ConatM'ir rubellum (Blackw-); Gongylidium rufipes (L-> í Heliophanus flavipes (Hahn); Helophora insignis (Blackw.)! Leptyphantes alacris (Blackw.)', L. angulipalpis (Westr-)', L. crislatú? (Mange); L. nigriventris (L-Koch); L- tenebricola (Wid. pf Reuss)! Macrargus rufus (Wid. et Reuss); Maso svndevalli (Wastr.)J Meta mengei (Blackw.)? Microneta viaria (BlacVw.K Oxyptila sp. Sim.; Pachygnatha clercki Sund.! Pardosa amentata (Cl.); P. lugubris (WalcV); P-sphagnicola (F.Dalh)", Philodrorou* eraargínatus (Schrank)! Pirata hidrophilus Thor.; Robertn» lividus (Blackw.); Steatoda bipunctata (L.)! Trachynell* nudipalpis (Westr.)J Xysticus audas (Schrank); X. cnstatu* (Cl■); сенокосцы (OPILIONES, ARACHWIDA)(01igolophus tridena (C-L-Koch-)» Mitopus morio (Fabricius)i Nemastoma lugubre (ílullerli Lophopilio palpinalis (Herbst)i Rilaena triangular!« (Herbst)! личинки рагионид (DIPTERA) RHAGIONIDAE) (Rhagio scolopaceus L., Rhagio tringarius L-)» многоножки-костянки (CHILOPODA, LITKOBIOMORPHA) (Monotarsobius curtipes C-Koch-)? геофилиды (CHILOPODA, CEOPHILOMORPHA) (Schizotaenia ornata Folk-, Strigaaia pseudopusi1lus Lok.» Arctogeophi1ue nacrocephalus Folk.et Dobr-ÍJ проволочники (COLEOPTERA, ELATERIDAE) (flthous subfuscus Muí 1., A.vittatus F-, Dolopiu» narginatus L-» Selatosomus aeneus L., S.íropressus F., S. latus F.).

Работа выполнялась с использованием большого спектра серологических (сбор и подготовка животных - доноров антигенного материала, выделение водорастворимых белков, их концентрация и хранение, иммунизация кроликов и характеристика иммунных сыаоротоки, приготовление и хранение мазков из содержимого пищеварительного тракта хищников, элюция антигенного материала из цаэков, постановка реакции преципитации, фиксирование, окраска и фотографирование препаратов и др-) и почвенно-зоологических методик- Результаты серологического тестирования хищников использованы для определения процентного состава рациона отдельных видов; оценки уровня их трофической связи с незопедобионтами; сезонкой динамики рационов; сезонной динамики уровня трофической активности отдельных популяций? определения ширины трофической ниии видов! ее сезонной и онтогенетической динамики? оценки

надпопуляционкых стриктур«'

При оценке сходстве лицевых рационов использовали индекс Чекановского-Съеренсена (ICS), при определении ширины троФическои ниши - индекс Симпсона (1/С).

Помимо указанных методов, разработан и внедрен способ прижизненной диагностики питания крупных жужелиц, метод серологической диагностики питания хищных беспозвоночных в условиях тропиков. В работе использованы методы определения нейросекреторной и гонадотропной активности у жужелиц.

Подученный материал обработан с помощью компьютерных программ: WordS (редактор), BIODIV (Баев, Пенев, 1991), Grapher, HG (.Гарвардская графика), dBASE IIIPlus, Statistix, StoryBoard.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕННОГО НАСЕЛЕНИЯ ЕЛЬНИКОВ

В этой главе дана характеристика массовых групп незопедобионтов. Исследованы численность, масса, весовой оостав и сезонная динамика этих величин у дождевых червей (Lumbricidae), слизней (Gastropoda), губоногих многоножек ( Lithobiomorpha), сенокосцев (Opilianes), пауков (Агапеа), проволочников (El аteridae)« личинок типулид (Tipulidae), мокриц ( Oniscoidea)• Описаны пространственное распределение и специфика вертикальных миграций у .перечисленных групп беспозвоночных.

Спелые ельники, выбранные в качестве экспериментальной территории, - пример лесорастительной ассоциации с относительно бедный животным населением. Это обстоятельство способствует выявлении частных взаимозависимостей, оценке сети трофических взаимоотношений, позволяет анализировать отдельные структурные составляющие, дает возможность исследовать структуру и особенности сезонной трансформации сообщества в целом г

.Узловыми моментами взаимоотношений хищник-жертва можно считать следующие! запас доступного белка или корновые ресурсы ценоза» встречаемость и размерные соотношения взаимодействующих хишиккоа и жертв, пространственно-временное совпадение взаимодействующих популяций. Другими словами, в любой момент, когда питание диагностируется, необходимы сведения по численнооти, весовой структуре взаимодействующих популяций, а такая по обмену запаоу доступной для хищников пищи. Поскольку

эти характеристики мобильны в сезонном плане, необходима сопряженная оценка трофики и всех перечисленных выше величин-Литературные сведения при этом удается использовать лишь для сравнения и в качестве фаунистического фона.

Глава 3 ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ХИЩНЫХ МЕ30ПЕД0БИНТ0В

Пищевые связи хищных почвенных беспозвоночных исследованы мало* Настоящая глава посвящена описанию популяционной биологии, специфике пищевых связей, сезонной и онтогенетической динамики питания массовых видов хищников.

Все рассмотренные хищники - полифаги. Узкой пищевой специализации у хищных почвенных беспозвоночных не обнаружено: некоторое исключение составляют личинки рагионид, пищевой рацион которых ограничен тремя группами жертв*

Включение белковой пищи в рацион хищников различается от облигатного у пауков, личинок рагионид, жужелиц, сенокосцев до Факультативного - у губоногих многоножек и спорадического - у проволочников. Существенная роль в характере связи вида с белковой пищей, принадлежит, по всей видимости, жесткости онтогенетической. программы! хищничество у видов о Фиксированными сроками онтогенеза имеет более выраженный характер, чей - наоборот-

Пищевые связи хищников ориентированы на размерные соотношения в системе хищник - жертва, однако размерная гетерогенность, присущая практически всем группам потенциальных жертв, обеспечивает возможность политрофного питания как для крупных, так и для мелких видов и особей. Гетерогенность весового состава взаимодействующих популяций обеспечивает условия, при которых пресо хищников на ресурсы рассредотачивается.

Пищевой рацион хищников претерпевает сезонные и онтогенетические изменения. Сезонная динамика питания связана с изменением комплекса жертв в ценозе, онтогенетическая отражает изменение внутренних потребностей организма- Пик пищевой активности и максимальная ширина трофической ними приходятся на период вступления особей в репродуктивное состояние и сохраняются на первых этапах яйцекладки- Эта закономерность, по всей видимости, имеет общий характер, т.к-обнаруживается в таких таксономически далеких группах, как

ииогоножки-костянкиi сенокосцы, жужелицы.

Глава 4* СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА

Трофические взаимоотношения хищников исследованы о оообщеотаах крупных' и среднеразмеркых педобионтов, которых И*С.Гцляров (1973) относил к меаофаупе. Выделение таких комплексов и рассмотрение их в качестве сапостоятельных сообществ согласуется о мнением многих оедущих зкологов.

Сосуществование консументов одного трофического уровня, иопользующих общую ограниченную базу ресурсов и являющихся поэтому потенциальными конкурентами, предполагает наличие системы взаимоотношении, направленных на упорядочение взаимодействий. Под конкуренцией, обычно, понимается не прямое столкновение хищников, а ситуация, в - которой отрицательные влияния возникают вследствие уменьшения ресурсов при использовании их кавдыи иа сосуществующих видов (Lenoki, 1982, 1984! Sota, 1985b; Juliano, 1986)! косвенная коякуренци? возникает при использовании ресурсов, количество которь» ограничено. (Pearson &. Knisley, 1985). Наличие негативные межвидовых взаимодействий свяэываетоа с близостью экологичеокиз потребностей видов .if их обилием í Loreau, .1988, 1990)' Конкуренция или ее возможность вынуждает вид« специализироваться к использованию лишь части киеющихс! р.еоуроов (Риклефс, 1979).

Распределение ресурооо в оообщеотае осуществляется по Tpei основный направлениям! пища, пространство, время. Вчды избегаю-экологического перекрывания, разделяя имеющиеся- ресурсы i соответствии с их размерами и Формой, вестов, где ohi встречаются, и кх сезонность». Устончивсоть и экстрепальны; Физическим условия« дает вазкожнооть некоторый видак питаться то время, когда другие хищники на активны. У сосуществумии видов может иметь иеото компленвктарность нкы, когда виды «занимающие примерно одинаковое положение по одному и измерений! расходятся по другому*

4.1ч Иерархическая структура сообщества к критерии выделения оубъвдиниц разного ранга

Сообщество хищных почвенных беспозвоночных паки

-15;

рассматривать как иерархическую систему. Принцип иерархической организации) широко иопользуеный в экологии» по мнению многих исследователей, дает возможность опиоыватъ и» до некоторой степени, предсказывать' поведение экологических оистем.

Критерием для отнесения крупной таксономической единицы к тому или иному уровню иерархической отруктуры сообщества мы считаем степень ее внутренней гомогенности.. Наличие в крупной таксономической единице оубъединиц надпопуляционного уровня дает возможность отнести ее к ассамблее, тогда как их отсутствие, свидетельствует а пользу отнесения се к' более низкому иерархическому уровню, а именно - к гильдии.

формировании ассамблей» по нлшаку иконки, способствует сочетание таких свойств группировки, как высокое видовое богатство и широкий охват пространствэнных кии. Естественная взаимосвязь этих параметров является достаточно закономерной, так как большему числу видов» различающихся по тем или иным экологическим параметра», легча охватить широкий спектр разнообразных условий среды. При широкой степени охвата пространства возрастает вероятность обособления надвидовых ■ группировок, занимающих различные пространственные ниши и комплементарные по этому признаку- Использование различных пластоз пространства и длительная адаптация к ним' разводит такие группировки экологически, а затем и морфологически, возводя в ранг суб-ьэдиниц надпопуляционного уровня внутри большой группы родстпашгых видов. Достаточно очевидно, что ассамблея не попет быть одночленной, т.е. представленной единственным видом, так пе как и многовидовая структура, ограниченная единой пространотаонной ниыей но будет иметь столь выравекной, как п первой случае» тенденции к дифференциации на подгруппы.

С этих позиций пнеговидовыо группировки жужелиц-и пауков, кзроктериаупчиеся широким охватом пространственных горизонтов, полю выделять и рассматривать в качеотве ассамблей. Внутри гссакблей обособлг.птся группировки видов, обладающие набором адаптивных портофункционллышх признаков, выработанных и адштированных к испольсопаккн единой пространственной ниши. У гупэлиц так!1<? группировки (гильдии) практически соответствуют пязнзт!:! Черпая я то:! представления,, как они выделоьм Н.Х.Ыарозо!:' ( 1901) •

Подразделение пространства,, на нам взгляд, является

- 1С -

основой возникновения гетерогенности в большой группе таксономически близких видов одного сообщества. Не случайна Гриннелл (Сг)ппеП» 1917) - родоначальник понятия "ниша" подразумевал под нишей микростацию, придавая подразделению пространства высокую Функциональную значимость-

Использование критериев жизненных Форм для выделения гильдий в комплексе сосуществующих видов жужелиц более продуктивно и объективно| чем выводы, основанные на данных, получаемых при Фиксации пространственного распределения особей видов в естественных условиях. Это положение особенно справедливо для высокоиобильных хищных беспозвоночных) передвижение_ которых не может быть строго ограничено пространственными рамками. По нашему мнению, даже самые оригинальные и тонкие методики, такие, как предложенная в работе бельгийского эколога Лорю (Ьогеаи, 199'Э), не могут отразить реальной картины пространственной дифференциации видов' и демонстрируют сиюминутные вертикальные миграции особей, часто связанные с пространственным распределением их жертв• В то же время принадлежность вида к определенной жизненной Форме отражает специфику его топической приуроченности.

В качестве отдельных гильдий в сообществе исследовались сенокосцы, многовидовая группировка - которых ограничена "эксплуатацией" узкой пространственной ниши (взрослые особи обитают преимущественно на поверхности подстилки); хищные личинки мух и проволочники, использующие все пространственные горизонты, но не имеющие в своем составе подгрупп, различающихся пространственной дифференциацией, закрепленной морфологически; многоножки-костянки, использующие широкий набор пространственных ниш, но представленные в сообществе единственным видом.

4-2. Ценотический уровень организации сообщества

. Мы рассматривали ценотический уровень организации сообщества как Формирование неоднородное, имеющее собственную иерархичность, высшую ступень которой составляют взаимоотношения крупных таксономических единиц, выступающих в ранге ассамблей или гильдий; более низкий уровень взаимоотношения гильдий в составе ассамблей и организация межпопуляцианных взаимоотношений.

4.2-1- Трофическая структура ценотического уровня-Сходство лицевых предпочтений на высшем ценотическон уровне структурной иерархии сообщества выражено относительно слабо. Коэффициент перекрывания пищевых рационов у анализируемых групп низкий, он не превышает 0.7, что пожет свидетельствовать о взаимоотношениях скорее нейтральных, чей напряженных■ Некоторое исключение составляют трофические взаимоотношения многоножек и сенокосцев, коэффициент сходства пищевого рациона у которых выше, чем у всех других групп хищников, входящих в состав сообщества (рио*1)> Особняком в пищевом отношении стоят проволочники, что объясняется существенной разницей в пищевых предпочтениях этой группы, а также отсутствием тесной связи и постоянства в потреблении белковой пищи у них-

4-2-2- Временная структура ценотического уровня. Временная структура верхнего уровня организации сообщества характеризуется высокой степенью совпадения времени трофической активности у крупных таксономических единиц (рис-2)- Так у жужелиц и многоножек коэффициент перекрывания времени пищевой активности достигает 0.988, у многоножек и сенокосцев - 0-889, у сенокосцев и личинок рагионид - 0,882. Трофическая активность жужелиц, многоножек, личинок рагионид охватывает весь вегетационный период; сроки активизации этих хишников тесно связаны и следуют за таянием снежного покрова. Сроки трофической активности пауков и сенокосцев близки (1сб=0-930), однако время их появления в лесу смешено к середине сезона! до проникновения под полог леса они проходят период

предварительной активизации на прогреваемых опушках и полянах-

4.2-3. Пространственная структура ценотического уровня. Пространственная организация верхнего структурного уровня сообщества характеризуется перекрыванием топических ниш у крупных субъединиц и определяется биологической спецификой отдельных групп хищников. Ассамблеи жужелиц и пауков имеют а своем составе гильдии, эксплуатирующие все обитаемые почвенные горизонты? пространственные ниши многоножек и личинок рагионид перекрываются с таковыми у доминирующих групп хишников; в то же время пространственная активность сенокосцев ограничена поверхностью подстилки, а проволочников - почвой.

Рно. 1. Сходство лицевых потребностей на разных уровнях структурной "иерархии сообщества

>ио 2. Перекрывание времени трофической активности на разных уровнях структурной иерархии сообщества

- '¿О -

4-3.Структура ассамблей

Структура ассамблей тесно связана с подразделением вертикальных пространственных горизонтов у групп видов и Формированием на этой основе гильдий-

Ассамблеи жужелиц и пауков имеют многовидовую структуру в лсскых сообществах, однаки лишь первая из перечисленных групп была использована для анализа принципов структурной организации иеж- и внутрипопуляционного уровней структурной иерархии сообщества- Выбор группы обусловили! высокая функциональная значимость в' сообществах! ограниченный состав видов, изученность экологии и морфологии массовых видов, относительная простота определения таксономической принадлежности, пригодность особей для исследования специфики нейросекреторного и репродуктивного состояния.

4-3-1- Топическая организация ассамблеи- Вертикальное распределение пространства связывается как с Физическими Факторами! морфология подстилки и микроклимат (Loreau, 1987, 1988), так и с размером жужелиц (Vickerman & Sunderland, 1975, Loreau, 1988)- Значительный вклад в разработку проблемы вертикального подразделения пространства у жужелиц, как указывалось выше, внесла И-К-Шарова (1975, 1981), которая разработала иерархическую систему жизненных форм для основных таксонов семейства-

Ассамблея жужелиц Функционально охватывает поверхность подстилки, ее толщу и верхний слой почвы- Подразделение вертикальных горизонтов пространства осуществляется между гильдиями! популяции первой- и третьей - Функционально используют по одному горизонту (поверхность подстилки и ее толщу соответственно), вторая - все три горизонта, перекрывая пространственные ниши двух первых.

Подразделение пространства в ходе эволюции закреплялось сер 1 адаптивных морфологических признаков- Большая серия морфологических (форна тела, тип иондибул, ног, органов чувств, развитость крыльев, скульптура и окраска покровов) и экологических (питание, движение, особенности суточной активности и т.д.) признаков были использованы в качестве критериев при отнесении видов к той или иной жизненной форме-

Для жужелиц первой гильдии (эпигеобионты ходящие крупные), обитающих на поверхности подстилки, характерна утрата способности к полету и приспособленность к "пешеходный миграциям в поисках крупной малоподвижной добычи" (Шарова> 1981>• Адаптация к жизни на поверхности почвы выражается в наличии ног бегательного или ходильного типа с утолщенными бедрами, крупного высокого тела, наличии утолщенных покровов, предохраняющих жуков от высыхания, усложненной макроструктуры покровов, в отсутствии хет-

Вторая гильдия - подстилочно-почвекые стратобионты зарывающиеся функционально используют три вертикальных горизонта^ поверхность подстилки, ее толщу и верхние горизонты почвы (зарываются для укрытия и откладки яиц (Шарова, 1981)• Тело жужелиц коренастое, покровы плотные, ноги бегательно-копательные или бегательно-опорные.

Третья гильдия - подстилочные хищники имеют сходный облик в связи с полускрытым образом жизни и особенностями движения в толще подстилки- Тело жужелиц уплощенное, а если выпуклое, то покровы мягкие- Ноги часто мультифункциональные: бегательно-лазательно-копательного типа-

4-3-2- Трофическая структура ассамблеи. Основной принцип структурной организации ассамблеи по трофическому признаку дивергенция массы сосуществующих видов- Расхождение массы сопровождается смещением пищевых рационов и подразделением пищевых ресурсов- Этот ' принцип реализуется на всех иерархических уровнях структурной организации ассамблеи-

Пищевой рацион крупных и мелких жужелиц различается! более крупные предпочитают крупную добычу, мелкие имеют более определенные трофические ниши, их рацион составляют, главным образом, коллекболы и клещи (НепдеуеЫ, 1980! Ьогеаи, 1989 и т-д-)- В целом отпечена высокая степень перекрывания пищевого рациона у близких видов сосуществующих жужелиц (Пеппгэоп 4 Н0Й1<1П50П, 1983).

Сезонная смена пищевых предпочтений отяечена у многих видов жужелиц- Большинство авторов связывает это явление с изменением пищи в среде: с фенологией жертв- Известное смешение активности крупных видов на середину сезона (Бои^иоосЬ 1978? Ьогеаи, 1984) также объясняется наличием большого количества пищевых ресурсов в это время-

- гг -

Масса жужелиц, относящихся к разный гильдиян, значительно различается- Первая гильдия составлена крупными жужелицами с пассой особей от 076 иг у C-coriaceus до 93 иг у Сус.caraboides (табл-1). Вторая - средники по массе особей видами." ат 77 иг у P-niger до 19 иг у P-oblongopunctatus- Третья - объединяет мелких жуков с массой от 16 мг у A.assimile до 4 иг у L-rufescens-

Все исследованные виды - полифаги с облигатным характером питания белковой пищей- Виды первой гильдии трофически тесно связаны с мезофауной (табл.1). У видов второй гильдии степень связи о пищевыми ресурсами падает по мере уменьшения массы тела особей, и у .самого мелкого г гильдии P-oblongopunctatus мезофауна присутствует в рационе не более чем 50'/ особей-Наиболее крупные виды третьей гильдии A.assimile и P-excavatus еще достаточно тесно связаны с мезофауной, тогда как самые мелкие L- rufesctns и L- pilicornis питаются преимущественно микрофауной (Schal 1er, 1949", Sunderland, Vickerman, 1980! Bauer, 1979, 1982Î Hindzpeter & Bauer, 1986 и др.).

Трофические ниши крупных хищников шире, чем у мелких (MacArthur, Levins, 1967Î Hespenheide, 1973, 1975, MacArthur, 1972)- Эта тенденция в целом просматривается в изучаемой ассамблее. Трофические ниши крупных жужелиц максимально широкие (табл-1)! практически все группы жертв присутствуют в их рационе в сопоставимом количестве. Предпочтение отдается крупной жертве (дождевым червям и слизням), многочисленной, в ельнике- Пищевой рацион хищников этой группы в большой мере связан с разницей в использовании ресурсов крупными и мелкими формами одного трофического уровня. Известно, что крупные хищники используют среду "тонкодисперсно", т-е. потребляют жертву в тех соотношениях, в каких она гсд.^не представлена в биотопе! мелкие - "грубодисперсно", ориентируясь на массовые скопления (пятна) мелких жертв, возле которых они проводят большое, количество времени (Пианка,. 1981)- Коллемболы, на которых ориентировано питание мелких жужелиц, образуют скоплен jo влажных биотопах в периоды линьки и репродукции (Verhoef, Hagelkerke & Joose, 1977). Места концентрации коу1лембол маркируются видоспецифичными Феромонами ( Joosee &. Кое1man, 1979), которые, возможно, являются аттрактантами, позволяющими жужелицам отыскивать места концентрации этой жертвы. Наряду с общими закономерностями питания, отдельные

Таблица 1

Экологическая характеристика жужелиц Виды А* С Д Е 1 /С

I гильдия

Carabus coriaceus A-0 м 1.3 100.0 7.6875

С- glabratus Л-0 м 1.7 100.0 9.2132

С. hcrtensis Л-0 и 2.8 • 100.0 8.0532

С. granulatus В г 10.2 75.6 9-0162

Cychrus caraboidea Л-0 м 5.2 80.6 5.7034

II гильдия

Pterostichus niger Л-0 г 4.1 93.1 9.0026

P. melanarius Л-0 м 13.9 71.2 8.8216

P. aethiops В м 11.2 71.5 4.9118

P. oblongopunctatue В м 20.5 47.5 7.1302

III гильдия

flgonum assinile В г 23.5 60.3 5-7931

Calatus micropterus В н 8.0 26.2 3.2723

Patrobus excavatus Л-0 г 18.3 36.В 5.2192

Loricera pilicornis в г 5-3 17.6 3-2727

Agonun fuliginosura Л-0 - 2.0 80-0 5.4444

Leistus rufescens Л-0 г 1.7 зз.з 1.6000

А-Фенологическая группа! B-весенние, Л-0 -летне-осенние виды? С-отношение кужелнц к влажности! Г-ГКгрофилы, М-кезофилы! Д-численное обилие вида! Е-количество особей в выборке, питавшихся анализируемой жертвой? 1/С-ыирина трофическом киик

4-4 -

виды демонстрируют пищевое предпочтение.

Трофическая нииа крупных жужелиц второй гильдии (P-niçer и P-nielanari us) широкая, состав их рациона больше сходен с таковы« у форм первой гильдии, чем с рационом относительно мелких видов собственной (P-aethiops, Р .obi ongopur.c ta tus ). Трофическая ниша мелких P-oblongopunctatus, и особенно P-aethiops сужается вследствие проявления пищевого предпочтения у них-

Трофические ниши видов третьей гильдии более узкие, чем у крупных жужелиц первой и второй гильдий (табл.1). Состав пищевого рациона относительно более крупных A.assimile и P.excavatus сходен с таковым у мелких видов второй гильдии ( P.aethiops), хотя у видов третьей гильдии увеличивается предпочтение мелкой жертвы (сеноеды). Эта тенденция усиливается у мелких Форм: в рационе C.nucropterus доминируют сеноеды, в рационе L.pilicornis и A.fuliginosum - сенокосцы-

Сходство пищевого рациона у жужелиц всех трех гильдий (Ies) достаточно высокое (I-II - 0,951; П-Ш - 0,894; I-III -0)805) (рис.1). Пищевой рацион видов центральной гильдии (виды рода Pterostichus) в большой степени сходен как с жужелицами nepDOM, так с таковыми третьей гильдии- Это может быть связано как с промежуточным значением массы видов этой гильдии в ассамблее, так и с перекрыванием пространственной ниши этой гильдии с двумя другими гильдиями ассамблеи. Коэффициент перекрывания рационов у жуделиц первой и третьей гильдий -наименьший. Это обгясняется, по всей видимости, высокой степенью дивергенции кассы) характерной для двух гильдий) а также особенностями пространственного распределения, а именно, с использованием различных пластов пространства. Большее сходство п:;щ«гвого рациона подстилочно-почвенных стратобионтов зарывающихся с жужелицами первой гильдии обгясняется их преимущественным питанием мезофауной, тогда как мелкие подстилочные хищники в большой мере включают в рацион никрофауну•

Обособление гильдий по трофическому признаку не выявлено, что может объясняться использованием общего запаса пищевых ресурсов, но разных его размерных составляющих- По сходству пищевого рациона жужелицы, составляющие ассамблею, подразделяются на две подгруппы, первая из которых объединяет виды с крупными особями и относительно неспециализированным

питанием, вторая - включает мелкие виды о доминированием отдельных групп жертв в рационе хищника.

4.3.3. Временная структура ассамблеи- Максимальный охват пригодных для эксплуатации временных нищ осуществляется через создание структуры, включающей видовые популяции с зсжсхугжакг'зк сроками активизации и пиками трофической активности. Ассамблея жужелиц □ ельнике составлена набором видов с разным типом сезонной активности: шесть видов о весенним типом и девять - с летне-осенним (табл-1).

Тиль (Thiele, 1971) выделил четыре типа сезонной активности у жужелиц! весеннюю, осеннюю, осеннюю с короткой продолжительностью личиночного развития, а также активность с нестабильными обстоятельствами зимовки. Тот же автор (Thiele, 1977) показал, что годовой жизненный цикл жужелиц синхронизирован с сезонным циклом окружающей среды- Жужелицы ежегодно выполняют фиксированную репродуктивную программу, которая реализуется в течение короткого промежутка подходящей ногодм (Ваагз, 1979). Низкое перекрывание времени непродуктивной активности у сосуществующих массовых видов рассматривается многими исследователями в качестве важного механизма избегания межвидовой конкуренции (Williams, 1959а,bî Greenslade, 1965; Müller, 1983, 1985! Erikstad, Byrkjedal & Kalas, 1989; Сергеева, Гринталь, 1990).

Трофическая активность видов в составе ассамблеи имеет относительно низкий коэффициент сходства даже в тех случаях, когда виды принадлежат к одному типу активности. Так, одновременная активизация двух весенне-активных видов P.oblongopuncfcatns и Я.assimile и сходные сроки максимальной трофической активности у них не приводят к тесному совпадению временных ниш, поскольку пищевая активность первого вида возобновляется осень», а активные особи второго - появляются в ценозе нез раньше следующей весны- Таким образом, принадлежность видов к одному типу сезонной активности не означает, что временные ниии их совпадают- Специфические особенности сезонного хода трофической активности, присущие практически гаждоку из.рассмотренных видов, смешают их временные ниши-

4.4. Стриктура гильдий в ассамблее жужелиц

Гильдия, по определении Рута (Root, 1973), - группа видов, использующих определенный ресурс или совокупность ресурсов Функционально сходным образом. Группировки видов жужелиц, представляющие различные жкзггенкые »оряы» комплементарные по топическому признаку и серии морфофункциональных адаптаций, мы рассматриваем как отдельные гильдии в ассамблее.

4.4.1. Трофическая структура гильдий- В основе трофической структуры гильдий, также как и на более высоких уровнях структурной иерархии . сообщества, заложен принцип дивергенции массы у сосуществующих видов? расхождение массы сопровождается смещением•пищевых рационов у них-

Первая гильдия в ассамблее жужелиц составлена четырьмя таксономически близкими видами рода Carabus и одним видом рода Cychrus- Дивергенция массы смежных видов первой гильдии величина непостоянная, она колеблется от 1 до 3 (3,0, 1,3, 2,4, 1,0). Сходство пищевого рациона у таксономически близких видов рода Carabus достаточно высокое (рис.1), уровень смещения рационов соотносится с дивергенцией массы у них. Пищевой рацион Сус- caraboides значительно отличается от рационов других видов в гильдии, что связано с трофической специализацией этого вида. . Смещение рациона у C-granulatus и Cyc-caraboides в результате пищевой специализации последнего и допускает, видимо, сосуществование в гильдии двух видов с аналогичной иассой (96,6 и 93,3 иг соответственно)-

Вторая гильдия составлена таксономически близкими видами, относящимися к роду Pterostichus. Гильдия сформирована на тех же принципах, что и предыдущая, однако величина дивергенции массы близких видов имеет большее сходство (1,7? 1,5? 1,6). Мы полагаем, что этот факт можно рассматривать как более высокую степень упорядоченности структуры этой гильдии по сравнению с

первой-. По сходству пищевого рациона виды тз гильдии расходятся на две подгруппы! к первой относятся Р.niger и Р.melanarius -крупные гиды с летне-осенним типом активности, ко второй -более мелкие - P-aethiops M.P.oblongopunctatus - с весенним характером активизации. Различия в питании этих подгрупп могут быть связаны как с разницей в отношении к ресурсам мелких и крупных хищных форм, так и с разной обеспеченностью . ценоза

жертвой в разные периоды вегетационного сезона.

Третья гильдия составлена набором видов, два из которых относятся к роду Адопит и таким образом являются таксононически более близкими, чем остальные четыре вида, относящиеся к различным родам. Виды, составляющие гильдию, дивергируют по массе особей, величина дивергенции непостоянна ('2,2, 1,0, 1,4, 1,2, 1,0). Сходство пищевого рациона у видов, третьей гильдии существенно ниже, чем в первых двух, наибольшего значения эта величина достигает у Л.аггшЛе и Р.ехсауаЫз, имеющих близкую пассу и относительно тесно связанных с мезофауной. Сходство пищевых потребностей остальных видов не выражено, что можно □ёгпсиить ориентацией их питания на микрофауну. Сосуществование близких по массе, но расходящихся по рациону видов третьей гильдии также, видимо, связано с пищевой специализацией одного из них. [..гч^зсепБ и А. <Ч<Пд1повит с аналогичной массой (4,2 и 4,1 нг) сосуществуют, вероятно, благодаря более тесной трофической связи первого вида с микро-, второго - с пезофауиой. Сосуществование C.micгopterus и Р.ехсауаЪиз с аналогичной массой (7,4 и 7,2 мг) обусловлено, как минимум, двумя причинами! тяготением первого вида к более мелкой жертве (в рационе преобладают сеноеды) и разницей в гигропреферендуме, разводящей их пространственные ниши-

В целом, дивергенция массы у видов с крупными особями бальшэ, чем с мелкими! в первой гильдии она составляет в среднем 1,9, во второй - 1,6, в третьей - 1,4- У крайних видов спежных гильдий дивергенция массы сохраняет стабильно низкое и абсолютно постоянное значение - 1,2. Постоянство этой величины, вероятно, может свидетельствовать о правильности выделения гильдий, ее низкое значение может быть следствием достаточно автономного сосуществования гильдий в ассамблее. Эта автономность обеспечивается, . на наш взгляд, подразделением пространственных горизонтов между гильдиями.

4.4.2. Временная структура гильдий. Трофическая активность популяции зависит от процентного соотношения более или менее трофически активных особей, входящих в ее состав, и имеет хорошо выраженную сезонную динамику. Пик трофической активности у большинства массовых видов совпадает с присутств[*ен наибольшего числа особей, имеющих зрелую полову» продукцию-

Сезонная динамика трофической активности популяций с

- 2В -

разный типом сезонной активности существенно различаетсяi более того, виды, принадлежащие к одному из типов, демонстрируют существенную модификацию в сроках активизации,

продолжительности активного периода, смещении пика или пиков пищевой■активности•

Основной принцип временной организации гильдии - смещение сроков трофической активности у видов со сходными пищевыми потребностями, независимо от их таксономической принадлежности-Характер дендрограмм трофического и временного сходства для первой гильдии имеет противоположную направленность, а именно, виды, более близкие по пищевым потребностям, больше разобщены по времени активности. Так, сроки активности С. hortensia и С. granulatus при высокой степени сходства пищевого рациона у них, максимально смещены. Аналогичная тенденция обнаружена и у видов второй гильдии! трофическая активность видов с расходящимися рационами (P-melanarius и P-aethiops) совпадает в большей степени, чем наоборот- Сезонная асинхронность трофической активности самого массового в гильдии вида P-oblongopunctatus с остальными членами гильдии наиболее выражена, что связано с ее прерывистым характером и смещением на ранневеоенннй и осенний периоды. Асинхронность сроков активизации и пиков пищевой активности характерна и для видов третьей гильдии, однако, в зтои случае, как и раньше, следует учитывать специфику питания отдельных видов, а именно тяготение A- assimile и P-excavatus к меезофауне, остальных видов гильдии - к микрофауне.

4-4-3- Пространственная структура гильдий- Внутри каждой из гильдий, освоизшей один или больше вертикальных гориоонтоб, имеет место горизонтальное подразделение пространства, реализуемое на уровне видовых популяций, составляющих гильдию. Горизонтальное распределение активности жужелиц основано на терма-, гигро-, хеио- и химопреферендуиах отдельных видов. Тенденции микроклиматического распределения выражаются в предпочтении видами с осенней активностью условий высокой влажности и ночного образа жизни5 весенние должны быть дневными и толерантными. к низкой влажности, чтобы пользоваться достаточно высокими температурами . (Thiele & Weber, 1968! Thiele, 1977>. Ден Боер.(0еп Воег» 1980) обнаружил, что влажные местообитания почти исключительно занимаются видами с весенним типом активности, сухие - жужелицами с осенним и зимним

разкножониен-

Отношение к влажности - один из факторов, направляющих процесс межвидового подразделения пространства. Первая гильдия, испоЛьзуюуая поверхность подстилки (относительно сухой горизонт), составлена преимущественно иезофилами (табл.1). Состав третьей гильдии, виды которой функционально используют подстилку (относительно более увлажненный горизонт), - полная противоположность первой! подавляющее большинство видов в ней -гигрофилы. Виды второй гильдии, в подавляющем большинстве г.лзофилы, что, возможно, дает некоторые преимущества при чпрокой амплитуде использования жизненного пространства-

4-5. Внутрипопуляционный уровень организации

4-5-1- Трофическая структура внутрипопуляционного уровня, также как и структура более' высоких уровней организации ассамблеи, сохраняет единый принцип построения, а именно! дивергенция массы особей сопровождается смещением пищевого рациона у них.

Дивергенция массы разнополых особей в первой гильдии колеблется от 1,1 у C.hortensis до 1,5 у C.granulatus, составляя в среднем величину 1,3- Во второй гильдии колебания кассы разнополых особей менее существенны! от 1,0 у P.aethiops до 1,3 у р. niger- Дивергенция массы у видов третьей гильдии достигает значения от 1,0 у L-pilicornis до 1,5 у L.rufescens. Сходство пищевого рациона у разнополых особей наиболее существенно в центральной гильдии (рис>1). Дивергенция массы внутрипопуляционнаго уровня не коррелирует с уровнем смещения трофических ниш самцов и самок.

Дивергенция кассы внутрипопуляционного уровня ниже (1,22), чем межпопуляционного (1,63) и значительно отличается от биологической константы дивергенции массы синпатрических видов, равной 2 (Hutchinson, 1959). Однако, в литературе приводятся случаи отклонения от общепринятой величины константы дивергенции (Turner & Polis, 1979), что объясняется отсутствием абсолютно постоянной морфологической изменчивости (Джиллер, 1988).

4.5;2. Временная организация внутрипопуляционного уровня. Асинхрошюсть активности внутрипопуляционных группировок,

- эо -

выделяемых по половому признаку, характерна для всех гильдий, составляющих ассамблею жужелиц, однако в разных гильдиях она выражена по-разному.

Для центральной гильдии, составленной видами рода Pterostichus, характерен более высокий уровень совпадения периодов трофической активности у самцов и санок, чем для двух других (рис>2). Б ассамблее доминирует тенденция более ранней активизации самок, чем самцов! у жужелиц, составляющих первую гильдию, самки активизируются раньше у всех видов, кроме Сус-caraboides. Для видов второй гильдии характерна одновременная активизация разнополых особей, исключение составляет Р. oblongopunctatus. У видов третьей гильдии самки активизируются раньше у А. assiroile, С. micropterus, L.. rufescens, А> fuliginosum, самцы - у Р. excavatus и только у одного вида -L- pilicornis отмечена одновременная активизация разнополых особей.

Возрастная гетерогенность обнаружена в популяциях разного типа сезонной активности! у видов с весенним типом она обусловлена асинхронностью сроков активизации особей генераций разных лет. Так, у массового вида с весенним типом активности Р.oblongopunctatus "молодые" девственные санки, отродившиеся прошлой осенью, активизируются позже, чем "старые", откладывавшие яйца ранее .< Сергеева, Крючкова, 1990). У второго массового вида с весенним типом активности А. assiraile обнаружена противоположная тенденция, а именно! более молодые особи активизируются раньше старых. Возрастная гетерогенность особей в популяциях летне-осеннего типа связана с асинхронностью отдельных особей одного поколения (более подробно см>ниже).

4.6. Заключение.

•Структура - это относительно- устойчивый, упорядоченный способ связи элементов, придающий их взаимодействию в рамках внутренне расчлененного объекта целостный характер. Организация сообщества позволяет эффективно использовать ресурсы среды! способ достижения этой цели состоит в сочетании максимального охвата пространственных, временных и пищевых ресурсов с упорядочением внутренних взаимоотношений.

Эффективное использование среды направлено на реализацию

видами их основной задачи - воспроизведение потомства. Стремление каждого отдельного вида к изиятию максимально возможного количества ресурсов наталкивается на аналогичное стремление других консументов этого трофического уровня. В результате возникает система воаимоограниченпй и пзаимоприспосоёлений (коадаптация)| позволяющая консументам относительно эффективно использовать базу ресурсов и минимизировать негативные взаимодействия, возникающие при сосуществовании-

Характер распределения ресурсов тесно связан с уровнем таксономической близости потенциальных конкурентов > Степень этой близости на разных уровнях структурной иерархии сообщества различна! она возрастает от более высокого к более низким уровням его организации. Ценотический уровень объединяет далекие в таксономическом плане группы хищных беспозвоночных; ассамблеи составлены популяциями одной таксономической единицы! гильдии Формируются таксономически близкими популяциями, комплементарными по топическому признаку; внутрипопуляционные группировки составлены особями единой популяции.

Распределение пищи на ценотическом уровне связано, главным образом, с биологической спецификой отдельных групп хищников, с различиями в их размерах, поведении, способе питания, пищевых предпочтениях и т.д. Невысокая степень сходства пищевых потребностей, характерная для данного уровня (рио.1), не сопровождается асихронностью сроков их трофической активности или разграничением пространственных нищ- Напротив, сроки активности большинства групп совпадают в большой степени, а перекрывание топических нищ характерно для таких крупных субъединиц сообщества, как ассамблеи пауков и жужелиц, гильдии многоножек и рагионид.

Ассамблеи объединяют видовые популяции, принадлежащие одной таксономической единице. Консументы этого уровня в большей мере сходны по размеру особей и уровню биологических потребностей, чем предыдущего, что приводит к сближению пищевых потребностей у них (рис-1). В качестве одного из ведущих Факторов, обеспечивающих распределение трофических ресурсов на этом уровне организации сообщества, мы склонны рассматривать подразделение пространства между группировками видов, закрепленное серией морфофункциональных признаков.

Гильдии имеют в своей составе родственные (часто

принадлежащие одному роду) популяции! близкие по пасое особей и комплементарные по топическому признаку. Особи этих популяций обладают большим набором морфо-функциональных адаптации, сближающих их в экологическом плане- Совершенно очевидно, что вероятность возникновения конкуренции за общие тропические ресурсы у консументов этого уровня организации сообщеотва возрастает- фактором, играющим существенную роль при подразделении пищевых ресурсов на этом уровне организации сообщества, являетоя асинхронность трофической активности отдельных популяций. Эта асинхронность имеет выраженный коадаптивный характер и проявляется у видов с близкими пищевыми потребностями.

Асинхронности активности наряду с половым диморфизмом, одним из видимых проявлений которого является дивергенция массы у разнополых особей, играет, по всей видимости, существенную роль при подразделении пищи на более низком уровне структурной иерархии сообщества, а именно, на уровне внутрипопуляционных группировок- . Этот уровень структурной иерархии сообщества характеризуется наибольшим сходством экологических потребностей у консументов, поскольку особи, составляющие такие группировки, принадлежат к одной видовой популяции, обитают в едином вертикальном пространственном горизонте, их горизонтальное распределение и пищевые предпочтения определяются специфическими потребностями вида- Дивергенция пассы особей на этом уровне организации сообщества - наименьшая- Тем не канее, рацион разнополых особей не идентичен, что свидетельствует о наличии механизма подразделения пищи на Фоне высокой степени экологического сходства потенциальных конкурентов-

К числу Факторов, влияющих на стешень организованности сообщества или крупных единиц, входящих в его состав, обычно причисляются такие, как степень таксономической близости консументов одного трофического уровня, плотность популяции н охват жизненного пространства- Показателен структурной организации гильдии, таким образом, нажат служить уровень ее "биологического прогресса" в трактовке А.Н-Северцова.

Таксономически близкие виды в составе ассамблеи комплементарны по топическому признаку! виды рода СагаЬиз составляют первую гильдию, - виды рода Р(егог1;1с1шг - вторую. Наличие в ассамблее большого ниола такооиомически близких видов с позиций отечественной эволюционной школы (Миальгаузен, 1969;

Северцов, 1981, 1990) рассматривается как следствие адаптивной радиации таксона, освоившего адаптивную зону и эволюционирующего в адаптивных подзонах. На этом уровне организации сообщества, а именно внутри гильдий) среди комплементарных по топическому признаку видовых популяций проявляется действие коадаптивной стратегии. Взаимоотношения популяций в составе гильдий рассматриваются и в литературе как место наиболее вероятного формирования коадаптивных комплексов (Пианка) 1981) Длусский, 1981).

Наши исследования подтвердили имеющееся в литературе мнение, что таксономическая близость видов не является показателем их экологического сходства. Сосуществование таксономически близких видов становится возможным за счет подразделения ресурсов у них! дивергенция массы особей сопровождается смещением ' состава пищевого рациона у близких видов! высокий уровень перекрывания пищевых рационов сочетается со смещением сроков и пиков трофической активности. Виды одной гильдии проявляют различные требования к гигротермическим условиям среды- По всей видимости, это правило имеет достаточно общее значение и распространяется как на таксономически близкие, так и далекие виды) сосуществующие в одном сообществе.

Охват жизненного пространства, или ширина пространственной пиши) - один из Факторов) определяющих обилие видов и влияющих на уровень организации сообщества (Levins, 1968! Kobayashi, 1991! Loreau, 1991). Среди гильдий, входящих а состав ассамблеи яужел!!ц, преимущественное положение в отномении использования пространства занимает центральная, составленная видами рода Pterostichus. Виды этой гильдии Функционально используют три вертикальных пространственных горизонта, тогда как виды двух других гильдий - по одному. В этом отношении вторая гильдия подтверждает общеизвестное правило о наиболее эффективном использовании пространства средними по размеру особей видами одного трофического уровня- Эффективное использование среды способствует росту обилия видовых популяций и гильдии в целом: в процентном отношении виды второй гильдии представлены в ассамблее более существенно, чем виды первой и третьей гильдий. По всей видимости, "обилие" можно рассматривать как Фактор, определяющий степень организованности, так и Функцию упорядоченности взаимоотношений у консументов.

Глава 5. МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОГО ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВА

Устойчивость расснатривается как способность биологических систем противостоять изменениям внешней среды и сохранять состояние равновесия. М-Бигон и соавторы (1989) считают, что те из сообществ, которые реально существуют, обладают свойствами, придающими им устойчивость. В настоящее время в экологической науке утвердилось мнение, что механизмы устойчивости имеют иерархическую принадлежность! каждому уровню организации системы соответствует собственный набор механизмов устойчивости. Идея о иерархическом характере устойчивости экосистем разрабатывалась И.И.Шмальгаузенон (1968, 1969). С позиций математического подхода проблема устойчивости биологических сообществ анализировалась многими авторами- Ю-М» Свирежев (1974), в частности, пришел к заключению, что любая экосистема, как правило, неустойчива в классическом смысле. Однако эта неустойчивость проявляется на больших отрезках времени С превосходящих время существования системы). Неустойчивость отдельного блока (уровня) стабилизируется блоком, расположенным иерархически выше. В свою очередь поведение высшего блока определяется факторами, внешними по отношению ко всей системе* В то же время при переходе от более низкого к высокому уровню механизмы устойчивости низких уровней продолжают Функционировать, но с учетом воздействия механизмов устойчивости биосистем белее высокого уровня (Краснощеков и др., 1991).

С учетом позиций разных авторов (Завадский, 1961, 1966! Лавренко, 1964; Чернов, 1984) можно принять следующую иерархию уровней организации биологических систем! молекулярный, клеточный, организменный популяционно-ценотический (или папуляционкый и ценотический) уровни-

В качестве примеров проявления устойчивости в рассматриваемом ряду Г.П.Краснощеков с соавторами (1991) называют! ионный гомеостаз (клеточный уровень), нормальный онтогенез (организменный уровень), популяционно-генетическая стабильность (популяционный уровень), стабильность альфа-разнообразия (уровень сообщества), стабильность бета- и гамма-разнообразия (климаксовые экосистемы). Допуская при этом, что на каждом уровне организации возможно проявление в качестве механизма устойчивости любой известной для данной биосистемы

реакции*

В то же время, как и в любом случае, когда рассматриваемся экосистема, включающая абиотический й биотический компоненты, в ряду механизмов устойчивости следует рассматривать как те из них, которые определяются действием среды, так и те, которые возникают как результат длительного сосуществования организмов, входящих в ее состав. Оценивая значение внешних и внутренних факторов в органической эволюции, И-И.Шмальгаузен (1963) считал, что биогеоценоз выступает по отношению ко всем составляющим его популяциям видов как управляющее устройство. Характерной особенностью развивающихся систем является их способность к самоорганизации (коадаптации элементов), которая проявляется в самосогласованном Функционировании системы за счет внутренних связей с внешней средой (Айламзян, Стась, 19В9). Биогеоценоз, по мнению И.И.Имальгаузена (1969), выступает как управляющее устройство- по отношению ко всем составляющим его популяциям видов. Множественное регулирование по принципу обратной связи лежит в основе поддержания устойчивого состояния, обеспечивает сохранение устойчивости процесса развития при нерегулярно меняющихся внешних условиях.

5.1. Механизмы устойчивости организменного уровня

К числу механизмов, обеспечивающих устойчивое Функционирование организменного уровня, можно причислить такие, как связь Физиологических процессов с комплексом абиотических Факторов и Фенетическая разнокачественнасть особей, составляющих популяции. Первый механизм обеспечивает животному возможность функционировать в условиях его Физиологического оптимума, второй - дает возможность особям популяции использовать все предлагаемые неоднородной средой никроварианты условий и обеспечивать буферность системы в условиях изменчивой среды•

5-1-1. Абиотическое обеспечение устойчивого

Функционирования организменного уровня-. Система ценотических взаимоотношений стабилизируется и воспроизводится от года к году благодаря тесной связи организмов со средой. Последовательность этапов онтогенеза у жужелиц определяется и направляется гормональной систеной,. в свою очередь

ориентированной и тесно связанной с абиотическими Факторами• Такая структура . связи создает зависимость хода онтогенеза от условий среды, воспроизводимость онтогенетической схемы цида от сезона к сезону, обеспечивает соответствие хода отдельных этапов онтогенеза с сезонной цикликой среды (Сергеева, Крючкова, 1990)• Нейрогуморальная система выполняет роль посредника между средой и ходом физиологических процессов в организме беспозвоночных (жужелиц), выступая в качества акцептора внешних воздействий, она стимулирует или подавляет активность отдельных процессов в организме животного'

Тесная связь трофической, репродуктивной и нейросекреторной активности проанализирована у самок массовых видов жужелиц. Показано, что осенее снижение уровня трофической активности самок протекает на фоне торможения нейросекреторной активности у них- Весной активнбе функционирование нейросекреторной системы сопровождается развитием гонад и активизацией питания. Пищевая активность жужелиц достигает максимума в период созревания яйцепродукции и на начальных этапах яйцекладки. По данным Тиля (Thiele, 1971), в этот период наблюдается интенсивный транспорт нейросекреторного материала в кардиальных нервах, отсутствующий в период покоя самок* Сигналом к торможению активности является, по всей видимости, спаривание, после которого нейросекреторная и вслед за ней трофическая активность начинают снижаться, и постепенно особи выходят на уровень осеннего состояния нейросекреторной и трофической активности-

Экспериментальным путем (Thiele, 1966, 1971, 1975) было установлено, что деятельность гормональной системы у жужелиц регулируется двуия абиотическими факторами! температурой и Фотопериодом. Было показано также, что характер регуляции у видов с разным типом сезонной активности различается.

Онтогенез видов с весенним типом активности детерминирован двуия Факторами! температурой и фотопериодом. Оптимальными для протекания оогенеэа у P.oblongopunctatus являются условия, близкие к естественный! 1,5 нес ДД+20о—1,5 иес КД+15о—3 нес КД+Зо 2 нес КД+15о---2 нес ДД+20о, где КД - короткий день, ДД -длинный день (Thiele, 1975). Развитие гонад начинается весной, превитедлогенез - первая стадия созревания яиц обеспечивается иоенильнын гормоном, продуцируемым алдятами. фактором, запускающим активность, является температура- Следующий этап

развития яйцепродукции - вителлогенез стимулируется нейросекретсрним материалом, вырабатываемым медиальными клетками Pars intercerebral is (Thiele, 1975). Запуск активности этих клеток происходит при изменении режима освещенности у жуков•

Вероятно, именно реакции такого типа В.Б- Чернышев (1977) относит к "триггерным", включающим в себя сочетание эндогенной готовности организма воспринимать ¿шеиние стимулы ("время потенциальной готовности" (ЕПГ) и экзогенные стимулы - сигналы, которые саки по себе могут быть безразличными для животного. Реакция организма на внешние стимулы лишь а период эндогенной готовности к восприятии, играет большое биологическое значение, позволяя организмам сопротивляться провоцирующему активность воздействию случайного изменения условий, наступившему несвоевременно. С другой стороны, ВПГ - "это соеобразный "люфт" ритма, позволяющий организму лабильно приспосабливаться к конкретным условиям".

Принципиально иной характер связи нейросекреторной системы с абиотическими Факторами имеет место у видов с песенне-осенним типом активности. Онтогенез у видов этого типа активности регулируется исключительно температурой среды! Фотопериод практически не влияет на метаморфоз (Thiele, 1971J Hurka, 1975; Jorum, 19S0). Примером этого типа активности является массовый вид P-raelatiarius- Детерминирование онтогенеза одним абиотическим фактором делает вид термопластичным! адаптация к холоду имеется на всох стадиях развития- Активизация вида, судя по всему, соязана с набором суммы эффективных температур. Специфика развития, а именно нестабильные сроки активизации и способность переносить низкие температуры на .всех стадиях развития, приводит к смещению сроков активизации как в сезонном, так и региональном аспектах, что, вероятно, и определяет несоответствия в описании жизненного цикла вида, полученные разными авторами в разных регионах (Арнольди и др.,1972? Stein, 1965; Späh, 1977; Desender et al.,1995).

5-1.2. фенетическая разнокачественЯость особей как биотический Фактор устойчивости организменного уровня-фенетическая разнокачествениость особей в популяции связана с различиями с знатомическом строении, поведении, питании, времени активности, терморегуляции, тактике размножения и т-Дч

то-есть всей совокупностью Физиологических) поведенческих и экологических особенностей, приводящих к отличиям с относительной приспособленности членов видовой популяции, способствующих более успешному размножении особей и получившему название "адаптивного комплекса" (Bartholomew, 1972)-

Роль разнокачественности особей в процессе подразделения трофических ресурсов была проаналиоиропана у жужелиц и губоногих многоножек- Параллельный анализ сезонной динамики нейросекреторной, гонадотропной и трофической активности особей у видов с разным типом сезонной активности позволил выявить механизмы, поддерживающие гетерогенность состава особей в популяциях.

Возрастная разнокачественность особей характерна для видов с разным типом активности, однако в популяциях весеннего типа особи разного возраста активизируются в относительно сближенные для данной' возрастной группы сроки, тогда как в популяциях летне-осеннего или мультисазонного типа ииеет песта асинхронность сроков активизации отдельных сапок, наблюдаемая в течение всего периода активности популяции-

Процентное соотношение клеток fill типа, о разной степени заполненных НСМ (нейросекреторнып материалом) у разновозрастных самок весенне-активного вида A-assimile, существенно различается! девственные санки покидали укрытия и состоянии более активном) чем самки) ранее откладываоыие яйца-Естественно предположить, что ■ отставание d обеспечении организма нейросекреторным материалом, наблюдаемое у более старых самоК) ведет к запаздыванию в развитии яйцепродтеции и достижении пика трофической активности у них- В результате) имеет место асинхронность сроков максимальной трофической активности у самок разного возраста- Осеннее состояние медиальных кле тек АН типа у A-assimile характеризуется увеличением чиола клеток) заполненных НСМ, при этом в соотношении разнозаполненных клеток у разновозрастных самок наблюдается та же тенденция, что и весной! процент клеток, заполненных НСМ, несколько выше у более старых особей, что) вероятно) и приводит к задержке сроков их активизации весной-Яйцекладка вида проходит в ожатые сроки! начавшись в конце апреля - начале мая, она заканчивается в середине шоня, т-е-весь период откладки яиц у самок нескольких возрастных категорий занимает не более полутора месяцев- Популяция самок.

уходящих на зимовку, на 78,6'/ представлена "старыми" особями, откладывавшими яйца в текущем сезоне .и раньше, и на 21,4'/ "молодыми", девственными особями. Трофическая активность разновозрастных самок A.assimile достигает максимального значения в разные сроки: первый пик активности отмечен в середине мая, второй - в середине июня. Двувершинность кривой сезонного хода пишсвой активности у самок вида является свидетельством внутрипопуляционной гетерогенности и доказывает, что сроки питания разновозрастных группировок достаточно асинхронны.

U разновозрастных самок P-oblongopunctatus - второго массового вида с весенним типом активности соотношение медиальных клеток, в разной степени заполненых НСМ, существенно отличалось от такового у Л.assimile. Весной у молодых самок обнаружено большое количество HCJC ( нейросекреторных клеток), заполненных НСМ, что свидетельствует о торможении процесса активизации у них- В результате более старые самки активизировались раньше нолодых- Однако, в период массовой яйцекладки соотношение разнозаполненных клеток у разновозрастных особей практически выровнилось, чего не наблюдалось у A.assimile. Можно предположить, что достаточно большое cxo/jctdo в характере обеспечения яйцекладки продукцией НСК у разновозрастных самок P. oblongopunctatus ведет к сближению сроков созревания половой продукции у разновозрастных осоСей этого вида. Продолжительность сроков яйцекладки невелика: последние? яйцекладущие самки были собраны в конце июня - начале июля- Структура популяции самок ко времени окончания яйцекладки была следующей: 80'/ составляли особи, закончившие яйцекладку, половина из них к моменту сбора сконцентрировалась в укрытиях, половина оставалась активной. 20'/ популяции составляли более активные самки новой генерации, из них 13'/ к моменту сбора находились в укрытиях, остальные были собраны в ловушки. Трофическая активность самок возрастала постепенно и достигла максимума в середине июня, после чего наблюдался ее спад, а к середине июля активные особи практически перестали встречаться в ельнике. Можно предположить, что достаточно 'большое . сходство в картине обеспечения яйцекладки продукцией НСК у разновозрастных самок P-oblongoptinctatus ведет к сближении сроков созревания половой продукции и, как следствие этого, к сближению пиков трофической

активности у них, что при отборе проб с интервалом в 10-12 дней приводит к слиянию нескольких пиков в один, отмеченный в середине июня.

Возрастная гетерогенность особей в популяциях с летне-осенним -типом активности характеризуется смещением пиков активности отдельных особей и является следствием специфической связи хода онтогенеза у видов этого типа активности с Факторами среды. Как указывалось выше, температура является единственный Фактором, детерминирующим скорость развития (Thiele, 1971J Hurka, 1975! Jorum, 1980). По всей видимости, сумма эффективных температур, запускающая активность, набирается отдельными особями в разные сроки в зависимости от никроуслопий оимовки. Е результате, сроки активизации отдельных особой растянуты, что ведет к асинхронности созревания половой продукции и смещению сроков и пиков индивидуальной трофической активности у них. Первые активные самки летне-осеннего вида P.nclanarius появляются в ельнике в конце мая - начале июня. Яйцекладка начинается в первой декаде июня и продолжается до последних чисел августа. Растянутые сроки яйцекладки (продолжительность около трех месяцев) ведут к возрастной дисперсии особей следующего поколения и - к асинхронности времени активизации отдельных самок весной. Самки новой генерации появляются в первой декаде июля, их количество постепенно увеличивается, и к концу июля они составляют половину всех самок вида в ельнике. Таким образом, в течение сезона наблюдается постепенное пополнение популяции особями, закончившими зимовку, а затем самками новой генерации, т-е. состав популяции самок Р. melanarius постоянно меняется. Максимум пищевой активности самок отмечен в первой декаде июля, однако, кривая сезонного хода трофической активности имеет многовершинную кривую, что свидетельствует о наличии в популяции групп особей, достигающих максимальной трофической активности в разные сроки: каждая из вершин, по всей видимости, соответствует периоду вступления новых групп особей в стадию максимальной трофической активности.

Популяция губоногих многоножек М.curtipes гетерогенна по весовому составу особей! в численном отношении в ней доминируют среднеразиерные особи о массой 5-11 мг. Стабильный характер популяции обеспечивается высокой продолжительностью жизни и растянутыми сроками яйцекладки, вследствие чего имеет место

постепенное исполнение популяции мелкими особями.

Ширина трофической ниши М.curtipes претерпевает существенна" онтогенетическое изменение, будучи максимально ыигт.ой у треднеразкерных особей (начиная с массы особей 5 кг), она минимальна у мелких и самых крупных многоножек. Рост пищевой активности и расширение трофической ниши многоножек по мере увеличения массы особей связан, по нашему мнении, с подготовкой и вступлением особей в репродуктивное состояние.

По характеру перекрывания пищевого рациона внутри популяции H.curtipes выделяются три относительно обособленные группы: первая - составлена самыми мелкими (2, 3, мг) и крупными особями (16, 13 мг), сходство а питании которых базируется на обеднении качественного состава рациона, и доминировании в нем коллембол! вторая (масса особей 5,6,8,10 мг) - включает особей с максимальной для многоножек трофической активностью и максимально широкой нишей. Особи этой группы находятся на начальных этапах репродуктивной активности. Особи с массой 4, 9, 11, 12, 15 мг объединяются в группу, видимо, по принципу средних возможностей: невысокой трофической активности, средней по значению ширины трофической ниши. Особняком от остальных групп находится питание самых мелких особей с массой 1 мг, полностью ориентированное на коллембол и особей с массой 14 мг, проявивших качественную специфику питания•

5-2. Механизмы устойчивости популяционного уровня

Механизны устойчивости внутрипопуляционного уровня в большой степени определяются механизмами органиэменного уровня. Внутрипоп'уляционные группировки, различающиеся в полозок, возрастном, размерном и т.д. отношениях, придают популяциям характер внутренней гетерогенности, позволяют полнее охватывать трофические, топические и временные ресурсы ценоза, ведут к сбалансированности внутрипопуляционкых взаимоотношений при распределении ресурсов, что в свою очередь отражается на повышении лабильности и устойчивости популяции в нестабильных условиях среды.

5.2.1. Гетерогенность внутрипопуляционнызс группировок. Возрастная и половая гетерогенность обуславливает смещение

трофических ниш у внутрипопуляционных группировок. Асинхронность актиг-ности внутрипопуляционных группировок рассматривается в ряду механизмов, минимизирующих их взаимодействие (Luff, 1978! Сергеева, Крючкова, 19'?0>-

Возрастная асинхронность активности внутрипопуляционных группировок более выраиена у видов с весенним типом активности. Это связано с участием второго абиотического фактора, а именно фотопериода, в реализации онтогенетической схемы видов- Как указывалось выше, переход яйцепродукции на стадию вителлогенеэа обеспечивается сменой светового режима у особей, набравших необходимую сумму эффективных температур. Так, молодые сапки A.assimile и старые P.oblongopunctatus, нейросекреторнал активность которых выие, а следовательно, физиологическое процессы у них протекают более активно, покидают зимние убежища раньше- Изменение режима освещенности и переход в условия длинного дня играют роль триггернсй реакции, стимулируют развитие половой продукции у самок, что влечет интенсификацию трофической активности. Активизация старых оссбей A-assimile и молодых P.oblongopunctatus отстает. Таким образам создается внутрипопуляционная структура, основанная на асинхрснности сроков активизации и пиков пищевой активности у разновозрастных самок. Эта асинхронность тесно связана с активностью нейросекреторной системы и Физиологических процессов у разновозрастных особей и, следовательно, имеет характер постоянной зависимости.

У видов с летне-осенним типом активности, онтогенез которых детерминирован одним абиотическим фактором температурой, имеет место асинхронность отдельных особей. Тем не менее кривая сезонного изменения ширины трофическдй ниши вида имеет несколько вершин, что свидетельствует о некоторой скорректированности сроков развития у определенной части особей популяции, что может быть связано с совпадением времени развития у особей одного, возраста, зимовавших в сходных условиях- Совпадение времени активности у части особей популяции тем более реально, что сроки яйцекладки пусть и растянуты, ко не безграничны, а численность вида достаточно высока.

Асинхронность сроков питания имагинальных и личиночных форм в популяции одного вида также можно причислить к механизмам, направленным на избегание внутривидовой конкуренции

за ресурсы. Период личиночного развития у видов ассамблеи в разной степени совпадает со временем развития имаго- Пример практически полной асинхронности активности имаго и личинок представляет популяция массового вида P.ohlongop'.mctatus, у которого весной питаются. спариваются и размножаются особи поколений прошлых лет- В конце июля имаго всех возрастов теряют активность и концентрируются в укрытиях, как бы оспобождая" пол«' деятельности для личинок, которые питантоя до начала августа, затем окукливаются и линяют на имаго- С середины августа в лесу питаются только имаго нового поколения. Для имаго и личинок А. assimile характерно частичное совпадение премена активности: имаго активны весной « о начале лета, П))г-мя активности личинок охватывает вторую половину времени активного функционирования имаго- Питание P.aethiopr. растянуто на весь вегетационный сезон, личинки питаются одновременно со взрослыми особями, в сентябре имеет место одновременное питание как старых, так и молодых имаго.

5-3- Устойчивость ценотического уровня, связанная со структурой

сообщества

Мысль о том, что сообщество имеет хорошо выраженную внутреннюю структуру, возобладала в экологии в начале века при зарождении понятий гильдия, ассамблея и т-д- Идея о "блочной" структуре организации биотических сообществ впервые была выдвинута Меем (Мау, 1972)- Смысл идеи состоит в том, что биотическое сообщество составлено из субиединиц, Функционирующих относительно независимо друг от друга. "Сложная модельная экосистема сохраняет прочность при нарушениях любых типов, если (а) она представляет собой совокупность саморегулирующихся подсистем и (б) взаимодействия между подсистемами слабее взаимодействий в пределах этих подсистем" (Джиллер,1988!■

Структура сообщества хищных педобионтов ельников вполне подходит под определение блочной. Крупные образования надпопуляционного уровня, такие как гильдии и ассамблеи, составленные таксономически близкими видами, Функционируют относительно независимо, их пространственные и временные ниши перекрываются; разница в пищевых потребностях опрр/.^ляется биологической спецификой этих групп.

Внутренняя структура отдельных блоков более оформлена, чем взаимоотношения между ними. Так, сходство рационов у отдельных гильдий в составе ассамблеи жужелиц высокое, для первой и второй гильдий эта величина составляет 0,95, что свидетельствует о тесном совпадении пишевых потребностей у жужелиц и возможности возникновения конкурентных взаимоотношений. Совершенно очевидно, что близость пиыевых потребностей в данном случае обусловлена таксономической общностью группы в целом* Однако, гильдии относительно разобщены в пространстве, что, видимо, и обеспечивает условия для их сосуществования* Трофические взаимоотношения у популяций, входящих в состав одной гильдии, свидетельствуют в большом количестве случаев о высокой степени сходства пищевых потребностей у отдельных видов* Однако, в этом случае проявляется роль коадаптивной стратегии, и активность таких видов смещается во времени* Примеры асинхронности активности видов со сходными пищевыми потребностями имеют место в первой и второй гильдиях ассамблеи жужелиц* Еидовые популяции обладают собственной .внутренней структурой и составлены разнополыми и разновозрастными группировками, имеющими еще более высокую степень сходства пищевых рационов (у жужелиц второй гильдии эта величина колеблется в пределах 0,93-0,96), чем Формирования более высокого иерархического уровня (рис.1). Коадаптивные механизмы, участвующие в Формировании онутрипопуляциоиного уровня организации сообщества, по всей видимости, близки механизмам межпопуляционного уровня, а именно! смещение сроков активности у разновозрастных и разнополых группировок-

5*4. Роль биотопа в обеспечении структуры и устойчивого функционирования сообщества

Специфика местообитания, наличие никростаций, которые могут быть использованы животными для переживания экстремальных условий, - элемент среды, играющий значительную роль в организации и стабильном Функционировании сообщества* Онтогенетическая смена стаций у жужелиц играет большую роль в Формировании временной структуры ассамблеи, создавая дополнительные возможности для реализации разных типов сезонной активности*

Механизпы, закрепляющие распределение временных ниш на

уровне ценотической организации сообщества и приводящие к совпадению времени активности видов с периодами оптимальными для их функционирования) связаны с различиями в комплексе абиотических Факторов, имеющих место в отдельных микростациях ценоза. Как показали наши исследования) использование различных пространственных нищ для переживания экстремальных условий сезона является одним из необходимых условий реализации того или иного типа сезонной активности у жужелиц-

Принципиальные отличия в характере связи нейросекреторн'ой системы жужелиц разного типа сезонной активности с абиотическими Факторами среды приводят к существенным отличиям в характере таких популяций) их роли и месту в ассамблее, а их сочетание формирует воспроизводимую от сезона к сезону схему последовательной активизации видов (Сергеева , Крючкова, 1990)■

Популяции весеннего типа активности занимают в ценозе краевые временные нищи- В условиях ельника это непродолжительный временной интервал, следующий за таянием снежного покрова- Совершенно очевидно, что сроки активизации видов с весенним типом активности должны быть четко скоординированы с условиями среды! слишком раняя активизация чревата выходом особей в условия, непригодные для жизнедеятельности, запаздывание может лишить их возможности использовать отрезок времени, относительно свободный от конкуренции за пищу- Детерминирование хода онтогенеза двумя абиотическими Факторами синхронизирует онтогенез особей одной генерации и сближает сроки их развития. Поэтому, популяции весеннего типа относительно гомогенны по Физиологическому составу особей, что позволяет им занимать ограниченную во времени нишу. Экологическим обеспечением этого типа активности является зимовка в гниющей древесине, обеспечивающая жужелицам возможность набрать сумму эффективных температур для ранней активизации (Сергеева, Крючкова 1990).

Зимовка жужелиц в гниющей древесине последних этапов разложения обеспечивает особям относительно выровненные в термическом отношении условия существования, приводя к сближению сроков активизации у отдельных индивидов* Смена стаций (выход жужелиц из укрытий'под палаг леса) сопровождается изменением условий освещенности! жуки переходят в условия длинного дня. При этом запускается активнооть клеток Pars intercerebra1 is и стимулируется процесс вителлогенеза-

Протекание процесса по принципу триггерной реации дополнительно сближает сроки развития отдельных особей, обеспечивая виду возможность активизироваться в сжатые сроки- Использование разлагающейся древесины в качестве песта оикопки позволяет жужелицам реализовать набор условий, описанных Тилем (Thiele, 1975) в качестве оптимального (см.выше). Иным путем з климате средней полосы России невозможно находиться 2 месяца при температуре 15оС до момента весенней активизация, приходящейся на конец апреля- Показателем тога, что означенные условия у жужелиц имелись, является тот Факт, что продукция гонад первых активных самок, отловленных в ловушки в последних числах апреля, находилась на начальных этапах вителлогенеза- Кроне термических условий, зимовка в древесине позволяет хищнику реализовать и трофические потребности- Тиле (Thiele, 1971) обнаружил, что самки P-oblongopunctatus в условиях зимовки не только не расходуют ооциты и питательные клетки яичников, ко в полевых условиях могут даже запасать резервное количество питательных веществ в пировом теле- Предположение о возможности питания жужелиц в древесине подтверждается нашими данными- Это и высокий процент питавшихся самок на начальных этапах активизации, и широкий спектр жертв у них в это время при топ, что начальные этапы активизации хищников'приходятся на время, когда беспозвоночные животные в подстилке к почве малоактивны из-за низких температур- Состав рациона нуаелиц, покидающих места зимовки, еще раз подтвервдает мысль □ питании хищников а древесине! в целом он ооставлек кассовыми группами беспозвоночных, заселяющих древесину на поздних стадиях разложения-

Принципиально иная стратегия, ориентированная на плавное вхождение в сообщество в период его активного функционирования, характерна для видов с летне-осенним типом активности- Зимовка особей таких видов протекает в почве- При таком способе переживания зимних холодов число Факторов, влияющих на условия ее протекания, у отдельных особей резко возрастает по сравнению с относительной выровценностью условий, складывающихся в древесине- В олучае с почвой такие особенности, как глубина залегания, соотав почвы, толщина слоя подстилки над местом зимовки, особенности микрорельефа и т.д. могут приводить к несинхронности времени накопления необходимой для активизации ппобем суммы эффективных темпеоятир и» следовательно• к

несинхронности этого процесса у отдельных особей- В полевых условиях процесс ■ постепенного пополнения популяции вновь активизирующимися особями прослеживается достаточно отчетливо-Число питающихся самок увеличивается по мере их активизации, пищевой рацион, узкий на начальных этапах, расширяется по мере кассового включения самок в репродуктивный процесс. Не исключено, что асинхронность активности отдельных особей в популяциях такого типа является адаптивным приспособлением, направленным на избегание меж- и внутрипопуляционкой конкуренции путем "мягкого", асинхронного, на уровне отдельных особей, внедрения в активно Функционирующее сообщество (Сергеева, Крючкова, 1990).

Использование зимующими жужелицами разных пространственных нии (гниющая древесина и почва), обладающих широким набором специфических характеристик, имеет, по всей видимости, далеко идущие последствия. С одной стороны, это наличие необходимых условий для реализации того или иного типа сезонной активности (видг) о весенним типом получаит при этом возможность приступить к развитии задолго до установления в лесу оптимальных температурных условий) и обеспечение этого этапа развития хищника пищей- С другой стороны, раняя активизация позволяет хищникам о а осенним типом активности занимать в сообществе краевые временные ниши, относительно свободные от конкуренции, поскольку я этот период многие хищные формы еще не активны-Использование почаы в качестве стации для переживания экстремальных условий обеспечивает реализацию мультисезоннаго или летне-осеннего типа активности, характеризующегося спещсшшми 1С середине сезона сроками активизации популяции и, что особенно ваяно, асинхронными сроками активизации отдельных особей- Последнее ноает рассматриваться в качестве адаптивного приспособления для внедрения хищников в сообщество в период его активного Функционирования-

Очевидно, способ зимовки есть одна из категорий, определяющих и расселительные способнооти вида- Жужелицы, зимующие о древесине, в частности А-аяз1тПе и Р. оЫопдорип^а^з, являются стенотопными, их расселение ограничивается лесными ценозами. Зимовка в почве - способ более универсальный - обеспечивает эвритопноотъ и делает вид Р.вв1апаггив донинирунцин как в лесах, так и в агроценоэах-

Снена стаций у пауков также является важным элементом

временной организации сообщества- Использование пауками опушечной стации в период весенней активизации имеет большое значение для фунционирования сообщества в целом, поскольку пространственно разобщает доминантные группы хищников и снижает пресс хищников на трофические ресурсы в период низкой обеспеченности ценоза жертвой-

Как указывалось выше, начальный период активности свободноживуцих пауков, занимающий месячный временной интервал, проходит на опушках и прогреваемых полянах, где пауки концентрируются в больших количествах- Под пологом леса в этот период они практически отсутствуют- Преимущества этого способа активизации состоят в возможности поддерживать высокий уровень активности в среде с более высокими температурными показателями, чем в лесу, и в высокой степени концентрации жертв на опушках в этот период- Действительно, если учесть, что лесная подотилка ранней весной мало обеспечена пишей, а на опушках скапливается огромное количество пауков, использование этой стации обеспечивает им большие преимущества в скорости протекания. физиологических процессов и обеспечении многочисленной и доступной жертвой, в качестве которой выступают особи собственной группы- Не исключено, что именно эти два условия позволяют ускорить отдельные этапы онтогенеза пауков•

5-5- Сбалансированность трофических взаимоотношений в ассамблее

Большой спектр адаптивных и коадаптивных механизмов, характерный для реально Функционирующего в естественных условиях сообщества, обеспечивает сбалансированность в распределении трофических ресурсов- В итоге выполняется то основное качество структуры, которое позволяет большому количеству потенциальных конкурентов одного трофического уровня достичь успеха в реализации репродуктивного процесса-

Сбалансированность межпопуляционных трофических

взаимодействий была выявлена в результате сезонного анализа трофических взаимоотношений у 15 массовых видов жужелиц, составлякцих ассамблею-

Было показано, что сходство пишевых рационов у отдельных видов в каждой из учетных точек сезона колеблется в широких пределах и может достигать как максимального сходства, при

котором рацион видов практически идентичен) так и минимального) равного нулю (рис.3). Большие различия в питании видов приводят к тому, что усредненный показатель перекрывания рационов в каждой из ■ учетных точек и на всем протяжении периода Функционирования ассамблеи проявляет высокую степень постоянства и не зависит от количества и списочного состава видов. Низкое значение коэффициента (у = - 0.004х ♦ 0,521) и высокая степень его постоянства могут свидетельствовать о высоком уровне сбалансированности межпопуляционных отношений и взаимоотношений ассамблеи жужелиц с трофическими ресурсами ценоза. Низкий коэффициент перекрывания трофических ниш видов может свидетельствовать как об отсутствии конкуренции при подразделении ресурсов у большой группы потенциальных конкурентов, так и о высокой степени устойчивости сложившейся системы отношений сообщес+ва со средой.

Поскольку известно, что одной из характеристик устойчивости системы является когерентность - согласованное протекание процессов во времени, мы имеем основание утверждать, что межвидовые взаимоотношения в одной из главенствующих субъединиц сообщества - ассамблее жужелиц сбалансированы, а характер ее Функционирования устойчив.

5.6. Роль адаптивных и коадаптивных механизмов в создании сбалансированной системы трофических отношений

Сбалансированность трофических отношений в комплексе хищных педобионтов обеспечивается широким спектром адаптивных и коадаптивных механизмов, тесно связанных между собой.

В ряду адаптации, направленных нэ эффективное использование трофических ресурсов жужелицами, можно рассматривать совпадение времени активности максимального числа популяций с периодом наибольшей обеспеченности ценоза пищей. Ориентация большого числа консументов на использование ресурсов в период, когда ценоз максимально обеспечен ими, обеспечивает максимальное изъятие при снижении негативных трофических взаимодействий.

Структура ассанблеи жуже-лиц, так же как, вероятно, и пауков, включает большой комплекс коадаптивных приспособлений, способствующих охвату всех возможных трофических ресурсов, использованию их на всем протяжении времени активного

у = - 0.004Х '+ 0.521

les

1.0 п

0.8

0.6

0.4

0.2

0.0

i 2

~г 6

~г

I 4 •

Рис« 3« Ссоонная динаника пииопых взат.оотиоыепш в ассапблее аунелиц

функционирования сообщества) и во всех точках контролируемого хищниками пространства• Реализация такой программы оказывается пса ко щей при выделении гкльдий внутри ассамблеи- Благодаря гильдиям ассамблея имеет возможность контролировать ввртккалькыэ пространственные горизонты- Сочетание а гильдиях популяций с различными требованиями а отношении йлажности, температуры и других условий среды позволяет Функционально охватывать весь спектр микроуоловий, характерный для отдельных вертикальных горизонтов- Максимальный охват пригодных для эксплуатации временных ниш осуществляется через создание структуры, сочетающей видовые популяции о аоинхронными сроками активизации и пиками трофической активности« Комбинация таких параметров, как сроки активизации, скорость роста трофической активности у отдельных популяций, время максимальной тропической активности, продолжительности периода ' питания, иитарзады з активности, уровень асинхроннооти питания у имаго и личинок одной популяции и др. г все это признаки, по которым активность отдельных популяций, принадлежащих к одному типу актяанооти, может различаться- Асинхронность активности популяций, составляющих гильдии, внутркпопуляционных группировок, форнируииихся по признаку пола и возраста, а также асинхронные сроки активности у отдельных оообей в популяциях лотно-ссеннего типа - это и есть тот набор коадаптаций, который при максимальном охвата временного ресурса позволяет никкмазнрозать взаимодействия потенциальных конкурентов с близкими экологическими потребностями- -

Пространственная и временная дифференциация хищников в конечной итоге обеспзчиваит сбалансированность з подразделэнии ш^езых ресурсов, создавая уолоаия, когда активность раосби.ютса э пространстве пли ао временя- Дивергенция порсологичссхих признаков у симпзтричоских пидор способствует подраэ.тзлеияя расурсез по принципу размерных соотношений в системе хишшк-аерта л •

Расширение тропической киыи в период максимальной трофччрекой активности также поано причислить к числу механизмов, панимизигу1о,"ия всзмот»ыв негативные последствия при сссциестзозаник консуяентоо одного трофического уровня на базе оЗчсго ресурса- Нллччво »роткой саязн между оирннон пищевого споктра и зтапеп гочадотропкой активности у зукоэ, эна • аззксииссти от типа их счэонной активности « обеспеченности

жертвами, может свидетельствовать о первичности внутренней потребности организма в качестве и количестве корма, и, следовательно, об устойчивости связи между этими процессами. Явление может трактоваться как адаптивное приспособление, позволяющее рассредотачивать пресс хищников на ресурс« я период их максимальной пищевой активности и смягчать межвидовые трофические взаимоотношения на одном из важнейших этапов онтогенеза животных-

"Переключение" политрофных хищников на массовые объекты питания, внедряющиеся в ценоз в период его активного функционирования, также может быть причислено к механизмам, снижающим уровень негативных пищевых взаимодействий у сосуществующих потенциальных конкурентов за счет временного расширения базы пищевых ресурсов- В качестве дополнительной пищи были рассмотрены сеноеды - массовый и доступный вид жертвы жужелиц- Сеноеды - мелкая жертва, масса взрослых особей не превышает 4-6 иг- Практически все виды жужелиц питались сеноедами, однако участие этой пищи в рационе отдельных видов существенно различалось- В основном имела место тенденция роста процента включения сеноедов в рацион жужелиц по пере уменьшения их массы, что согласуется с правилом размерных соотношений в системе хищник-жертва- Крупные, во иного раз превосходящие жертву по массе эпигеобионты ходящие использовали сеноедов в качестве альтернативного пищевого объекта- Пищевой рацион хищников при этом не сужался, а доля участия каждого пищевого объекта лишь несколько сокращалась- Реакция переключения была отмечена у мелких видов, главным образом, у видов третьей гильдии- Она состоит не только в повышении доли участия сеноедов в суммарном пищевом рационе, но и в реакции хищников на численность жертвы- Однако, строгая зависимость между участием жервы в рационе и размером хищников отсутствовала, она нарушалась у значительного числа видов-

5-7. Заключение-

Структура и Функция системы тесно взаносвязаны; система организуется, т-е- изменяет структуру ради выполнения функции. Структура - это общий, качественно определенный и относительна устойчивый порядок внутренних отношений между подсистемами той или иной системы. Важнейшее свойство структуры - ео

относительная устойчивость« понимаемая как сохранение , а изменении. Под самоорганизацией понимается изменение структуры, обеспечивающее согласованность поведения благодаря наличию внутренних связей и связей с внешней средой (Айланазяи, Стась, 1939)•

Биотический аспект устойчивости тесно связан о разнообразием, однако на каждом из уровней организации он имеет свое специфическое выражение. На организменнои уровне это Фенетическая разнокачеотвенность особей, на популяционном -гетерогенность внутрипопуляционных группировок, объединяющих особей, различающихся по полу, массе, возрасту и т.д., на межпопуляционном уровне - различия, присущие видовым популяциям, Формирующим сообщество или субъединицы, его составляющие. Качественная гетерогенность позволяет сообществу полнее использовать возможности неоднородной среды и выполняет роль буфера, нивелируя реакцию разнородных компонентов в ответ на более или менее значительные отклонения параметров среды от нормы. Разнообразие элементов предусматривает большой набор адаптивных и коадаптивных механизмов, реализующих связь элёментов сообщества со средой и между собой.

Если понимать под сложностью не только большее или меньшее число видов, входящих в состав сообщества, а многообразие адаптаций и коадаптаций, являющихся основой устойчивого Функциониррвания системы, следует признать, что в основе механизма устойчивости заложено разнообразие. При обеднении видового богатства устойчивость сообществ может обеспечиваться супердоминантностьи^ захватом отдельным видом широкого спектра экологических ниш; видовое разнообразие в этом олучав по существу заменяется внутривидовым, т.е. уотойчивооть базируется все же на разнообразии (Чернов, 1991). Разнообразие адаптаций придает устойчивость, например, бедным в видовом отношении арктическим сообществам (Чернов, 1974, 1979). Количество видов, входящих в состав сообщества, зависит от емкости среды, тогда как устойчивость определяется степеньн его адаптации к внешним условиям и коадаптированности его членов-

Понятие "альфа-разнообразие", используемое при характеристике сообщества, -включает большую совокупность элементов разнообразия, присущего иерархическим уровням организации такого сообщества. Органиаиенкый уровень объединяет большой конплеко морфологических и Физиологических

особенностей, отличающих особей одна от другой- Эти различия определят степень их адаптации к условиям среды, что в свою очередь позволит популяциям шире использовать как стабильные, так и отклоняющиеся от нормы условия-

Абиотический аспект устойчивости объединяет большую серим факторов, определяющих как исходный состав биотической компоненты, так и характер и специфику ее Функционирования- В основе этой связи лежит совпадение онтогенеза с циклическими изменениями среды, стабилизирующее сезонную последовательность функционирования видов и приводящее к совпадению периодов активной жизнедеятельности популяций с оптимальными для них условиями среды- Стабилизация структуры ценотических, и в том числе сложнейией системы трофических взаимозависимостей осуществляется комплексом факторов среды, детерминирующих поэтапный ход онтогенеза и регулирующих активность физиологических процессов через кейроэндскринную систему особей отдельных видов-

Полученные данные дают основание считать, что скорость и направленность процесса отруктурной трансформации сообществ определяется не только и не столько биотическими, сколько абиотическими факторами, характеризующими данный ценоз и определяющими скорость и направленность процесса его трансформации во времени- Очевидно, что каждому из этапов сукцессионного ряда, так же как и самому ценозу в целом, соответствует специфическое сообщество беспозвоночных животных-Тот факт, что трофические взаимоотношения в крупной субъедииице сообщества, какой в анализируемом сообществе является ассамблея вужелиц, сбалансированы и что эта сбалансированность присуща всему периоду ее активного функционирования, подтверждают мнение о тон, что в ненарушенных сообществах взаимоотношения потенциальных конкурентов не имеют характера прямых столкновений- Если это верно, то конкуренция вряд ли может выступать в роли исходного Фактора, определяющего характер отруктурной перестройки сообщеотв- Мы склонны полагать, что структурная перестройка ценоза приводит к изменению абиотических ценотических параметров, что и определяет характер постепенной трасфорнации всех его структурных составляющих-Изменение таких параметров среды, как влажность, температура, освещенность, к примеру в лесных сообществах, следует за ростом древостоя- Совершенно очевидно при этом, что каждый из этих

- 5i> -

параметров не изменится скачкообразно, в лесу создаются участки с измененными условиями, т.е. мозаичность-, всегда присутствующая в естественных сообщестрах, может наняться в сторону изменения доминирования отдельных параметров среды. При этом общая площадь затененных участков может возрастать, увеличивая пространство, используемое тенелюбивыми видами и сокращая среду обитания видов, предпочитающих более высокий уровень освещенности- Аналогичные процессы будут сопровождать и изменение других параметров. Сокращение предпочитаемого аизненного пространства гтояно рассматривать как сокращение одного из ресурсов вида. Следствием такого сокращения явится, вероятнее всего, снивение его численности, т.е. по мере изменения параметров среды в неблагоприятную для вида сторону его роль о сообществе будет уменьшаться. Аналогичным образом, по всей видимости, будят меняться значение вида, для которого факторы среды меняются в благоприятную сторону. Тренд условий в сторону, противоположную потребностям видов, может выводить их а разряд малочисленных или вести к полному исчезновению. Конкуренция в данном случае имеет опосредованный характер как результат роста потребностей и числа потребителей у видов, чьи физиологические потребности совпадают с трендом меняющихся условий среды- Очевидно, что естественная сукцессионная сиена сопропоадается столь есе постепенной перестройкой компонентов сообщества. Сукцессионные изменения, протекающие в среде, и постепенно, но неуклонно изменяющие условия существования живых организмов приводят к трансформации состава и структуры их сообщества.

Резкие нарушения среды,- такие как пирогенный эффект, пассированное антропогенное вмешательство, затрагивающие основные характеристики ценоза, видимо, могут на протяжении более или менее длительного времени сопровождаться нарушением баланса взаимоотношений и приводить к конкуренции за ресурсы между видами-

ВЫВОДЫ

1-Сообщество хищных почвенных беспозвоночных составлено видами с широким пищевым спектрам* Пищевой рацион хищников имеет выраженную онтогенетическую и сезонную динамику. Онтогенетическая динамика питания связана о изменением

физиологических потребностей развивающихся особей и характеризуется расширение« трофической ниши в период репродуктивной активности- Сезонная динамика зависит и от наличия жертв в сообществе-

2-Взаимоотношения хишников в сообществе не имеют антагонистического характера- Коэффициент перекрывания рационов у крупных субъединиц сообщества редка превышает значение 0,7 (величина) при которой взаимоотношения скорее нейтральные) чем напряженные)-

3-Совпадение пищевых потребностей увеличивается от высших уровней структурной иерархии сообщества к более низким- На уровне внутрипопуляционных отношений эта величина достигает максимального значения ( до Ies = 0,96).

4-В Формировании структуры меж- и внутрипопуляционного уровней организации сообщества существенна роль коадаптивных механизмов (смещение сроков активности у популяций и внутрипопуляционных группировок с близкими пищевыми потребностями)• Это особенно выражено у хищников с облигатным характерам питания белковой пищей-

5.Сообщество хищных педобионтов организовано по блочному типу) т.е. составлено из подсистем, Функционирующих относительно независимо (взаимодействия между подсистемами слабее отношений в пределах этих подсистем)■

6.Взаимоотношения между таксономически близкими консументами одного трофического уровня (асоанблея жужелиц) сбалансированы- Низкий коэффициент перекрывания трофических ниш видов и его постоянство На протяжении вегетационного сезона свидетельствуют о высоком уровне сбалансированности нежпопуляционных отношений и взаимоотношений ассамблеи с трофическими ресурсами-

7-Сбалансированность трофических взаимоотношений обеспечивается серией - адаптивных и коадаптивных механизмов, направленных на эффективное использование и подразделение ресурсов у сосуществующих видов-

8-Топические ресурсы подразделяются в вертикальном и горизонтальном направлениях- Вертикальное подразделение пространства сопровождается обособлением групп видов, комплементарных по топическому признаку- Длительный контакт со специфической средой обитания приводит к выработке большой серии морфофункциокалышх адаптации, сближающих. виды одной

гильдии между собой и разобщающих отдельные гильдии в ассамблее. *

9.Подразделение временного ресурса' мало выражено на верхних уровнях иерархической структуры сообщества: крупные субъединицы сообщества, такие как ассамблеи и гильдии нацелены на охват всего периода вегетации. Временная организация имеет выраженный характер на меж- и внутрипопуляционном уровнях организации сообщества.

10.Трофическая структура сообщества базируется на дивергенции морфологических признаков у сосуществующих, таксономически близких видов, в ее основе лежат размерные соотношения у хищников и жертв* Большую роль в подразделении ресурсов играют пространственная и временная организация сообщества.

11•Стабилизация структуры ценотических взаимозависимостей осуществляется комплексом Факторов среды, детерминирующих поэтапный ход онтогенеза и регулирующих активность Физиологических процессов через активность нейроэндокринной системы. Устойчивость и воспроизводимость системы взаимоотношений обеспечивается тесной связью всех уровней структурной иерархии сообщества с комплексом абиотических Факторов.

^.Сбалансированность трофических взаимоотношений в ассамблее ■ может рассматриваться в качестве отрицательного аргумента в дискуссии о ведущей роли конкуренции в структурной трансформации сообществ.

13-Ведущая роль в процессе структурной перестройки

сообщества хищных беспозвоночных, по всей видимости, принадлежит аллохтокнын Фактораи. Сукцессионная перестройка ценоза, сопровождаемая изменениями условий обитания почвенных хищников, может оказаться неблагоприятной для отдельных видов, что отразится на их обилии, а возножно, и определит наличие в сообществе.

14-Плавная структурная реорганизация ненарушенных сообществ происходит в условиях естественной смены сукцессионных стадий у лесорастительяой ассациации. Резкие нарушения ценоза сопровождаются нарушение« структуры и разбалансировкой систены подразделения ресурсов. В такие периоды, может иметь место конкуренция аа ресурсы-

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Сергеева Т.К.) 1970. Методика получения антисыворотки к белкам вредной черепашки (Eurygaster integriceps) для изучения ее хищников. Зоол* ж-, 49> 3: 440-444-

2.Сергеева Т.К., 1970- фиксация и обнарушевяе белков вредно» черепашки (Eurygaster integriceps) в желудках хищных членистоногих- Зоол- ж- 49- 11: 1715-1720-

3-Сергеева Т-К-) 1972- 0 возможности хранения белков вредной черепашки (Eurygaster integriceps) в выделенном состоянии-Зоол.ж-, 51, 4'. 585-589-

4-Сергеева Т-К-, 1974- Серологическое обнаружение хищников рыжего соснового пилильщика Meodiprion sertifer Geoffr <Hymenoptera: Diprionidae)• Зоол.ж., 53,5: 710-719.

5-Сергеева Т.К., 1975. Применение перекрестного иммуноэ'лектроФореза для повышения чувствительности серологической реакции при изучении трофических связей насекомых. Зоол.ж., 54, 7' 1014-1019.

6-Сергеева Т-К-, '1975- Некоторые особенности трофической связи проволочников Prosternan tessellatum (Coleóptera, Elateridae) с рыжим сосновым пилильщиком (Neodiprion sertifer). Зоол.ж., 54, 10: 1495-1505.

7-Сергеева Т.К., 1975- Выявление видового состава и оценка эффективности хищников рыжего соснового пилильщика Neodiprion sertifer Geoffr (Hymenoptera:Diprionidae) серологическим методом- АвтореФ- диссерт- на соискание ученой степени канд-биол-наук- Москва, 25 с-

8-Сергеева Т-К-, 1978- Зависимость эффективности хищников от доступности жертвы на примере рыжего соснового пилильщика Neodiprion sertifer Geoffr- Зоол-ж-, 57, i: 56-63-

9.Сергеева Т-К-, 1981- Диагностика питания многоножек Monotarsobius curtipes С-К- (Chilapada, Lithobiomorpha) серологическим методом. Сб. "Проблемы почвенной зоологии"-Тез-докл- YII Всесоюзного совещания- Киев-' 193-194.

Ю-Sergeeva Т.К., 1982. The method of serological diagnostics of trophic relation in predacious invertebrates animáis for study of the traphical structure in community- Proc. IV Intern* Conf. Bioindicatores Deteriorisationis Regiones, Prague, p. 272-

Н.Сергеева T-K- 1982 Методы и современное состояние изучения

трофических связей хищных почвенных беспозвоночных! серологический анализ питания- Зоол-ж., 61, II 109-119.*

12.Сергеева Т.К., 1982- Метод серологической диагностики питания хищных беспозвоночных для изучения трофической структуры сообщества. Сб. "Биоиндикация составила окружающей среды Москвы и Подмосковья". Изд-во "Наука", М.: 105-113.

13.Захаров A.A., Вызова Ю-Б-, Залесская Н.Т., Мазанцева Г.П., СерТ-еева Т.К. и др., 1982. Почвеные беспозвоночные индикаторы состояния рекреационных ельников Подмосковья. Там же, стр. 40-54-

14.Сергеева Т.К., Покаржезский А.Д. , Друк А.Я., 1983. Комплекс хищников дождевых червей (Megascolееidae) в тропическом лесу Центрального Вьетнама в сухой сезон. ДАН АН СССР, 272, 2: 510-512-

15.Сергеева Т.К-, 1994- СероЛзгический метод определения естественных врагов Eisenia nordenskioldi. Хищничество геофилид. Материалы IV Всесоюзного совещания "Вид и его продуктивность d ареале". Свердловск, 36-37.

16.Сергеева Т.К., 1984- Особенности питания и реализация стратегии хищничества у геобионтов- Проблемы почвенной зоологии- Тез.докл. VIII Всесоюзного совещания. Ашхабад, 89-90.

17.Сергеева Т-К-, Покаржевский А.Д., 1984. Численность и биомасса почвенных беспозвоночных в тропических экосистемах Южного Вьетнама. Ханой.

18.Сергеева Т.К-, 1984. Смена трофических объектов в онтогенезе рагионид (Díptera, Phagionidae). Журн-Общ. Биол., 65,1! 124-131-

19.Сергеева Т.К., Кудряшева И«В., Титова Л-П,, 1985. Пищевые связи геофилид (Chilopoda, Geophilomorpha) в дубравах южной лесостепи. Зоол.ж-, 64, 9! 1377-1383.

20.Сергеева Т-К., 1985. Зоофагия ииогоновек-костяиок Monotarsobius curtipes C-Koch- (Chilopoda, Lithobiomorpha) в ельниках Подмосковья. Зоол.журн., 62, 7' 1003-1009.

2.1.Сергеева Т.К., 1985. Изучение хищничества почвообитающих проволочников серологическим методом- Зоол-в.,62, 10! 1510-1514-

22.Сергеева Т.К., Вызова И.Б., Уваров A.B., 1997. Беспозвоночные животные - обитатели скоплений отперших

водорослей на островах Кандалакшского залива. В сб. "Почвенная Фауна Северной Европы". М- "Наука": 69-75-

23-Sergeeva Т-К-, 1987. Changes of food connections and trophic activity in the onthcgenesis of the predatcrs pedobionts-In "Soil fauna and soi! fertility"- M-"Nauka", 88-92-

24-Сергеева T-K-i Грюнталь С-Ю-i 1987. Комплекс плотоядных жужелиц и их связь с кормовым ресурсом. Проблемы почвенной зоологии. IX Всесоюзное совещание- Тбилиси) 258-259.

25-Сергеева Т-К-, 1988- Способ оценки сравнительной эффективности хищников для уничтожения вредителей лесного и сельского хозяйства. Отд. брошюра. Москва) ВДНХ, 1-4.

26.Сергеева Т.К.) Грюнталь С.Ю., 1988. Пищевой рацион и сезонная динамика питания Pterostichus oblongopunctatus (Coleoptera)• Зоол.ж.,67, 4: 548-557.

27.Сергеева Т-К-,Грюнталь С.Ю.)1988. Сезонные аспекты питания жужелиц Agonum assimile (Coleoptera,Carabidae)■ Зоол-ж-, 67, 10: 1589-1592-

28-Захаров А-А-, Вызова Ю-Б-, Друк А-Я-, Залесская Н-Т-) Сергеева Т-К-) Уваров А.А-, Янушев В-Д-, 1988- Почвенные беспозвоночные как Фактор устойчивости рекреационных ельников. Проспект на ВДНХ СССР, 1 -7 -

29.Сергеева Т.К., Холопова Л.Б., Нгуен Три Тьен, Нгуен Шунг Ту, 1989- Животное население и свойства "подвешенных почв" тропического эпифита Asplenium nidus L- Экология, 5: 2940-

30-Грюнталь С-Ю-»Сергеева Т-К-, 1989- Особенности пищевых связей лесных жужелиц родов Carabus и Cychrus- Зоол- ж-, 68,1: 45-51-

31-Сергеева Т.К., 1989- Коадаптивная стратегия хищных жужелиц, использующих общие трофические ресурсы. Чехословацко-Советокая конференция, Ческе Будекопице, 32-33-

32-Сергеева Т.К., Грюнталь С-Ю-, 1990. Связи жужелиц рода Pterostichus с кормовыми ресурсами- Зоол- ж-, 69, 3: 3241-

33-Сергеева Т.К», Крючкова Е.Е-, 1990. Адаптивные особенности сезонных ритмов трофической активности плотоядных жужелиц-Изв. АНСССР, Сер-Биол-, 5! 759-768.

34.Сергеева Т.К., 1990- Механизмы регуляции сезонной сукцессии видов в ассамблее плотоядных жужелиц- III Всесоюзное карабидологическое совещание- Кишинев-

35.Сергеева Т.К., 1991. Специфика формирования и Факторы устойчивости трофической структуры сообщества хищКых почвенных беспозвоночных. Всесоюзная школа " Проблемы устойчивости биологических систем". Севастополь, 45-46.

36-Sergeeva Т.К., Cholopova L.B., Nguen Tri Tien, 1991. P'edobionts related to "suspended" »soils of a tropical epiphyte Asplenium nidus L. Tropical Zoology, 1991, 4! 3144

37-Грюнталь С.В., Сергеева Т.К., 1990. Питание подстилочных хищников. Энтоиол.обозр., в печати.

38.Сергеева Т.К., 1992. "Подвешенные" почвы - один из центров концентрации беспозвоночных животных в кроновой части дождевого тропического леса. Материалы экологических исследований во Вьетнаме (1987-1990). Москва, 24-25-

39-Сергеева Т.К., 1992- Методические возможности изучения трофической структуры сообщества беспозвоночных животных в условиях тропического леса- Там же, 25-26.

40.Сергеева Т.К., 1992- Серологическая диагностика трофических взаимоотношений и разделение ресурсов в ассамблее плотоядных жужелиц. Усп-совр-биол- 112, 5-6! 758-773.

41-Sergeeva Т.К., Kryuchkova Е.Е., in press- Seasonal rhythms of trophic activity in carnivorous carabids! adaptive features. Pedobioligia-

42-Сергеева T.K-, в печати. Сезонная динамика пищевой активности в ассамблее плотоядных жужелиц. Экология.

43-Sergeeva Т.К., in press- Trophic, temporary and spatial structure in ' the assemblage of carnivorous carabid beetles. Canad-Entomol. •'

44.Sergeeva Т.К., in press. Seasonal dynamics of interspecific trophic relations in carabid beetle, assemblage. 8 ECM/21CS, Brussel, Belgique-

Информация о работе

Сергеева, Татьяна Константиновна
доктора биологических наук
Москва, 1994
ВАК 03.00.16

Автореферат

Похожие работы