Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Таламо-кортикальные механизмы генерации комплекса "медленная волна-веретено"

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Берешполова, Юлия Ивановна

Введение.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Развитие представлений о формировании биоэлектрической активности головного мозга во время сна.

1.2.Современные представления о механизмах генерации веретенообразной активности во время медленноволновой фазы

1.3 К-комплекс: механизмы происхождения и функциональная роль.

1.4 Идентификация стадий цикла бодрствование-сон кролика.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования и операционная техника.

2.2. Методы стимуляции и регистрации.

2.3 Приборы и оборудование.

2.4. Методы анализа экспериментального материала.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Характеристика и пространственное распределение спонтанных комплексов «медленная волна-веретено» на разных стадиях цикла бодрствование-сон.

3.2. Нейрональные корреляты комплексов «медленная волна-веретено».

3.2.1. Акивность нейронов таламуса во время комплексов «медленная волна-веретено».

3.2.1.1 Изменение частоты импульсной активности нейронов таламуса во время комплексов «медленная волна-веретено».

3.2.1.2 Изменение паттерна активности нейронов таламуса во время комплексов «медленная волна-веретено» в ЭкоГ.

3.2.1.3. Изменение мембранного потенциала во время комплекса «медленная волна-веретено».

3.2.2. Акивность нейронов неокортекса во время комплексов «медленная волна-веретено».

3.3. Перестройки активности таламических и кортикальных нейронов в динамике развития медленоволнового сна.

3.4. Характеристики поздних компонентов вызванного ответа, развивающегося при стимуляции структур таламуса в ходе развития медленноволнового сна.

3.4.1. Вентропостлатеральное ядро таламуса.

3.4.2. Центральное медиальное ядро таламуса.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Таламо-кортикальные механизмы генерации комплекса "медленная волна-веретено""

Актуальность проблемы. Раскрытие механизмов формирования биоэлектрической активности спящего мозга является одной из основных задач современной нейрофизиологии, решение которой может стать ключом к выяснению механизмов и функционального значения сна (Коган А.Б., 1964; Гусельников В.И., Супин Я.А., 1968; Фельдман Г.Л., 1974; Буриков A.A., 1985; Ковальзон В.М., 1993; Buser, Rougeul-Buser 1995). Среди ряда биоэлектрических феноменов, характерных для медленноволновой фазы сна животных, наименее исследованы комплексы «медленная волна-веретено», которые рассматриваются как аналоги K-комплексов, развивающихся на ранних стадиях сна человека (Amzica, Steriade, 1997, 1998). Наряду с веретенообразной и дельта-активностью, указанные компоненты ЭЭГ являются основой для идентификации и оценки стадий сна (Rechtshaffen, Kales, 1968, Naitoh et al., 1982; Kubicki, Herrmann, 1996; McCormick et al., 1997). Хотя в современной нейрофизиологической литературе накоплен достаточно большой материал о свойствах K-комплексов человека (Roth et al., 1956; Halasz, 1985; Niedermeyer, 1993; Bastien, Campbell, 1994), до настоящего времени исследователями ведется дискуссия по вопросу о локализации их пейсмейкерных механизмов. Ряд данных, полученных в результате стерео-таксических операций на человеческом мозге (Gobb, 1963; Jurko, Andy, 1978), позволили предположить, что медленная волна, как и веретено, составляющие комплекс, имеют таламическое происхождение. Однако в последние годы появилась точка зрения (Amzica, Steriade, 1997, 1998), согласно которой медленное колебание K-комплекса имеет кортикальную природу.

Анализ данных литературы показывает наличие множества, зачастую противоположных точек зрения на функциональную роль К-комплексов 5

ЕЫш! е1 а1.,1981; №йо11 е! а1., 1982; УегЬеек а1., 1996; Наквг, 1993; \¥аидшег а1., 1995), сущность которых заключается в вопросе о том, участвует ли данный биоэлектрический феномен в механизмах поддержания и охраны сна, или отражает состояние организма, приводящее к активации.

Мы не называем исследуемые комплексы «медленная волна-веретено» К-комплексами, так как в литературе этот термин применяется к описанию различных, на наш взгляд, явлений. Считаем, что внесению ясности в вопросы природы комплексов «медленная волна-веретено» и их функционального значения должно способствовать комплексное изучение суммарной и нейрональной активности таких комплексов в динамике развития сна. Отметим, что в литературе практически отсутствуют данные о вкладе активности нейронов различных структур в генерацию этого паттерна активности.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении таламо-кортикальных механизмов генерации комплексов «медленная волна-веретено» по показателям спонтанной и вызванной суммарной и нейрональной биоэлектрической активности.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Изучить характеристики таламических и кортикальных спонтанных комплексов «медленная волна-веретено» и сопоставить их с искусственными аналогами, вызванными электростимуляцией структур таламуса.

2. Исследовать активность таламических нейронов во время спонтанных комплексов «медленная волна-веретено», а также при спонтанной веретенообразной и дельтаволновой активности.

3. Исследовать активность нейронов поверхностных и глубоких слоев коры во время спонтанных комплексов «медленная волна-веретено», спонтанной веретенообразной и дельтаволновой активности. 6

Научная новизна результатов исследования. В настоящей работе впервые проведено комплексное исследование импульсной активности та-ламических и кортикальных нейронов на фоне различных ЭЭГ-паттернов медленноволнового сна («сонные» веретена, комплексы «медленная волна-веретено», дельта-волны). Показано, что большая часть нейронов ЦМ и ВПЛ ядер таламуса при развитии комплекса «медленная волна-веретено» в ЭКоГ генерируют пачечные разряды, приуроченные к позитивным фазам медленного колебания и внутриверетенных волн комплекса. Анализ изменений частоты и паттерна активности таламических и кортикальных нейронов во время комплексов «медленная волна-веретено» выявил, что большинство нейронов таламуса и часть нейронов коры на медленной волне комплекса перестраивают характер импульсации и изменяют мембранный потенциал таким же образом, как и на его веретенообразном компоненте. На отдельных дельта-волнах клетки специфического и неспецифического таламуса прекращают генерировать спайки, а на стадии генерализованной дельта-активности переходят к единично-аритмичной активности. У кортикальных нейронов, напротив, прослеживается четкая связь пачек или групп разрядов с позитивными или негативными фазами дельта-волн.

Установлено, что наблюдается опережение возникновения комплексов «мед-ленная волна-веретено» в таламусе по сравнению с кортикальными отведениями. Получены новые данные о сходстве характеристик спонтанных комплексов «медленная волна-веретено» и вызванных таламической стимуляцией вторичных ответов в форме «медленный потенциал-веретено последействия». Показано, что в различных функциональных состояниях исследуемые зависимости пространственно-временных характеристик позднего компонента вызванного ответа имеют свои индивидуальные различия, причем эти различия наиболее ярко проявляются на начальных стадиях развития сна.

Теоретическое и практическое значение работы. В теоретическом плане результаты работы расширяют существующие представления об уча7 стии таламических и кортикальных структур в генерации комплексов «медленная волна-веретено» и веретенообразной активности. Полученные факты позволяют обсуждать роль и функциональное значение указанных феноменов в развитии медленноволнового сна и могут быть использованы на практике для разработки физиологически обоснованных методов диагностики расстройств сна, связанных с нарушением его механизмов. Представленные в работе данные включены в раздел «Хронобиология» курса лекций «Теоретическая биология», читаемого на естественном факультете Ростовского государственного педагогического университета.

Основные положения, выносимые на защиту.

Пейсмекерные механизмы комплекса «медленная волна-веретено» локализованы в структурах таламуса.

Медленная волна комплекса по своему генезу сходна с внутривере-тенными волнами.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на XVII съезде физиологов России (Ростов-на Дону, 1998), на Всероссийской конференции «Актуальные проблемы сомнологии» (Москва, 1998), на III Международном конгрессе Всемирной федерации обществ исследования сна (Дрезден, 1999), на Ученом Совете НИИ нейрокибернетики Ростовского государственного университета (Ростов-на-Дону, 2000), а также изложены в материалах X ежегодного съезда профессиональных обществ исследования сна Америки (Вашингтон, 1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики исследования, четырех разделов результатов исследования, обсуждения результатов, выводов и списка литературы. Работа изложена на 107 страницах машинописного текста, иллюстрирована 27 рисунками и 2 таблицами. Библиография включает 77 отечественных и 154 зарубежных источников.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Берешполова, Юлия Ивановна

ВЫВОДЫ

1. Медленная волна комплекса «медленная волна-веретено» в вентропостлатеральном ядре таламуса опережает ее появление в кортикальных отведениях. Отмечается сходство пространственно-временных характеристик спонтанных комплексов «медленная волна-веретено» и вызванных таламической стимуляцией вторичных ответов в форме «медленный потенциал-веретено последействия». Это позволяет предположить ведущую роль таламических структур в развитии комплексов «медленная волна-веретено».

2. Перестройки активности таламических нейронов на фоне медленной волны и внутриверетенных колебаний комплекса «медленная волна-веретено» аналогичны и протекают по одному из следующих типов: 1) генерация пачечных разрядов, приуроченных к положительным фазам медленного колебания и внутриверетенных волн ЭКоГ; 2) снижение частоты импульсации, начинающееся на медленной волне комплекса и продолжающееся на фоне веретена. Это свидетельствует о сходстве таламических механизмов генерации медленной и внутриверетенных волн с объединением их в единый комплекс.

3. У большинства нейронов специфического и неспецифического ядер таламуса демонстрирующих приуроченность пачечных разрядов к позитивной фазе медленной волны ЭКоГ комплекса «медленная волна-веретено» отсутствует связь импульсных разрядов с фазами дельта-колебаний. Это свидетельствует о разных таламических механизмах генерации медленноволнового компонента комплекса и дельта-колебаний.

4. Нейроны сенсомоторной коры на фоне комплексов «медленная волна-веретено» изменяют характер импульсации более сложно чем таламические нейроны. Большинство нейронов глубоких слоев на фоне комплекса переходят от непрерывно-аритмического к пачечному типу импульсации,

84 причем треть нейронов демонстрируют связь пачечных разрядов с фазами медленных и внутриверетенных волн комплекса. Нейроны поверхностных слоев коры изменяют частоту одиночных импульсов тонически или фазно на фоне комплексов.

5. У большинства нейронов коры, не демонстрировавших приуроченности разрядов к фазам медленной волны и внутриверетенным колебаниям комплекса «медленная волна-веретено» отмечалась связь одиночных или группированных разрядов с фазами дельта-волн, что указывает на возможное участие различных популяций нейронов в кортикальных механизмах генерации комплекса «медленная волна-веретено» и дельта* волн, с преимущественным участием кортикальных нейронов в генерации дельта-волн.

85

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Берешполова, Юлия Ивановна, Ростов-на-Дону

1. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга. -М.: Медицина, 1976. -279с.

2. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека. JL: Наука, 1980. -208с.

3. Бианки B.JL, Шрамм В.А. Современные представления о каллозальной системе. В сб.: Проблемы нейрокибернетики. Механизмы функциональной межполушарной асимметрии мозга. Элиста. 1985. - С.30-54.

4. Блинков С.М., Бразовский Ф.А., Пуцилло М.В. Атлас мозга кролика. -М.: Медицина, 1973. 27 с.

5. Бондарь Г.Г. О влиянии ретикулярной формации среднего мозга на функциональную мозаику активности нейронов зрительной коры. Автореф. дис.канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1979.

6. Буриков A.A. Нейрофизиологические основы, стратегия и тактика управления функциональным состоянием головного мозга. Проблемы нейрокибернетики: диагностика и коррекция функционального состояния. Ростов-на-Дону, 1989. - С.75-79.

7. Буриков A.A. Динамика возбудимости таламо-кортикальной неспецифической системы в цикле реакции рекруитирования // Журн. высш. нервн. деят. 1975, -Т.25, - N4, -С. 970-978.

8. Буриков A.A. Организация неспецифической таламо-кортикальной системы во сне и бодрствовании. Автореф.дис.докт.биол.наук -Ленинград, 1985 с.36

9. Буриков A.A., Медведев С.Д. Спонтанная веретенообразная активность и реакция вовлечения // Журн. высш. нервн.деят. 1976. - Т.26, №4. -С.876-878.86

10. Ю.Буриков A.A., Фельдман Г.Л. Таламо-кортикальная неспецифическая система на разных стадиях сна и бодрствования // ЖВНД, 1977, т.27, с.177-185

11. П.Буриков A.A., Чигринов И.А. Импульсная активность нейронов сенсомо-торной коры кроликов при реакции рекруитирования // Физиол. журн. СССР. 1975. -Т.59, №4. - с.473-479.

12. Бутхузи С.М. Электрофизиологическое исследование функций хвостатого ядра. Тбилиси: Мицниерба, 1971. - 236с.

13. Вейн A.M. Нарушения сна и бодрствования. М.: Медицина, 1974. - 272 с. 215.

14. Вейн А.М., Хехт К. Сон человека. Физиология и патология. М.: Медицина., 1989. - 272 с.

15. Вейс Т., Богданецки 3., Рольдан Э., Эйди В.Р. Гиппокамп, неокортекс и электроэнцефалографические проявления сна и реакции пробуждения. В сб.: Структура и функция археопалеокортекса. Гагрские беседы. Т. V. -М.: Наука, 1968. С.374-388.

16. Вербицкий Е.В. Исследование организации таламо-кортикальной системы по показателям веретенообразной активности в процессе развития медленноволнового сна: Автореф. дис.канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1980. -22с.

17. Веселюнене М., Гутман А., Лесене В.К теории профилей потенциалов: послойный анализ поверхностно-отрицательной волны антидромно вызванного потенциала моторной коры кошки // Бюл. экспер. биол. мед. -1972. Т.77, №3. - С.9-12.

18. Гаркавенко В.В. Реакции нейронов первой и второй сомато-сенсорнх зон коры на раздражение вентрального заднего ядра таламуса // Нейрофизи-ол. 1976а. - Т.8, №2. - С.115-121.87

19. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга (курс лекций). М.: Высшая школа, 1976. 423 с.

20. Гусельников В.И., Изнак А.Ф. Ритмическая активность в сенсорных системах. М.: Изд-во МГУ. 1983. - 214с.

21. Гусельников В.И., Мухаметов JI.M. Ритмические колебания электрической активности головного мозга позвоночных животных. Некоторые аспекты механизма сигма-ритма (ритма сонных веретен) // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки. 1967. №10. -С.31-40.

22. Гусельников В.И., Мухаметов JI.M. Ритмические колебания электрической активности головного мозга позвоночных животных. Некоторые аспекты механизма сигма-ритма // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки. 1969. №1. -С.27-39.

23. Гусельников В.И., Супин А.Я. Ритмическая активность головного мозга. М. Изд-во МГУ, 1968.

24. Гурвич А.М. Медленная активность дельта-диапазона, ее основные формы и условия возникновения. В кн.: Длительные электрические потенциалы нервной системы. - Тбилиси: Мецниереба, 1969. - С.260-279.

25. Гутман A.M. Биофизика внеклеточных токов мозга. М.: Наука, - 1980. -184с.

26. Гутман A.M., Милюкас В. Дельта-волна как сумма внеклеточных потенциалов пирамидных нейронов. Теоретическая оценка амплитуды // ЖВНД. 1969. - Т.19. - С.671-679.

27. Данилова H.H. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. -М.: Изд-во МГУ, 1985. - 287с.88

28. Демин H.H., Коган А.Б., Моисеева Н.И. Нейрофизиология и нейрохимия сна. Л: Наука, 1978. - 190с.

29. Дуринян P.A. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М.: Медицина, 1975. 204с.

30. Дуринян P.A., Рабин А.Г. Некоторые морфофизиологические основы направленных реакций так называемоых неспецифических структур мозга. В кн. Современные проблемы физиологии и паталогии нервной системы. М. -1965. С.256-273.

31. Елисеева З.В. Морфология кортико-таламических структур соматического анализатора кошки. Автореф. дис.канд. биол. наук. М. 1969.

32. Зб.Зухарь В.П., Пушкина И.П. Особенности биоэлектрической активности мозга во время сна при словесном воздействии. В сб.: Сон и его нарушения. М. - 1972. - С.45-49.

33. Каджая Д.В., Орджоникидзе Ц.А. Ритмическая электрическая активность нейронально-изолированной коры. Современные проблемы деятельности и строения центральной нервной системы. Тбилиси: Мецниереба. -1976.-С.153-16.

34. Карлов В.П. Эпилепсия. -М.: Медицина. 1995.89

35. Ковальзон В.М. О функциях сна // Журн. эволюц. биохим. и физиол. -1993. Т.29, №5-6. - С.627-634.

36. Коган А.Б., Буриков A.A., Ставицкий С.М. Некоторые свойства таламо-кортикальной неспецифической системы // Биофизика. 1975. - Т.20, N.5. - С.909-915.

37. Костюк П.Г. Микроэлектродная техника. Киев:Изд-во АН УССР, 1960. -125с.

38. Кратин Ю.Г., Сотниченко Т.С. Срединный центр таламуса: пересмотр морфо-функциональной организации // Успехи физиол. наук- 1987. -Т.18.-№ 1- С.43-67.

39. Кулланда K.M. Механизмы генеза и функциональное значение вызванных потенциалов и процессы интеграции на уровне корковых нейронов. В кн.: Интегративная деятельность нервной системы в норме и патологии. М. 1968. С.36-79.

40. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк. - 1990. - 352с.

41. Мещерский P.M. Стереотаксический метод. М.: Медгиз, 1961. - 203с.

42. Могилевский А .Я., Романов Д.А. Гипоталамус: активация мозга и сенсорные процессы. Киев: Наукова думка, 1989. - 216с.

43. Моянова С.Г. Участие релейных ядер таламуса в генезе барбитуровой веретенообразной активности // ЖВНД 1977. - Т.296 №5. - С.957-964

44. Мухаметов Л.М., Риццолатти Д. Импульсная активность таламических клеток в различных фазах сна и бодрствования. Механизмы сна. Л., 1971. - С.44-50.

45. Нарикашвили С.П. Неспецифицеские структуры головного мозга и воспринимающая функция коры больших полушарий мозга. Тбилиси: Изд-во АН Груз. ССР, - 1962. - 94с.

46. Нарикашвили С.П., Каджая Д.В., Тимченко A.C. К происхождению вы90званных корковых веретен. В сб.: Основные проблемы электрофизиологии головного мозга. -М.: Наука, 1974. С.205-212.

47. Нарикашвили С.П., Мониава Э.С., Арутюнов B.C. Происхождение периодических колебаний амплитуды корковых медленных потенциалов // Физиол. журн. СССР. 1965. - Т.512, №1. - С.9-18.

48. Наумова Т.С., Шелихов В.Н., Полетаев А.Б., Петренко С.Е., Дергачев

49. B.В. О возможном вкладе нейроглии в электрогенез мозга. В сб.: Функциональное значение электрических процессов головного мозга. М.: Наука, 1977. - С.322-329.

50. Окуджава В.М. Основные нейрофизиологические механизмы эпилептической активности. Тбилиси: Ганатлеба. 1969. - 135с.

51. Павлов И.П. Проблемы сна. Полн. Собр. Соч. - Т.З, кн.2. - М. - 1951.1. C.409-427.

52. Потулова М.А., Труш В.Д. Пространственно-временные параметры биопотенциалов различных структур головного мозга во время естественного сна у кроликов // Физиол. Журн. СССР, 1975. - Т.61. - С. 673-680.

53. Пучинская JIM. Электрокортикальная реакция на свет у человека. Новосибирск: Наука. 1967.

54. Пушкина И.П. Психофизиологические аспекты восприятия информации во время естественного ночного сна. В сб.: Сон и его нарушения. М. -1972. - С.71-74.

55. Рабин А.Г. Принцип организации и взаимодействие афферентных систем в коре соматического анализатора Физиол. журн. СССР, - 1971. - Т.57. - С.777-783.

56. Рожанский H.A.Очерки по физиологии нервной системы. М. 1957. -467с.

57. Ройтбак А.И. Вызванные потенциалы коры больших полушарий. В сб.:91

58. Современные проблемы электрофизиологических исследований нервной системы. М.: Медицина, -1964. - С. 164-219.

59. Ройтбак А.И. Медленные отрицательные потенциалы коры и нейроглия. Современные проблемы физиологии и патология нервной системы. М.: Медицина. 1965. - С.68-93.

60. СерковФ.Н., Казаков В.Н. Нейрофизиология таламуса. Киев: Наук, думка, 1980, - 260с.

61. Серков Ф.Н., Макулькин Р.Ф., Руссеев В.В. Электрическая активность коры мозга изолированного полушария // Физиол. журн. СССР. 1963. -Т.49, №2. - С. 149-157.

62. Суворов Н.Ф. Базальные ганглии: структура и функции // Российск. физиол. журн. 1997. - Т.836 №1-2. - С.4-10.

63. Сунцова Н.В. Переднемозговые механизмы развития сна. Автореф. дис.докт. биол. наук. Ростов-на-Дону. 2000.

64. Сунцова Н.В., Буриков A.A. Перестройки активности нейронов латеральной преоптической области гипоталамуса при развитии нейронов латеральной области // ЖВНД. 1995. - Т.45, №5. - С.948-956.

65. Фарбер Д.А. О специфичности так называемых неспецифичских зрительных вызванных потенциалов. В сб.: Основные проблемы электрофизиологии головного мозга. М.: Наука. 1974. - С.222-236.

66. Фельдман Г.Л. Организация нейронной активности во время сна.// Вероятностно-статистическая организация нейрнных механизмов. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, -1974. С.93-105.

67. Фельдман Г.Л., Адамик Л.А. Электрическая активность корковых нейронов на разных стадиях сна // Мат. XVII научн. конф. физиологов юга РСФСР. Ставрополь, 1969. - Т.1 - С.20-22.

68. Фельдман Г.Л., Буриков A.A. Взаимодействие систем генерации дельта92волн и веретен как механизм развития медленно-волновой фазы сна // ЖВНД.- 1983. Т.ЗЗ, N1. - С.102-108.

69. Фельдман Г.Л., Чигринов И.А. Реакция нейронов теменной коры мозга кошки в динамике развития сна // Физиол. журн. СССР. 1981. - Т.67, №6. - С. 181-796.

70. Хананашвили М.М. Нейронально-изолированная кора. М.: Медицина. 1971.-120с.

71. Хананашвили М.М., Богословский М.М. Особенности электрографических проявлений сна в нейронально-изолированной коре у кошек // Ней-рофизиол. 1976. - Т.8, №6. - С.559-567.

72. Чигринов И.А. динамика нейронной организации теменной коры мозга кошки при развитии сна. Автореф. дис.канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1983.

73. Чуплина Л.М. Природа позитивного и негативного компонентов транс-каллозального ответа в соматосенсорной коре кролика // Физиол. журн. СССР. 1969. - Т.55, №6. - С.686-692.

74. Шеповальников Н.Н. Активность спящего мозга. Л.: Наука, 1971. -123с.

75. Эзрохи В.Л., Гречушникова Л.С. Элементарные транскаллозальные связи сенсомоторной коры кролика. ЖВНД. 1979. - Т.29, №5. - С.1042-1051.

76. Achermann P., Borbely A. A. Low-frequency (<1 Hz) oscillations in the human sleep electroencephalogram // J. Neurosci. -1997. V.81. - P.213-222.

77. Amzica F, Steriade M. Cellular substrates and laminar profile of sleep K-complex. // J. Neurosci. 1998a. - V.82, N.3. - P.671-686.

78. Amzica F., Steriade M. Electrophysiological correlates of sleep delta waves // EEG Clin. Neurophysiol. 1998b. - V.107,N.2. - P.69-83.

79. Amzica F, Steriade M. The K-complex: its slow (<1-Hz) rhythmicity and93relation to delta waves // Neurology, 1997. - V.49, N4. - P.952-959.

80. Andersen P. Physiological mechanisms of batbiturate spindle activity // Basic sleep mechanisms (Eds. Petre-Quadens O., Schlag J.D.). N.Y.: Academic Press,- 1974.-P.127-142.

81. Andersen P., Andersson S.A. Physiological basis of the alpha-rhythm/ Ed. A Towe. N.Y.: Appleton-Century-Crafts, 1968. - 235p.

82. Andersen P., Andersson S.A., Lomo T. Thalamocortical relations during spontaneous barbiturate spindles potentials // J. Physiol. (Lond). 1966. -V.186. -P.37-38.

83. Andersen P., Eccles J. Ingibitory phasing of neuronal discharge // Nature. -1962. V.196. -P.645-647.

84. Andersen P., Sears T.A. The role of inhibition in the phasing of spontaneous thalamocortical discharge // J.Physiol.(Lond). 1964. - V.174. - P.459-480.

85. Andersson S.A., Holmgren E., Menson I.R. Synchronization and desynchroni-zation in the thalamus of the unanaesthetized decorticate cat // EEG. Clin. Neurophysiol. 1971. - V.31,N.l. -P.335-345.

86. Andersson S., Manson J. Rhythmic activity in the thalamus of the unanaesthetized decorticate cat // EEG Clin. Neurophysiol. 1971. - V.31,N1. - P.21-34.

87. Andy O.J., Jurko M.F. Seizures and pain // Clin. Electroencephalogr. 1985. -V.16, N.4. - P. 195-201.

88. Aserinsky E., Kleitman N. Regularly occuring periods of eye motility and concomitant phenomena during sleep // Science, 1953. - V.l 18. - P.273-274.

89. Bal T, McCormick DA. What stops synchronized thalamocortical oscillations? Neuron, 1996. - V.17,N.2. - P.297-308.

90. Ball G., Gloor P., Schaul N. The cortical electromicrophysiology of pathological delta waves in the elecrtoencephalogram of cat // EEG clin. Neurophisiol. 1977. - V.43. - P.346-361.94

91. Bastien С., Campbell К. Effects of rate of tone-pip stimulation on the evoked K-Complex // J. Sleep Res. 1994. - V.3, N.2. - P.65-72.

92. Beier K.M., Kubicki S. Cortical distribution of 2 delta frequencies in slow wave sleep // EEG EMG Z Elektroenzephalogr. Verwandte Geb. 1987. -V.18. - P.47-51.

93. Benedek G., Obal F., Jozsa K., Obal F. Atropine sensitivity of basal forebrain hypnogenic mechanisms // EEG clin. Neurophysiol. -1982. V.53. - P.7

94. Berger H. Ueber das Electroenkephalogramm des Menschen // Arch.Psychiat.Nervenkr. 1932. - B.98. - S.231-254.

95. Brazier M. Бреже M. Электрическая активность нервной системы. М.: Мир, 1979, -263с.

96. Buser p., Rougeul-Buser A. Do cortical and thalamic bioelectric oscilations have a functional role? A brief survey and discussion // J Physiol. Paris, -1995.-V.89.-P.249-254.

97. Buzsaki G., Bickford R.G., Ponomareff G., Thai LJ., Mandel R., Gare F.H. Nucleus basalis and thalamic control of neocortical activity in the freely moving rat // J. Neurosci. 1998. - V.8. -P.4007-4026.

98. Castro-Alamancos M.A. Neocortical Synchronized Oscillations Induced by Thalamic Disinhibition In Vivo // J. Neurosci. 1999. - V.19. - P.l-7.

99. Carli G., Armengol R., Zanchetti R. Electroencephalographic desynchroni-zation during deep sleep after destruction of midbrain limbic pathways in the cat // Science. 1963. - V.140. -P.677-679.

100. Church M., Johnson L., Seales D. Evoked K-complexes and cardiovascular responses to spindle-synchronous and spindle-asynchronous stimulus clicks during NREM sleep // EEG Clin. Neurophysiol. 1978. - V.45. - P.443-453.

101. Colrain I.M., Webster K.E., Hirst G The N550 component of the evoked K-complex: a modality non-specific response? // J. Sleep Res. 1999. - V.8,951. N.4. -P.273-280.

102. Contreras D., Destexhe A ., Sejnowski T.J., Steriade M. Spatiotemporal Patterns of Spindle Oscillations in Cortex and Thalamus // J. Neurosci. 1997. - V.17, N.3,-P.l 179-1196.

103. Contreras D., Steriade M. Cellular basis of EEG slow rhythms: a study of dynamic corticothalamic relationships. J. Neurosci. 1995. - V.15. - P.604-622.

104. Contreras D, Steriade M Spindle oscillations in cats: the role of corticothalamic feedback in a thalamically generated rhythm // J. Physiol. (Lond). 1996. - V.490. -P.159-180.

105. Contreras D, Steriade M Synchronization of low-frequency rhythms in corticothalamic networks // J. Neurosci. 1997. - V.76,N.l. - P.l 1-24.

106. Cote K.A., de Lugt D.R., Langley S.D., Campbell K.B. Scalp topography of the auditory evoked K-complex in stage 2 and slow wave sleep // J. Sleep Res. 1999. - V.8, N.4. - P.263-272.

107. Curro Dossi R., Nunez A., Steriade M. Electrophysiology of a slow (0.5-4 Hz) intrinsic oscillation of cat thalamocortical neurones in vivo // J. Physiol. (Lond.) 1992. - V.447. - P.215-234.

108. Davis H., Davis P.A., Loomis A., Harvey E., Hobart G. Electrical reactions of the human brain to auditory stimulation during sleep // J. Neurophysiol. -1939. V.2. - P.500-514.

109. Dement W., Kleitman N. Cyclic variations in EEG during sleep and then-relation to eye movements, body motility and dreaming // EEG Clin. Neuro96physiol. 1957. - V.9. - P.673-690.

110. Demsey E.W., Morison R.S. The mechanism of thalamocortical augmentation and repetition // Am. J. Physiol. 1942. - V.138. - P.297-308.

111. Douglas R.J., Koch C., Mahowald M., Martin K., Suarez H.H. Recurrent excitation in neocortical circuits // Science, 1995. - V.269. - P.981-985

112. Eccles J. Экклс Дж. Тормозные пути центральной нервной системы. -М.: Мир, 1971.-99с.

113. Economo С. Sleep as a problem of localization // J. Nerv. Ment Dis. -1930, V.71, № 3. - P.249-259.

114. Ehrhart J., Ehrhart M., Muzet A., Schieber J.P., Naitoh P. K-complexes and sleep spindles before transient activation during sleep // Sleep, -1981. V.4. -P.400-407.

115. Fernandez H. Evoked K-complex in the early stages of sleep and their relation to visual images // Am. J. EEG Tech. 1969. - V. 9. - P. 18-21.

116. Fifkova E., Marsala J. Stereotaxic podkorkovych structur mozku krysy, krallica a kocky. Praha, 1960

117. Fruhstorfer H., Partanen J., Lumio J. Vertex sharp waves and heart action during the onset of sleep // EEG Clin. Neurophysiol. 1971. - V.31. - P.614-617.

118. Franceschetti S., Guatteo E., Panzica F. Ionic mechanisms underlying burst firing in pyramidal neurons: intracellular study in rat sensomotor cortex // Brain Res. 1995. - V.696. - P.127-139.

119. Fushimi M, Niiyama Y, Fujiwara R, Satoh N, Hishikawa Y.Some sensory stimuli generate spontaneous K-complexes // Psychiatry and Clinical Neurosciences -1998. V.52(2): P.150-152.

120. Gabor AJ, Seyal M. Effect of sleep on the electrographic manifestations of epilepsy // J. Clin. Neurophysiol. 1986. V.3,№1. - P.23-38.97

121. Gobb W. The EEG of lesions in general. Bds. J.D.M.Hill, G. Parr-Macmillen, In; Electroencephalography, N.Y. 1963. - P.295-316.

122. Goff. W.R., Allison T., Shapiro A., Rosner B.S. Cerebral somatosensory responses evoked during sleep in man // EEG clin. Neurophysiol. 1966. -V.21.-P. 1-9.

123. Gottesmann C. The neurophysiology of sleep and waking: intracerebral connections, functioning and ascending influences of the medulla oblongata // Progr. in Neurobiol. 1999. - V.59, N.l. - P. 1-54.

124. Halasz P. Generalized epilepsy with spike-wave paroxysms as an epileptic disorder of the function of sleep promotion // Acta Physiol. Acad. Sci. Hung. -1981.-V. 57. -P.151-186.

125. Halasz P. Arousals without awakening—dynamic aspect of sleep // Physiol. Behav. 1993. V.54(4), - P.795-802

126. Halasz P. Microstructure of sleep with emphasis on arousal instability. In: Sleep. Physiology and Phatology (Eds: Szelenberger W. Kukwa A.) Elma Books, 1995. -P.43-55.

127. Halasz P., Pal I., Pajna P. K-complex formation of the EEG in sleep. A survey and new examinations // Acta Physiol. Hung. 1985. - V.65. - P.3-35.

128. Hess W.R. The mechanisms of sleep // Amer. J. Psychol. 1929. - V.90. № 4. -P.386-387.

129. Heald S., Siebers R.W., Maling T.J. The k-complex vasoconstrictor response: evidence for central vasomotor down regulation in borderline hypertension // J. Hypertens. Suppl. 1989. - V.7. - P.28-29.

130. Hobson J.A. Sleep and Dreaming // Neurosci. 1990. - V.10,N.2. - P.371-382.

131. Hofle N., Paus T., Reutens D., Fiset P., Gotman J., Evans A.C., Jones B.E. Regional cerebral blood flow changes as a function of delta and spindle activ98ity during slow wave sleep in humans I I Neurosci. 1997. - V.17, N.12. -P.4800-4808

132. Hornyak M., Cejnar M., Elam M., Matousek M., Wallin B.G. Sympathetic muscle nerve activity during sleep in man // Brain. 1991. - V.l 14. - P. 12811295.

133. Huguenard J.R. Anatomical and physiological considerations in thalamic rhythm generation // Sleep Res. 1998,- V.7, N.l. - P.24-29.

134. Huguenard J.R. GABA(A)-receptor-mediated rebound burst firing and burst shunting in thalamus // Neurophysiol. 1997. - V.78, N.3. - P. 17481751.

135. Hughes J.R. The development of the vertex sharp transient // Clin Electro-encephalogr. 1998. - V.29, N.4. - P.183-187.

136. Jankel W.R., Niedermeyer E. Sleep spindle // Clin. Neurophysiol. 1985. -V.2, N.l. -P.l-35.

137. Jasper H.H. Unspecific thalamocortical relation // Handbook of Physiology. V.2 Neurophysiol. Washington. 1960. - P. 1307-1321.

138. Jasper H.H., Kershman J. Electroencephalographic classification of the epilepsies // Arch. Neurol. Psychiatr. 1941. - V.45. - P.903-943.

139. Jehnsen H., Llinas R.R. Electrophysiologycal properties of guinea pig thalamic neurons: an in vitro study // J. Physiol. 1984 a. - V.349. - P.205-226.

140. Jehnsen H., Llinas R.R. Ionic basis for the electroresponsiveness and oscillatory properties of guinea pig thalamic neurons in vitro II J. Physiol. -1984 b. V.349. - P.227-247.

141. Jensen K.F., Killackey H.P. Terminal arbors of axons projecting to the somatosensory cortex of the adult rat. II. The altered morphology of thalamocortical afferents following neonatal infraorbital nerve cut // J.99

142. Neurosci. 1987. - V.7. - P.3544-3553.

143. Jobert M., Poiseau E., Jahnig P., Schulz H., Kubicki S. Topographical analysis of sleep spindle activity // Neuropsychobiol. 1992. - V.26. - P.210-217.

144. Johnson L.F., Are stages of sleep related to warking behavior? // Amer. Sci., 1973. - V.61, - P.326-338.

145. Johnson L., Hanson K., Bickford R. Effect of flurazepam on sleep spindles and K-complexes // EEG Clin. Neurophysiol. 1976. - V.40. - P.67-77.

146. Johnson L.F., Karpan W.E. Autonomic correlates of the spontaneous K-complex // Psychophysiol. 1968. - V.4. - P.444-452.

147. Jones E.G. The thalamus. N.Y.: Plenum Press, 1985.

148. Jones E.G., Manger P.R., Woods T. Maintenance of a somatotopic cortical map in the face of diminishing thalamocortical inputs // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1997. -V.94. - P. 11003-11007.

149. Jurko M., Andy O. The K-Complex in Thalamic Depth Recordings // Clin. Electroencephalography 1978. - V.9, N2. - P.80-89.

150. Kandel A., Buzsaki G. Cellular-synaptic generation of sleep spindles, spike-and-wave discharges, and evoked thalamocortical responses in the neocortex of the rat // J. Neurosci. 1997. - V.17. - P.6783-6797.

151. Kevanishvili Z.S., Specht V. Human slow auditory evoked potentials during natural sleep and drug induced sleep // EEG clin. Neurophysiol. 1979. -V. 47.-P. 280-288.

152. Kevanishvili Z.S., Specht V. Human slow auditory evoked potentials during natural sleep and drug induced sleep // EEG clin. Neurophysiol. 1979. -V. 47.-P. 280-288.

153. Kim U., Bal T., McCormick D.A. Spindle waves are propagating synchronized oscillations in the ferret LGN in vitro // J. Neurophysiol. 1995.1001. V.74,N.3. -P.1301-1323.

154. Kim U., McCormick D.A. The functional influence of burst and tonic firing mode on synaptic interactions in the thalamus // J. Neurosci. 1998. -V.18. -P.9500-9516.

155. Kiss Z.H., Tsoukatos J., Tasker R.R., Davis K.D., Dostrovsky J.O. Sleeping cells in the human thalamus // Stereotact. Funct. Neurosurg. 1995.- V.65, N.l-4. -P.125-129.

156. Kubicki S, Herrmann W.M. The future of computer-assisted investigation of the polysomnogram: sleep microstructure // J. Clin. Neurophysiol. 1996.- V.13,N.4. P.285-294.

157. Llinas R.R. The intrinsic electrophysiological properties of mammalian neurons: insights into central nervous system function // Science. 1988. -V.242. - P. 1654-1664.

158. Loomis A., Harvey E., Hobart G. Potential rhythms of the cerebral cortex during sleep // Science 1935a. - V.81. - P.597-598.

159. Loomis A., Harvey E., Hobart G. Further observation on the potential rhythms of the cerebral cortex during sleep // Science 1935b. - V.82. -P. 198-200.

160. Loomis A., Harvey E., Hobart G. Cerebral states during sleep as studied by human brain potentials // J. Exp. Physiol. 1937. - V.21. - P. 127-144.

161. Loomis A., Harvey E., Hobart G. Distribution of disturbance patterns in the human electroencephalogram with special reference to sleep // Neurophysiol.- 1938. V.l -P.413-430.

162. Lopes da Silva. Neural mechanisms underlying brain waves: from membranes to networks // EEG cli. Neurophysiol. 1991. - V.79. - P.81-93.

163. McCormik L., Nielsen T., Nicolas A., Ptito M., Montplaisir J. Topographical distribution of spindles and K-complexes in normal subjects // Sleep,1011997. V.20, N.ll. -P. 939-941.

164. Michida N., Ebata A., Tanaka H., Hayashi M., Hori T. Changes of amplitude and topographical characteristics of event-related potentials during the hypnagogic period // Psychiatry Clin. Neurosci. 1999. - V.53, N.2. - P. 163165

165. Miyara T. A study of EEG activities during sleep-wakefiilness states in rabbits by autocorrelation and power spectrum analyses // Folia Psychiatr. Neurol. Jpn. 1985. - V.39, N.4. - P.571-580.

166. Maquet P., Dive D., Salmon E., Sadzot B., Franco G., Poirrier R., Franck G. Cerebral glucose utilization during stage 2 sleep in man // Brain Res. -1992. V.571. -P.149-153.

167. Monnier ML, Hosli L. Humoral regulation of sleep and wakefulness by hipnogenic and activating dialysable factors. In: Sleep mechanism (Eds. K.Akert, C.Bally, J.P. Schade). Amsterdam: Elsevier Publ.Co. - 1965. -P.118-123.

168. Monstad P, Guilleminault C. Cardiovascular changes associated with spontaneous and evoked K-complexes // Neurosci. Lett. 1999. - V.26. -P.211-213

169. Morison R.S., Basset D.L. Electrical activity of the thalamus and basal ganglia in decorticate cat // J.Neurophysiol. 1945. - V.8, N.3. -P.399-414.

170. Morison R.S., Demsey E.W. A study of thalamocortical relations // Am. J. Physiol. 1942. - V.135. -P.281-292.

171. Naitoh P, Antony-Baas V, Muzet A, Ehrhart Dynamic relation of sleep spindles and K-complexes to spontaneous phasic arousal in sleeping human subjects // J.Sleep 1982. - V.5,N.l - P.58-72.

172. Niedermeyer E. Sleep and EEG. In:Elecrtoencephalography. Basic principes, clinical applications and related fields (Eds: Niedermeyer E, Lopes da102

173. Silva F.) Baltimore: Williams andMilkins, 1993. P. 153-166.

174. Niiyama Y, Fushimi M, Sekine A, Hishikawa Y. K-complex evoked in NREM sleep is accompanied by a slow negative potential related to cognitive process // EEG Clin. Neurophysiol. 1995. - V.95,N.l. - P.27-33

175. Niiyama Y, Satoh N, Kutsuzawa O, Hishikawa Y. Electrophysiological evidence suggesting that sensory stimuli of unknown origin induce spontaneous K-complexes // EEG Clin Neurophysiol. 1996. - V.98,N.5. -P.394-400.

176. Numminen J., Makela J.P., Hari R. Distributions and sources of magneto-encephalographic K-complexes // EEG Clin. Neurophysiol. 1996. - V. 99, N.6. -P.545-555.

177. Nunez A, Curro Dossi R, Contreras D, Steriade M Intracellular evidence for incompatibility between spindle and delta oscillations in thalamocortical neurons of cat // J. Neurosci. 1992. - V.48, N.l. - P.75-85.

178. Oswald I., Taylor A.M., Treisman M. Discriminative responses to stimulation during human sleep // Brain, 1960. - V.83. - P.440-453.

179. Pal I., Simon G., Halasz P. K-complex formation as a function of the ongoing EEG activity In: Sleep 84 (Eds: P. Koella, E. Ruther, H. Schuiz) N.Y.: Gustav Fischer Veriag. 1985. -P.232-234.

180. Perrin F., GarcHa-Larrea L., Maugumre F., Bastuji H. A differential brain response to the subject's own name persists during sleep // Clin. Neurophysiol. 1999. - V.110, N.12. - P. 2153-2164.

181. Petsche H., Marko A., Monnier M. Microzeitliche toposkopische Analyse bioelectrischer Hirnwellen bein Kaninchen and electrische Entladungen am Cortex // Helv. physiol. et pharmacol. 1955. - Bd.13, N.4

182. Pratt H., Berlad I., Lavie P. 'Odd-ball' event-related potentials and information processing during REM and non-REM sleep // Clin. Neurophysiol.1031999.-V.110, N.l. -P.53-61.

183. Poole E.W. Nervous activity in relation to the respiratory cycle I I Nature, -1961. V.18. -P.579-581.

184. Purpura D.P., CohenB. Intracellular recjrding from thalamic neurons during recruiting responses // Neurophysiol. 1962. - V.23. - P.621-635.

185. Rausell E., Bickford L., Manger P.R., Woods T.M., Jones E.G. Extensive divergence and convergence in the thalamocortical projection to monkey somatosensory cortex // J. Neurosci. 1998. - V.18, N.l 1. - P.4216-4232.

186. Raynal D., Montplaisir J., Dement W.C. K-alpha events in hypersomniacs and normals // Sleep Res. 1974. - V.3. - P.144.

187. Rechtschaffen A., Kales A. A manual of standartized terminology, tech-nigues and scoring system for sleep stages of human subjects. Public Health Service Publ. 204, U.S. Goverment Printing Office, Washington, D.C., 1968.

188. Rossi J.F., Zanchetti А. Росси Дж.Ф., Цанкетти А. Ретикулярная формация ствола мозга. Анатомия и физиология. -М.: Иностр. литер. -1960.-263с.

189. Roth М., Shaw J., Green J. The form, voltage distribution and phisiological significance of the K-complex // Neurophisiol. 1956. - V.8, - P. 385-402.

190. Sallinen M., Kaartinen J., Lyytinen H. Is the appearance of mismatch negativity during stage 2 sleep related to the elicitation of K-complex? // EEG Clin. Neurophysiol. 1994. - V.91. - P.140-148.

191. Sallinen M., Kaartinen J., Lyytinen H. Precursor of the evoked K-complex in event-related brain potentials in stage 2 sleep // EEG clin. Neurophysiol. -1997.-V.102.-P.140-148.

192. Sassin J.F., Johnson L.C., Body motility during sleep and its relation to the K-complex // Exper. Neurol. 1968. - V. 2. - P.133-144.

193. Scott R., Karle W., Switzer A., Hart J., Corriere R., Woldenberg L. Psy104chophysiological correlates of the spontaneous K-complex 11 Percept. Mot. Skills. 1978. - V.46. - P.271-287.

194. Schlag I.D., Villablanca J. Cortical incremental responses to thalamic stimulation // Brain Res. 1967. - V.6, N. 1. - P. 119-142.

195. Silva L., Amitai Y., Connors B. Intrinsic oscillations of neocortex generated by layer 5 piramidal neurons // Science. 1991. - V.251. - P.432-434.

196. Silverstein L.D., Levy C.M. The stability of the sigma sleep spindle // EEG. Clin. Neurophysiol. 1976. - V.40. - P.666-670.

197. Snead O.C. Basic mechanisms of generalized absence seizures // Ann. Neurol. 1995. - V.37. - P.146-157.

198. Spenser W.A., Brookhart J.M. Electrical patterns of augmenting and recruiting waves in depth of sensorimotor cortex of cat // J. Neurophysiol. -1961a.-V.24.-P.26-49.

199. Spencer W.A., Brookhart J.M. A study of spontaneous spindle waves in sensorimotor cortex of cat // J. Neurophysiol. 1961b. - V.24. - P.50-65.

200. Steriade M, Amzica F. Slow sleep oscillation, rhythmic K-complexes, and their paroxysmal developments // J. Sleep Res. 1998. - V.7, N.l. - P.30-35

201. Steriade M., Deschanes M. The thalamus as a neuronal oscillator.// Brain Res. Rev. 1984. - V.8 - P. 1-63.

202. Steriade M., Deschenes M., Domich L., Mulle C. Abolition of spindle oscillations thalamic neurons disconnected from nucleus reicularic thalami // J. Neurophysiol. 1985. - V.54. - P.1473-1497.105

203. Steriade M., Domich L, Oakson G, Deschenes M. The deafferented reticular thalamic nucleus generates spindle rhythmicity // Neurophysiol. -1987- V.57, N.l. -P.260-273

204. Steriade M., Gloor P., Llinas R.R., Lopes da Silva F.H., Mesalam M. Basic mechanisms of cerebral rhythmic activities // EEG Clin. Neurophysiol. -1990. V.76. -P.481-508.

205. Steriade M., McCarley R. In: Brainstem control of wakefulness and sleep. New York: Plenum, 1990.

206. Steriade M., McCormick D.A., Sejnowski T.J. Thalamocortical oscillations in the sleeping and aroused brain // Science 1993 b. - V.262, - P. 679685.

207. Steriade M., Nunez A., Amzica F. Intracellular analysis of relations between the slow (<1 Hz) neocortical oscillation and other sleep rhythms of the electroencephalogram // J. Neurosci. 1993 c. - V.13. - P.3266-3283.

208. Sykova E., Chvatal A. Glial cells and volume transmission in the CNS // Neurochem. Int. 2000. - V.36, N.4-5. - P.397-409.

209. Takigawa M., Uchida., Matsumoto K. Correlation between occurrences of spontaneous K-complex and the two physiological rhytms of cardiac and respiratory cycles // Brain Nerve, 1980. - V.32. - P.127-133.

210. Timofeev I., Steriade M. The low-frequency rhythms in the thalamus of intact-cortex and decorticated cats // J. Neurophysiol. 1996. - V.76. - P. 4152-4168.

211. Ujszaszi J., Halasz P. Long latency evoked potential components in human slow wave sleep // EEG Clin. Neurophysiol. 1988. - V. 69. - P.516-522

212. Verbeek I.,. Beecher L., Voets E., Declerk A.C. The effect of MLAEP stimulation on sleep macrostructure and k-komplex in normal subjects.- 1996. -P.201-206.

213. Von Krosigk M., Bal T., McCormick D.A. Cellular mechanisms of a synchronized oscillation in the thalamus // Science, 1993. - V.261. - P.361-364.

214. Verzeano M. Pacemekers, synchronization and epilepsy. In: Synchronization of EEG activity in epilepsies. H.Petshe, M.Brazier (Eds.). N.Y.: Springer, - 1972. -P.154-158.

215. Verzeano M., Negishi K. Neuronal activity in cortical and thalamic networks // J. Gen. Physiol. 1960. - V.43. - P.177-195.

216. Villablanca J. Role of the thalamus in sleep control: sleep-wakefulness studies in chronic diencephalic and athalamic cats. In: Basic sleep mechanisms (Petre-Quadens O, Schlag J, eds), N.Y.: Academic. 1974. - P.51-81.

217. Villablanca J., Salinas-Zaballos M.E. Sleep-wakefulness EEG and behavioral studies of chronic cats without the thalamus: the „athalamic" cat // Arch.ital.Biol. 1972. - V.110. -P. 383-411.

218. Walter W.G. The living brain. London: G.Duckworth & Co. Ltd. 1953.

219. Wang X.J., Golomb D., Rinzel J. Emergent spindle oscillations and intermittent burst firing in a thalamic model: specific neuronal mechanisms // Proc.107

220. Natl. Acad. Sci. USA 1995. - V.92. -P.5577-5581.

221. Wang X.J., Rinzel J. Synchronization among inhibitory model neurons: interplay between rebound excitation and synaptic kinetics // J. Neurosci -1993. V.53 - P.899-904.

222. Wauquier A., Aloe L., Declerck A. K-complexes: are they signs of arousal or sleep protective? // J. Sleep Res. 1995. - V.4, N.3. -P. 138-143.

223. Winter O., Kok A., Kenemans J.L., Ellon M. Auditory event related potentials to deviant stimuli dunng drowsmess and stage 2 sleep // EEG clin. Neu-rophysiol. 1995. - V. 96. -P.398-412

224. Wheatley J.R., White D.P. Influence of NREM sleep on respiratory-related cortical evoked potentials in normal humans // J. Appl. Physiol. 1993. -V.74,N.4. -P.1803-1810.

225. White E.L. Thalamocortical synaptic relations. A review with emphasis on the projection of specific thalamic nuclei to the primary sensory areas of the neocortex // Brain Res. 1979. -V.80. - P.275-311.

226. Woolsey G., Kievit J., Kuepers H. Organization of the thalamocortical connexions to the frontal lobe in the Rhesus Monkey // Exp. Brain Res. -1977. V.29. - P.299-322.

227. Yamadori A. Role of the spindles in the onset of sleep // Kobe J. Med. Sci. -1971. V.17.-P.97-111.