Техногенные поверхностные образования зоны солеотвалов и адаптация к ним растений

Лымарь, Оксана Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Техногенные поверхностные образования зоны солеотвалов и адаптация к ним растений
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Техногенные поверхностные образования зоны солеотвалов и адаптация к ним растений"

На правах рукописи

-.4 />

Лымарь Оксана Александровна

Х8

Техногенные поверхностные образования зоны солеотвалов и адаптация к ним растений

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь - 2007

003053818

Работа выполнена на кафедре физиологии растений и микроорганизмов Пермского государственного университета

Научный руководитель'.

Официальные оппоненты:

Ведущая организация-.

доктор биологических наук, профессор

Еремченко Ольга Зиновьевна

доктор биологических наук, профессор

Синявский Игорь Васильевич

кандидат биологических наук, доцент

Марценюк Валентина Борисовна

кафедра охраны окружающей среды Пермского государственного технического университета

Защита состоится 29 марта 2007 г. в 1330 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого Совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета

Автореферат разослан 15 февраля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, доцент Л. В. Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Почвы нашей планеты в большей или меньшей степени подвержены антропогенным воздействиям: от минимальных, связанных с загрязнением атмосферы, до почти полного уничтожения при добыче полезных ископаемых или строительстве. В сфере влияния предприятий топливно-энергетического комплекса, горнодобывающей промышленности и на городских территориях функции почвы выполняют образования, которые в научной литературе называют техногенными «почвами», техноземами, почвоподобными телами и т.д. Эти образования занимают значительные площади (достаточные для того, чтобы быть объектом картографирования) на планете. В новой классификации почв России (2000, 2004) они получили название «техногенные поверхностные образования» (ТПО) и систематику.

Параметры ТПО значительно отличаются от свойств почв региона, поэтому ТПО наряду с природными факторами становятся регулятором продуктивности и разнообразия живых организмов. В комплексе их свойств важнейшим является способность создавать условия для произрастания растений - первичных продуцентов органического вещества. Местная и адвентивная растительность проходит отбор на выживание в новых почвенно-экологических условиях.

В техногенных ландшафтах таежно-лесной зоны Пермского края специфическим загрязнителем почв и ТПО становится засоление, которое сопровождает нефтедобычу, проявляется у дорог в связи с применением антигололедных средств, связано с производством минеральных удобрений. На Верхнекамском месторождении солей солевые отвалы ежегодно занимают более 20-25 га, основной их компонент - галит (ЫаС1 более 90%). Растения зоны солеотвалов проходят отбор на солеустойчивость - выживание в корневой среде с высокой концентрацией солей.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось изучение свойств техногенных поверхностных образований в зоне воздействия солеотвалов г. Соликамск и г. Березники и механизмов адаптации к ним растений. Для достижения цели исследований поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологические, химические и физико-химические свойства ТПО, в том числе, интенсивность проявления признаков техногенного засоления.

2. Определить состав синантропной растительности разных зон засоления ТПО.

3. Исследовать особенности солевого обмена растений с разной солеусто йчивостью.

4. Установить значение некоторых низкомолекулярных органических соединений в адаптации растений к техногенному засолению.

5. Изучить влияние техногенного засоления на минеральное питание растений.

6. Оценить уровень накопления микроэлементов растениями зоны солеотвалов.

Научная новизна. Впервые установлено, что в зоне воздействия солеотвалов Верхнекамского месторождения солей роль почв выполняют техногенные поверхностные образования, диагностированные в соответствии с новой их систематикой (Классификация и диагностика почв России, 2004). Установлены закономерности формирования основных свойств ТПО, оценены негативные особенности, определяющие состояние синантропной растительности.

Впервые описан состав синантропной растительности разных зон засоления ТПО и получен новый материал по механизмам адаптации растений к условиям зоны солеотвалов. В приспособлении растений к отходам производства солей важнейшее значение имеют механизмы избирательного поглощения химических элементов и синтез осмопротекторов - низкомолекулярных органических соединений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В зоне воздействия солеотвалов сформированы ТПО с новым комплексом свойств, обусловленным особенностями органических и минеральных субстратов и техногенным загрязнением.

2. Синантропные виды растений адаптировались к условиям зоны солеотвалов благодаря эффективным механизмам избирательного поглощения химических элементов.

3. В адаптации растений к техногенному засолению положительное значение имеет процесс накопления низкомолекулярных органических соединений (пролин, углеводы).

Практическая значимость. Полученные результаты могут служить основой для мониторинга состояния ландшафтов зоны солеотвалов. Низкое проективное покрытие и доминирование солеустойчивой растительности свидетельствуют о высоком засолении ТПО. В данном случае требуется оптимизация системы водостоков, устраняющая разливы соленых вод. При успешной локализации соленых вод в зоне воздействия солеотвалов синантропная флора формирует сомкнутый растительный покров.

Материалы исследований используются в учебном процессе при изучении курсов «Физиология устойчивости растений» и «Экология почв».

Апробация работы. Результаты исследований представлены на Всероссийской научно-практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003), XII - XIV Всероссийских научно-практических конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения» (Пермь, 2004-2006) и отмечены тремя дипломами победителя, VII и IX Всероссийских конференциях «Докучаевские молодежные чтения» (Санкт-Петербург, 2004, 2006) и в 2006 г. отмечены грамотой победителя, 9-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2005), заочной электронной конференции «Фундаментальные исследования» (Москва, 2005), заочной электронной конференции «Проблемы физиологии растений» (Москва, 2005).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Изложена на 20В страницах машинописного текста, приложение на 32 страницах. Работа содержит 20 таблиц и 33 рисунка в тексте, 26 таблиц и 3 рисунка в приложении. Список литературы включает 268 наименований работ, из них 200 отечественных и 68 зарубежных авторов.

Автор выражает глубокую признательность за содействие при подготовке диссертации научному руководителю профессору О.З. Еремченко, за помощь в описании растительности профессорам С.А. Овеснову и Е.И. Демьяновой, а также преподавателям кафедры физиологии растений и микроорганизмов за ценные указания и замечания при выполнении диссертационной работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Характеристика района, объектов и методов исследований

Экологические условия территории. В разделе рассматриваются климатические, геологические, гидрологические условия, черты почвенного и растительного покрова, техногенные условия территорий расположения двух крупных промышленных городов Пермской области -Березники и Соликамск. Приведены данные по историческому развитию промышленности и градостроительства.

Объекты исследований. Место проведения исследований - зоны солеотвапов г.Соликамск и г. Березники. Работы проводились в 20012006 гг. на территории двух солеотвалов ОАО «Сильвинит» г. Соликамска

(СКРУ-1, СКРУ-2) и солеотвале БПКРУ-1 ОАО «Уралкалий» г. Березники. При организации площадок для складирования отходов производились выравнивание поверхности, отсыпка водоотводных ложбин, устройство дамб, перемешивание грунтов; в результате были уничтожены природные почвы и на поверхности сформировались различные ТПО, выполняющие функции почв. Основной компонент отходов - галит (NaCl 90,55-94,54 %, KCl 3,2-7,34 %, MgCl2 0,07-0,08 %, CaS04 1,34-1,48%), поэтому техногенные поверхностные образования, сформированные у солеотвалов, подвержены засолению.

При устройстве территории для солеотвалов растительность большей частью была уничтожена, в настоящее время в зоне воздействия солей сформировались сообщества синантропных видов растений. К условиям техногенного засоления приспособились преимущественно синантропные, адвентивные растения, в данном регионе они произрастают у дорог, жилья, в посевах сельскохозяйственных растений.

Методы исследований. Для изучения техногенных поверхностных образований (ТПО) были заложены разрезы и описаны морфологические признаки ТПО, установлена систематическая принадлежность по «Классификация и диагностика почв России» (2004).

Состояние корнеобитаемого слоя ТПО территории солеотвалов оценивали путем отбора проб по «сетке» 10 м на 20 м в направлении от солеотвала до препятствия в виде дорог.

В почвенных пробах содержание водорастворимых солей устанавливали методом водной вытяжки (Аринушкина, 1962). Содержание натрия и калия определялось на пламенном фотометре, хлора - меркурометрическим методом, Са2+ и Mg2+-комплексометрическим методом, величина pH водной суспензии -потенциометрически, гранулометрический состав - по H.A. Качинскому, емкость катионного обмена- по методу Е.В. Бобко и Д.Л. Аскинази, валовое содержание углерода - по И.В. Тюрину, торф - методом сухого озоления. Обменный натрий изучен по В.А. Молодцову и В.П. Игнатовой, подвижные фосфор и калий - по А.Т. Кирсанову с определением на ФЭКе и пламенном фотометре соответственно (Агрохимические методы..., 1975; Химический анализ..., 1995). Содержание тяжелых металлов в ТПО и нерастворимом остатке отходов определяли на спектрографе ДФС-1 атомно-абсорбционным методом с испарением пробы из угольного электрода и с контролем по стандартным образцам.

Физиологические показатели состояния растений определены в надземных и подземных органах, как в смешанных пробах, так ив 10-15-кратной повторности сопряженно с пробами из корнеобитаемого слоя (015 см) ТПО.

В надземных органах и корнях растений после сухого озоления определяли содержание минеральных элементов: Na+ и К+ - на пламенном фотометре, Са2+ и Mg2+ - объемным титрованием методом комплексонометрии, Р-на ФЭКе после окрашивания молибденовой синью, сульфатную серу - весовым методом. Свободные ионы Na+ и СГ извлекали водной вытяжкой. Кроме того, в надземных органах и корнях растений определяли сахара по Бертрану и пролин по методу Bates и др. (Bates et al., 1973). Содержание микроэлементов в растениях определяли на спектрометре Perkim Elmer Optima 3300 XL методом оптической эмиссионной спектрометрии с индуктивно-связанной плазмой и с контролем по стандартным образцам (Bettinelli, Baroni, 1990; Krishnamurti et al., 1994).

В пределах выделенных зон засоления ТПО методом ленточных транссект проводились описания растительных группировок, при которых учитывался видовой состав и обилие по шкале Браун-Бланке.

Полученные результаты были обработаны с помощью компьютерной программы Stadia, использовались статистические методы, дисперсионный и регрессионный анализы.

Глава 2. Свойства ТПО зоны солеотвалов

При организации площадок для солеотвалов производилось выравнивание поверхности, отсыпка водоотводных ложбин и дамб, перемешивание грунтов, при этом природные почвы были уничтожены и сформировались техногенные поверхностные образования, которые выполняют функции почв. В соответствии с систематикой (Классификация и диагностика почв России, 2004) все ТПО были отнесены к различным подгруппам натурфабрикатов, т.к. представляют собой поверхностные образования, лишенные гумусированного слоя, и состоят из природного минерального, органического и органно-минерального материала. ТПО солеотвалов СКРУ-1 и СКРУ-2 были отнесены к подгруппам абрапитов и литостратов. Абралиты представляют собой вскрытый минеральный материал выработок и лишены гумусированного слоя. Литостраты представляют собой насыпной минеральный грунт на выравненной площадке, созданной для солеотвала. ТПО солеотвала БПКРУ-1 отнесены к подгруппам оргностратов и органолитостратов. Органостраты представляют собой торф, верхний слой которого обогащен нерастворимыми включениями галитовых отходов. Органолитостраты - смешанный несортированный органо-минеральный материал.

При изучении физико-химических и химических свойств ТПО (табл. 1) было установлено, что содержание ионов СГ в ТПО изменялось в

широких пределах, соответственно слои были как незасоленными, так и сильнозасоленными. Слои ТПО, содержащие больше ионов хлора, были, как правило, обогащены и натрием.

Соответственно величине рН ТПО солеотвалов имели от слабокислой до щелочной реакции почвенного раствора. Ощелачивание ТПО связано с постоянным поступлением щелочногенных ионов натрия из солеотвалов. Щелочная реакция ТПО связана также с карбонатностью грунтов. Нейтральная реакция в нижних слоях органострата обусловлена исходными свойствами торфа (табл. 1).

Таблица 1

Физико-химические и химические свойства ТПО

Глубина, см рН ЕКО, мг-экв/100 г Органический углерод, % мг-экв/100 г СГ, мг-экв/100 г Обменный Ка+, мг-экв/100 г

Абралит (разрез №2)

0-2 7,7 13,5 0,39 0,52 0,40 1,73

5-15 8,1 14,0 0,40 0,12 0,39 0,88

18-24 7,6 14,5 - 0,27 0,24 1,20

30-40 6,9 15,9 - 0,2 0,40 1,05

60-70 7,0 44,4 - 0,84 0,52 2,80

Литострат (разрез №3)

0-10 5,8 22,9 0,27 0,12 0,80 0,88

10-20 6,0 24,8 0,21 0,98 1,48 2,70

45-55 6,1 24,8 - 0,98 1,20 2,71

Литострат (разрез №4)

0-10 7,5 40,8 0,10 6,34 3,93 15,56

20-30 8,2 39,4 - 7,21 6,53 14,93

Органострат (разрез №5)

0-10 7,8 43.2 3,82 1,25 0,77 1,91

15-25 8,0 44,9 8,27 1,58 2,12 2,69

45-55 6,2 - 39,3 1,22 6,60 3,20

Органолитострат (разрез №6)

0-10 7,8 32,9 3,65 0,98 0,70 2,71

15-25 7,9 29,7 4,94 1,10 1,20 2,95

Примечание. 1. «-» — нет данных. 2. ЕКО - емкость катионного обмена.

Величина ЕКО зависит от минеральных компонентов, она понижена у супесчаных слоев и повышена у суглинистых, В верхних слоях органострата из-за торфа ЕКО достигает величины 45 мг-экв/100 г.

Исследуемые абралиты и литостраты характеризуются очень низким содержанием углерода гумуса, из-за молодости ТПО гумусонакопление

слабо выражено. Присутствие торфа в органостратах и органолитостратах объясняется расположением солеотвала БПКРУ-1 на территории болота.

Появление обменного натрия в ТПО связано с отходами производства солей. Содержание обменного натрия варьирует в широких пределах (1-15 мг-экв/100 г) и связано с уровнем засоленности.

При оценке свойств корнеобитаемого слоя оказалось, что высоким и средним засолением характеризовались абралиты и литостраты на расстоянии 1-5 м у солеотвала (табл. 2). Эти же ТПО, расположенные в радиусе нескольких десятков метров были преимущественно не засолены.

Таблица 2

Показатели засоленности и щелочности корнеобитаемых слоев ТПО _(0-15 см)_

Показатели Диапазон изменений Среднее

в радиусе 1-5 м в радиусе 5-100 м

Абралиты и литостраты супесчаного и суглинистого состава, г. Соликамск (СКРУ-1)

рН вод 6,9-8,2 6,7 - 8,3 7,6

СГ водорастворимый, мг-экв/ 100 г 0,3 - 1,7 0,1 -0,3 0,3

Са2+ водорастворимый, мг-экв/100 г 0,5-6,3 0,1-2,1 0,9

Ыа+ водорастворимый, мг-экв/ 100 г 0,7-3,0 0,1-0,8 0,3

К+ водорастворимый, мг-экв/100 г 0,1 -0,7 0,1 -0,4 0,3

БОЛ мг-экв/100 г 1,6-8,7 0,01 - 3,6 1,4

Сумма солей, % 0,3-0,7 0,04-0,3 0,2

Литостраты и абралиты суглинистого состава, г. Соликамск (СКРУ-2)

рН вод 6,9-8,7 5,6-8,3 7,3

СГ водорастворимый, мг-экв/ 100 г 0,1-34,5 0,1-1,0 1,1

Са2+ водорастворимый, мг-экв/100 г 0,1-0,7 0,1-0,7 0,2

Ыа+ водорастворимый, мг-экв/ 100 г 1,7-36,5 0,1-1,1 1,6

К+ водорастворимый, мг-экв/100 г 0,1 -0,2 0,02-0,2 0,1

8042\ мг-экв/ 100 г 0,7-20,0 0,02-2,1 1,0

Сумма солей, % 0,1-2,2 0,01 -0,2 0,2

Абралиты суглинистые, органостраты и органолитостраты, г. Березники (БПКРУ-1)

рН вод 6,0-7,3 6,0-8,0 7,3

СГ водорастворимый, мг-экв/ 100 г 14,6-74,1 0,1-46,0 16,3

Са2+ водорастворимый, мг-экв/100 г 0,2-0,3 0,1-4,9 0,9

Ыа+ водорастворимый, мг-экв/100 г 19,4-113,2 0,1 -49,0 21,3

К+ водорастворимый, мг-экв/100 г 0,2-9,3 0,1-2,7 1,3

вОД мг-экв/100 г 0,7-6,0 0,2-14,8 4,6

Сумма солей, % 1,3-3,0 0,1-3,7 1,1

Примечание. вОд2' и сумма солей рассчетные.

У солеотвалз Б11КРУ-! на всей обследованной территории встречались как незаселенные поверхностные слои органостратов и органолитос гратов, так и силыюзасоленные, что связано с отсутствием водостоков от солеотвала; засоление распространяется на всю территорию разлива соленых вод.

В значительной степени колеблется содержание водорастворимых ионов Са~' й 5042" на всей территории исследуемых слоев ТПО. Из солевых отходов в ТПО поступают сульфаты калышя.

Техногенное загрязнение часто сопровождается высоким содержанием элементов минерального питания растений. По содержанию доступных для растений соединений калия ТПО являются высокообеспеченными (до 30-80 мг/Ю0г). Подвижный фосфор содержится в дефиците (менее 3 мг/100 г), его биогенная аккумуляция не выражена в молодых ТПО.

Глава 3. Микроэлсментпый состав ТПО

Добыча минеральных ресурсов из недр планеты часто сопровождается рассеиванием тяжелых металлов и загрязнением наземных экосистем. При сравнении среднего содержания элементов в ТПО со средними мировыми значениями по Л.П. Виноградову (1957) оказалось, что повышено количество большинства из исследуемых тяжелых металлов. Территория Предуралья отличается повышенным геохимическим фоном. Для оценки роли почвенно-геохимического фактора провели сравнение с микроэлементным составом дерново-подзолистой почвы (рис. 1). Рассчитан коэффициент техногенной концентрации (КТК) как отношение среднего содержанием элемента в верхних слоях ТПО к ею среднему содержанию в гумусовом горизонте почвы.

Си Ми I5!) V N1 Бг Со 8а Йп С г И Iп

элемент

Рис. 1. Коэффициенты техногенной концентрации элементов в ТПО по отношению к дерново-подзол истой почве

В поверхностном слое ТПО содержание ряда элементов (Си, Мп, РЬ, V, N1, Бг, Со, Ва) в 1,5-2,5 раза выше по сравнению с дерново-подзолистой почвой. Напротив, количество Хп, Сг, Эп и И - ниже уровня их содержания в природной почве. Обогащение ТПО Си, Мп, РЬ, Бг в значительной степени обусловлено техногенным фактором, т.к. количество этих элементов повышено в нерастворимом остатке отходов. Повышенное содержание № и V является региональной особенностью почв и почвообразующих пород Предуралья.

Глава 4. Синантропная растительность зон воздействия солеотвалов

При организации площадок для солеотвалов растительность почти полностью была уничтожена, поэтому период формирования исследуемых растительных группировок приблизительно совпадает с возрастом солеотвалов: для солеотвалов СКРУ-1 и СКРУ-2 - 30-35 лет, БПКРУ-1 -50 лет. К условиям техногенного засоления приспособились преимущественно синантропные, адвентивные растения.

Возле солеотвалов СКРУ-1 и СКРУ-2 в зоне устойчивого засоления растительные сообщества характеризовались низким проективным покрытием (10-30%) и низким видовым разнообразием. Доминировали марь сизая, бескильница расставленная, молокан татарский, вейник наземный, мать-и-мачеха обыкновенная, одуванчик. Кроме того, встречались злаки, другие маревые, представители разнотравья.

Преобладающую часть зоны неустойчивого засоления (5-90 м от солеотвалов) занимали рудеральные сообщества с преобладанием многолетних злаков: вейника наземного, костра безостого, пырея ползучего и элементами разнотравья. Проективное покрытие составляет 100 %. Данная растительная группировка представляет собой предшествующую лугам стадию восстановительных сукцессий.

У солеотвала БПКРУ-1 на органостратах и органолитостратах не наблюдалось четкого деления растительности на группировки из-за распространения засоленности по всей территории. Доминировали растения, характерные и для зоны засоления солеотвалов СКРУ-1 и СКРУ-2.

Глава 5. Адаптация растений к техногенному засолению

При развитии на засоленной почве ионы проникают через корни во все органы растения и накапливаются в его клетках. Повышенное содержание солей в клетках с одной стороны обеспечивают нормальное поступление воды и тургор, а с другой оказывается токсичным для

большинства растений, т.к. их физиологические процессы могут нормально протекать только в узких пределах концентрации солей.

Максимальным содержанием ЬЗа' в надземных органах обладали марь, молокан, мать-и-мачеха, одуванчик (рис. 2). Постоянно произрастая в зоне устойчивого засоления, они накапливают натрий в надземных органах по типу гап офитов для создания повышенного осмотического давления клеточного сока, Максимальное накопление натрия в корнях характерно для менее солеустойчнвых полыни, нивяника, клевера, донников белого и желтого, которые отличались невысоким накоплением натрия в надземных органах. Адаптация этих менее устойчивых видов идет по талу солевого обмена Гликофитов, у которых ионы аккумулируются в вакуолях корневых клеток, выполняющих барьерную функцию.

1 234 56739 10 И

_ _ виды растений

□ И ЭДЗСМ 1«МС Орган 1,1 ■ корн и ■

I Бсскильннца расставленная 5. Клевер ползучий 9. Нивяник обыкновенный

2. Вейник ползучий 6, Марь сизая 10, Одуванчик

3. Дошшк белый 7. Мать-и-мачеха обыкновенная П. Полынь обыкновенная

4. Донник желтый 8. Молокан татарский

Рис. 2. Содержание ионов Ыа' и СГ в органах растений зоны устойчивого засоления

Наименьшее количество свободного натрия содержат бескильница и нейник, обладающие, гю-видимому, эффективными механизмами соленепроницаемости.

Максимальным содержанием ионов хлора в надземных органах отличались солеустойчивые марь и молокан, а также мать-и-мачеха, нивяник, клевер, донник белый (рис. 2). Аккумуляция ионов хлора в корнях характерна для клевера, нивяника, мать-и-мачехи и мари. Бескильница, произрастая в самых засоленных условиях, накапливает наименьшее количество солей.

Отмечен высокий уровень накопления хлора у растений, произрастающих в разных зонах засоления ТПО. Это связано с тем, что техногенный фактор действует на растения всей зоны солеотвалов, несмотря на то, что засоление в почве неустойчиво. У большинства исследуемых видов растений и в надземных органах, и в корнях содержание хлора превышает количество натрия; ионы СГ обладают большей подвижностью в почвенном растворе и, по-видимому, менее токсичны для растений, чем ионы Ыа".

Аккумуляция низкомолекулярных органических соединений (совместимых осмолитов) - мощный защитный механизм, позволяющий поддерживать водный стагус клеток. Одним из наиболее широко распространенных совместимых осмолитов в высших растениях является аминокислота пролин. Растения, произрастающие в условиях устойчивого засоления ТПО, отличались содержанием про л и на (рис. 3). При этом более чувствительные к засолению растения содержали больше про л и на, чем устойчивые. Так, наибольшее содержание пролина наблюдалось в надземных органах горца, клевера, донника белого а желтого по сравнению с молоканом, марью, бескильиицей, вейником и одуванчиком. В адаптации мать-и-мачехи, по-видимому, пролин также имеет существенное значение, повышая солеустойчивость этого лесного вида.

2,5

Ш 2

0 3

и X

1 £ 1

р.

1 0,5

Рис. 3. Содержание пролина в надземных органах растений зоны устойчивого засоления

В условиях устойчивого засоления донник белый и донник желтый накапливали в надземных органах практически в 2 раза больше пролива, чем в зоне неустойчивого засоления. По-видимому, эти данные подтверждают точку зрения, что прояин синтезируется как следствие осмотического стресса.

Широко распространенными и универсальными осмол игами, оказывающими также протекторный эффект в стрессовых условиях, являются простые сахара, накапливающиеся при действии на растения засоления, засухи и других факторов. Более высокий уровень содержания моносахаров, как в надземной части, гак и в корнях отмечен у горца и аейника, Значительное количество моносахаров в надземной части накапливали донники белый и желтый, нивяник. У более устойчивых бескильпицы, мари, мать-и-мачехи, одуванчика содержание моносахаров заметно ниже.

Содержание моносахаров в надземных органах у нивяника и донника желтого из зоны устойчивого засоления выше в среднем в два раза, а у донника белого - в 10 раз по сравнению с зоной неустойчивого засоления. В корнях исследуемых растений количество моносахаров в засоленных условиях возрастает в 1,5-2 раза, а у донника белого - почти в 4,5 раза (рис. 4).

Надммкые органы _________ _____

мап>-и-м4!»еха обыкновенная

имвнинк

донник желты Й

С -содержание моносахаров в органах растений зоны неустойчивого 'засоления О -содержание моносахаров в органах растений тоны устойчивого заебяения Рис, 4. Содержание моносахаров в органах растений, произрастающих в зонах разного засоления

В условиях техногенного засоления не было выявлено связи между солеустойчивостью вида и содержанием сахарозы. Но в корнях у всех исследуемых растений из зоны устойчивого засоления повышено содержание дисахаров в 1,5-2 раза по сравнению с растениями из зоны неустойчивого засоления.

Засоление почвы нарушает процесс снабжения растений элементами минерального питания. В надземных органах и корнях исследуемых растений среднее содержание К+ превышает количество (за

исключением бескильницы), что свидетельствует о селективном поглощении катионов (табл. 3).

Таблица 3

Содержание засоляющих и минеральных элементов в органах

растений, мг/100 г сух, массы

Органы СГ 80„2- Ыа+ К+ Са2+ мё2+ Р

Бсскильница расставленная

Надземные 766,8 6,0 1140,1 259,7 265,3 104,6 41,1

Корни 592,0 10,1 432,9 172,9 706,7 313,7 13,6

НСР05 131,5 202,7 208,6 208,9 339,9 133,0 35,5

Горец птичий

Надземные 1511 132 168,13 1555 691 506 28

Корни 914 156 271 1288 667 557 104

НСРо, 254,5 586,4 127,8 127,8 334,9 173,6 44,7

Марь сизая

Надземные 2226 32 709 2223 1365 631 38

Корни 1548 41 536 1918 774 626 135

НСР05 307,3 27,1 249,4 250,1 327,6 259,5 78,7

Мать-и-мачеха обыкновенная

Надземные 2462 87 384 2123 1409 539 38

Корни 1368 45 504 1849 501 445 34

НСР05 732,9 34,2 208,6 208,7 516,9 156,4 20,9

Молокан татарский

Надземные 1399,7 8,0 1003,7 4343,7 1088,0 348,1 49,9

Корни 801,3 11,3 326,6 1702,8 523,2 276,3 71,4

НСР05 220,2 4,3 466,3 466,3 346,1 110,9 35,5

НСР05 391,3 202,7 266,7 266,8 339,9 133,0 35,5

Примечание. НСР05 - наименьшая существенная разность при 5%-ном уровне значимости

У молокана татарского техногенное подщелачивание корнеобитаемого слоя ТПО активизировало поглощение ионов К+ (рис. 5). Калий является элементом ответственным за ионно-солевой баланс растения, уравновешивая ионы СГ. Кроме того, у всех исследуемых

растений (за исключением мари) установлено одновременное накопление засоляющих ионов и калия.

Содержание ионов Са2+ в органах растений зоны солеотвалов уступает количеству К+ (табл. 3). Наибольшим количеством Са2+ и его накоплением в надземных органах по сравнению с корнями отличались молокан, марь и мать-и-мачеха. Солеустойчивый молокан усиливал поглощение Са2+ при усилении засоленности и щелочности ТПО, что, по-

видимому, свидетельствует об определяющей роли Са функционального состояния клеток.

в регуляции

Ь4 8 и Я

Рис. 5. Зависимость между показателями щелочности корнеобитаемого слоя ТПО и содержанием К+ в корнях молокана татарского

Противоположную реакцию на засоление и щелочность показала бескильница (рис. 6). Несмотря на то, что содержание ионов Са2+ снижается при засолении и щелочности ТПО, это не свидетельствует о слабой толерантности бескильницы, так как у галофитов возможна высокая степень замены питательных элементов балластными солями. По-видимому, два галофита - молокан и бескильница обладают разными, генетически обусловленными механизмами адаптации к засоленным почвам.

<3 о 2 4 6 8 10

Содержание Иа*, мг-экв/ 100 г ТПО

Рис. б. Зависимость между содержанием натрия в ТПО и содержанием Са2+ в корнях бескильницы расставленной

Увеличение количества натрия и хлора в корнях горца и мать-и-мачехи также сопровождалось усиленным поглощением кальция.

В накоплении магния различными органами молокана, мари, горца и мать-и-мачехи не установлено существенных различий (табл. 3). Бескильница отличалась пониженным количеством М§2+, при этом в корнях М§2+ было больше, чем в надземных органах.

У горца и мари усиление засоленности отрицательно сказалось на поглощении магния (рис. 7). Недостаток этого иона может сопровождаться нарушениями в процессах метаболизма и, вероятно, объясняет пониженную солеустойчивость горца. Марь отличается повышенной солеустойчивостью, возможно, у нее, как у галофитов, большая доля питательных ионов может замещаться на балластные без вреда для растения.

о О 1000

"й 800

■г О 600

£ 400

1 & 200

о.

I 0

975 —73

= -0.75, Р = 7.18)

0,2

0,8

0,4 0,6

Содержание СГ, мг-эк»/100 г ТПО

Рис. 7. Зависимость между содержанием хлора в ТПО и содержанием Мц2+ в корнях горца птичьего

Среднее содержание фосфора в корнях горца, мари и молокана больше, чем в надземных органах (табл. 3). Возможно, обогащение фосфором корней связано с запасом в них энергии (в форме нуклеозидди-, нуклеозидтрифосфатов и полифосфатов), необходимой для активного поглощения ионов в условиях засоленной почвы. У бескильницы количество фосфора в надземных органах достоверно выше, чем в корнях. У мать-и-мачехи органы не имели существенных различий в содержании этого элемента питания.

У горца установлена отрицательная связь между содержанием СГ и количеством фосфора в корнях. У мари и молокана в отличие от горца птичьего наблюдалось усиление поглощения фосфора при засолении и ощелачивании (рис. 8).

6,8 7 7,2 7,4 7,6 7,8 8

рн

Рис. 8. Зависимость между показателем рН корнеобитаемого слоя ТПО и содержанием фосфора в корнях молокана татарского

Таким образом, усиление засоленности ТПО (в отдельных случаях и щелочности) сопровождалось накоплением ионов калия в органах растений. У некоторых растений засоление ТПО активизировало и поглощение кальция. Однако у менее солеустойчивых растений (горец, мать-и-мачеха) сильное техногенное засоление заметно нарушает минеральное питание, уменьшается количество питательных элементов (Са2+, Мёг+, Р, Б).

Глава 6. Аккумуляция микроэлементов растительностью зоны солеотвалов

Произрастая в одних почвенно-геохимических условиях, растения значительно отлетались накоплением тяжелых металлов, что обусловлено их биологическими особенностями, наличием физиологических барьеров защиты, регулирующих поступление элементов в органы растений.

Сравнение полученных данных с химическим составом растительности суши по В.В. Добровольскому (1998) показало, что из 18 видов растений более половины видов характеризовались повышенным содержанием Ва, Сё, Си, Ъп и Ы (рис. 9).

Во всех растениях уровень накопления Сг превысил содержание в растительности мира. Аккумуляция Сг растениями отражает почвенно-геохимический фон региона. Низкий уровень содержания Мп и Бг во всех растениях, по-видимому, является биологической особенностью этой группы травяных растений. Накопление остальных тяжелых металлов регулируется сочетанием геохимического и систематического факторов. Повышенное накопление N1, Си, Сс1, Ъп могло проявиться у растений, не имеющих физиологические механизмы защиты от этих элементов -загрязнителей. Другие растения с барьерными механизмами успешно защищаются от тяжелых металлов.

t^ н 4 0

s 3

rf 20 ' Ш

II 17 I 'J

« 2 13 виды растений

2 0 -1 5 -Г i о

5 ■ О

IMftll

12 i 13 16

В П 10 17 виды растений

IS 1 3 14 ■ £>

виды растений

1. Лебеда красивоплодная

2. Клоповник широколистный

3. Льнянка обыкновенная Л. ДуШИСТЪ'Й колосок

5. Нивяник обыкновенный

6.Горец птичий

7. Марь сижя

8. Лисохвост луговой

9. Мать-и-^ачеха обыкновенная

10. Мятлик луговой

! 1. Ьодяк гголсвой

12. Чертополох курчавый

13. Лебеда поникшая

14. Молокан татарский

15. Ястребинка

16. Донник белый

17. Вейник наземный

18. Чипа луговая

19. Среднее содержание элементов по Добровольскому

Рис. 9. Содержание микроэлементов в надземных органах растений зоны солеот валов

Выводы

1. В зоне воздействия солеотвалов г, Соликамска и г. Березники сформировались техногенные поверхностные образования, согласно новой систематике (2004) отнесенные к подгруппам абралиты, литостраты, органостраты и ор га но литое траты. Особенности ТПО

обусловлены сочетанием свойств органических и минеральных субстратов (торф, супесчаные и суглинистые породы) и приобретенных признаков, связанных с техногенным загрязнением.

2. Негативными свойствами ТПО, сформированными под влиянием отходов производства, являются хлоридно-натриевое засоление (сумма солей в корнеобитаемых слоях до 3,7 %), щелочность (до 8,8 рН), солонцеватость (по обменному натрию), повышенное содержание тяжелых металлов (Си, Ni, Ва, Fb, V, Mn, Со, Sr в 1,2-2,5 больше, чем в дерново-подзолистой почве). Зона устойчивого высокого засоления корнеобитаемых слоев ТПО образовалась на участках постоянного поступления поверхностных и грунтовых соленых вод. Признаки техногенного засоления и подщелачивания ТПО прослежены на протяжении нескольких десятков метров от солеотвалов.

3. Растительные сообщества в зонах устойчивого засоления характеризовались низкими проективным покрытием (10-30%) и видовым разнообразием. Доминировали молокан татарский (Lactuca tatarica), марь сизая (Chenopodium glaucum), бескильница расставленная (Puccinellia distans), вейник наземный (Calamagrostis epigeios), одуванчик (Taraxacum sp.), мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfara). Кроме того, встречались злаки (Agropyron repens, Bromus inermis, Poa pratensis), другие маревые (Atriplex calotheca, A. patula), представители разнотравья (.Artemisia vulgaris, Leucanthemum vulgare, Melilotus albus, Polygonum aviculare). Зоны неустойчивого засоления заняты рудеральными сообществами с преобладанием многолетних злаков (Calamagrostis epigeios, Bromus inermis, Agropyron repens, Phleum pratense) и элементами разнотравья (Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare, Melilotus albus, Trifolium repens и др.).

4. Растения, произрастающие возле солеотвалов, накапливали значительное количество свободных ионов Na+ (до 2-3 % сухой массы) и особенно СГ (до 3-5 %). Растения с высокой солеустойчивостью (молокан, марь, одуванчик, мать-и-мачеха) характеризовались наибольшим количеством засоляющих ионов с преимущественной аккумуляцией их в надземных органах. Бескильница проявила соленепроницаемость, отличаясь пониженным содержанием свободного СГ. Растения с пониженной солеустойчивостью (донники, клевер, нивяник, горец, полынь) стремились ограничить поглощение свободных ионов и локализовать ионы Na+ в корнях.

5. При адаптации к техногенному засолению происходило накопление низкомолекулярных органических соединений; в зоне устойчивого засоления у растений повышалось количество пролина, моносахаров и сахарозы, по сравнению с зоной неустойчивого засоления.

Содержание этих осмопротекторов выше у растений с пониженной солеустойчивостью, чем у галофитов.

6. У адаптированных к засолению растений проявилось избирательное поглощение ионов К+, количество которых достигало уровня содержания ионов Na+ и СГ. У молокана, бескильницы, мать-и-мачехи и горца содержание калия возрастало с усилением засоляющего фактора.

7. При высокой степени засоления корнеобитаемого слоя и высокой щелочности ТПО ухудшалось минеральное питание растений; в надземных органах и корнях растений, обладающих пониженной солеустойчивостью, снижалось содержание кальция, фосфора, магния, серы.

8. Растения зоны воздействия солеотвалов по-разному регулировали процесс поглощения микроэлементов, количество которых в надземных органах колебалось в значительных пределах. Из 18 видов растений более половины видов характеризовались повышенным содержанием Ва, Си, Cd, Ni, Zn и Li, с техногенным загрязнением связано преимущественно количество Ва, Ni, Си. Все виды отличались высоким содержанием Cr по сравнению со средним содержанием этих элементов в растительности суши мира, что обусловлено региональным геохимическим фоном.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Еремченко О.З., Орлова Н.В., Лымарь O.A. Интенсивность накопления солей у растений в природных и техногенных ландшафтах // Физиология растений и экология на рубеже веков / Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Ярославль, 2003. С. 90 -92.

2. Лымарь O.A. Свойства почвоподобных образований промышленной зоны Верхнекамского месторождения солей // Тезисы докладов Всероссийской конференции «XII Докучаевские молодежные чтения». Санкт-Петербург, 2004. С. 16-17.

3. Лымарь O.A., Паршакова В.В., Карпов A.A. Влияние техногенного засоления на минеральное питание травяных растений// Экология: проблемы и пути решения / Материалы XII Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2004. С. 80-83.

4. Лымарь O.A. Солевой обмен растений при техногенном засолении//Биология - наука XXI века/Тезисы 9-ой международной школы-конференции молодых ученых. Пущино, 2005. С. 285.

5. Лымарь O.A. Показатели ионно-солевого состояния техногенных поверхностных образований у солеотвалов // Экология: проблемы и пути решения / Материалы XIII Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2005. С. 142-146.

6. Еремченко О.З., Лымарь O.A., Орлова Н.В. Солевой обмен растений в условиях техногенного засоления//Вестник Перм. ун-та. Сер. Биология. Вып.6. Пермь: Изд-во ПГУ, 2005. С. 164-167.

7. Лымарь O.A., Еремченко О.З. Деградация почвенно-растительного покрова в зоне воздействия солеотвалов//Успехи современного естествознания / Материалы заочной электронной конференции. М., 2005. №4. С. 35-36.

8. Лымарь O.A., Еремченко О.З. Накопление низкомолекулярных соединений растениями в условиях техногенного засоления // Фундаментальные исследования / Материалы заочной электронной конференции. М., 2006. № 2. С. 53.

9. Кусакина М.Г., Еремченко О.З., Орлова Н.В., Лымарь O.A. Содержание фосфорных соединений у растений в условиях техногенного засоления // Фундаментальные исследования / Материалы заочной электронной конференции. М., 2006. № 2. С. 52-53.

10. Лымарь O.A., Пилипец О.Г. Почвенно-экологическое состояние зоны солеотвалов // Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 160-летшо со дня рождения В.В. Докучаева. Санкт-Петербург, 2006. С. 338-339.

11. Лымарь O.A., Мехоношина О.Г. Содержание тяжелых металлов в почве и растительности зоны солеотвалов // Экология: проблемы и пути решения / Материалы Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2006. С. 177-180.

12. Еремченко О.З., Лымарь O.A. Почвенно-экологические условия зоны солеотвалов и адаптация к ним растений//Экология. М., 2007. №1, С. 18-23.

Подписано в печать 02.02.2007. Бум. ВХИ. Формат 60x84/16. Печать на ризографе. Усл. печ. л. 1,39. Тираж 100 экз. Заказ 42.

Типография Пермского госуниверситета. 614990, Пермь, ул. Букирева, 15.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лымарь, Оксана Александровна

Введение.

Глава 1. Характеристика района, объектов и методов исследований. В

1.1. Экологические условия территории.

1.2. Объекты исследований.

1.3. Методы исследований.

Глава 2. Свойства ТПО зоны солеотвалов.

2.1. Техногенез и формирование ТПО.

2.2. Морфология и свойства ТПО.

2.3. Содержание легкоподвижных соединений в корнеобитаемых слоях ТПО.

Глава 3. Микроэлементный состав ТПО.

3.1. Техногенное загрязнение почв.

3.2. Содержание микроэлементов в ТПО.

Глава 4. Синантропная растительность зон воздействия солеотвалов.

4.1. Синантропизация растительного покрова.

4.2. Влияние техногенного засоления на состав растительности.

Глава 5. Адаптация растений к техногенному засолению.

5.1. Солеустойчивость растений.

5.2. Накопление свободных ионов растениями в условиях техногенного засоления.

5.3. Накопление низкомолекулярных органических соединений растениями.

5.4. Минеральное питание растений в условиях засоления.

Глава 6. Аккумуляция микроэлементов растительностью зоны солеотвалов.

6.1. Интенсивность накопления микроэлементов растениями.

6.2. Содержание микроэлементов в растительности зоны солеотвалов

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Техногенные поверхностные образования зоны солеотвалов и адаптация к ним растений"

В техногенных ландшафтах таежно-лесной зоны Пермского края специфическим загрязнителем почв и ТПО становится засоление, которое сопровождает нефтедобычу, проявляется у дорог в связи с применением антигололедных средств, связано с производством минеральных удобрений. На Верхнекамском месторождении солей солевые отвалы ежегодно занимают более 20-25 га, основной их компонент - галит (ЫаС1 более 90%) Растения зоны солеотвалов проходят отбор на солеустойчивость - выживание в корневой среде с высокой концентрацией солей.

2. Определить состав синантропной растительности разных зон засоления ТПО.

3. Исследовать особенности солевого обмена растений с разной солеустойчивостью.

5. Изучить влияние техногенного засоления на минеральное питание растений.

6. Оценить уровень накопления микроэлементов растениями зоны солеотвалов.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на Всероссийской научно-практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003), ХН-Х1У Всероссийских научно-практических конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения» (Пермь, 2004-2006) и отмечены тремя дипломами победителя, VII и IX Всероссийских конференциях «Докучаевские молодежные чтения» (Санкт-Петербург, 2004, 2006) и в 2006 г. отмечены грамотой победителя, 9-й Международной

Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2005), заочной электронной конференции «Фундаментальные исследования» (Москва, 2005), заочной электронной конференции «Проблемы физиологии растений» (Москва, 2005).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Изложена на 208 страницах машинописного текста, приложение на 32 страницах. Работа содержит 20 таблиц и 33 рисунка в тексте, 26 таблиц и 3 рисунка в приложении. Список литературы включает 268 наименований работ, из них 200 отечественных и 68 зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лымарь, Оксана Александровна

1. в зоне воздействия солеотвалов г. Соликамска и г. Березники

сформировались техногенные поверхностные образования, согласно новой

систематике (2004) отнесенные к подгруппам абралиты, литостраты,

органостраты и органолитостраты. Особенности ТПО обусловлены

сочетанием свойств органических и минеральных субстратов (торф,

супесчаные и суглинистые породы) и приобретенных признаков, связанных с

техногенным зафязнением. 2. Негативными свойствами ТПО, сформированными под влиянием

отходов производства, являются хлоридно-натриевое засоление (сумма солей

в корнеобитаемых слоях до 3,7%), щелочность (до 8,8 рН), солонцеватость

(по обменному натрию), повышенное содержание тяжелых металлов (Си, Ni,

Ва, РЬ, V, Мп, Со, Sr в 1,2-2,5 больше, чем в дерново-подзолистой почве). Зона устойчивого высокого засолерия корнеобитаемых слоев ТПО

образовалась на участках постоянного поступления поверхностных и

грунтовых соленых вод. Признаки техногенного засоления и подщелачивания

ТПО прослежены на протяжении нескольких десятков метров от солеотвалов. 3. Растительные сообщества в зонах устойчивого засоления

характеризовались низкими проективным покрытием (10-30%) и видовым

разнообразием. Доминировали молокан татарский (Lactuca tataricd), марь

сизая {Chenopodium glaucum), бескильница расставленная {Puccinellia

distans), вейник наземный {Calamagrostis epigeios), одуванчик (Taraxacum

sp.), мать-и-мачеха обыкновенная {Tussilago farfara). Кроме того, встречались

злаки {Agropyron repens, Bromus inermis, Poa pratensis), другие маревые

{Atriplex calotheca, A patula), представители разнотравья {Artemisia vulgaris,

Leucanthemum vulgare, Melilotus albus, Polygonum aviculare). Зоны

неустойчивого засоления заняты рудеральными сообществами с

преобладанием многолетних злаков {Calamagrostis epigeios, Bromus inermis,

Agropyron repens, Phleum pratense) и элементами разнотравья {Lathyrus

pratensis, Leucanthemum vulgare, Melilotus albus, Trifolium repens n др.). 4. Растения, произрастающие возле солеотвалов, накапливали

значительное количество свободных ионов Na"^ (до 2-3 % сухой массы) и

особенно СГ (до 3-5 %). Растения с высокой солеустойчивостью (молокан,

марь, одуванчик, мать-и-мачеха) характеризовались наибольщим

количеством засоляющих ионов с преимущественной аккумуляцией их в

надземных органах. Бескильница проявила соленепроницаемость, отличаясь

пониженным содержанием свободного СГ. Растения с пониженной

солеустойчивостью (донники, клевер, нивяник, горец, полынь) стремились

ограничить поглощение свободных ионов и локализовать ионь- [-^'л в корнях. 5. При адаптации к техногенному засолению происходило накопление

низкомолекулярных органических соединений; в зоне устойчивого засоления

у растений повыщалось количество пролина, моносахаров и сахарозы, по

сравнению с зоной неустойчивого засоления. Содержание этих

осмопротекторов выше у растений с пониженной солеустойчивостью, чем у

галофитов. 6. У адаптированных к засолению растений проявилось избирательное

поглощение ионов К ,^ количество которых достигало уровня содержания

ионов Na^ и СГ. У молокана, бескильницы, мать-и-мачехи и горца содержание

калия возрастало с усилением засоляющего фактора. 7. При высокой степени засоления корнеобитаемого слоя и высокой

щелочности ТПО ухудшалось минеральное питание растений; в надземных

органах и корнях растений, обладающих пониженной солеустойчивостью,

снижалось содержание кальция, фосфора, магния, серы. 8. Растения зоны воздействия солеотвалов по-разному регулировали

процесс поглощения микроэлементов, количество которых в надземных

органах колебалось в значительных пределах. Из 18 видов растений более

половины видов характеризовались повышенным содержанием Ва, Си, Cd,

Ni, Zn и Li, с техногенным загрязнением связано преимущественно

количество Ва, Ni, Си. Все виды отличались высоким содержанием Сг по

сравнению со средним содержанием этих элементов в растительности суши

мира, что обусловлено региональным геохимическим фоном.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лымарь, Оксана Александровна, Пермь

1. Абрамова Л.М., Миркин Б.М. Эволюция растительности на стыке тысячелетий//Теоретические проблемы экологии и эволюции/ Любищевские чтения. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2000 б. 15-

2. Аверьянова А.А., гидроксильным Лапикова В.Н. в связи Взаимодействие с фунгитоксичностью Сахаров с радикалом выделений листьев Биохимия. 1989. Т. 54. Вып. 10. 1646-1

3. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Издво МГУ, 1962. 487 с. Ахиярова Г.Р., Сабиржанова И.Б., Веселов Д.С, Фрике В. Участие гормонов в возобновлении роста побегов пшеницы при кратковременном засолении NaCl Физиология растений. 2005. Т. 52. 6. 891-

4. Базилевич Н.И. Геохимия почв содового засоления. М.: Наука, 1965. 350 с.

5. Балнокин Ю.В., Мясоедов Н.А., Бабурина O.K., Вухтер В.В. Содержание

6. Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. М.: Паука, 1987. 5-7, 60-

7. Блехман P.M., Шеламова П.А. Синтез и распад макромолекул в условиях стресса// Успехи современной биологии. 1992. Т. 112. К» 2. 281

8. Бойко Лар.А. Солевой обмен растений. Пермь, 1981. 80 с. Бойко Лар.А. Физиология корневой системы в условиях засоления. Л.; Наука, 1969.93 с. Бойко Лар.А., Скурихина Т.Л., Лямин А.Р. О некоторых особенностях накопления ионов солей у галофитов, различающихся регуляцией солевого обмена Вопросы экологической физиологии растений. Пермь, 1982. 1

9. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение Урал и Приуралье. М., 1968. 19-

10. Бритиков Е.А., Мусатова Н.А., Владимирцева С В Влияние пролина и его антиметаболитов на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок// Физиология растений. 1966. 13. 978-

11. Брукс P.P. Загрязнение микроэлементами Химия окружающей среды. М.: Изд-во Химия, 1982. 371-

12. ВакарБ.А. Определитель растений Урала. Свердловск: Среднеуральское книжное изд-во, 1964. 415 с.

13. Вахмистров Д.П. Возможные пути радикального транспорта ионов в корнях растений Агрохимия. 1971. 9. 138-

14. Вахмистров Д.П. Пространственная организация ионного транспорта в корне. М.: Наука, 1991. 47 с. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 253 с. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 307 с. Владимиров А.В. Физиологические основы применения азотистых и калийных удобрений. М.: Изд-во Сельхоз, 1

15. Водолазский Д.В. Эволюция дерново-подзолистых почв при их МГУ. взаимодействии с сернокислыми стоками//Тезисы докладов III съезда Докучаевского общества почвоведов. М.: Изд-во РАСХН, 2000. 20-

16. Войников В.К. Стрессовые белки растений при действии высокой и низкой температуры//Стрессовые 1989. 5-

17. ВолобуевВ.Р. Эколого-генетический анализ почвенного покрова белки растений. Новосибирск: Наука, Азербайджана. Баку, 1962. 70 с. Володин В.М. Минералогический состав и свойства солонцов каштановой зоны Северного Казахстана Автореф. д и с к а н д биол. наук. Воронеж, 1971. 27 с. ВолодькоИ.К. Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. М.: Наука, 1983.192 с.

18. Гедройц К.К. Учение о поглотительной способности почв. М.: Изд-во Сельхозгиз, 1932. 88-

19. Гейны С Копецки К., Кропач

20. Антропогенная растительность как оценить ее роль Наука и человечество. М., 1987. 115-

21. Глазовская М.А. Принципы классификации почв по опасности их загрязнения тяжелыми металлами Биологические науки. 1989. Mi 9. 3

22. Горчаковский Н.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург: Изд-вс Екатеринбург, 1999.156 с.

23. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C. Дикорастущие полезные растения. М.: Изд-во МГУ, 1987. 160 с. Гужевая А.Ф., Доскач А.Г. и др. Геоморфологическое районирование СССР. М.: Изд-во СОПС АН СССР, 1

24. Данилова М.М. Геоботанические районы Пермской области Доклады Всеуровневого совещания. Нермь, 1

26. Природно-анторопогенные изменения солонцовых почв в Южном Зауралье. Пермь: Изд-во ПГУ, 1997. 318 с.

27. Пермь: Изд-во ПГУ, 2004. 159-

28. Еремченко О.З., Москвина П.В. Свойства почв и техногенных поверхностных образований в районах многоэтажной застройки г. Пермь Почвоведение. 2005. 7. 782-

29. Етеревская Л.В. техногенных Почвообразование и рекультивация дис.докт. земель с.-х. в ландшафтах Украины//Автореф. наук. Харьков, 1989. 50 с. Жариков СП. Техногенное засоление песчаных почв//Тезисы докладов III съезда Докучаевского общества почвоведов. М.: Изд-во РАСХП, 2000. 40-

30. Жуковская Н.В. Фосфорный обмен растений в условиях засоления Автореф. дис.канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1963. 19 с. Захарин А.А. О некоторых особенностях солевого обмена гликофитов при засолении среды Агрохимия. 1980. Вып. 8. 139-

31. Захарин А.А. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе Агрохимия. 1990. Х» 8. 69-

32. Зукопп Г., Эльверс Г., Маттес Г. Изучение экологии урбанизированных территорий (на примере Западного Берлина) Экология. 1981. J f 2. 15-20. V o Зырин П.Г. Химия почв и контроль загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами и халькофилами//Тезисы докладов делегатов VI Съезда Всесоюзного обществава почвоведов. Кн.

34. Иванов И.В. Эволюция почв степной зоны в голоцене. М.: Паука, 1992. 144 с. Иванов Ю.В., Карташов А.В., Радюкина П.Л., Шевякова П.И. Функционирование NaCl индуцированной защитной системы в растениях галофитного и гликофитного типов Биология наука XXI века /Тезисы 10-й Пущинской щколы-конференции молодых ученых. Пущино, 2006. 75-76.

35. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва растение. Новосибирск, 1991. 5-41. Р1льин В.Б. Биогеохимия и агрохимия микроэлементов в южной части Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. 115-

36. Ильминских Н.Г. О проблеме унификации флоры//Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков Тезисы докладов II (X) съезда Русского ботанического общества. -Пб., 1998. Т. 2.

37. Ишбирдина Л.М. классификации в Опыт использования растительности метода дедуктивной исследовании г. Уфы Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1990.

38. Кабанов В.В Основы солеустойчивости растений//Автореф. дис... докт. биол. наук. Киев, 1

39. Кабата-Пендиас А., ПендиасХ. и др. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Изд-во Мир, 1989. 93-

40. Кайгородов Р.В. Динамика продуктивности залежных солонцовых земель Южного Зауралья//Пермский аграрный вестник Тезисы докладов LVIII-LIX межвузовских конференций аспирантов и студентов «Студенческая наука Прикамья проблемы регионального развития». Пермь: Изд-во ПГСХА, 2001. Вып.5. 23-

41. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесная промышленность, 1981.261с. Карпачевский Л.О. Экологическое почвоведение. М.: Изд-во МГУ, 1993. 184 с.

42. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Изд-во Мир, 1978. 368 с. Классификация и диагностика почв России. М.: Изд-во Ойкумена 2004. 341с. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 223 с. Классификация почв России. М.: Изд-во РАСХН, 2000, 236 с. Ковалевский А.Л. Биогеохимия растений. Новосибирск: Наука, 1991. 18-

43. Ковда В.А. Влияние засоленности почв на качество хлопкового волокна Сельское хозяйство Узбекистана. 1940. 7-8. 36-

44. Ковда В.А. Исследования влияния солей на зональный состав хлопчатника Известия АН Туркменской ССР. 1949. 3. 11-

45. Ковда В.А. Основы учения о почвах. Общая теория почвообразования. М., 1973. Кн. 1. 447 с. Кн. 2. 468 с. Ковда В.А. Нроисхождение и режим засоленных почв. М.: Изд-во АН СССР, 1946.4.1.573с. Ковда В.А. Нроисхождение и режим засоленных почв М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947.4.2.358 с. Ковда В.А., Мамаева Л.Я. Нределы токсичности солей в почвах НахтаАрал (Голодная степь) для люцерны и хлопчатника//Ночвоведение. 1939. 4. 14-

46. Козловская Н.В. Трансформация почвы и травяного покрова под влиянием пластовых минерализованных вод при нефтедобыче в условиях Удмуртии. Автореф.дис.канд. биол. наук. Нермь, 2001. 20 с.

47. Колупаева Ю.Е., Трунова Т.И. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стрессов Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т. 24. Вып. 6. 523-

48. Комизерко Е.И. Действие NaCl и Na2SO4 на рост тканей растений разных экологических групп в культуре in vitro Физиология растений. 1969. Т. 16. 4

49. Комплексная программа химизации народного хозяйства СССР на период до 2000 года. М.: Политиздат, 1985. 32 с. Конспект флоры Троицкого лесостепного заповедника. Пермь: Изд-во ПГУ, 1999.52 с. Конькова Б.С. Агротехнические Ташкент: Госиздат УзСССР, 1

50. Коротаев Н.Я. Почвы Пермской области. Пермь, 1962. 277 с. Костылев А.В. Синтаксономия рудеральной растительности меры борьбы с засолением почв правобережного Причерноморья Украины 7 Всесоюзное совещание по классификации растительности Тезисы докладов. Минск, 1989. 54-

51. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. М.: Паука, 1972. 403 с. Кудряшов А.И. Верхнекамское месторождение солей. Пермь: ГИ УрО РАП,2001.429с. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений: Учебник. М.: Высшая школа, 2005. 736 с. Кузнецов Вл.В., Кимпел Дж., Гокджиян Д., Ки Дж. Элементы неспецифичности реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе Физиология растений. 1987. Т. 34. 859-868.

52. Куркова Е.Б., Балнокин Ю.В. Пиноцитоз и его возможная роль в транспорте ионов в клетках соленакапливающих органах галофитов// Физиология растений. 1994. Т. 41. Х» 4. 578-

53. Лактионов Б.И. Солонцеватость почв и солонцеустойчирость растений. М., 1983.762 с. Лапина Л.П. Влияние высоких изоосмотических концентраций декстрана и хлористого натрия на изменение азотного и углеводного обмена кукурузы Физиология растений. 1966. Т. 13. Вып. 6. 1029-1

54. Лапина Л.П., Строгонов Б.П. Локализация солей в клетках в связи с приспособлением растений к условиям засоления//Успехи современной биологии. 1979. 4. 93-

55. Липкинд И.М. Новый метод полевого определения потребности хлопчатника в азотном удобрении Советский хлопок. 1939. 7. 29-

56. Ложкина Н.Н., Удовенко Г.В. Влияние калия и хлора на поглощение фосфора и фосфорный обмен в растениях кукурузы ДАН СССР. 1965. Т. 9. 6. 236-

57. Лозановская и др. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. М.: Высшая школа, 1998. 287 с. Лямин А.Р., Бойко Лар.А. К вопросу о накоплении ионов натрия и калия Вопросы экологической физиологии растений. Нермь, 1986. 84-

58. Макарова Е.Н. Физиология корневого питания растений. М., 1989. 104 с. Мартин Ю., Тамм X., Пярн Н. и др. Изучение антропатолерантности растительности в Эстонской ССР Интродукция растений в ботанических садах Прибалтики. Рига, 1974. 233-258.

59. Матухин Г.Р., Бойко Лар.А. Об адаптации томатов к засолению почвы ДАН СССР. 1954. Т. 96. 2. 165-

60. Матухин Г.Р., Жуковская Н.В. Поступление Р в растения и активность в них АТФ-азы в зависимости от типа засоления почвы Корневое питание в обмене веществ и продуктивности растений. М.: Изд-во АН СССР, 1

61. Медведев С. Физиология растений. -Пб., 2004. 336 с. Миркин Б.М., Наумова Л.М. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Изд-во Гилем, 1998. 413 с. Миркин Б.М., ХазиевФ.Х., Хазиахметов P.M., БахтизинН.Р. Экологический императив сельского хозяйства Республики Башкортостан. Уфа, 1999.176 с. Можейко A.M. О некоторых особенностях корневого питания растений катионами Харьковского 264-

62. Мониторинг фонового загрязнения природных сред. Л.: Гидрометиздат, 1987. ВЫП.4.С.2-33, 331-

63. Морозова О.В. разнообразия и Участие адвентивных флор Восточной видов в формировании АН. на солонцах Среднего Приднепровья//Научные института. Харьков, труды сельско-хозяйственного 1963. Т. 42. структуры Европы//Известия Сер. География, 2003. Х» 3. 1-

64. Мусиенко Н.Н., Тернавский А.И. Корневое питание растений. Киев; Высшая школа, 1989. 203 с. Мякина Н.Б., Аринушкина Е.В. Методическое пособие для чтения результатов химических анализов почв. М.: Изд-во МГУ, 1979. 62 с. Назаров Н.Н., Шарыгин М.Д. География. Пермская область: Учебное пособие. Пермь, 1999. 253 с.

65. Новикова А.Ф., Личманов Б.В., Личманова А.И. Изменение воднофизических свойств и водного режима солонцов при мелиорации// Мелиорация солонцов. М., 1972. Ч. 2. 311-

66. Обухов А.И. Теория и практика рекультивации почв, загрязненных тяжелыми металлами Тезисы докладов VII Всесоюзного съезда почвоведов. Кн.

67. Новосибирск: Наука, 1989.

68. Обухов А.И., Ефремова Л.А. Научные основы разработки НДК тяжелых металлов в почвах Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: Изд-во МГУ, 1998. 20-

69. Овеснов А. Конспект флоры Нермской области. Нермь: Изд-во НГУ, 1997.252 с. Овчаренко М.М. и др. Факторы почвенного плодородия и загрязнения продукции тяжелыми металлами Химия в сельском хозяйстве, 1998. >fe 3. 31-

70. Оленев A.M., Горчаковский Н.Л. Нрирода Российская Федерация: Урал.М., 1969. 19-

71. Орлов А.С., Безуглова О.С. Биогеохимия. Ростов-на-Дону: Изд-во Феникс, 2000. 120-137, 230-

72. Орлов Д.С. Микроэлементы в почвах и живых организмах// Соросовский образовательный журнал. 1998. Х« 1. 61- 73. Оценка загрязненности почв тяжелыми металлами и неметаллами: Методические указания. Нермь, 1986. 3-15. Нак К.Н., Келерман В.В. Современное состояние и перспективы изучения генезиса и мелиорации солонцов Мелиорация солонцов. М., 1967. 1-13.

74. Палов М. Энциклопедия лекарственных растений. М.: Изд-во Мир, 1998.467 с. Перельман А.И. Геохимия биосферы и ноосферы Био1 еохимические циклы в биосфере. М.: Наука, 1976, 86-

75. Перельман А.И. Геохимия ландшафта. М.: Высшая школа, 1966. 392 с. Перельман А.И. Геохимия ландшафтов. М.: Высшая школа, 1975. 341 с. Перельман А.И. Геохимия. М.: Высшая школа, 1989. 527 с. Пермская область. Пермь* Перм. кн. изд-во, 1959. 19-

76. Рекославская Н.И., Гамбург К.З., Маркова Т.А. Влияние водного дефицита на содержание

77. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.:Высшая школа, 1976. 576 с. Рябой В.Е., Селиванов А.В. Почвы урбаценозов Калининграда Тезисы докладов III съезда Докучаевского общества почвоведов. М.: Изд-во РАСХН, 2000. 87-

78. Сабинин Д.А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений Тимирязевские чтения. Т. IX. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1

79. Садовникова Л.К. Экологические последствия загрязнения почв тяжелыми металлами Биологические науки. 1989. 9. 47-

80. Сафроницкий П.А. Геологическое строение Пермская область. Пермь, 1959. 19-

81. Скосырева А.Н. Вопросы солеустойчивости многолетней пшеницы Вестник АП СССР. 1944. 6. 25-

82. Смирнов П.М., Муравин Э.А. Агрохимия. М.: Агропромиздат, 1995. 288 с. Солонцева П.П., Герасимова М.И., Рубилина Н.Е. Морфогенетический анализ техногенно преобразованных почв Почвоведение. 1990. JS 8. 124

83. Состояние окружающей среды и здоровья населения г. Перми в 2001 г.: Справочно-информационные материалы. Пермь, 2002. 320 с. Состояние окружающей среды. Программа ООН по окружающей среде. ВИНПТИ, 1

84. Сохансанж А., Садат-Нури А., Никнам В. Сравнение бактериального и растительного генов, участвующих в синтезе пролина, с геном осмотина в повышении солеустойчивости трансгенных растений табака//Физиология растений. 2006. 1. 122-127.

85. Туева О.Ф. Фосфор в питании растений. М. Д.: Наука, 1966. 269 с. УдовенкоГ.В. Поступление, реутилизация и некоторые стороны физиологического действия хлора в растениях Известия АН СССР. Сер. Биология. 1965. 3. 368-

86. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос, 1977.215 с. Федоров А.С. Техногенное изменение свойств почв под воздействием отходов предприятий цветной металлургии// Проблемы антропогенного почвообразования Тезисы докладов Международной конференции. М., 1997. 183-

87. Франко О.Л., Мело Ф.Р. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс Физиология растений. 2000. Т. 47. Х21. 152-

88. Химический анализ почв: Учебное пособие. -Пб.: Изд-во СПбУ, 1995. 264 с. Химическое загрязнение почв и их охрана: Словарь справочник. М.: Агропромиздат, 1991. 303 с. Химия окружающей среды Environmental chemistry. М.: Изд-во Химия, 1982.672 с. Хоменков А.Г. Изменение аккумулирующей способности геосистем в связи с антропогенной деятельностью//Экология: проблемы и пути

89. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Издво Мир, 1977.384 с. Чибрик Т.е., Шмелева М.А. Некоторые закономерности формирования фитоценозов техногенных ландшафтов Урала Растения и промышленная среда. 1992. №14. 156-

90. Чижиков П.Н. Карта почвообразующих СССР Пояснительный текст. М., 1968. 38 с. Чичев А.В. Пути и способы формирования урбанофлоры Московской области// Ученые записки Тартуского университета. Тарту, 1985. 704. 69-

91. Шахов А.А. Солеустойчивость растений. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 552 с. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессах//Физиология растений. 1983. Т. 30. Вып. 4. 768-

92. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль ди- и полиаминов в растениях Физиология растений. 1981. Т. 28. Вып. 5. 1052-1

93. Шевякова Н.И., Рощупкин Б.В., Парамонова П.В., Кузнецов Вл.В. Стрессорный ответ клеток NICOTIAN А SYLVESTRJS L высокую температуру. Аккумуляция на засоление и пород европейской части пролина, полиаминов, бетаинов и Сахаров Физиология растений. 1994. Т. 41. 4. 558-

94. Шкляев А.С., Балков В.А. Климат Пермской области. Пермь, 1963. 163 с. Шкляев Ю.Н. Магний в жизни растений. М.: Наука, 1981. 96 с. Шпиленя Р.Е., Иванов С И Азбука природы (Лекарственные растения). М.: Знание, 1989.224 с.

95. Ястребов Е.В. Рельеф Пермская область. Пермь, 1959. 30-41. Б1лонога В.М. Пасшня продуктивн1сть та вегетативне размножения дом1нантних вид1в регенераци1них ф1тоценз1в Укр. бот. ж. 1992. Т. 49. N5. 35-

96. Banasova V. Vplyv dopravy па vegetaciu//Zivot. prostred. 1997. V. 31. 1 S 22-

97. Bates L.S., Waidren R.P., Tear J.D. Rapid determination of free proline for water stress studies Plant and soil. 1973. V. 39. 1. P. 205. Bay N.D., Mishra D.P., Gupta R.K. Mechanism of salt tolerance in rice in relation to sodium, potassium and polyamine content Indian J. Agr. Biochem. 1992.V. 5.№l-2.P.51-

98. Bettinelli M., Baroni U. A Microwave Oven Digestion Method for Determination of Metals in Sewage Sludges dy ICP-AES and GFAAS Intern. Joum. of Environment. Analytic. Chemi. 1990. 43. S. 33-

99. Bockman O., Kongshaug G. Imput of trace elements to soils and plants Chem. Climatol. And Geomed. Probl. Oslo, 1992. P. 185-

100. Brandes D. Stadtvegetation als Unterrichtsgegenstand//Prox. Naturwiss. Biol. 1983.V.32.№2. S.52-

101. Cavalieri Anthony J., nuang Anthony H. Effect of NaCl in the in vitro activity of malate dehidrogenase in salt march halofytes of the U.S. Physiol. plant. 1977. V. 41. 1. P. 79-

102. Chaudhary M.T., Merret M.J., Wainwright M.S. Growth, Ion Content and Proline Accumulation in NaCl-Selected and Non-selected Cell Lines of Lucerne Cultured on Sodium and Potassium Salts Plant Science. 1997. V. 127. P. 71-79. Di Castri F. Yous avez dit "biodiversite"? Energies. 1992. 13. P. 38-39.

103. Dierssen K. Hemerobiestufen des Mitteleuropas//Phytocoenologia. Feuchtgrunlandes in Schleswing- Holstein Wiss. Beitr. M.-Lutfer-Univ. Hajle-Wittenferg, 1987. 28. S. 4-

104. Dostalek J. Spolecentva s Bunias orientalis L. na uzemi CHKO Krivoklatsko Zpr. Ces. bot. spol. 1994. 29. S. 41-

105. Drossopoulos J.B., Karamanos A.J., Niavis C.A. Changes in Free Amino Acid Compounds During the Development of two Wheat Cultivars Subjected to Different Degrees of Water Stress Ann. Bot. 1985. V. 59. P. 173-

106. Dunn P.H., Steams F. Landscape ecology in Wisconsin: 1830-1990 John T. Curtis. Fifty years of Wisconsin Plant Ecol. Medison, 1993. P. 197-

107. Dure L. Structural Motifs in LEA Proteins in Plant Responses to Cellular Dehydratation during Environmental Stress Plant Physiology. 1993. V. 10. P. 91

108. Elias P. Problemy klasifikacie monodominantnych typov fitocenoz Zpr. Ces. bot. spol. CSAV, 1981. V. 16. 2. S. 96-98 Falinski J.B. Antogeniczne przeobrazenia reslinnosci Polski (Tekst ruderalnich objfsniajacy do тару) Acta agrobot. 1976 (1977). V. 29. 2. S. 375-

109. Falinski J.B., Adamovski W., Jackowiak B. Representative Polish studies on the synantropization of plant cover Synantropization of plant cover in new Polish research. Phytocoenosis. 1998. V. 10. 9. P. 163-

110. Flowers T.J., Troke P.F., Yeo A.R. Annual Rev. Plaht Physiol., 1977. V. 28. P.

111. Gausman H.W., Cunningham C.E., Struchtemeyer R.A. Effect of chloride and sulfate on P uptake by potastes Agron. J. 1958. V. 50.

112. Geerts P., Buldgen A., Diallo Т., Dieng A. Drought resistance by six Senegalese local strains of Andropogon gayanus var. bisquamulatus through osmoregulation Trop. Grassl. 1998. 4. P. 235-242.

113. Geisselfrecht-Tafemer L., Mucina L. Vegetation der Brachen der Stadt Linz// Stapfia. Linz, 1995. V. 38. 154 S. Goux R. Contribution a linventaire floristique du departament de la Nievre Bull. Tim. Soc. hist, nature, et amis. Mus. Autun., 1991. 137. S. 19-

114. Greenway H. Plant response to saline substrates.

115. Growth and ion uptake of chloride and sulfate on P uptake by potastes Agron.Y. 1962 a. V. 50.

116. Greenway H. Plant response to saline substrates. Chloride, sodium and potassium uptake and translocation in young plants of Hordeum vulgare during and after a short sodium chloride treatment J.Biol. Sci. 1962 b. V. 15.

117. Grull F. Ruderalvegetation in Neusiedlungen von Bmo Acta bot. SI. 1984. S. 27-

118. Hard G. Spontane Vegetation und Naturschutz in der Stadt Georg. Rdsch. 1997. V. 49. 10. S. 562-

119. Hare P.D., Cress W.A., Van Staden J. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress Plant, Cell and Environ. 1998. 6. P. 535-

120. Hejny S. Klasifikace ruderalnych spolecenstev v Ceskoslovensku Zpr. Cs. bot. spolec. 1981. V. 16. 2. S. 99-

121. Hruska R. The role of natural nitrophilous vegetation in the evoluation of the quality of the environment Colloq. phitosocoil. 1988. V. 15. P. 107-

122. Izzo R., Belligno A., Muratoree G., Navari Izzo F. Seedling growth and Ca", K andNa" accumulation in maize roots as affected by NaCl Agrochimica. 1996. V. 40. I e 25-

123. Jager G, Moglichkeiten der Prognose synantroper Pflanzenausbreitungen Flora. 1988.№180.S. 101-131.

124. Komas J. Oddzialywanie czlowicka na flore: mechanizmy i konsekwencje Wiad bot. 1981. V. 25. 3. S. 165-

125. Krishnamurti GSR., Huang КС]., Van Rees L.M., Kozak, Rostad liPW. Microwave Degistion Technique for the Determination of Total Cadmium in Soils// Communication in Soil Science and Plant Analysis. 1994. 25. S. 615625 Laske D. Unkraut vtrgeht oder: die Notwendigkeit, Ackerwildkrauter zu Schutzen//Nationalpark. 1986. 52. S. 19-23. Liu J., Zhu J.-K. Proline Accumulation and Salt-Stress-induced Gene Expression in a Salt-Hypersensitive Mutant oi Arabidopsis II Plani Physiol. 1997. V I 14. P. 591-

126. Long E.W. The effect of salt additions on intake of water by roots of approachgrated tomato plants Amer. J. Bot. 1943. V. 30. JSb

127. Mendel R. Molibdenum cofactor of higher plants: Biosynthesis mokecular biology Planta. 1997. M 4. P. 399-

128. Miyasaka H., Ikeda K. Osmoregulation Mechanism of the Halotolerant Green Alga Chlamydomonas, Strain HS-5 Plant Sci. 1997. V. 127. P. 91-

129. Moftah A.E., Michel B.E. The Effect of Sodium Chloride on Solute Potential and Proline Accumulation in Soybean Leaves Plant Phisiol. 1987. V. 83. P.238

130. Monk R. and Peterson N.B. Tolerance of some trees and shrubs to saline conditions Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1962. V. 81 S. 33-

131. Mucina L. Endangered ruderal plant communities of Slovakia and their preservation Phytocoenologia. 1989. V. 17. X» 2. P.71-

132. Palacios G., Gomez L Effect of nickel concentration on tomato plant nitrition and dry matter yield //J. Plant Nutr. 1998. m 10. P.2179-2191. and

133. Pysek P. Die Siedlungsvegetation des Bohmischhen Karsts.

134. Okologische Charakteristik Folia geobot. et phytotax. 1992. V. 27. 2. S. 113-

135. Pysek P. Is there a taxonomic pattern to plant invasions? Oikos, 1998. V. 82. P. 282-

136. Raymond J. OConnor. Toward the incoфoration of spatiotemporal dynamics into ecotoxicology Population dynamics in ecological space and time. Chicago, London, 1996. P. 281-

137. Reichert H. Rasche Ausbreitung des Salzschwadens (Puccinellia distans) auch am StraBenrandem in Rheinland-Pfalz Mitt. PoUichia Pfalz. Ver. Naturk. undNaturschutz, 1983. 71. S. 117-

138. Robinson S.P., Jones G.P. Accumulation of glicinebetaine in chloroplasts provides osmotic adjustment during salt stress Austral. J. Plant. Physiol. 1986. V. 13. 5 P. 659-

139. Schluter H. Vegetationsmerkmale zur Kennzeichnung und Bev/ertung von Hemerobie und okologischer Stabilitat Wiss. Beitr. M.-Luther-Univ. HalleWittenberg, 1987. 26. S. 13-

140. Scott N.E., Davison A.W. The distribution and ecology of coastal species on roadsides Vegettatio. 1985. V. 62. 1-3. P. 433-

141. Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. Gene Expression and Signal Transduktion in Water-Stress Response Plant Phisiol. 1997. V. 115. P. 327-

142. Sukopp H., Werner P. Urban environments and vegetation A Mans impact on vegetation. Hague-Boston-London, 1983. P. 247-

143. Effect of salinization on leaf vegetables J. Hortic. Assoc. Japan, 1961.V.30.Xoi.

144. Venekamp J.H. Regulation of Cytosol Acidity in Plants under Conditions of Drought Physiol. Plant. 1989. V. 76. P. 112-

145. Visnak R. Spolecenstva s celikem kanadskym (Solidago canadensis L.) v antopogenni krajine Preslia, 1991. V. 63. Ш 3-4. S. 291-

146. Waisel Y. Biology of halophytes. New York-London: Acad.press., 1972. 154 p. Yancey P.H. Compatible and Counteracting Solutes// Cellular and Molecular Physiology of Cell Volume Regulation Ed. Strange K. Boca Ration: CRC Press, 1994. P. 81-

147. Zgierska L The vascular plants in snow dump habitat in Ottawa, Ontario Can. Field-Natur. 1986. V. 100. 4. P. 502-

148. Zhan Y., Chen Q., Yuan Sh. et. al. Dongbei linye daxue xuebao J. NorthEast Forest. Univ. 1999. V. 27. 1. P. 24-

149. Zrenner R., Stitt M. Comparison of the Effect of Rapidly and Gradually Developing Water-Stress on Carbohydrate Metabolism in Spinach Leaves Plant Cell Environ. 1991. V. 14. P. 939-946.

Информация о работе

Лымарь, Оксана Александровна
кандидата биологических наук
Пермь, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Техногенные поверхностные образования зоны солеотвалов и адаптация к ним растений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы