Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Таксономический обзор мировой фауны клопов-щитников (Heteroptera: Pentatomidae) подсемейств Asopinae и Podopinae

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Таксономический обзор мировой фауны клопов-щитников (Heteroptera: Pentatomidae) подсемейств Asopinae и Podopinae"

На правах рукописи

Гапон Дмитрий Александрович

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР МИРОВОЙ ФАУНЫ КЛОПОВ-ЩИТНИКОВ (HETEROPTERA: PENTATOMIDAE) ПОДСЕМЕЙСТВ ASOPINAE И PODOPINAE

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г#

Санкт-Петербург 2008

003456009

Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых

Зоологического института РАН.

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Кержнер Изяслав Моисеевич.

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Юпоге Никита Юльевич, доктор биологических наук, профессор Голуб Виктор Борисович.

Ведущая организация

Палеонтологический институт РАН.

Защита состоится 23 декабря 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета

Д 002.223.01 при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.

Факс: (812)328-29-41.

E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан 20 ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Овчинникова Ольга Георгиевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Щихники (Pentatomidae) - третье по величине семейство отряда по-ужесткокрылых (Heteroptera), включающее около 800 родов и немногим меньше 5000 видов Schuh, Slater, 1995; Rider, 2006). Распространены щитники всесветно, но особенно широко пред-1 _влены в тропических регионах. Они играют важную роль во многих наземных природных и скусственных экосистемах. Ряд видов этой группы при массовом размножении причиняет вред ельскохозяйственным культурам; некоторые хищные виды используются человеком как энто-юфаги. Несмотря на крупные размеры и доступность для изучения морфологических признаков, чссификация щитников в целом разработана еще очень слабо. Филогения этого семейства рактически не выяснена совсем. В настоящее время Pentatomidae делятся на 10-11 подсемейств.

них 9-10 - это небольшие, очевидно, естественные группы, включающие от 1 до 300 видов, и дно большое, по-видимому, пара- или полифилегическое подсем. Pentatominae, включающее 21 род и более 3000 видов, не вошедших в состав остальных подсемейств. В настоящее время аибольшие сложности связаны с классификацией подсемейств Pentatominae, Podopinae и Stire' iae (Asopinae). Последние две группы были выбраны в качестве объекта настоящей работы.

Podopinae Amvot et Serville. 1843 - это всесветно распространенная группа, широко пред-шленная в Палеарктике, насчитывающая 64 рода и 255 видов. Это подсемейство характеризу-:я темной окраской тела, видимыми сверху антеннальными бугорками, 4- или 5-члениковыми геннами, боковыми углами переднеспинки в виде зубца или бугорка, 3-члениковыми лапками, длиненным и расширенным щитком, доходящим до перепонки или даже до вершины брюшка, акрывающим большую часть надкрылий (Schuh, Slater, 1995). В литературе неоднократно выказывались сомнения в естественности этого таксона, и некоторые авторы разделяют его на две е связанные друг с другом группы. Авторы, считающие Podopinae монофилегическим таксо-ом, выделяют в нем от двух до пяти триб. Stiretrinae (Asopinae) Amyot et Serville. 1843 - обще-изнанно голофилетическая группа, распространенная во всех фаунистических регионах мира, собенно богато представленная в тропиках, насчитывающая 297 видов и 69 родов (Thomas, 992,1994). Представители этого подсемейства характеризуются хищным образом жизни и свя-анным с этим преобразованиеми хоботка, основание нижней губы которого сближено с основа-ием верхней губы, хоботковых пластинок, задние концы которых сомкнуты, и сочетанием в рминалиях самцов хорошо выраженной апикальной части теки и парандриев пигофора (Керж-ер, Ячевский, 1964; Thomas, 1992). Это подсемейство традиционно делилось на две трибы sopini и Discocerini. К последней из них были отнесены 2 рода: Discocera Lap. и Stirettm Lap., а се остальные роды подсемейства относились к номинативной трибе. Эта классификация в на->ящее время не используется по причине неестественности ее групп (Thomas, 1992).

Для решения вопроса о монофилии Podopinae, уточнения надродовой классификации это-подсемейсгва и для разработки классификации Stiretrinae необходимо реконструировать эво-ишонные связи внутри этих групп, что в свою очередь требует поиска новых иилогенетических признаков. В связи с этим были поставлены следующие цели и задачи.

Цели и задачи работы. Цель работы - реконструкция филогении и построение класси-икации подсемейств Podopinae и Stiretrinae в масштабе мировой фауны. Задачи исследований; ) изучение внешней морфологии имаго и строения наружных и внутренних эктодермальных ниталий самцов и самок; 2) установление гомологизации генитальных структур и поиск новых 1 изнаков, значимых для филогенетики и систематики групп; 3) переописание всех доступных идов и родов изучаемых групп; 4) реконструкция филогенетических связей внутри изучаемых упп на основании выделенных морфологических признаков; 5) уточнение и разработка клас-ификации Podopinae и Stiretrinae; 6) изучение распространения и истории расселения рассмат-иваемых групп.

В настоящей работе для этой группы используется валидное название Богетпае (см. раздел 1.3.1).

Научная новизна. Для большинства видов Podopinae и Stiretrinae впервые дано описани эктодермальных гениталий салщов (включая полностью раздутые эдеагусы) и самок. Некоторы структуры гениталий обоих полов (лопасти и склериты конъюнктивы, склериты гинатриума описываются впервые. Прослежены основные закономерности морфологической эволюции; н основании выделенных таксономических признаков впервые реконструированы филогенетиче ские связи внутри изучаемых подсемейств. Подтверждена естественность подсемейства Podopi пае. Значительно пересмотрена наородовая система Podopinae и предложена оригинальн классификация Stiretrinae. Пересмотрен объем почти всех триб обоих подсемейств. Описано новых родов, 1 подрод и 6 новых видов. Для 8 видовых названий изменено сочетание с родовь названием. Одно название группы рода и 3 видовых названия признаны млад шими синонимами.

Теоретическая и практическая ценность. Полученные результаты являются вкладом изучение филогенеза и разработку естественной системы Heteroptera. Они могут быть использ ваны в работах по морфологии и филогенетике инфраотряда Pentatomomorpha и других гру полужесткокрылых, при составлении ключей для определения щитников. Также они могут ис пользоваться в общих и специальных курсах по энтомологии в высших учебных заведениях.

Апробация результатов и публикации. Материалы, вошедшие в диссертацию, докла давались на Втором и Третьем съездах Международного гетероптерологического общее (Second and Third Quadrennial Meeting of the International Heteropterists' Society. Russia, St. Pete burg, 2002; Nederland, Wageningen, 2006), на XII и ХШ съездах Русского энтомологического щества (Санкт-Петербург, 2003; Краснодар, 2007), на 3-м европейском съезде, посвященно сосущим насекомым (Third European Hemiptera Congress, Russia, St. Peterburg, 2004) и на семин pax лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН. По теме диссертации опубликованы 16 р бот, из них 9 работ - в журналах, рекомендованных ВАК; 1 работа находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав и приложений, держащих описания таксонов и рисунки, изложена на 976 страницах машинописного текста (и них 178 - основного текста), содержит 9 таблиц и 590 рисунков. Список литературы включа 124 работы, из них 108 - на иностранных языках.

Автор выражает сердечную благодарность своим учителям Изяславу Моисеевичу Кер неру, Александру Федоровичу Емельянову и Юрию Генриховичу Арзанову, а также сотрудн кам отделения полужесткокрылых Зоологического института РАН, Ф.В. Константинову и всех кто способствовал получению материала для настоящей работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения Pentatomidae.

1.1. Общая история изучения Pentatomidae. В разделе описываются основные этапы и тории формирования системы Pentatomidae.

1.2. История изучения подсемейства Podopinae. Первый вид подсемейства Podopina Graphosoma lineatum, был описан Линнеем в 1758 году в роде Слтех. К концу XVIII века Фабри циусом, Гмелином и Кириллусом были описаны еще 9 видов этой группы в этом же роде. В 183 году Лалорт установил первые три рода подопин: Graphosoma, Trigotiosoma и Podops. Впервы типифицированное, но не унифицированное название «Podopides» для этого таксона использова ли Амьо и Сервилль (Amyot et Serville, 1843). Основные взгляды на классификацию Podopina можно разделить на следующие группы. 1. Концепции полифилии Podopinae. 1.1. Отнесениеро дов подогам к разным семействам. Фибер (Fieber, 1861), Летерри и Северен (Lethierry, Seven 1893), Вагнер (Wagner, 1961), Эккерляйн и Вагнер (Eckerlein, Wagner, 1970) часть родов совр менных подопин относили к сем. Scutelleridae, другую часть выделяли в подсем. Podopinae в с ставе сем. Pentatomidae. 1.2 Отнесение родов подопин к разным подсемействам Pentatomida Гулде (Guide, 1934) включал трибу Podopini в подсем. Pentatominae, а трибы Trigonosomini и Gra

hosomini - в подсем. Graphosominae. Лестон (Leston, 1953) рассматривал роды подопин в соста-с трибы Tarisini, включенной в подсем. Pentatominae, и в подсем. Podopinae. Гросс (Gross, 1975) аспределил роды подопин между двумя разобщенными группами подсем. Pentatominae. Гапуд Gapud, 1991) разделил роды подопин на три группы. Группу Podopinae 1 (Amaiirochroits, ' vtinophara и Vemocoris) он сближает с группой Holcostethus-Peribalus (Pentatominae), Podopinae (Podops) и Podopinae 3 (Antyrosoma, Cyptocoris и Graphosoma) рассматривает как сестринские. . Концепции монофилии Podopinae. 2.1. Разделение на две трибы. Шутеден (Schouteden, 1905906) в знаковой для изучения подопин работе рассматривал подсемейство Graphosomatinae, ко-орое разделил на две трибы: Podoparia и Graphosomataria с 16 и 27 родами соответственно. 2.2. Разделение на четыре и пять триб. Столь (Stál, 1872) распределил роды подопин по трибам arisaria (Tarisa), Podoparia (Podops и Scotinophara), Trigonosomaria (Vilpiamis, Trigonosoma и rypsinus) и Graphosomaria (Ancyrosoma, Sternodontus, Tholagmus и Graphosoma). Однако он не бьединил их в один таксон и рассматривал наряду с другими трибами в подсем. «Pentatomina». акого же деления подопин на трибы придерживался Ошанин (Oshanin, 1906), но объединял их в одсем. «Graphosomina» в сем. Pentatomidae. Пучков (1961, 1965) разделял Podopinae на трибы arisini (Tarisa), Ventocorini (Trigonosoma, Vilpiamis, Leprosoma, Patonia, Tshingisella, Crypsinus, saroticus и Hybocoris), Graphosomatini (Graphosoma и Derula), Ancyrosomatini (Ancyrosoma, Ster-odontus, Oplistochilus, Tholagmus и Dybowskyia) и Podopini (15 родов). В работе, посвященной аспределению трихоботрий у подопин, Давидова-Вилимова и Штыс (Davidová-Vilimová, Stys, 994) без объяснений вынесли из Podopinae трибу Procleticini, включавшуюся сюда некоторыми горами, и распределили оставшиеся роды по трибам Podopini, Graphosomatini, Tarisini и двум ыделенным ими, но не описанным трибам Brachycerocorini и Deroploini.

1J. История изучения подсемейства Stiretrinae (Asopinae). Первые 4 вида Stiretrinae ыли описаны Линнеем в 1758 году в роде Ciiner. С. bidens, С. caeruleus, С. dumosus и С. pune-alus; всего в XVIII веке описано 17 видов этой группы. Латрейль в 1829 году установил первый д стиретрин - Heteroscelis. В 30-е годы XIX века были еще описаны 7 родов этой группы. Во сех классификациях Stiretrinae рассматриваются как естественный таксон. Впервые деление tiretrinae на подчиненные таксоны было предложено Амьо и Сервиллем (Amyot, Serville, 1843). ни разделили эту группу на подгруппы «Stirétrides», включавшую Stiretrus и Discocera, и cAsopides», включавшую остальные известные им 11 родов. Мульсан и Рей (Mulsant, Rey, 1865) азделяли стиретрин на 2 ветви: «Jallaires», вюгючающую Jalla и Zicrona, и «Asopaires». Крупным общением по этой группе была монография Шутедена (Schouteden, 1907), содержащая описа-ше 55 родов стиретрин фауны мира, в которой он придерживался такого же деления этого так-на на трибы, как Амьо и Сервилль. Последние крупные работы по этой группе были публикованы Томасом: ревизии Stiretrinae Нового Света на видовом уровне (Thomas, 1992) и тарого Света на родовом уровне (Thomas, 1994). В первой из них указано 26 родов и 110 видов, второй -43 рода и 187 видов.

U.l. Проблемы номенклатуры в подсемействе Stiretrinae. Старейшие названия для эго таксона - «Stirétrides» Amyot et Serville, 1843 и «Asopides» Amyot et Serville, 1843. Спинола Spinola, 1850) выбрал последнее название, заменив им непригодное «Spissirostres» Amyot et Ser' le, 1843, и латинизировал его как Asopoidae. Название Asopinae широко употребляется на про-жении длительного времени. Однако еще Шутеден отмечал, что оно должно быть заменено, идимо, на Amyoteinae (Schouteden, 1907). Причина этого в том, что название Asopus Burmeister, 1834 невалидно и было замещено на Amyotea Ellenrieder, 1862. Согласно действующему ныне 1етвертому изданию «Международного кодекса зоологической номенклатуры» (2004), название sopinae нужно заместить на старейшее пригодное название в этой группе Stiretrinae Amyot et Serville, 1843. Или в связи с широким употреблением названия Asopinae нужно обратиться в Комиссию по зоологической номенклатуре с просьбой о консервации названий группы семейства, произведенных от Asopus, и изменении типового вида этого рода с Asopus gibbus Burm., название которого является младшим синонимом Discocera cayennensis Laporte, на. A. argus (F.).

Глава 2. Материалы и методы исследования.

Работа выполнена в течение 2004-2007 гг., также в нее включены данные из магистерско диссертации автора Основным материалом для работы послужила обширная фондовая коллекция Зоологического института РАН. Кроме того, использовались материалы из ряда зарубежнь музеев и частных коллекций: Американского музея естественной истории (Нью-Йорк), Британ ского музея естественной истории (Лондон), Национального музея естественной истории (Па риж), Королевского музея Центральной Африки (Тервюрен), Национального музея естественно истории (Прага), Национального музея естественной истории (Лейден), Зоологического музе Амстердамского университета, коллекций Д. Райдера (DA. Rider, Fargo, USA), Ж. Рибеса ( Ribes, Barcelona, Spain) и Ж. Грации (J. Grazia, Rio Grande do Sul, Brasil). Всего было изучено 15 видов 52 родов Podopinae и 130 видов 55 родов Stiretrinae. Изучение морфологии имаго осущест влялось методом стандартного морфологического описания. При изучении гениталий самцо использовался метод гидравлического раздувания эдеагусов с последующим высушиванием полностью раздутом состоянии (Gapon, 2001). Реконструкция филогенетических связей внутр изучаемых групп осуществлялась ((ручными» методами кладистического анализа.

Глава 3. Морфология Pentatomidae.

В главе дается общая характеристика внешней морфологии имаго Pentatomidae. Помим структур, традиционно использующихся в систематике этой группы, описываются использу щиеся редко, а также примененные в данной работе впервые признаки наружных и внутренн терминалий самцов и самок. При обозначении структур конъюнктивы, гинатриума и спермате использована оригинальная топографическая номенклатура. Важнейшими признаками пигофс (рис. 1) у щитников являются: форма и длина латеро-апикальных углов (la. ang), форма апика ных краев, длина и форма закраин: дорсальной (d. irtf), латеральных (1. inf) и вентральной (v. in На мембране, образующей каудальную стешу пигофора, у щитников обычно расположены па рандрии (рис. 7), имеющие вид пластинок различной формы. В некоторых группах они быва парными (рис. 1:1. pid - латеральные и m. prd - медиальные парандрии). Парные подвижны придатки пигофора, парамеры (рис. 6), состоят из базальной пластинки (b. pi), стебелька, тела, н котором находится сенсорный отросток (s. рг), и гипофиза (hyp), который может состоять из не скольких ветвей (1. г. h - латеральная вегвь). Эдеагус, или фаллус. (рис. 2-5) состоит из 3 основ ных частей. Базальная его часть, фаллобаза (рис. 2), представляет собой подковообразнь склерит, прикрепленный посредством суспензорных аподем (s. ар) к стенкам пишфора; протрак торы прикрепляются к дорсальным коннекгивам фаллобазы (d. с), заканчивающимся грибовид ными телами (с. ар), регракторы - к вентральным коннекгивам, отходящим от вентральнь отростков (v. рг). Прикрепленная к фаллобазе тека (рис. 3,4) представляет собой склерогизован ную трубку ; в некоторых группах она разделена на базальный (b. th) и апикальный (a. th) отделы Дисгальный отдел эдеагуса, эндосома, состоит из мембранозной конъюнктивы и склеротизован ной трубчатой везики (ves), несущей вторичный гонопор. Конъюнктива обычно состоит из не скольких лопастей, из которых часто присутствуют вентральная (v. 1), вентро-латеральные (vi. 1) может быть развита апикальная (а. 1) и другие лопасти. Вентральная лопасть несет склероти ванные медиальные пластины пениса (рис. 4,5: т. р. р), состоящие из продольных тяжей (lg. b) апикальных выростов (а. рг), армирующих везику. Из частей экгодермальных гениталий само (рис 8,9) впервые для щитников описываются рудименты гонапофизов 2 (gp. 2) и неслившиес рудименты гонапофизов 1 (gp. 1), дериватом которых считался непарный триангулюм (tr). Так сономически важными структурами гинатриума являются конусовидный (con. s), кольцевиднь (an. s), круглые (г. s) и описывающиеся здесь впервые базальные (b. s) и парабазальный (pb. s склериты. Проток сперматеки щитников состоит го проксимального (р.р), медиального (т.р.) дисгального (d. р) отделов. Медиальный отдел включает широкий мембранозный проксим медиальный (рпт. р) и узкий склеротизованный дисто-медиальный отделы (dm. р).

Рис. 1-9. Строение терминал™ самцов и самок щитников (Pentatomidae): 1 - пигофор Scolinophara mixta Liiinav. 2 - ф&таобаза Ventocorisfischeri (H.-S,), 3 - эдеагус Domains splendidulus (F.), 4 - эдеагус Oplisto-chihis contestar (Kir.), 5 - вешральная лопасть конъюнктивы Friarius aUvaudi (Schout.), 6 - парамер Pin-Ihaeiis sanguinipes (F.), 7 - парандрий Glypsiis boirvieri Schout., 8 - внутренние экгодермальные гениталии самки Leprosoma incoiispoamm Bär., 9 - сперматека L. ienuimargi>ialum Gapon.

Глава 4. Классификация подсемейств Podopinae и Asopinae.

4.1. Подсемейство Podopinae.

4.1.1. Статус подсемейства Podopinae. Доводы сторонников полифилии Podopinae явно недостаточны для расформирования этого таксона. Очевидна ошибочность отнесения части родов подопин к сем. Scutelleridae (см. раздел 1.2). Распределение родов подопин между подсем. Pentatominae и Podopinae Лестоном (Leston, 1953) основано на изучении терминалий единственного вида Podops inmctus (F.), резко отличающихся от таковых остальных подопин. В действительности же длинные апикальные лопасти конъюнктивы Podops, на которые обратил внимание Лестон, являются уникальным для этого рода признаком в пределах Podopinae в традиционном понимании, а длинный сенсорный отросток парамера и очень крупные пирамидальные паранд-рии отсутствуют у Scotinophara и близких к нему родов, входящих в Podopinae sensu Leston. Разделение подопин Гроссом (Gross, 1975) на две непосредственно не связанные друг с другом группы основывается на соображении, что общий для этих групп признак - расширенный щиток - развился независимо в группе «Tarisa» вследствие расширения исходно узкой дистальной его части. Однако щиток с немного расширеннным и сужающимся дистально основанием харакге-

рен не только для группы «Tarisа» (здесь Deroploini), но и, например, для африканской гр_ рода Thoria трибы Podopini. Гросс изучал лишь автралийскую фауну и не рассматривал подоп из других частей света. Для утверждения о полифилии и расформирования подсем. Podopina необходимо обнаружение синапоморфий его части с другими группами Pentatomidae. Конечн этот вопрос остается в некоторой мере открытым до изучения филогенетических связей в огром ном подсем. Pentatominae и всем семействе в целом. В настоящей работе при изучении внешне по отношению к Podopinae группы такие синапоморфии обнаружены не были. Возможные апоморфиями Podopinae, кроме длинного расширенного щитка, являются: крупные усиковые бу горки, хорошо заметные сверху, поперечное вдавление на переднеспинке, поперечное ребрышк сразу за мозолистыми позвышениями и бугорки вокруг них, рудиментация дыхалец на VIII пара тергитах самок и парабазальный склерит гинатриума.

4.1.2. Систематическое положение и объем подсемейства Podopinae. Отнесение Р dopinae к семейству Pentatominae не вызывает сомнений. По причине неизученности филоген Pentatomidae нельзя точно указать в нем место Podopinae. Пока можно утверждать лишь о д вольно базальтом положении этой группы в связи с наличием большого количества плезиомо фий, встречающихся в подсем. Stiretrinae и в других семействах Pentatomoidea: абдоминальнь желез самцов, узкого трехгранно-призматического в сечении гипофиза парамера, крупной апи кальной части теки, хорошо различимых рудиментов гонапофизов 1 и 2. Объем подсемейства и вызывает значительных разногласий у сторонников монофилии этого таксона. Недавно из соста ва Podopinae была вынесена южноамериканская триба Procleticini Pennington, 1920 (Davidová Vilimová, Stys, 1994). Род Neoleprosoma Kormilev et Piran, 1952 тоже должен быть исключен этого подсемейства. Утверждение авторов о его близости к Leprosoma Bar. и Asaroliais Jak. явн ошибочно. Большинство родов, имевших неопределенное положение в Podopinae, в настояще работе включены в трибы подсемейства

4.13. Деление подсемейства Podopinae на трибы. Предложенное здесь деление Podopi пае на трибы не соответствует ни одному из предлагавшихся ранее вариантов и наиболее близк к системам Стеля (Stàl, 1872) и Ошанина (Oshanin, 1906). От классификации Пучкова (1965) эт вариант отличается отсутствием трибы Ancyrosomatini и наличием триб Deroploini, Kayesiini Scotinopharini; от классификации Давидовой-Вилимовой и Штыса (Davidová-Vilimová, Stys 1994) отличается отсутствием трибы Brachycerocorini и наличием триб Kayesiini, Scotinopharini Ventocorini. В разделе приведены дифференциальные диагнозы рассматриваемых триб.

Триба Graphosomatini Mulsant et Rey, 1865. (= Ancyrosomatini Mulsant et Rey, 1865) Включает 10 родов: Ancyrosoma Amyot et Serville, Bolbocoris Amyot et Serville, Cyptocoris Bur meister, Derttla Mulsant et Rey, Dybowskyia Jakovlev, Graphosoma Laporte, Oplistochilus Jakovlev Stemodontus Mulsant et Rey, Tliolagnius Stâl и Tomosia Bolivar, распространенных в Палеарктике Африке. Таксономические замечания: устанавливаемый объем Graphosomatini не соответству таковым в предыдущих вариантах классификации Podopinae; в эту трибу включен род Cyptoco ' имевший неопределенное положение в Podopinae, Bolbocoris, относившийся к Brachycerocorin (Davidová-Vilimová, Stys, 1993), и Tomosia, сближавшийся с Podopini (Davidová-Vilimová, 1999) из состава трибы вынесен род Kundehmgua Schouteden, 1951. Роды Ancyrosoma, Oplistochilus Stemodontus объединены в группу рода Ancyrosoma, Graphosoma и Tholagnms - в группу ро Graphosoma. Остальные роды заслуживают статус самостоятельных групп.

Триба Tarisini Stâl, 1872. (= Brachycerocorini Davidová-Vilimová et Stys, 1993, nom. nud.) Включает 4 рода: Brachycerocoris Costa, Cryptogamocoris Carapezza, Neocazira Distant и Taris Amyot et Serville, распространенные в Африке, Палеарктике и Индо-Малайской области. Такг номические замечания: в трибу впервые помещены роды Brachycerocoris и Neocazira. Первый них ранее относился к Graphosomatini (Schouteden, 1905) или Brachycerocorini (Davidová Vilimová, Stys, 1993), второй имел неопределенное положение в классификации Podopinae.

Триба Ventocorini Mulsant et Rey, 1866. Включает 8 родов, распространенных в Пале арктике: Asaroticiis Jakovlev, Gypsimts Dolim, Hybocoris Kiritshenko, Leprosoma Baerensprung

hitonia Stâl, Tshingisella Kiritshenko, Ventocoris Hahn и Vilpiamis StâL Таксономические замечания: уппа по объему полностью соответствует трибе Ventocorini в понимании Пучкова (1965).

Триба Deroploini Davidovâ-Viliniova et Stys, 1993, nom. nud. Распространена в австра-[йской зоогеографической области и включает изученные в данной работе роды Deroploa estwood, Deroploopsis Schouteden, Protestrica Schouteden, Testrica Walker, а также, вероятно, andimts Distant, Eiifroggattia Goding, Jeffocoris Davidovâ-Vilimovâ, Numilia Stâl, 1867 и mpetestrica Musgrave.

Триба Kayesiini trib. nov. Включает 2 африканских рода: Kayesia Schouteden и Kimdelun-nia Schouteden.

Триба Podopini Stâl, 1872. Включает 11 родов: AUopodops Harris et Johnston, 1936, Amau-chrous Stâl, 1872, Croïïiiis Walker, 1867, Neapodops Slater et Baranowski, 1970, Notopodops Barber t Sailer, 1953, Onccxygja Stâl, 1872, Podops Laporte, Severinina Schouteden, 1903, Stysiellus gen. п., loria Stâl, 1865 и Weda Schouteden, 1905, распространенные в Папеарктике, Африке, Индии и еверной Америке. Таксономические замечания. Данная триба в устанавливаемом здесь объеме е соответствует ни одному из прежних вариантов классификации Podopinae. Роды CroHius, Strerinina и Thoria объединены в группу рода Thoria, роды Allopodops, Amaurochroiis, Neapodops, olopodops, Oncoz)'gia и Weda - в группу рода Amaurochroiis. Роды Podops и Stysielhis заслужи-ют статус самостоятельных групп. Severinina слабо отличается от Thoria и, скорее всего, дол--ен быть в него включен. То же самое относится к роду Weda, который, возможно, следует ключить в Amaurochroiis. Для решения этих вопросов необходимо более полное изучение этих щов, чем было возможно в рамках настоящей работы.

Триба Scotmopharmi trib. nov. Распространена в Индо-Малайской области и Африке, дин вид встречается в Европе и завезен в Северную Америку; включает роды: Amauropepki Stâl, spidestrophiis Stâl, Coracanthella Musgrave, Gambiana Distant, Haullevillea Schouteden, Melano-hara Stâl, Neoscotinophara gen. п., Oncozygidea Reuter, Proscotinophara gen. п., Scotinophara Stâl и torihecoiis Horvâth. Таксономические замечания: к этой же трибе, вероятно, относятся не изученные в рамках настоящей работы роды Burrus Distant, Moffartsia Schouteden и Sepidiocoris Schouteden.

4.2. Классификация подсемейства Stiretrinae (Asopinae).

4.2.1. Систематическое положение и объем подсемейства Stiretrinae. Керкольди (Kitkaldy, 1909) рассматривал Stiretrinae как самую древнюю группу полужесткокрылых, происходящую от Proheteroptera и давшую начало всем остальным щитником и ряду других групп клопов. Одним из оснований такого положения Stiretrinae на филогении он считал апикальное прикрепление хоботка в этой группе. Пучков (1961) полагает, что этот признак появился у сти-ретрин в связи с приспособлением к хищному образу жизни, и что это подсемейство является одной из апикальных, обособившихся недавно групп Pentatomoidea Поливанова (1960) показывает, что у эмбрионов и часто личинок I возраста Stiretrinae, Podopinae, Pentatominae, Scutelleridae и Cydnidae хоботок имеет вершинное прикрепление и по мере развития во всех этих таксонах, кроме Stiretrinae и многих Cydnidae, он отодвигается назад. Также она отмечает примитивный характер личиночных пахучих желез Stiretrinae по сравнению с другими группами щитников. К числу примитивных признаков Stiretrinae следует добавить наличие в этой группе абдоминальных желез самцов, теку разделенную на базальную и апикальную части и хорошо развитые дыхальца на латеротергитах VIII гениталий самок. Объем Stiretrinae недавно был уточнен Томасом (Thomas, 1992, 1994). Он исключил из этого подсемейства род Tahitocoris Yang, 1935, помещ-фющийся теперь в подсем. Podopinae. Еще ранее отсюда был вынесен род Parastrachia Distant, 1833 (Schaefer, Dolling, Tachikawa, 1988), относящийся теперь к сем. Parastrachiidae Oshanin, 1922.

4.2Л. Деление на трибы. В настоящей работе подсеем. Stiretrinae было разделено на 5 триб, 2 из них описываются впервые. Существенно пересмотрен объем триб, выделявшихся ранее. Характеристика каждой трибы снабжена дифференциальным диагнозом.

Триба Amyoteini Schouteden, 1907. Включает 14 родов: Amyotea Ellenreider, Apatetia Dallas, Apoecilus Stàl, Arma Hahn, Brontocoris Thomas, Conquistador gen. п., Oechalia Stàl, Podis Herrich-Schaeffer, Proapateticus gen. п., Supputais Distant Troilus Stâl, Tylospilus Stâl, Tynacant, Dallas и Tyrranocotis Thomas, распространенных в Голарктической, Неотропической и Австра лийской зоогеографических областях. Таксономические замечания: по объему триба не соответ сгвует Asopini в понимании Шугедена (Schouteden, 1905), относившему к этой группе все родь стиретрин, кроме Discocera и Stiretrus.

Триба Glypsini trib. nov. Включает 5 родов Alcaeorrhynchas Bergroth, Anasida Karsch Glypsus Dallas, Hemallia Berghrot и Marmessiihis Beigroth, распространенных в Эфиопской облас ти и Неотропике, один ввд, Anasida orientalis Distant, обитает в Пакистане и Индии, ареал AI caeorrhynchus grandis (Dallas) заходит в США.

Триба Jallini Mulsant et Rey, 1865. Триба включает 12 родов: Blachia Walker, Cazi Amyot et Serville, Cermatuhis Dallas, Comperocoris Stâl, Coryzorhaph'ts Spinola, Dinorhynchus Jakov lev. Jalla Hahn, Jalloides Schouteden, Perillus Stâl, Pinthaeits Stâl, Rhacognathus Fieber, и Zicron Amyot et Serville, распространенных в Голарктической, Неотропической, Индо-Малайской и Ав стралийской областях. Таксономические замечания: по объему эта триба не соответствует Jallin в понимании Мульсана и Рея (Mulsant et Rey, 1865) и Дюпюи (Dupuis, 1949), относивших сю, лишь роды Jalla и Zicrona.

Триба Platynopini trib. nov. Включает 20 родов: Afiiiis Stâl, Andrallus Bergroth, Bul bostethus Ruckes, Canthecona Amyot et Serville, Cantheconidea Schouteden, Damarius Schoutede Dorycoris Mayr, Ealda Walker, Eocanthecona Bergroth, Friarius Schouteden, Hoploxys Dallas, Le tolobus Signoret, Macrorhaphis Dallas, Mecosoma Dallas, Montromierellus Kirkaldy, PareaUa Schout eden, Planopsis Schouteden, Platynopus Amyot et Serville, Platynopiellus Thomas, Picromerus Amyo et Serville, распространенных в Палеаркгике, Эфиопской, Индо-Малайской и Автралийской о ластях, Andrallus, Eocanthecona и Picromerus заходят в Северную и Центральную Америку.

Триба Stiretrini Amyot et Serville, 1843. Триба включает 6 родов: Discocera Laporte Eirthyrltytichus Dallas, Hetemscdis Latreille, Oplomus Sponola, и Stiretrus Laporte, распространим, в Северной и Южной Америке. Таксономические замечания: Эта триба не соответствует по объ ему трибе Discocerini (Amyot, Serville, 1843; Schouteden, 1905), в которую не включались родь Oplomus, Euthyrhynchus и Heteropcelis.

43. Таксономические изменения на родовом и видовом уровнях. В ходе изучен: морфологии представителей подсем. Podopinae и Stiretrinae, переописания входящих в них видов проведения сравнительно-морфологического и филогенетического анализа были сделаны нек торые таксономические изменения в этих группах, перечисленные ниже.

Podopinae. Описан новый род Stysielhis gen. п., в который перенесен единственный bi Scotinophara dentata Distant, 1902 (Gapon, in print.). Род Scotinophara Stâl, 1867 разделен на три р да, при этом описаны роды Proscotinophara gen. п. (типовой вид Cimex coarctatus Fabricius, 1798; род монотипический), Neoscot'mophara gen. п. (типовой вид Cimex bispinosus Fabricius, 1798; ро включает: N. bispinosa (Fabricius, 1798), N. ceylonica (Distant, 1901), N. limosa (Walker, 1867), N. lurida (Burmeister, 1834), N. ochracea (Distant, 1901), N. serrata (Vollenhoven, 1963), Neoscot'mophara sp. 1 и Neoscotinophara sp. 2). Установлен новый подрод рода Ventocoris Hahn, 1834 - Recti-carina subgen. п. (типовой вид Trigonosoma flscheri Herrich-Schaeffer, 1851; подрод включа виды V. armeniaais Kiritshenko, 1938, V. cribrosus Horváth, 1889 V. fischen (Herrich-Schaeffer, 1851), V. halophilus (Jakovlev, 1874), V. oblongas (Horváth, 1889), V. philalyssum Kiritshenko, 1916 и V.productus (Jakovlev, 1885)). Описан новый вид Leprosoma tenuimarginatum Gapon, 2008, sp. n. (Podopinae). Scotinopharafihulata (Germar, 1839), широко распространенный в Эфиопской зоогео-графической области вид, разделен на 5 видов: Scotinophara sp. п. 1, Scotinophara sp. п. 2, Scotinophara sp. п. 3, Scotinophara sp. п. 4, и Scotinophara sp. п. 5.

Комбинация Stemodontus contestor Kiritshenko, 1966 изменена на Oplistochilus contesto (Kiritshenko, 1966) (Gapon, 2007). Виды Scotinophara inermiceps (Breddin, 1900), S. malayensis (Dis-

ant, 1903), S. parva (Yang, 1934), S. scottii (Horváth, 1879) и Scotinophara sp. включены в род Cora-•anthella Musgrave, 1930 на основании сходства с единственным видом этого рода - Cora-mthella geophila (Montrouzier, 1858). Комбинация Oncoygidea denticollis Linnavuori, 1975 зменена на Scotinophara denticollb (Linnavuori, 1975) (Gapon, 2007).

Название Proselenodera Popov, 1964 признано младшим синонимом Ventocoris Hahn, 1834 комбинация Ventocoris (Proselenodera) fivter (Popov, 1964) изменена на Ventocoris (Ventocoris) rater (Popov, 1964). Название Ventocoris martini (Horváth, 1889) признано младшим синонимом entocoris (Selenodera) modestns (Jakovlev, 1880) (Gapon, 2007). Название Graphosoma creticimi orváth, 1909, признано младшим синонимом Graphosoma scmipunctatum (Fabricius, 1775) Gapon, 2007). Название Kayesia nigrolincala Distant, 1910 признано младшим синонимом Kayesia arm Schouteden, 1903 (Gapon, 2007).

Stiretrinae. Описан род Conquistador gen. n. (Stiretrinae), в который перенесен единствен->ш вид Podisns mucronatas Uhler, 1897. Описан род Proapatetiais gen. п. (Stiretrinae), в который еренесен единственный вид Ateticus marginiventris (StáL, 1870). Комбинация Platynopielhis fallax Schouteden, 1904) изменена на Leptobbiis fallax (Schouteden, 1904).

Глава 5. Филогения и эволюция подсемейств Podopinae и Asopinae.

При реконструировании филогении использовались изученные в рамках данной работы орфологические признаки имаго. При поляризации признаков в качестве плезиоморфных при-шались их состояния присущие внешней группе или примитивным представителям анализи-уемого таксона. В качестве внешней группы использованы семейства Cydnidae, Scutelleridae, canthosomatidae и Pentatomidae (подсем. Discocephalinae, Phyllocephalinae, Edessinae и Penta-tominae, а также для каждого анализируемого в данной работе подсемейства - другое из этих iyx подсемейств). Плезиоморфные состояния признаков обозначены цифрой 0, апоморфные -1, вторичные их изменения и независимо возникшие апоморфии - цифрами 2,3 и т.д. На кладо-граммах независимо возникшие апоморфии (гомоплазии) обозначены знаком реверсии - знаком *.

5.1. Филогения и эволюция подсемейства Podopinae. Первая дивергенция Podopinae связана с уникальными преобразованиями головы и парандриев и неуникальной утратой абдоминальных желез самцов в одной ветви (Podopites) и уникальным в пределах Podopinae уменьшением апикальной части теки в другой ветви (Graphosomites). Базапьной группой последней ветви является триба Graphosomatini. Она характеризуется неуникальными апоморфиями: отсутствием опушения на теле, смыкающимися перед наличником скуловыми пластинками, утратой бугорков на задних сегментах брюшка и абдоминальных желез самцов, слиянием парандриев с латеральными закраинами и утратой вентральной закраины пигофора. Для сестринской по отношению к Graphosomatini группы характерны две аутапоморфии: наличие склерогазованных дорсальный отростков конъюнктивы, глубоко вогнутые стерниты груди, и неуникальная апо-морфия - полная утрата апикальной части теки. Голофилия базальной в этой ветви трибы Tarisini доказывается следующими аутапоморфиями: войлоковидным опушением тела, наличием дорсальных лопастей конъюнктивы, в которые преобразовались дорсальные отросткти, и развитием бугорков в задней части переднеспинки, в боковых углах и в середине длины щитка. Уникальными апоморфиями сестринской к Tarisini ветви являются: наличие лопастей на переднем крае проплейритов и, возможно, утрата вентро-латеральных лопастей конъюнктивы (конъюнктива была изучена только у двух видов трибы Deroploini). Апоморфии Deroploini - это утрата зубца на хоботковых пластинках, редукция поперечного ребрышка переднеспинки и бугорков на задних углах сегментов брюшка (то же у части родов других триб), гладкая округлая площадка, на которой открывается отверстие пахучей железы (этот же признак независимо возник у Brachycerocoris, Tholagnms и Kayesiini), параддрии, сросшиеся с латеральными закраинами пигофора (то же у Tarisini и Graphosomatini) и, по-видимому, утрата дорсальных отростков конъюнктивы. Голофилия Ventocorini доказывается следующими аутапоморфиями: появлением

Ю.1. 13.1' 17.1?. 21.1?

0ЕЯ0РЦ01№

■ УЕЫТОСОИМ

1.2, в. Г. 14. Г. 18.2, 19.1

' ТАЯВШ!

- ОЯАРНОЗОМАТ1М

КАУЕЗИМ!

РОООРМ

ЗСОИКОРНАК^!

Рис. 10. Филогения Podopinae.

второго поперечного ребрышка на переднеспинке и крупных латеральных долей вешрально лопасти, функционально замещающих исчезнувшие вентро-латеральные лопасти. Поливанов (1960) указывает уникальные признаки в строении личинок Тапвт и УеМосогм, у которых зача ток щитка появляется не во П возрасте, как у остальных щитников, а в IV; брюшко у них, начин со II возраста, с дорсальной стороны резко вздуто, на вершине этого вздутия находятся отверст пахучих желез. Видимо, Поливанова не изучала представителей Бегоркши и, возможно, пере численные особенности являются аутапоморфиями ветви Тапзш-Уепйсопт-ВегорЬтг

Аугапоморфиями клады Ро ёоркев являются стебельчатые попереч ные глаза, выпуклый по средней лин: верх головы и парандрии, разделенны на медиальную и латеральную части Базальная в этой ветви триба Кауеяпп характеризуется удлиненными скул выми пластинками, смыкающимися пе ред наличником, утратой поперечно ребрышка на переднеспинке, округлы ми приподнятыми площадками с пл ской поверхностью, на которь открываются отверстия пахучих жел (то же у Вгаскусеюсопх, ТЬоЬ^пиз Бегоркиш) и уникальным признаком наличием сенсорных выростов на внут ренней стороне латеро-апикальных кра ев пигофора. Разделение парандриев на части в этой группе носит еще начальный характер: м диальная их часть имеет вид пластинки, лежащей на внутренней стороне приподнятой латераль ной части. Сестринская по отношению к Кауеэш! ветвь характеризуется утратой зубцов передней части хоботковых пластинок (то же у Оеторкпт). Она разделяется на сестринские три бы РскЗорни и 5сойпорЬапп1. В последней трибе медиальная часть парандриев обособляется латеральной части, вентро-латеральные лопасти конъюнктивы уменьшаются до состояния ед-различимых рудиментов, медиальные пластины пениса утрачивают дифференциацию на пр дольные тяжи и апикальные выросты. В трибе РсхЬрш латеральные части парандриев оче: сильно увеличиваются и приобретают форму пирамиды. Они подвижно причленены к латераль ным краям пигофора, их основание с внутренней стороны укреплено продольным склеротизо-ванным мостом, в который превращаются медиальные части парандриев. Кроме того, в этой трибе разгибается вентральная закраина, несущая по бокам медиальной вырезки два остроуголь ных выступа. У Роскрш на голове и передней части переднесгшнки развиваются довольно длинные волоски, отсутствующие у Кауевит и наиболее примитивного рода ЗсйторЬалт, но имеющиеся у остальных родов последней трибы. Возможно, этот признак - синапоморфия Роёорш и БсойгюрЬапш, утрачивающаяся у РгозаЛторЬага.

Триба СгарЪоэотайш. В этой группе ранее всех отделился ВоПюсопя, характеризующийся большим набором плезиоморфных признаков. Перечислены апоморфии и рассмотрены филогенетические связи внутри этого рода Род Сур/осот в морфологической эволюции сильно удалился от исходного предка. Он обладает признаками, сближающими его как с ВоШхоп.ч (сильно редуцированная апикальная часть теки, суженный передний конец проксимо-медиального отдела протока сперматеки (неуникальные в пределах Сггаркштайт признаки), широко округленный боковой край переднеспинки без ребрышка, наличие апикальной лопасти конъюнктивы, изогнутой дорсально), так и с остальной частью древа ОгарЬоБотайш (отсутствие поперечного ребрышка на переднеспинке и боковых вырезок на щитке). В пользу близости СурЮсопэ и Во1Ьосот говорит также пищевая специализация: оба рода питаются на злаках.

3.1. 4.2', 5.)', 8.1?, 10.)?. 11.1', 12Т, 13.2'. 17.1?, 18.2',

Н-

22.1', 23 3. 25.1', 29.1?. 31.3'. 32.1?, 33.1', 35.1, 39 1'

8.1?, 20.1', 24.1. 29.1?. 32.1?, 38.1

10.1?, 13.1, 16.1. 17.1?. 27.1, 312, 38.1

1.1.4.2". 9 Т, 11.1'. 12.1'. 13.2'. 18.2', 19.2, 20.2', 22.1', 29.2, 32.3. 35.1'

5.1'. 23.1. 37.1

18.1.33.1', 38 2

16.0*, 23.1. 29.1',40.1

7.1, 12.1', 26.1.31.0"

2.1'. 14.1. 16 0'. 23.2. 291'

7.2. 11.1', 132' 27.0*. 35.1

6.1. 13.2'. 15.1,21.1', 27 0", 36.2, 39.1'

Сур(осога

Во/Ьосо/к

ТатоБЯ

Оет/а

ОуЬои/Бку/а

31ет<х1оп1ив

ОрШосЫ/ш

Апсугозота

ТЪо1адти$

б/эр/югота

1 I

Рис. 11. Филогения СгарЬоэттайш.

Кольцевидный гинатриальный склерит СурЮсогм полностью склеротизован, в отличие от остальных представителей трибы ОгарЬо$отайт, но все же больше похож на кольцевидный склерит Во!Ьосот, задняя склерошзованная часть которого еще не увеличена. В остальной часта рева СгарЫжипайт утрачивается поперечное ребрышко переднеспинки (возможно, синапо-морфия с Сурюсопх), из четырех отходящих от него возвышений остается только два в виде маленьких мозолистых бугорков, несколько сужается щиток, возникает наружный отросток гипофиза парамера, вентро-латеральные лопасти конъюнктивы разделяются на две ветви и увеличивается задняя склеротизованная часть кольцевидного склерита гинатриума. Первый отделившийся в этой части древа род — Топш'ш. Он тоже эволюционировал с большим анагенезом, что затрудняет отыскание его места на филогении. Сестринская ТЪпгсмй ветвь характерезуется возникновением заднего отростка гипофиза парамера, утратой зубца хоботковых пластинок (независимо от Сур1осоЩ, и рудиментов гонапофизов 2. Кроме того, роды этой ветви объединяет питание на видах сем. Ар1асеа. Эта ветвь включает род йегчк и сестринскую ему группу, которая характеризуется уменьшенными мозолистыми участками в базальных углах щитка, укороченными апикальными выростами медиальных пластин пениса, изогнутыми медиально, соприкасающимися вершинами, и своеобразным строением кольцевидного склерита ганатриу-ма, в котором утрачивается задняя расширенная часть, и мембранозная дорсальная стенка сужается в продольную щель. Базальное положение здесь занимает 1)уЪо\\>хк)ча. В сестринской ему ветви возникают продольные ребрышки на переднеспинке и щитке, сенсорный отросток парамера превращается в подвижную латеральную пластинку, исчезает выпуклый участок кутикулы между мозолистыми возвышениями на переднеспинке и верхние ветви вентро-латеральных лопастей конъюнктивы. Эта ветвь разделяется на две апикальные д ля группы. Первая из них, группа рода Апсуюяота, характеризуется появлением в вентральной части вторичных латеральных закраин округлых мембранозных окон, в которых находится подвижный конический зубец, появление которого, видимо, связано с необходимостью усиления сенсорной функции терминалий самца. Кроме того, в этой группе появляются острые бугорки на передне-медиальных углах про-плейритов (уникальная апоморфия), удлиняется голова (то же у части видов СгарЬоъшпа), сильно укорачивается апикальная часть теки и расширяется щиток (независимо от ОуЬокькуча). ${егпо<1оп1ш - базальный род этой группы. Сестринская по отношению к нему ветвь, включающая роды Ор1ШосЫ1щ и Апсугозота, характеризуется неуникальными апоморфиями: неокругленными боковыми углами переднеспинки и продольным вдавлением на Ш стершие брюшка Апоморфиями группы рода ОгарИсжжа являются: I членик хоботка заходящий за задние концы хоботковых пластинок, утрата бугорков позади мозолистых возвышений, дорсальный край про-плейритов с крупной отогнутой пластинкой, щиток суженый, со сходящимися боковыми краями,

латеро-апикальный край пигофора с зубцом в вентральной части (то же у ЭетЬ, возможно, си напоморфия), утрата наружного отростка гипофиза парамера (независимо от ОрШосЫ/ш), р дукция венгро-латеральных лопастей конъюнктивы, утрата дыхалец на паратергитах VIII, резк суженный в основании проксимо-медиальный отдел протока сперматеки (то же у Во1Ьосот Сур1осот). Эта группа включает два сестринских рода ТИоЬ^пт и СгарИо.юта. Предложень . схемы филогенетических связей внутри этих родов.

Триба Тагшт. Наиболее рано в этой группе отделился род Ыеоса:1га. В сестринской д этого рода ветви сильно увеличивается в размере медиальный бугор в середине щитка, тека ста новится равномерно широкой, приобретает очень подвижное соединение с фаллобазой, вентр латеральные лопасти конъюнктивы превращаются в полностью склеротизованные пластинки утрачиваются медиальные пластины пениса и удлиняется везика. Возникновение ро, ВгасЬуссгосопх связано со смыканием скуловых пластинок перед наличником, развитием круп ного медиального бугра между мозолистыми возвышениями, некоторым укорочением щитк очень сильным увеличением медиального бугра на базапьном возвышении щитка, возникнов нием округлой приподнятой испарительной площадки (независимо от Покати, Оегор1о1ш Кауезшн), утратой вентральной закраины пигофора и вентральной лопасти конъюнктивы. Вер шина филогенетической ветви Таггаш, включающая роды Сгур^атосот и Тата, характери зуегся рядом апоморфных признаков, из которых важнейшими являются: утрата части скульптуры на дорсальной поверхности тела, независимая от ТЯеосагт утрата зубчиков на передних ушах переднеспинки и утрата отверстий пахучих желез вместе с испарительными пл щадками. У Сгурш^апюсот укорачиваются скуловые пластинки, независимо от некоторь видов Тата исчезают бугорки на переднеспинке и на базальтом возвышении щитка, уменьшается медиальный бугор в середине щитка. Возникновение рода Гатя сопровождалось утратой войлоковидного опушения тела (разреженные приподнятые волоски Т. сШат, по-видимому, являются его рудиментом), железистых опушенных полей на брюшке самца, еще более сильным наклонением головы, утратой или модификацией части элементов скульптуры тела.

Триба Уе1иосопт. Первую из двух ветвей первой дивергенции в этой группе, характеризующуюся расширением щитка, составляют сестринские роды УеШосот и УПр1ати. Рассмотрены возможные пути эволюции и филогенетические связи видов крупнейшего в этой трибе рода Уеп/осот. Развитие второй ветви УепЮсопш связано с расширением брюшного ободка и вытягиванием в острый угол передних краев лопастей на проплейритах. Базальное положение в ней занимает Ьерюзота. Сестринская по отношению к этому роду группа характеризуется значительным укорочением щитка. В одной из двух ветвей этой группы происходит удлиненнее головы (то же у Кф/шгм), сужениее ее предглазничной части, утрата бугорков на тазиках средних ног и сужение щитка кзади. Ранее всего здесь отделяется род Шт^еЦа, характеризующийся утратой бугорков на задних углах сегментов брюшка и некоторым расширении щитка. Апоморфии сестринской ему группе, включающей голофиле-тические роды АдатНая и НуЬосот: сильно вы-

91'. 19 1.20.1

4.1,12.1,13.2,15.1,23.1.30.1

5.1. 18.1.25.1.26.1. 27.1.28.1.31.1 3.1, 12.0", 13.3', 18.1', 18 0*'

5.1. 8.1, 9.1', 10.1,

11.1.14.1.17.1.19.2 11,2 1,5.0*. 7.1,12.2, 13.1, 22 1.24.1 29.1. 32.1

• Ыеосэ 21т

■ ВгэсЬусетсопз

• Сгур1одатоооп$

■ Тапяа

Рис. 12. Филогения Тапягн.

в.1,11.1

8.1, 12.1

1.2'. 21,

9.1. 3:1.4.1

Ц-Уел(осода

5.1

—— £.ерш$ода

щг^.-Т$Ыпд1зе!1а

АзагоГюиэ НуЬосопв РШота

82,12.0*

6 Г, 82,14. 15.1

гС

— Сгур$ти$ 12.2'

Рис. 13. Филогения Уегйосопш.

уклый лоб, мозолистые возвышения переднеспинки, вытынутые вперед в виде высоких килей, удлиненный пигофор. Вторая ветвь этой группы, включающая роды Putonia и Crypsimis, ха-акгеризуется еще более укороченным щитком, вторичным широким округлением лопастей на средних краях проплейритов, удлинением парандриев и сильным укорочением медиального тгдела протока сперматеки. Большинство представителей Ventocorini объединяет питание на астениях сем. Brassicaceae; Vilpianus перешел к питанию на Rubiaceae, виды номинативного одрода Ventocoris питаются на Ranimculaceae.

Триба DeroploinL В данной работе были изучены лишь четыре (из девяти) рода этой три-'ы. Гениталии самцов были изучены для 4 видов и лишь частично, гениталии самки - для 1 вида; писание внешней морфологии еще двух родов сделано по монографии Гросса (Gross, 1975). На том уровне исследований филогению группы можно представить лишь в самых общих чертах. Роды Protestrica и Propetestrica, видимо, образуют естественную группу, характеризующуюся уникальным образом модифицированым парамером, гипофиз которого изогнут назад. Оба зги рода имеют не смыкающиеся перед наличником скуловые пластинки и короткие боковые углы переднеспинки с зубцом в передней части. Прямоугольные и загнутые вверх боковые углы Propetestrica riidiiis развились явно независимо от группы Deroploa-Derooplopsis. Судя по утверждению Гросса (Gross, 1975) о большом сходстве парамеров Tes trica antica и Protestrica rudis (Germ.), род Testrica близок к группе Protestrica-Propetestrica, и возможно является сестринским по отношению к ней. Роды Deroploa и Demplopsis явно образуют естесгвенноую группу, сестринскую по отношению к предыдущей, и характеризующуюся сильно удлиненными боковыми углами переднеспинки, загнутыми вверх и вытянутыми вперед наружными углами скуловых пластинок. Видимо, Dandinus близок к Testrica, о чем говорит отсутствие зубца на боковых углах переднеспинки. Места остальных родов трибы на филогении неизвестны.

Триба Kayesiini. Эта триба включает два рода: Kayesia и Kundelungua. Из них первый сохраняет большое количество плезиоморфных признаков; апоморфиями его являются угловидно вогнутый боковой край переднеспинки, расширенная в середине трубка помпы сперматеки и некоторые другие признаки. Род Kundelungua далеко ушел в морфологической эволюции от исходного предка Kayesiini. Он сильно уменьшился в размерах, на дорсальной поверхности его тела появились густо расположенные округлые бугорки, удлинились скуловые пластинки, исчез зубец в передней части хоботковых пластинок (признак, развившийся независимо от Podopini и Scotinopharini), верх шловы стал менее выпуклым, вентральная закраина пигофора отогнулась каудально (то же у Podopini) или исчезла, парандрии срослись с сильно расширившимися латеральными закраинами пигофора, сенсорный отросток парамера сильно удлинился (то же у некоторых Podopini), гипофиз парамера изогнулся S-образно (то же у некоторых Deroploini), венгро-латеральные лопасти конъюнктивы и апикальные выросты медиальных пластин пениса исчезли (то же у Scotinopharini), гонапофизы 1 и 2, базальный и парабазальный склерит утратились, кольцевидный склерит модифицировался как у некоторых представителей Graphosomatini.

Триба Podopini Наиболее рано в этой группе обособился род Podops, имеющий две апо-морфии: пару апикальных лопастей (уникальный среди Podopinae признак) и выпуклые латеральные участки венгро-апикального края пигофора. Сестринская ему группа характеризуется расширенным сенсорным отростком, укороченным гипофизом парамера и рудиментарными вентро-латеральными лопастями конъюнктивы. Эта группа разделяется на две ветви. Первую из них составляет группа рода Thoria, имеющая широкий ряд апоморфий, из которых важнейшими являются: укорочение и сужение щитка в дистальной половине, отсутствие темных перевязей на бедрах, неглубокая медиальная вырезка вентральной закраины пигофора н короткие расширенные зубцы по бокам от нее, отсутствие зубца в основании дорсального края парандриев (то же у Stysiellus), наличие склеротизованных латеральных тяжей конъюнктивы (уникальный в пределах Podopinae признак). Эту группу составляют 3 рода, из которых Crollias и Thoria являются сестринскими. Третий, монотипический род Seven ni па является дочерним по отношению к Thoria и,

егф

II

21.1.221, 23.1,31 Т

1.1', 2.1', 3.1', 82", 9.1.10.1,12.!, 16.1'. 17.1', 23.1'. 27.1

5.1'. 23.2. 29.1

15.1'. 17.0*. 252', 30.1

52', 13.?, 33.2.31.0"

14.1.15.2.

18.1.23.3. 28.1,30 3

2.1', 7.1', 8.1', 14.2.20.1', 22 .0*. 29 2', 31.0'

1.3.12.2', 24.?. 26.7

1.1*. 5.3,6.3,82', 12.?. 13.1'. 16. Г. 17.1' .18.0*

1.2', 8.1'. 11.1,122-, 13.1'

1.2', 151'. 171'. 23.1'

4.3,6 7.8?, 11.2,18.?, 17.7. 29.7

■ Ройдо юсШепз

■ Ро(1ор$ сип/Шпэ

■ Роворъ аппиИсотв • РоЛэрз (а пдтя -

ЕГ ш й.

' Poííops/sto№sfcí ")««

( с[о

■ Рос1ор$ ¡т/наия

■ СюИт

■ ТЬопа с/Мапя

■ ТЪопа паЫепж

■ ТЪопаЫтоп " Попа дШопае

■ Sever¡nina )

■ Э!у®»вю

■ ///ороЛдо '

■ Меаройорэ

. АтаиюсЬтиг илсфея

■ Атаитс1ти$ уапйигее/ - Опсогудв

-Мэсй

■ №о1орос1ор5

Рис. 14. Филогения Роскэрии.

видимо, сестринским для ТИ. рИопае 8сЬоШ, имеющего такие же, как у него, зубцы на боковом крае переднеспинки. Аутапоморфиями сестринской к группе рода ТЬопа ветви являются вытянутые в остроугольные отростки латеро-апикальные углы пигофора, латеральные участки вен-тро-апикального края пигофора с глубокими вырезками, слабовыпуклые наружные поверхности парандриев, полное отсутствие венгро-латеральных лопастей конъюнктивы и бугорков на ее дорсальной стенке, вытянутый кольцевидный склерит гинатриума. Эта ветвь разделяется на монотипический род БШкИи.ч и сестринскую ему группу рода АтаигосЬгоиз. Последняя выделяется на основе аутапоморфий, которыми являются: наличие латеральных долей вентральной лопасти конъюнктивы и медиальные пластины пениса в виде широких пластин, расположенных во фронтальной плоскости на раздутом эдеагусе. По причине ограниченности изученного материала по этой группе возможна лишь приблизительная реконструкция филогенетических связей в ней. Роды АНоро^рч и ЫеороЛор.ч рассматриваются здесь как сестринские на основании апо-морфного признака - укороченных скуловых пластинок, не заходящих за вершину наличника. Они имеют прямой боковой край переднеспинки и длинный хоботок, как у Рос/оря и Я/у.чгеНш, и поэтому помещаются в основание рассматриваемой филогенетической ветви. Сестринский по отношению к ним род Атаиюсктич характеризуется апоморфным боковым краем переднеспинки, сильно выпуклым в передней часта и сильно вогнутым в задней, и широко округленными вершинами парандриев. Роды \Veda и №1орос/орх очень похожи на часть видов АтаигосИгош, но отличаются от них апоморфными приподнятыми боковыми краями метастернита, выглядящими как два продольных киля у первого и сливающимися в один киль у второго, смыкающимися скуловыми пластинками и утратой бугорков на задних углах сегментов брюшка Род Опсогу^еа

эволюционировал с большим анагенезом; он имеет укороченный хоботок и далеко выступающие за вершину наличника скуловые пластинки, в связи с чем может помещаться в группу, включающую дистальные виды Amaurochrous, IVeda и Notopodops. На основании утраты бугорков на задних углах сегментов брюшка и зачерненных ног этот род может сближаться как с группой Wcda-Notopodops, так и cAllopodops-Neopodops.

Триба Scotinopharini. Эволюция этой группы связана с большим количеством параллелизмов и реверсий, что сильно затрудняет реконструирование ее филогении. В работе приведена наиболее вероятная из возможных филогенетических схем этой группы. Самый примитивный род трибы, Pivscotinophara, имеет наибольшее число плезиоморфий. Сестринская ему группа включает все остальные роды трибы и характеризуется развитием довольно длинного опушения на теле, более выпуклым в передней части боковым краем переднеспинки и развитием густого серебристого опушения во вдавлениях на внутренних поверхностях гонококситов 1.

Апоморфиями одной из двух ветвей этой группы являются: зубчатый боковой край переднеспинки, длинные свободные концы базальных пластинок фаллобазы, доходящие до середины базальной части теки, и сильно суженный в передней части кольцевидный склерит гинатриума. Наиболее примитивный род этой ветви - Amanropepla. Вероятно, сестринским по отношению к нему является монотипический род Melanophara, строение гениталий самцов которого неизвестно. Возможными синапоморфиями этих родов являются: укороченный хоботок, направленные назад зубцы на передних углах переднеспинки, удлиненные скуловые пластинки и боковой край переднеспинки, вытянутый в короткую пластинку. Последние три признака характерны также для родов Haullevillea и Aspidestrophus, которых объединяет суженный на вершине наличник, полностью зачерненные ноги и удлиненный проксимальный отдел протока спермате-ки, заходящий за середину VI вентрита. С другой стороны, Aspidestrophm имеет апоморфные признаки, сближающие его с родом Neoscotinophara: везику, превышающую по длине медиальные пластины пениса, длинные вентральные отростки фалобазы и слабовыпуклую дорсальную стенку базальной части теки. Гениталии самца Haullevillea неизвестны. Поэтому, кроме варианта филогении, показанного на основной схеме, возможен вариант объединения родов Amaumpepla, Melanophara, Haullevillea и Aspidestrophus в голофилетическую группу, сестринскую по отношению к Neoscotinophara. Кроме того, ряд сходных признаков имеют роды Melanophara и Haullevillea, а также Melanophara и Aspidestrophus. Окончательное выяснение филогенетических связей в этой части древа невозможно без изучения гениталий самцов Melanophara, Haullevillea и гениталий самок Amaumpepla. Род Neoscotinophara рассматривается здесь как сестринская группа по отношению к Aspidestrophus (+ Haullevillea!). Аутапоморфиями его являются: утолщенные лате-ро-апикальные углы пигофора, направленные латерально (неуникальный признак, то же у Amauropepla) и плавно вогнутый на всей длине венгро-апикальный край пигофора. Предложена схема филогенетических связей внутри этого рода, включающего как минимум 9 видов, изученных в данной работе.

Вторая клада этой группы характеризуется укороченным вторым члеником усиков, суженным наличником, затемненными бедрами и резко суженным в основании проксимо-медиальным отделом протока сперматеки; эти признаки неуникальны и характерны для других родов группы. Первым в этой ветви отделяется род Coracanthella. Сестринская ему группа имеет неуникальные апоморфные удлиненные скуловые пластинки (то же у Amauropepla, Aspidestrophus и близких к ним родов). Эта группа разделяется на две ветви; одна из них включает сестринские роды Gambiana и Oncozygidea, другая - Storthecoris и Scotinophara. Первая из этих ветвей характеризуется уникальными в пределах трибы апоморфиями: приподнятыми боковыми краями скуловых пластинок и гипофизом парамера, образующим на внутреннем крае более или менее крупную лопасть, а также неуникальными апоморфиями: укороченным хоботком, полностью зачерненными ногами и низом брюшка, возвышенной передней частью переднеспинки. Ветвь StorthecorisScotinophara имеет неуникальные апоморфии: прямоугольно округленную вершину щитка, прямые вентро-апикальные края пигофора и уплощенный с боков,

длинный и широкий гипофиз парамера. В разделе рассмотрены филогенетические связи внутри рода ЭсоИпорМю, включающего 10 видов.

- РякгайлорЛага соа/йа!а -Атаигорер1а -ШапорЬага

11.2.14.1.201\23,1', 24.1,33 V. 47.1'

12.1'. 16 Г. 18 Г 72 Гй 3' 271

4.1'. 51', 14 Г. 53.1'

2.2", 4 ■', 12 2' 14.2', 35.Г. 16,?. 35 Г, 37.0-

2.1',4,1',6.1'. 142', Г

30.2'., 34,1'

22 7.7.202', 25.3'. 27 Г.31.1', 33С. 34 2.35.1'

7.Г. 12.1', 15.1': 16,25.30,34-??

201. 25.2,

28.1*. 16.3,17,2'. 23.3.2! Г

-Мриев^рЬиз -НаиИечШе а -ЫеозсоНпорЬага гр. 1 -МеогеойторЛ ага Ьйр/газа -№овсоШорЬага ¡епа1а

100". 132-, 33,1'

2.0* V' У, 16 Г. 28.2

7.2'. 11.1 342

-N60500?/порЬага осЛгаоеа) IX

Г.20.1'.23 V. 181'. 31.1'

--/Уе05С0?/п0рЛага Птоза 11|

т'дга

№о$соИпор11ага 1ипс1а №о$соШюрЬага сеуЮтса

5.1'. 62', 121'.14 2'. 151', 191'. 20 2'. 32 Г

¡62', 39.3

Г. 7.1', 9.2'

2.1', 12 !'. и г.

13.1', 202'.21.1'. . 24 2, 251,32.1'.

32'. 18.19.20.21.24, 25 32,33,37-??

3.1,6.1'. 12 Г, 14 2'. 15.1'. 26,2'

/V. 12.2'. 16.1'. 20.2', 30 Г. 35.0'

4 :' Й Г 13 Г. 11.1'. 14.2". 32.1', 35.?

20.2'. 25.2:

5.0'. 9 2, 16 2.

9.2'. 13 2', 30.1'. 39?

^,3 0*' } ^ ^ ЫеозсоИпорЬага эр. 2

- СогасатпеЧа юешсерэ

- СогасапШеЧа Бр.

- СогасапШеЧа деорМа

- Согасап(Ле//а всоШ

- СогэсапШеНа рагга

- ОпсогудМеа

- ватЫапэ —ВЫЬесопэ

- 5со(торЛата аси!апди1а

- ЭсойпорЛага 5р п. 1 -5сойюрЛага зр, п, 2

- 5со(|/1орЛага ¿епИсоШ

- 5. та(1ада$сатпъ!$ -ЗсюИпорЬат жи1а

- ЗсоторЬага ар. п. 3 —ЗсоГторЬага тШа

13.0-. 172',1 25.3', 30.1'

20", 4.0'. 11.1'. 13.0'. 19 Г, 30.2.37.1', 33 0'

34.2' >0'. 9.2', 162.

—ЭсойяорЛага ер. п. 4 о*

Ж ) Ч-^ЗсоИпорЬагаьр, п. 5

Рис. 15. Филогения ЗсойпорЬагт

При реконструкции филогенетических связей триб Ро<1оршае использован 21 признак, при построении филогении СгарЬозотаШ - 40 признаков, ТапзЫ - 32 признака, Уемосопш -15 признаков, Оегор1оЫ - 4 признака, Podopiш - 31 признак и ЗсойпорЬапш - 39 признаков.

52. Филогения и эволюция подсемейства Stiretrinae (Asopinae). Одна из двух ветвей, на которые разделяется филогенетическое древо стиретрин при первой дивергенции, включающая трибы Amyoteini и Glypsini, характеризуется следующими апоморфными признаками: утратой ребрышек на боковых краях переднеспинки и суженными гладкими частями испарительных площадок с параллельными передним и задним краями и, возможно, длинными острыми изогнутыми склеритами, сидящими субапикально на вентро-латеральных лопастях конъюнктивы и короткими утолщенными щетинками, покрывающими нижний край вдавления вентральной стенки пи-гофора. Два последних признака характерны исходно для трибы Glypsini и имеются у рода Apoecilus из Amyoteini, но отсутствуют у остальных родов последней трибы, возможно, вторично. Голо-филия Glypsini подтверждается развитием двух пар бугорков на нижнем крае вдавления вентральной стенки пигофора, утратой абдоминальных желез (этот признак характерен также доя многих родов Amyoteini и Jallini) и сенсорного отростка парамера. Триба Amyoteini характеризуется неуникальными апоморфиями - скуловыми пластинками, более или менее высокими в передней половине и очень низкими в задней половине и утратой зубцов на передних бедрах. Возможно, апоморфией этой группы является также наличие маленьких черных пятнышек на дорсальных концах плейральных швов и двух рядов таких же пятнышек на стернитах брюшка (такие же пятнышки есть у некоторых Pentatominae, так что, возможно, это плезиоморфия).

Триба Glypsini. Самый базальный род в этой группе, Glypsiis, характеризуется набором плезиоморфий и некоторыми апоморфиями. Предложена схема филогенетических связей внут-рии этого рода. Сестринская ему группа характеризуется апоморфными гладкими участками испарительных площадок, имеющими вид тонких изогнутых поперечных бороздок, не окруженных целиком участком пористой кутикулы, утратой участка пористой кутикулы на задних краях мезоплейригов и наличием двух поперечных складок в задней части гинатриума. В этой ветви самое базальное положение занимает род Alcaeoirhynchus. Некоторые апоморфии этого рода (утрата вооружения на задних углах переднеспинки, уплощенный, но без продольного вдавления абдоминальный шип, длинные верхние ветви венгро-латеральных лопастей конъюнктивы, отсутствие базальных и кольцевидных склеритов) развились, видимо, независимо от рода Glypsus. В сестринской по отношению к Alcaeor-rhynchiis ветви полностью исчезают задние вершины боковых углов переднеспинки и зубчики на задних углах VII сегмента брюшка. Здесь ранее всего отделился род Hemalia. Вершиной филогенетической ветви Glypsini являются сестринские роды Anasida и Marmessulus, характеризующиеся утратой абдоминального шипа и вооружения на задних углах переднеспинки, а также задними углами всех сегментов брюшка, лишенными зубцов, плотно прилегающими к передним углам следующего сегмента. На основании большого количества значительных сходств Alcaeorrhynchus и Glypsus можно предположить что эти роды сестринские, и апоморфные признаки общие для Alcaeorrhynchus и ветви Hemalia-Anasida-Mamiessuhis, развились независимо.

16.1', 27.1', 29. Г. 35 1.

8 1', 17.1'. 32.1(?),47 r

4 1'. 30.1'

5.1,11. Г

33.1,22.1 25 V, 31.1. 34. Г. 40.1. 451. 50.1\ 54.1'

43 1(2?). 44 2 48.1'. 49.1

39.1', 46 2, ИЗ

Рис. 16. Филогения Stiretrinae (Asopinae).

■ GLYPSINI

• AMYOTEINI

■ JALLINI

• PLATYNOPINI

• ST1RETRINI

16.2, 17.2, 18.1, 28.1', 45.1'. 61.1

13,1', 39.1' 43.3. 48.1'

25.4', 28.2, a 2', 30.1', 43.1' 48.1

5.2'. 11 2', 14.1'. 231' 24.2-, 38 Г 2.1'. 28.0*. 53.1'. 54.1 44 7_

2,1'. З.Г. 6T, 25.2. 32.0*. 33.1",48.1. 52.2'. 53.1'

1.1,2.1'. 3.1', 6 1'. 46.1, 52.2'. £3.1'

14.1'. 25 3, 39.1', 44 .2',

Рис. 17. Филогения Glypsini.

Marmessulus

Anasida

Hemalia

Alcaeorrhynchus Glypsus

Триба Amyoteini. Большое количество параллелизмов затрудняет реконструкцию филогении этой группы. Одна из двух направлений развития Amyoteini характеризуется утратой зубчиков на передних бедрах, укороченной латеральной ветвью гипофиза парамера и апикальной частью теки по длине равной базальной ее части. Важной плезиоморфией этой ветви является сохранение абдоминальных желез самцов. При следующей дихотомии она разделяется на две группы. Первая из них характеризуется уникальной апоморфией - наличием длинной внутренней ветви в вершинной части тела парамера, и неуникальными апоморфиями, например, полной утратой задней вершины боковых углов переднеспинки. Apoecilus является базальным родом этой группы. У Stipputiiis и Conquistador, образующими сестринскую ему группу, утрачиваются

абдоминальные железы и склериты на вершинах венгро-латеральных лопастей конъюнктивы; нижний край вдав-ления вентральной стенки пишфора у них лишен утолщенных коронок щетинок. Вторая группа этой клады выделяется на основании апоморфной латеральной пластинки, широко сросшейся с внутренним краем сенсорного отростка парамера. Ранее всего в этой группе отделился Tylospilus. В сестринской ему группе, включающей роды Proapateticus и Apateticus, полностью утрачиваются задние вершины боковых углов переднеспинки (видимо, независимо от ветви Âpoecihis-Siippiitiiis-Conquistador), но сохраняются и абдоминальные железы, и небольшие заостренные склериты на вершинах вентро-апикальных лопастей конъюнктивы.

Вторая из главных ветвей этой трибы состоит из двух, вероятно, сестринских групп, объединяемых на основе утраты абдоминальных желез (неуникапьная апоморфия). Первая из них включает роды Podisus, Brontocoris, Tyrranocoris и Tynacantha, у которых гипофиз парамера исходно имеет в середине переднего края с нижней стороны маленький острый зубчик (уникальная апоморфия). Этот зубчик перемещается на свободный конец укороченной вершины гипофиза у ряда видов рода Podisus и у родов Brontocoris и Tynacantha-, у P. serieventris и Tyrranocoris зубчик утрачивается. У Р. sagina сохраняются двухвершинные боковые углы переднеспинки и примитивные парандрии, у остальных видов Podisus и родов Brontocoris, Tyrranocoris и Tynacantha исчезают задние вершины боковых углов переднеспинки. Последние три рода образуют голофилегическую группу, дочернюю по отношению к Podisus, характеризующуюся апоморф-ньгм удлиненным абдоминальным шипом и некоторыми другими признаками. Базальный род этой группы, Brontocoris, утрачивает склериты на вершинах вентро-латеральных лопастей конъюнктивы. Сестринская ему группа имеет апоморфные гладкие боковые края переднеспинки.

Вторая группа это ветви характеризуется неуникальной апоморфией - полной утратой задних вершин боковых углов переднеспинки. Базальное положение в ней занимает род Oechalia. Сестринская ему группа характеризуется наличием широких зубчиков на задних углах III-VI сегментов брюшка, удлиненными латеро-апикальными углами пигофора, латеральной пластинкой парамера, сросшейся с внутренним краем его сенсорного отростка, и наличием бугорка в середине внутреннего края гипофиза. Базальное положение в этой кладе занимает Troilus. Его сестринская группа включает роды Arma и Amyotea и имеет апоморфные вытянутые в корот-

. 4.1', 44.1'

11.3'. 27.1', 47.2'

5.2'. 11 2", 14.1'. 37.1

9.1'. 56.1'

8.0", 27.1'. 47.3'

2,1'. в. Г. 14,0', 16.1 23.1'. 24.1', 36.?

11.3', 14.1', 28.1'

11.3'. 26.3'. 27.1', 29.1', ЗЭ 2', 47.3', 53.1' _

9.2'. "14 1', 23.2'. 24.2'

2.1. 5 2',23.Г, _

24.1'. 28.1', 47.2- ^ av

2.1', 11.3'. 14.1', 23.1'. 24.1', 26.3'.

h- Apoecilus

28.1', 30.1'. 32.1"?, 30.2'. 39.2', 44.iT.

«■i;. «-Г- - Conquistador

Supputius

Tylospilus

Proapateticus

Apateticus

Podisus

Brontocoris

Tyrranocoris

Tynacantha

Oechalia

Tmilus

Amyotea

Arma

5 2', 6.1'. 7.1'. 27.3', 38.1', 43.2'

14.0-. 33.1', 41.1', 43.0-

23.1'. 29.1', 38.2

6.1', 16.2', 17.3, 13.1', 25.1'. 26.3'. 28.0", 29.1'. 30 1' 38 1'

23.1'. 24.1' 29.1, 36.1'. 42.1'

1.1', 2.1". 6.1'. 16.1', 24.2\47.3'

S 1 ', 24.2'. 29,1'. 41.1'

91,10.1 _

25.4'. 37.1' 2.1-, 3S.1 42.0'

Рис. 18. Филогения Amyoteini.

кие пластинки боковые края переднеспинки, покрытые маленькими острыми зубчиками, направленными назад, брюшко без абдоминального шипа и парамер без сенсорного отростка.

Второе направление развития стиретрин, соответствущее трибам Jallini, Platynopini и Stire-trini, связано с уникальными апоморфиями: возникновением вентральных парандриев и сильным удлинением латеральной ветви гипофиза парамера. Неуникальная аломорфия этой группы - высокие листовидные кили на наружных поверхностях передних голеней (такие же, но очень низкие кили есть у Alcaeotrhynchus grandis (Dali.)). При первой дивергенции эта филогенетическая ветвь разделяется на ветви Jallini и Platynopim-Stiretrini. В первой из них редуцируются задние вершины боковых углов переднеспинки (то же у ряда родов Glypsmi и Amyoteini). Вторая из этих ветвей характеризуется уплощенным с боков абдоминальным шипом (то же у некоторых родов Jallini), разделением вентро-латеральных лопастей конъюнктивы на несколько ветвей и развитием крупной апикальной лопасти, разделенной на вершине на две латеральные ветви. Этот признак развился в данной ветви независимо от новосветстких родов Apoecilus и Mamessuhis.

Триба Jallini. Одна из ветвей первой дихотомии этой группы включает род Cazira и происходящий от него род Blachia. В ней только у Cazira concinna Hsiao et Zheng различимы задние вершины боковых углов переднеспинки, у остальных же видов они совершенно не выступающие, широко округленные. В этой ветви задние углы VII сегмента брюшка тупоугольно округленные, без зубцов (неуникальная апоморфия). По-видимому, для этой ветви изначально

характерна слож-

6.t'. 7.0-, 14.1". 1? 1'. 9.1". 44.Г. 20.1', etc 47.3' 34.1',53.1

11.3'.

231. !4 1',

22,0*. 27. Г

24 2",

25 1', 29 Г

8.1', 16 2' 181', 25 4*+7 2S 2. 47.2'

20.1', 30.1', 38.1', 39.1'. 53.1'

9.2'. 20.1', 38.1', 33.1-, 47.3'

1.1', 2.1', 8.1', 14.1'. 20.1', 28.1', 47,3'. 56.1'

6.1', 20 Г, 28.1', 30.1'. 52.1'

9 2', 13.1', 14.1'. 25.1', 33 0*. 44.1', 47.3' 24 2'. 16.1'. 22.0"

6.1', 16 2'. 17.2'. 18.1', 25.4', 27.1', 291'

1.1'. 2.1', 8.1', 15.1'. 18.1'. 34.1', 44.1', 47.3'. 53.1'

11.2', 12,1,13.1', 24.1'. 23 V, 30.V, 42.1', 44.1'. 53.1'

Рис. 19. Филогения Jallini.

9.2'. 11.3', 14.1'. 35.0", 38.1'. 39.1'. 42 0*

Zicmna Jai!a

Rhacognaihus

Jaiioides

Cermotuivs

Dinoitynchus

Coryiorbaphis

Penilus

Comperocoris

PinWaeus

Cazira

Blachia

ная скульптура переднеспинки и щитка В этом случае самым примитивным из изученных видов этой группы является С. frivaldskyi Horv. Для него характерны апо-морфные задние углы всех сегментов брюшка с крупными бугорками. Сестринский для С. verrucosa (West), род В lochia характеризуется

утратой скульптуры на переднеспинке, уменьшением бугров на щитке, утратой мозолистых участков в базальных углах щитка и развитием на теле одинакового рисунка из черных пятен. Пара-мер В. chiroptera (H.-S.) очень похож на таковой С. verrucosa, у В. ducalis Walk, он еще более упрощен. Если же считать отсутствие скульптуры на переднеспинке и слабое ее развитие на щитке у Blachia плезиоморфиями, то следует допустить независимое укорочение гипофиза, утрату вентральных парандриев и развитие других признаков у этого рода и части видов Cazira. Сестринская по отношению к Cazira-Blochia ветвь характеризуется полной утратой задних вершин боковых углов переднеспинки. Согласно одному из альтернативных вариантов филогении, в этой ветви ранее всего отделяется род Pinthaeus. Сестринская ему группа имеет тупоугольно округленные задниеуглы VII сегмента брюшка (то же у Cazira и Blachia). Одна их двух ветвей этой группы имеет следующие неуникальные апоморфии: гладкие боковые углы переднеспинки, утрата мозолистых участков в базальных углах щитка, уплощенный с боков абдоминальный шип и утраты склеритов на вершинах вентро-латеральных лопастей конъюнктивы. Эта ветвь включает

3 рода, из которых C'oryzorphaphis и Perillus сестринские. От последнего происходит род Comperocoris, хракгеризующийся множеством апоморфий, отсутствующих у Perillas. Сестринская по отношению к этой группе ветвь характеризуется утратой наружных килей на передних голенях и абдоминальных желез. Первым в этой группе отделился род Dinorhynchus. Естественность сестринской по отношению к нему ветви подтверждается полной утратой зубчиков на задних углах сегментов брюшка. Здесь раньше других отделился австралийский род Cermatnlus. Сестринская ему группа имеет сильно укороченный абдоминальный

шип. При следующей дихотомии отделяется голофилетический род Jalloides. Остальная часть данной ветви характеризуется неуникальными апоморфиями: редукцией участка пористой кутикулы у наружного края гладкого участка испарительной площадки и утратой абдоминального шипа, утратой ребрышка на боковых краях переднеспинки и участка пористой кутикулы на задних краях мезоплейритов. Базальное положение в этой группе занимает род Rhacognathiis. Сестринская ему ветвь, включающая роды Jalla и Zicrona, имеет неуникальные апоморфии: гладкие боковые края переднеспинки и исчезновение склеритов на вершинах вентро-латеральных лопастей конъюнктивы.

Другой из наиболее вероятных вариантов филогении Jallini предполагает, что ветвь Согу-zorphaphis-Perillus-Comperocoris является сестринской для ветви Pimhaeus-Dinorhynchus. Сина-поморфией этих ветвей может считаться полная утрата склеритов на вершинах вентро-латеральных лопастей конъюнктивы. Вторая из этих ветвей может быть выделена на основании апоморфных удлиненных, сходящихся перед наличником скуловых пластинок и утраты ребрышек на боковых краях переднеспинки. В таком случае следует допустить, что утрата килей на передних голенях, зубцов на задних углах VII сегмента брюшка и абдоминальных желез у Dinorhynchus произошла независимо от апикальной части древа Jallini, которая образует сестринскую группу двум предыдущим группам на основании апоморфного признака - утраты задних вершин боковых углов переднеспинки.

Триба Platynopini имеет следующие апоморфии: разделенные на две ветви вентро-латеральные лопасти конъюнктивы, длинную узкую апикальную лопасть, направленную вверх, разделенную на короткие овальные латеральные ветви, и киль в основании апикальных выростов медиальных пластин пениса. Одно из направлений развития этой трибы соответствкет группе рода Canthecona и характеризуется апоморфными широко округленными задними углами VII сегмента брюшка без зубчиков и низкими наружными килями на передних голенях. Эта группа включает три ветви, выяснение последовательности возникновения которых затруднительно. Одна из этих ветвей, вероятно, базальная, включающая роды Picromerus и Andrallus, характеризуется полной утратой наружных килей на голенях, широкими прямо- или тупоугольными зубчиками на задних углах III- VI сегментов брюшка и сильно укороченным абдоминальным шипом (неуникальные апоморфии). Вторая ветвь этой группы представлена предковым родом Afritis и дочерним Friarius, который является сестринским для Afrius (Subqfrhis) flavirostrum (Sign). Задние углы сегментов брюшка у последнего с маленькими округлыми бугорками, у Friarius - с крупными бугорками, в обоих таксонах отсутствуют наружные кили на передних голенях, абдоминальные железы и круглые склериты гинатриума. Третья ветвь, по-видимому, сестринская предыдущей, характеризуется неуникальными апоморфиями: суженными гладкими частями испарительных площадок с параллельными передним и задним краями, редукцией круглых склеритов гинатриума (то же у Friarius). Эта ветвь включает сестринские роды Planopsys и Canthecona.

Второе направление развития в этой трибе характеризуется апоморфной укороченной латеральной ветвью шпофиза парамера. Оно включает 2 сестринские группы. Группа родов Platynopus, характеризуется неуникальным апоморфным признаком - утратой склеритов на вершинах вентро-латеральных лопастей конъюнктивы. Вероятно, базальным родом этой группы является Platynopus, у которого на переднеспинке сохраняются 4 длинные продольные мозолистые полосы, изначально характерные для ветви Platynopini-Stiretrini. Близок к Platynopus род Eocan-

¡Ьесопа, у которого на переднеспинке сохраняются только 4 маленьких округлых мозолистых пятнышка, иногда продолженных кзади в виде сильно размытых коротких полос. Сестринская группа для Еосамкесопа или Епсап1кесопа-Р1шупорт характеризуется сильно снижающимися кзади хоботковыми пластинками (то же у Лтуо1е1ш) и утратой наружных килей на передних голенях. В этой группе сестринская базальному роду МоШгои2\сге\1т ветвь характеризуется наличием расширенного киля на мезостерните, утратой мозолистых участков на переднеспинке и киля в основании апикальных выростов медиальных пластин пениса. В этой группе раньше всего отделился род СатИесопУса. Сесгинская ему группа характеризуется неуникальными апоморфиями: узкими гладкими участками испарительных площадок с параллельными передним и задним краями, утратой задней вершины боковых углов переднеспинки, мозолистых участков в базальных углах щитка, зубцов на передних бедрах. Здесь первым отделился род ВиЪозшЬт. Вершину этой ветви составляют сестринские роды ЕаИа и РагсаМа, характеризующиеся наличием высоких ребрышек по бокам мезо- и метастернитов и утратой вооружения на задних углах переднеспинки.

З.Г. 11.3', 17.1. 53.1'

5 2', 14.1': 16.Г

11.1'. 14 1', 22 0\

23 3, 27.Г. 54.1' 2 1.5 2' 7 г.

11 2'. 22.0"; 24 V. 27.1'

5.г. 14 1'. 20 1'. 17.1

2.7 Г. 31 О*. 46.С*. 54 О*

'.Г. И.Г. 15.1'. 46.2

11.3'. 14.1'. 25,0- 27.0*

41.1 43 2, 53 Т

23.0-. 27.1', 47 2'

7 1'. 16.1:. __

10,1', 22.1Г ^

СзШЬесопа Иопорвуэ А?пиз (АМиз) Мгт (ЗиЬаМиз)

Ап&еЧив Р!сготеги$ РагеаЮа ЕаМа

Ви!Ьо$ШЬиз

Сж'Ь есолйез

Моп[гои7<епеИи5

ЕссоШЬссопа

Р!оГупориз

ЯэГулор/ейк

1ер!ЫаЬиз

ЬЬюгсгЬорпгб

Месозотз

Оапюпиь

Нор1оху$

Оогуссп$

Рис. 20. Филогения РЫупорт!

Группа рода МасгогЬарЫз характеризуется неуникальными апоморфиями — развитием длинного абдоминального шипа, доходящего до средних тазиков (то же у ВиНхю/е/Нгк и ряда видов БигеЫш) и гладкими боковыми краями переднеспинки. У базального рода этой группы, Р1а1рюрк>11ш, на венгро-латеральных лопастях конъюнктивы развивается третья, промежуточная ветвь (расположенная иначе, чем у БйгеШш - уникальная апоморфия). Для сестринской ему группы характерна утрата задних вершин на боковых углах переднеспинки и укорочение наружных килей на передних голенях. Род 1лр1о1оЬш занимает базальное положение в этой группе. Сестринская ему ветвь характеризуется уникальной апоморфией - двумя узкими мембранозными выростами на вентральных поверхностях латеральных ветвей апикальной лопасти конъюнктивы и неуникальной - утратой круглых склеритов гинатриума. Сестринская базального в этой ветви

21

рода Macrorhaphis группа утрачивает мозолистые участки в базальных углах щитка. При следующей дихотомии возникает род Mecosorna и груша, характеризующаяся металлической окраской и участком пористой кутикулы, прерванным в наружной части испарительной площадки. В этой ветви раньше всего отделился Damarius. Его сестринская группа, включающая роды Dory-coris и HoploxLs, характеризуется утратой ребрышка на боковых краях переднеспинки, редукцией полосы пористой кутикулы на задних краях мезоплейритов до небольших проксимальных участков, редукцией зубцов на передних бедрах и килей на передних голенях.

Триба Stiretrini характеризуется апоморфными трехвершинными вентро-латеральными лопастями конъюнктивы, утратой склеритов на них (у Heteroscelis на месте склеритов находятся пучки коротких утолщенных щетинок), укороченной латеральной ветвью парамера (то же у ряда родов Platynopini) и наличием выроста на внутреннем крае гипофиза (то же, например, у Сдала). Базальным в этой группе является род Eutyrhyncfnis. Сестринская ему группа характеризуется гладкими боковыми краями переднеспинки, немого расширенным в вершинной части щитком (то же у ряда родов Jallini) и очень длинными узкими латеральными ветвями апикальной лопасти конъюнктивы. Ранее всего в этой группе отделился род Heteroscelis, имеющий сильно суженное тело, удлиненные скуловые пластинки и другие апоморфии. Сестринская ему группа характеризуется утратой задних вершин боковых углов переднеспинки, сильно удлиненным трехгранно-призматическим в сечении абдоминальным шипом и латеральными ветвями апикальной лопаста

конъюнктивы, направленными дорсально и охватывающими конъюнктиву с боков. Oplomus, базальный род этой группы, имеет еще слабо расширенный щиток с мозолистыми участками в базальных углах, тогда как у сестринских родов Stiretnis и Discocera щиток очень сильно удлиняется и расширяется, утрачиваются мозолистые участки в его углах.

Всего при реконструкции филогении Stiretrinae использовано 56 признаков.

Глава 6. Биология подсемейств Podopinae и Stiretrinae (Asopinae).

В главе приводится краткий обзор литературных данных о ландшафтном распределении, требованиях режима увлажнения и пищевой специализации изучаемых групп.

Глава 7. Палеонтология, зоогеография и история расселения подсемейств Podopinae и Stiretrinae(Asopinae).

7.1. Палеонтология подсемейств Podopinae и Stiretrinae. Щитники, будучи не связанными с водой насекомыми, летающими, как правило, довольно редко и непродолжительно, захораниваются в геологических отложениях плохо. Самые ранние находки отпечатков щитников известны из палеоцена-эоцена Дании (50 млн. лег назад): Tectocoris angustilobatus Henriksen (Scutlleridae), Teleoschistus multinermsus Henriksen и Teleocydmis tramitorius Henriksen (Pentatomi-dae). Известны два вида ископаемых Podopinae из раннего олигоцена Англии, месторождение Bembridge: Podopinites acourti (Cockerell, 1921) и Podopinites coloratus (Popov, in print). Представители подсемейства Stiretrinae в ископаемом состоянии неизвестны.

4.1', 6.1'. 8.1'. 11.3', 17.1', 20.1', 23.1'. 26.1', 27.1', 33.0', 56.1'

1.1.2,1'. 8.1'. 34.1', 38.1', 43.2'

11.3'. 23,3', 50.1'. 54.1'

13.2', 14.1'. 38.1'

8.1'. 17.1', 22,2', 23.1. 26.0*. 39.1'. 33.0-

Eultiyrhyrichus

Heteroscelis

Oplomus

Stirelrus

Discocera

Рис. 21. Филогения Stiretrini.

7.2. Зоогеография и история расселения подсемейств Рос1оршае и Бйгейппае. При

крайнем недостатке палеонтологических данных для изучаемых групп и неизвестности филогенетических связей подсемейств внутри Репй1огшс1ае возможны две основные гипотезы о времени происхождения Ро<1ортае и БигеОтпае. «Кайнофитная» гипотеза связывает время происхождения этих групп с возрастом древнейших находок их представителей. Согласно этой гипотезе Рос1ортае и Бйгейтпае возникли на рубеже эоцена и олигоцена. «Меловая» гипотеза синхронизирована с массовым распространением цветковых растений в биосфере и относит время возникновения изучаемых подсемейств ко второй половине мела. Рос1ортае и БйгеШпае -довольно древние группы, сохраняющие ряд весьма примитивных признаков, поэтому приближение времени их возникновения ко времени возникновения семейства в целом может быть вполне оправданным.

7.2.1. История расселения Ройортае. На основании реконструированной филогении и распространения рецентных представителей видно, что Роёортае - это исходно лавразийская, конкретно, старосветской группа, позднее вышедшая в тропическую Африку и Нотогею. Исходя из презумпций гумидносги предка и экваториального очага возникновения группы («экваториальная помпа»), центром происхождения Рос1оршае следует считать Восточную или Юго-Восточную Азию. В этих регионах в настоящее время сосредоточено наибольшее количество примитивных представителей этой группы. По первой гипотезе, согласно возрасту и локализации фоссилий, подсем. РосЬртас возникло до объединения Европы и Азии (ранний олигоцен).

Филогенетически в подсемействе выделяются две линии: влаголюбивая Ро<1орке5 и умеренно сухолюбивая СгарЬозоткез. Базальная в кладе РоскрйеБ триба Кауеши представлена в современной фауне двумя родами, обитающими только в Эфиопской зоогеографической области. По-видимому, эта группа в олигоцене была распространена от Юго-Восточной Азии далеко на запад, проникла в Африку по сухопутной связи, установившейся еще в эоцене, но впоследствии в Палеарктике вымерла. Наиболее примитивные роды трибы ЗсойюрЬалги обитают в Юго-Восточной Азии и Китае. В эоцене, когда установилась связь Азии с Индийской платформой, на территорию последней перешли роды Атаитрер1а и МеЬпоркага, АьрИаЧтрИш и многие виды ЫеозсоНпоркага. Один вид, СогасашксПа geophiIa, приник в Австралию и Новую Каледонию. Род НаиПЫИеа и сестринская по отношению к СогасшИеПа группа проникли в Эфиопскую область. Сестринская по отношению к ЗсоШюрЬапш триба Ро<1ор1Ш распространена еще более широко. Видимо, становление этой группы было связано с проникновением ее предка из Азии в Европу через острова на юге западноазиатского эпиконтинентального моря. Базальный род этой трибы, Рос/срт, в настоящее время распространен в Европе и Северной Африке. Сестринская ему группа дала ветвь в Эфиопскую область с образованием группы рода Попа. Другая ветвь этой группы распространилась на восток, видимо, уже через сухопутную связь Европы и Азии, возникшую в начале олигоцена. Один род ее, 81ух1е11т, в настоящее время распространен на севере Индии и в Непале, куда он попал, видимо, миновав еще невысокие в олигоцене Гималаи. Предок сестринской по отношению к нему голофилетической группы рода АтаитсИгоия перешел в Северную Америку через Берингию, а не через атлантический мост, поскольку представители этой группы обитают во влажных стациях, а в районе атлантического моста климат был аридным са-ванно-тропическим (Емельянов, 1979).

Вторая из двух главных филогенетических ветвей Рос1ортае, (ЗгарЬозоткез, возникла, по всей видимости, тоже в Юго-Восточной Азии. Несомненно, эта группа формировалась в условиях влажного климата, но впоследствии в разных ее ветвях происходило независимое приспособление к обитанию в аридных регионах. Базальная трибы этой группы, ОгарЬоБОГшШгн, возникла, скорее всего, в Центральной Азии и была связана с саванными местообитаниями в условиях тропического и субтропического климата, сформировавшимися в Азии к середине среднего эоцена. В миоцене при аридизации и похолодании климата Палеаркгики и замещении саванн их боре-альным аналогом - степями, наиболее древние роды этой трибы, Сурюсот, Во1Ьосоп$ и Готолея исчезли в Палеарктике, но сохранились в Эфиопской области. Часть видов этих родов сейчас

обитает на территориях с переменно влажным тропическим климатом; другая же их часть приспособилась к жизни в условиях жаркого аридного и семиаридного климата. Центр максимального видового разнообразия вершинной части филогенетической ветви Graphosomatini находится в Центральной и Средней Азии и в Иране. Становление этой ветви, включающей сестринские группы родов Ancyrosoma и Graphosoma, было связано с приспособлением к условиям жаркого засушливого и холодного климата. Наиболее примитивные роды трибы Tarisini распространены в гумидных регионах. Виды Brachycerocoris и Neocazira обитают в Индонезии, на Филиппинах, в центральном и юго-восточном Китае, Японии, Индии и на Шри-Ланке. Три вида Brachycerocoris проникли в Эфиопскую область. Сестринская по отношению к Brachycerocoris ветвь, включающая роды Tarisa и Cryptogamocoris, развивалась в направлении адаптации к бсшее сухим местообитаниям и распространилась на юго-западе Азии и Европы и в Северной Африке. Предок группы Ventocorini-Deroploini, видимо, был распространен на юго-востоке Азии. Формирование трибы Ventocorini так же, как и в предыдущих случаях, было связано с приспособлением к боре-алъному климату. Возникновение трибы Deroploini связано с проникновением предка этой группы в Австралию, котрая была изолирована от других континентов с раннего мела, т.е. до самого древнего предполагаемого времени возникновения Podopinae, и приобрела сухопутную связь с Азией в раннем плиоцене. Судя по довольно большой радиации родов этой группы, ее предок проник в Австралию по цепи островов раньше, чем установилась ее связь с Азией.

При допущении гипотезы о меловом происхождении Podopinae указать регион возникновения этой группы не представляется возможным, потому что большую часть верхнего мела Европа была соединена сушей с Азией. Зона теплого гумидного климата, в котрой должны были возникнуть подопины, широкой полосой охватывала средние широты Азии, Европы и Северной Америки. Возникновение изучаемой группы в Африке маловероятно (несмотря на древность обитающей здесь трибы Kayesiini), потому что пояс экваториального гумцдного климата этого континента на протяжении всего мела был ограничен с севера широким поясом тропически-экваториального жаркого аридного климата, да и сама Африка на протяжении всего верхнего мела была изолирована от Евразии. Предположение об африканском происхождении Podopinae не согласуется с отсутствием этой группы в Южной Америке, которая в мелу располагалась еще близко от Африки, и тогда еще узкая Атлантика вряд ли служила серьезной преградой для расселения этой группы в Неотропике. Возникновение сухолюбивых групп Graphosomatini, Ventocorini, Deroploini, апикальных родов Tarisini и распространение подопин в Африке имело место, скорее всего, не раньше начала кайнозоя и происходило по описанным выше схемам.

7.2.2. История расселения Stiretrinae. В рамках «кайнофитной» гипотезы, исходя из широкой радиации родов трибы Amyoteini в Северной и Южной Америке и из близкой к ней трибы Glypsini в Африке, следует допустить, что первые представители Asopinae возникли задолго до того, как исчезла суша, соединяющая Европу и Северную Америку, т.е. не позже третей четверти эоцена. Центры максимального видового разнообразия и наиболее древние представители двух главных филогенетических ветвей стиретрин, JaUini-Platynopini-Stiretrini и Glypsini-Amyoteini, находятся в Восточной Азии и Африке для первой и Новом Свете для второй, т.е. по обе стороны эпиконтинентального моря, занимавшего в палеогене всю западную часть Азии. Очевидно, возникновение одной из этих групп связано с распространением ее предка в раннем палеогене по островам через это эпиконтинентальное море.

Можно допустить, что первые представители группы Glypsini-Amyoteini возникли в Европе, триба Glypsini проникла в Африку по сухопутному мосту, возникшему еще в середине палеоцена, и в Северную Америку по атлантическому мосту, существовавшему еще во второй половине эоцена. Затем в Европе ее представители вымерли, роды Glypsits, Hemalia nAnasida сохранились в Африке, а роды Alcaeorrhynchiis и Marmessahts сохранились в Северной Америке и в конце миоцена, когда установилась связь между американскими континентами, проникли в Южную Америку. Триба Amyoteini, видимо, изначально формировалась в Северной Америке, куда проник предок этой голофилетической группы и где сейчас распространены примитивные роды

этой группы. Эволюционно молодые ее роды обитают в Южной Америке. Ветвь Occhalia-Troihis-Amyotea-Arma распространена в Палеарктике, куда, она, видимо, проникла вторично через Берингов мост, существовавший, по крайней мере, с палеоцена до конца миоцена. Часть видов родов Arma и Trvilus встречается в Юго-Восточной Азии, другая часть видов распространилась на запад до Европы. Oechalia и Amyvtea, обитают в Австралийской зоогеогра-фической области и только один вид, A. malabarica, встречается в Индо-Малайской области.

Группа Jallini-Platynopini-Stirefrini возникла в Восточной или Юго-Восточной Азии. Один из центров видового разнообразия трибы Jallini находится в Восточной Азии. В дальнейшем эта группа расселялась в трех направлениях. Роды Pinthaeus, Rhacognathus, Jalla и Zicrona широко распространились от Китая на север до Сибири и на запад до Западной Европы. Предок голофи-летической ветви Coryzorhaphis-Perilhis-Comperocoris проник в Новый Свет, видимо, через Берингов мост, судя по распространению базальных родов данной трибы. Третье направление расселения Jallini, связанное с возникновением возникновением родов Cermatulus и Jalloides, охватывает Австралию, Тасманию и Новую Зеландию. Большинство видов группы рода Platynopus трибы Platynopini обитает в Юго-Восточной Азии, Китае и Индии. Основное направление экспансии этой группы - Австралийская зоогеографическая область. Наиболее примитивный род этой группы, Platynopus, встречается только в пределах Юго-Восточной Азии. Несколько видов Eocanthecona проникли в Новую Гвинею и Австралию, несколько видов Monlrouzieriellus - в Новую Зеландию, Австралию и на острова западной части Океании, Cantheconidea cyanacantha распространяется на Фиджи и Самоа. Роды, образующие вершину филогенетической ветви Platynopini, уже не встречаются в Индо-Малайской области. Две другие группы Platynopini, видимо, независимо друг от друга проникают в Эфиопскую зоогеографическую область. Триба Stiretrini распространена только в Новом Свете. Все роды, кроме двух апикальных, распространены в Северной и Южной Америке. Апикальные роды Discocera и Stiretrus встречаются практически только в Южной Америке. Исходя из филогении, более вероятным представляется переход этой группы в Новый Свет через Берингию.

Гипотеза о меловом происхождении Asopinae позволяет допустить, помимо евразийского, также и гондванское происхождение этой группы в пределах экваториального гумидного пояса, существовавшего в Африке и Южной Америке начиная с альбского века. Атлантический океан, довольно узкий на протяжении значительной части верхнего мела, не мог служить серьезным препятствием для распространения Stiretrinae. С этой гипотезой хорошо согласуется современное распространение сестринских триб Glypsini и Amyoteini. Из первой трибы 3 рода распространены в Африке, тогда как 2 других, не являющиеся сестринскими, - в Новом Свете. При этом следует допустить, что триба Amyoteini сформировалась в Южной Америке и некоторые ее роды проникли в Северную Америку в палеоцене - начале эоцена, когда, по мнению Симпсона (1983), установилась сухопутная связь между этими континентами. Проникновение апикальных родов Amyoteini в Евразию осуществлялось, судя по их положению на филогении и распространению, все же через Берингию, несмотря на возможный меловой возраст трибы.

выводы

1. В ходе изучения морфологии имаго выделены таксономически значимые признаки, использованные при реконструировании филогенетических связей и при построении классификации подсемейств Роёортае и Бй'еШпае. Эти признаки для обеих групп относятся прежде всего к форме, пропорциям и опушению тела, форме и строению головы, переднеспинки, щитка, строению плейритов и стернитов груди, паратергигов и вентритов брюшка, форме и вооружению ног, форме и строению пигофора, парандриев, парамеров, склеротизованных и мембранозных структур эдеагуса в полностью раздутом состоянии, строению наружных и внутренних эктодермаль-ных гениталий самки, включая набор склеритов гинатриума и сперматеку. Впервые описан ряд структур эдеагуса и гинатриума. Составлены переописания для 103 родов и 273 видов обеих изучаемых групп.

2. Показана несостоятельность доводов ряда авторов в пользу полифилии Рос1ортае, основанных на изучении очень ограниченного материала. Впервые описаны трибы Кауевмш и Бсо!-торЬапш, показана естественность триб Уешосопт, Вегоркйш, Тапвш и Огарккотаиш. Пересмотрен объем почти всех этих триб. Название ВгаАусегосопш пот. пис1. сведено в синонимы к Тапвйи. Предложено включить в трибу СгарЬозотаИш 7 родов, относившихся в прежних классификациях к другим трибам, 1 род, имевший неопределенное положение в системе Рсккр-пае, и 1 род исключить из этой трибы. В трибу Тапэт впервые включены 2 рода, из которых один ранее относился к другим трибам, другой имел неопределенное положение в классификации подопин. Описано 3 новых рода, 1 подрод и 6 новых видов Роёоршае. Для 7 видовых названий изменено сочетание с родовым названием. Одно название группы рода и 3 видовых названия признаны младшими синонимами.

3. Предложена оригинальная классификация подсемейства БйгеШпае, которое разделено на 5 триб. Из них РЫупорш и С1ур$иц описываются впервые, объем остальных триб существенно изменен. Из трибы Атуо1еш исключен ряд видов, вошедших с состав других триб подсемейства. В состав трибы 1а11ш впервые включено 10 родов. В трибу Зйтейтш впервые внесено 3 рода. Описано два новых рода Бйгейпае. Для 1 видового названия изменено сочетание с родовым названием.

4. На основании изученных морфологических признаков и закономерностей морфологической эволюции реконструированы филогенетические связи внутри рассматриваемых групп. Показано, что в одной из двух главных ветвей Роёортае последовательно обособляются голофи-летические трибы СгарИоадтаПт и Таггаш, вершину этой ветви составляют сестринские группы УепЮсопш и Оегор1ою1. Вторую ветвь подопин образуют 3 голофилетические группы: триба Кауе51Ы, занимающая базальное положение, и сестринские группы Роскрга и ЗсойпорЬапш. Реконструированы филогенетические связи родов внутри триб Роёоршае.

5.Одна из двух главных ветвей БЫеШлае по первой дихотомии образована сестринскими трибами Иурят и АтуФеш, другая - трибами ЫНш, Р1а1упорш и Бйгейии, из которых две последние группы являются сестринскими. Реконструированы филогенетические связи родов внутри триб Бйгейтпае.

6. Изучено распространение и рассмотрена предполагаемая история расселения Рос1ортае и Зпгейшае. В связи с крайней скудностью палеонтологических данных для первой группы и отсутствием их для второй предложены две гипотезы о времени их возникновения: «меловая», относящая это время к началу массового распространения цветковых растений в биосфере, и «кайнофитовая», связывающая его с возрастом наиболее древних палеонтологических остатков Роёортае. Исходя из распространения наиболее древних представителей, презумпций тумидно-сти предка и экваториального очага возникновения группы установлены предполагаемые регионы возникновения изучаемых подсемейств. На основании филогенетических древес, полученных в настоящей работе, и литературных палеогеографических данных построены гипотетические схемы распространения групп в рамках «меловой» и «кайнофитовой» гипотез. Первая из них в целом более адекватна филогении и распространению Бйгейтпае, вторая - Ро<к>ртае.

Список публикаций автора по теме диссертации.

Статьи в журналах списка ВАК:

1.Gapon DA. Inflation of heteropteran aedeagi using microcapillaries (Heteroptera: Pentatomidae) // Zoosystematica Rossica, 2001 (2000). T.9. Nol. P. 157-160.

2. Константинов Ф.В., Гапон Д.А. К строению эдеагуса клопов щитников (Heteroptera: Pentatomi-

dae) I: Discocephalinae и Phyllocephalinae // Энтомологическое обозрение, 2005. Т. 84. №2. С. 334-352.

3. Гапон ДА., Константинов Ф.В. К строению эдеагуса клопов щитников (Heteroptera:

Pentatomidae) П: Podopinae // Энтомологическое обозрение, 2006. Т. 85. №1. С. 13-34

4. Гапон ДА., Константинов Ф.В. К строению эдеагуса клопов щитников (Heteroptera:

Pentatomidae) Ш: Asopinae // Энтомологическое обозрение, 2006. Т. 85. №3. С. 491-507.

5. Gapon D.A. Distinguishing characters of Sternodontus binodulus Jak and S. similis (Stal) (Heterop-

tera: Pentatomidae) // Zoosystematica Rossica, 2007. Т. 16. No 1. P. 13 8.

6. Gapon DA Graphosoma creticum Horv. is a synonym of G. semipunctatum (F.) (Heteroptera:

Pentatomidae) //Zoosystematica Rossica, 2007. T. 16. Nol. P. 78.

7. Gapon DA. A new combination for Sternodontus contestor Kiritshenko, 1966 (Heteroptera: Penta-

tomidae) // Zoosystematica Rossica, 2007. Т. 16. Nol. P. 31-32.

8. Gapon D.A. Ventocoris martini (Horv.) is a synonym V. modestus (Jak.) (Heteroptera: Pentatomidae)

// Zoosystematica Rossica, 2007. Т. 16. No 1. P. 66.

9. Gapon D.A. Taxonomic notes on two African species of Podopinae (Heteroptera: Pentatomidae) //

Zoosystematica Rossica, 2007. T. 16. Nol P. 245-246. Статьи в международных изданиях:

10. Gapon D.A. A revision of Leprosoma Baerensprung, 1859 (Heteroptera: Pentatomidae) // Michail

Josifov Festschrift Pensoft Publishers // Advanced in Heteroptera research. Festschrift in honor of 80th anniversary of Michail Josifov. Pensoft Publishers. Sofia-Moskow. 2008. P. 105-120.

11. Gapon D.A. New subtribes and a new genus of Podopini (Heteroptera: Pentatomidae: Podopinae) //

Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae (в печати). Тезисы конференций:

12. Гапон Д.А. О применении метода выдувания эдеагусов настоящих полужесткокрылых

(Heteroptera) // XII съезд Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 2003. С.73.

13. Гапон Д.А. Группы родов клопов-щигников подсемейства Asopinae (Heteroptera,

Pentatomidae) и их родственные связи // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов ХШ съезда Русского энтомологического общества. 2007. С. 67-68.

14. Gapon DA. Dried inflated aedeagi of Heteroptera: method of preparation and use in the systematics

// Abstracts of Second Quadrennial meeting of the International Heteropterists' Society. St. Peterburg, 2002. P. 19.

15. Gapon DA The structure of the aedeagus in (he subfamilies Asopinae, Discocephalinae,

Phyllocephalinae and Podopinae (Heteroptera: Pentatomidae) // Abstracts of Third European Hemiptera Congress. 2004. P.28-29.

16. Gapon DA. Relationships of genera within the subfamily Asopinae (Pentatomidae) // Abstracts of

Third Quadrennial Meeting of the International Heteropterists' Society. 2006. P.3.

Отпечатано в цифровом копировальном центре «Средний-28» Печать лазерная. Тираж 100 экз. Подписано в печать 18.11.08 г. Заказ № 363

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гапон, Дмитрий Александрович

Введение.

Глава 1. История изучения семейства Pentatomidae.

1.1. Общая история изучения Pentatomidae.

1.2. История изучения подсемейства Podopinae.

1.3. История изучения подсемейства Stiretrinae (Asopinae).

1.3.1. Проблемы номенклатуры в подсемействе Stiretrinae.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Морфология семейства Pentatomidae.

Глава 4. Классификация подсемейств Podopinae и Stiretrinae (Asopinae).

4.1. Классификация подсемейства Podopinae.

4.1.1. Статус подсемейства Podopinae.

4.1.2. Систематическое положение и объем подсемейства Podopinae.

4.1.3. Деление подсемейства Podopinae на трибы.

4.2. Классификация подсемейства Stiretrinae.

4.2.1 Систематическое положение и объем подсемейства Stiretrinae.

4.2.2. Деление подсемейства Stiretrinae на трибы.

4.3. Таксономические изменения па родовом и видовом уровнях.

Глава 5. Филогения и эволюция подсемейств Podopinae и Stiretrinae (Asopinae).

5.1. Филогения и эволюция подсемейства Podopinae.

5.2. Филогения и эволюция подсемейства Stiretrinae.

Глава 6. Биология Podopinae и Stiretrinae (Asopinae).

Глава 7. Палеонтология, зоогеография и история расселения подсемейств Podopinae и

Stiretrinae (Asopinae).

7.1. Палеонтология подсемейств Podopinae и Stiretrinae (Asopinae).

7.2. Зоогеография и история расселения подсемейств Podopinae и Stiretrinae

Asopinae).

7.2.1. История расселения Podopinae.

7.2.2. История расселения Stiretrinae.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Таксономический обзор мировой фауны клопов-щитников (Heteroptera: Pentatomidae) подсемейств Asopinae и Podopinae"

Щитники (Pentatomidae) - третье по величине семейство отряда полужесткокрылых (Heteroptera), включающее почти 900 родов и немногим меньше 5000 видов (Schuh, Slater. 1995; Rider. 2006). Это семейство наряду с 15-ю другими входит в состав надсемейства Pentatomoidea инфраотряда Pentatomomorpha. Распространены щитники всесветно, но особенно широко представлены в тропических регионах. Они играют важную роль во многих наземных природных и искусственных экосистемах. Ряд видов этой группы при массовом размножении причиняет вред зерновым, садовым, огородным, плодово-ягодным и другим культурам. Некоторые хищные щитники (Perillus, Podisus) используются для биологической борьбы с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству. Несмотря на крупные размеры и доступность для изучения морфологических признаков, классификация щитников в целом разработана еще очень слабо. Филогения этого семейства практически не разработана совсем. В настоящее время семейство Pentatomidae делится на 10-11 подсемейств. Из них 9-10 — это небольшие, очевидно, естественные группы, включающие от 1 до 300 видов, и одно большое, по-видимому, пара- или полифилетичсское подсемейство Pentatominae, включающее 621 род и более 3000 видов, не вошедших в состав остальных подсемейств (Rider, 2006). В настоящее время наибольшие сложности связаны с классификацией подсемейств Pentatominae, Podopinae и Asopinac. Последние две группы были выбраны в качестве объекта настоящей работы.

Podopinae Amyot ct Serville, 1843 - всесветно распространенная группа, широко представленная в Палеарктике, насчитывающая 64 рода и 255 видов. Эта группа характеризуется темной окраской тела, видимыми сверху антеннальными бугорками, 4- или 5-члениковыми антеннами, боковыми углами переднеспинки в виде зубца пли бугорка, 3-члениковыми лапками, удлиненным и расширенным щитком, доходящим до перепонки или даже до вершины брюшка, закрывающим большую часть надкрылий (Schuh, Slater, 1995). В литературе неоднократно высказывались сомнения в естественности этого таксона, и некоторые авторы разделяют его на две не связанные друг с другом группы. Авторы, считающие Podopinae монофилетическим таксоном, выделяют в нем от двух до пяти триб.

Asopinae (Stiretrinae)1 Amyot et Serville, 1843 - это общепризнанно голофилегическая группа, распространенная во всех фаунистических регионах мира, особенно богато представленная в тропиках, насчитывающая 297 видов из 69 родов (Thomas, 1992, 1994). Представители этого подсемейства характеризуются утолщенной нижней губой, основание которой сближено с основанием верхней губы, смыкающимися задними концами хоботковых пластинок, сочетанием в гениталиях самцов хорошо выраженной апикальной части теки и парандриев пигофора (Кержнер, Ячевский. 1964; Thomas, 1992), а также хищным образом жизни. Это подсемейство традиционно делилось на две трибы Asopini и Discocerini (Amyot, Serville, 1843; Schouteden, 1907). К последней трибе были отнесены 2 рода: Discocera и Stiretrus, а все остальные рода подсемейства относились к номинативной трибе. Эта классификация в настоящее время не используется по причине неестественности ее групп (Thomas, 1992).

Для решения вопроса о естественности Podopinae. для уточнения надродовой классификации этого подсемейства и для разделения на трибы Stiretrinae необходима реконструкция филогенетических отношений внутри этих групп, что в свою очередь требует поиска и применения новых таксономических признаков. В связи с этим в настоящей работе были поставлены следующие цели и задачи.

Цели и задачи исследования.

Цель работы - реконструкция филогении и построение классификации подсемейств Podopinae и Stiretrinae в масштабе мировой фауны.

Задачи исследования:

1) изучение морфологии имаго и поиск новых морфологических признаков, значимых для филогенетики и систематики группы с обращением особого внимания на строение внутренних п внешних эктодермальных гениталий самцов и самок;

2) персописание всех доступных видов и родов изучаемых групп;

3) описание новых триб, родов и видов;

4) реконструкция филогенетических связей внутри изучаемых групп на основании выделенных морфологических признаков;

5) изучение распространения и истории расселения таксонов Podopinae и Stiretrinae.

1 В дальнейшем для этого таксона используется валидное название Stiretrinae (см. раздел 1.3.1).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Гапон, Дмитрий Александрович

выводы

1. В ходе изучения морфологии имаго выделены таксономически значимые признаки, могущие использоваться при реконструировании филогенетических связей и при построении классификации подсемейств Podopinae и Stiretrinae. Эти признаки для обеих групп относятся к форме, пропорциям и опушению тела, форме и строению головы, переднеспинки, щитка, строению плейритов и стернитов груди, паратергигов и вентритов брюшка, форме и вооружению ног, форме и строению пигофора, парандриев, парамеров, склерогизованных и мембранозных структур эдеагуса в полностью раздутом состоянии, строению наружных и внутренних эктодермальных гениталий самки, включая набор склеритов гинатриума и сперматеку. Впервые описан ряд структур эдеагуса и гинатриума. Составлены переописания для 107 родов и 280 видов обеих изучаемых групп.

2. Показана несостоятельность доводов ряда авторов в пользу полифилии Podopinae, основанных на изучении очень ограниченного материала. Впервые описаны трибы Kaycsiini и Scotinopharini, показана естественность триб Ventocorini, Deroploini, Tarisini и Graphosomatini. Изменен объем почти всех этих триб. Название Brachycerocorini nom. nud. сведено в синонимы к Tarisini. Предложено включить в трибу Graphosomatini 7 родов, относившихся в прежних классификациях к другим трибам, 1 род, имевший неопределенное положение в системе Podopinae, и 1 род исключить из этой грибы. В трибу Tarisini впервые включены 2 рода, из которых один ранее относился к другим трибам, другой имел неопределенное положение в классификации подопин. Описано 4 новых рода, 1 подрод и 6 новых видов Podopinae. Для 7 видовых названий изменено сочетание с родовым названием. Одно название группы рода и 3 видовые названия признаны младшими синонимами.

3. Подсемейство Stiretrinae разделено на 5 триб, из них Platynopini и Glypsini описываются впервые, объем остальных триб существенно изменен. Из трибы Amyoteini исключен ряд видов, вошедших с состав других триб подсемейства. В состав трибы Jallini впервые включено 10 родов. В грибу Stiretrini впервые внесено 3 рода. Описано два новых рода Stiretrinae. Для 1 видового названия изменено сочетание с родовым названием.

4. На основании изученных морфологических признаков и закономерностей морфологической эволюции реконструированы филогенетические связи внутри рассматриваемых групп. Показано, что в одной из двух главных ветвей Podopinae последовательно обособляются голофилетические трибы Graphosomatini и Tarisini, вершину этой ветви составляют сестринские группы Ventocorini и Deroploini. Вторую ветвь подопин образуют 3 голофилетические группы: триба Kayesiini, занимающая базальное положение, и сестринские группы Podopini и Scotinopharini. Реконструированы филогенетические связи родов внутри триб Podopinae.

5. Одна из двух главных ветвей Stitetrinae по первой дихотомии образована сестринскими трибами Glypsini и Amyoteini, другая - трибами Jallini, Platynopini и Stiretrini, из которых две последние группы являются сестринскими. Реконструированы филогенетические связи родов внутри триб Stiretrinae.

6. Изучено распространение и рассмотрена предполагаемая история расселения Podopinae и Stiretrinae. В связи с крайней скудностью палеонтологических данных для первой группы и отсутствием их для второй предложены две гипотезы о времени их возникновения: «меловая», относящая это время к периоду массового распространения цветковых растений в биосфере, и «кайнофитовая», связывающая его с возрастом наиболее древних палеонтологических остатков Podopinae. Исходя из распространения наиболее древних представителен, презумпций гумидности предка и экваториального очага возникновения группы установлены предполагаемые регионы возникновения изучаемых подсемейств. На основании филогенетических древес, полученных в настоящей работе, и литературных палеогеографических данных построены гипотетические схемы распространения групп в рамках «меловой» и «кайнофиговой» гипотез. Первая из них в целом более адекватна филогении и распространению Stiretrinae, вторая - Podopinae.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гапон, Дмитрий Александрович, Санкт-Петербург

1. Гапон Д.А. 2007. Строение, функционирование и морфологическое соответствие гениталий самцов и самок клопов рода Pyrrhocoris (Heteroptera: Pyrrhocoridae) // Энтомологическое обозрение. Т. 86. Вып. 4: 729-741.

2. Гапон Д.А., Ф.В. Константинов. 2006. К строению эдеагуса клопов щитников (Heteroptera: Pentatomidae) II: Podopinae // Энтомологическое обозрение. Т. 85. №1: 13-34

3. Гапон Д.А., Ф.В. Константинов. 2006. К строению эдеагуса клопов щитников (Heteroptera: Pentatomidae) III: Asopinae // Энтомологическое обозрение, Т. 85. №3: 491-507.

4. Каландадзс Н.Н., А.С. Раутиан. Историческая зоогеография наземных тетрапод. Государственный Биологический музей им. К.А. Тимирязева <http://\vww.gbmt.ru/ru/science/reading/readdetail.php?ID=1377> (18.VI.2007).

5. Кержнер И.М. Материалы по синонимии щитников (Heteroptera, Pentatomoidea) фауны СССР и сопредельных стран // Энтомологическое обозрение Т.53. Вып.2. 1964: 364-367.

6. Кержнер И.М., Т.Л. Ячевский. 1964. Отряд Hemiptera (Heteroptera) -полужесткокрылые, или клопы. В кн.: Определитель насекомых Европейской части СССР, т. 1,М.-Л.: 837.

7. Юноге НЛО. 2003. Об эволюции и гомологии генитальных придатков насекомых. Труды Русского энтомологического общества. Т. 74: 3-16.

8. Константинов Ф.В. Д.А. Гапон. 2005. К строению эдеагуса клопов щитников (Heteroptera: Pentatomidae) I: Discocephalinae и Phyllocephalinae // Энтомологическоеобозрение, 2005. Т. 84. №2: 334-352.

9. Международного кодекса зоологической номенклатуры. Издание четвертое. 2004.М.: Т-во научных изданий КМК. 223 е.

10. Пегрова В.П. 1975. Щитники Западной Сибири (Heteroptera, Pentatomoidea). Новосибирск. 238 с.

11. П.Поливанова Е.Н. 1960. Особенности онтогенеза пентатомид (Hemiptera, Pentatomoidea) и значение для их систематики и филогении // Hrdy, I. (ed.), The

12. Ontology of Insects. Acta symposii de evolutione insectorum Prague 1959. Academic Press, Inc., New York: 75-81.

13. Пучков В.Г. 1961. Щитники. Фауна Украины. Т. 21. Вып. 1. Киев: Наукова Думка. 338 с.

14. Пучков В.Г. 1967. К синонимии Pentatomidae Средней Азии.- Вестник зоологии. Т. 6: 80-81.

15. Пучкова JI.B. 1961. Яйца настоящих полужесткокрылых (Hemiptera -Heteroptera): VI Pentatomoidea, 2. Pentatomidae и Plataspidae. Энтомологическое обозрение. 40(1): 134-140.

16. Симпсон Дж. 1983. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки: Пер. с англ., М.: Мир. 256 с.

17. Чумаков Н.М. 2004. Климатическая зональность и климат мелового периода. В: Климат в эпохи крупных биосферных перестроек. Гл. редакторы: М.А. Семихатов, Н.М. Чумаков. М: Наука. 299 с.

18. Ahmad I. 1977. Systematics and biology of pentatomomorphous superfamilies Coreoidea and Pentatomoidea of Pakistan. Entomology. University of Karachi, Pakistan. VII + 625 pp.

19. Amyot C.-J.-B., Serville A. 1843. Histoire naturelle des insectes Hemipteres. Paris, Libraire Encyclopedique de Roret: 1-675.

20. Audouin M.V. M.A. Brulle. 1835. Histoire naturelle des insectes, traitant de leur organisation et de leurs moeurs en general. Vol. 9, 415pp. 56 pis.

21. Baker A.D. 1931. A study of the male genitalia of Canadian species of Pentatomidae. I-VIII. Canadian Journal of Research 4(2): 148-179.

22. Barber H. G. and R. I. Sailer. 1953. A revision of the turtle bugs of North America (Hemiptera: Pentatomidae). Journal of the Washington Academy of Sciences 43(5): 150162.

23. Bergroth E. 1906. Aphylinae und Hyocephalinae, zwei neue Hemipteren-Subfamilien. Zoologischer Anzeiger 29: 644-649.

24. Bergroth E. 1911. Zur Kenntnis der neotropischen Arminen (Hem. Het.). Wiener Entomologische Zeitung 30(6-7): 117-130.

25. Blakey R. 2006. Global Paleogeographie Views of Earth History Late Precambrian to Recent. Global Plate Tectonics and Paleogeography. <http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/globaltext2.html> (2.IX.2008).

26. Burmeister H.C. 1834a. Memoire sur la division des punaise terrestres (Geocores) consideres surtout relativement a la structure des antennes. Silbermann, Rev. Ent., 2(1): 5-26.

27. Burmeister H.C. 1834b. Rhyngota seu Hemiptera. Nova Acta Acad. Caes. Leop. Carol., 16 (Suppl.): 285-306.

28. Carapezza A. 1997. Heteroptera of Tunisia. Naturalista Siciliano, suppl. (4)21(A): 331 pp.

29. China W.E. 1955. A new genus and species representing a new subfamily of Plataspidae with notes on the Aphylidae (Hemiptera. Heteroptera). Annals and Magazine of Natural History (12)8: 204-210.

30. China W.E. 1955. A new genus and species representing a new subfamily of Plataspidae with notes on the Aphylidae (Hemiptera, Heteroptera). Annals and Magazine of Natural History (12)8: 204-210.

31. China W.E. and N. C.E. Miller. 1959. Check-list and keys to the families and subfamilies of the Hemiptera-Heteroptera. Bulletin of the British Museum of Natural History 8(1): 1-45.

32. Costa, A. 1843. Cimicum regni Neapolitani. Centuria. 76 pp.

33. De Clercq P. 2008. An introduction to Podisus. Podisus online. <http://users.ugent.be/~padclerc/podisus.htm> (23.IX.2008).

34. Dupuis C. 1949. Les Asopinae de la faune Frangaise (Hemiptera Pentatomidae). Essai sommaire de synthPse morphologique, systematiquc et biologique. Rev. Fr. Ent. 16: 233-250.

35. Dupuis C. and J.C.M. Carvalho. 1956. Heteroptera. Pp. 158-169, in S. L. Tuxen (ed.), Taxonomist's Glossary of Genitalia in Insects. Ejnar Munksgaard, Copenhagen, 284pp.

36. Burmeister H. 1835-1855. Handbuch der Entomologie: Bd.2. Besondere Entomologie. Abt.l. Schnabelkerfe. Rhynchota (1835).

37. Davidova-Vilimova J. and J.E. McPherson. 1991. Pygophores of selected species of Pcntatomoidea (Heteroptera) from Illinois. Acta Universitatis Carolinae Biologica 35: 143183.

38. Davidova-Vih'mova J. 1993. Revision of the genus Kundelungua (Heteroptera: Pentatomidae: Podopinae). European Journal of Entomology 90: 159-175.

39. Davidova-Vih'mova J. and P. Stys. 1994. Diversity and variation of trichobothrial patterns in adult Podopinae (Heteroptera: Pentatomidae). Acta Universitatis Carolinae Biologica 37(1-2) 1993.: 33-72.

40. Dallas W. S. 1851. List of the specimens of hemipterous insects in the collection of the British Museum. Part 1. Trustees of the British Museum, London. Pp. 1-368, pis. 1-11.

41. Dolling W.R. 1981. A rationalized classification of the burrower bugs (Cydnidae). Systematic Entomology 6: 61-76.

42. Douglas J.W. and J. Scott. 1865. The British Hemiptera. Vol. I. Hemiptera-Heteroptera. Robert Hardwicke, London, 628 pp., 21pls.

43. Dufour M.L. 1833. Recherches anatomiques et physiologiques sur les Hemipteres accompagnees de considerations relatives a l'histoire naturellc et a la classification de ces insectes. Memoirs des Savant etrangers. Paris, Tome 4: 1-333, pi. I-XIX.

44. Dumeril С. A.-M., 1806. Analitische Zoologie. Aus dem Franz., mit Zusatzen von L.F. Froriep. Weimar, Verl. des Lendes-Industrie-Comptoirs: 1-343.

45. Dusoulier F. and R. Lupoli. 2006. Synopsis des Pentatomoidea Leach, 1815 de France metropolitaine (Hemiptera: Heteroptera). Nouvelle Revue d'Entomologiste (ns) 23(1): 11-44.

46. Eckerlein H. and E. Wagner. 1970. Die Heteropterenfauna Libyens. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 381969.: 155-194.

47. Fairmaire L. 1885. Notes sur quelques Hemipteres du Maroc. Revue d'Entomologie 4: 351-355.

48. Fieber F.X. 1861. Die europaischen Hemiptera. Halbfliigler (Rhynchota Heteroptera). Nach der analytischen Methodc bearbeitet. Gerold, Wien, pp. 113-444.

49. Gapon D.A. 2001. Inflation of heteropteran aedeagi using microcapillaries (Heteroptera: Pentatomidae) // Zoosystematica Rossica, (2000). T.9. Nol: 157-160.

50. Gapon D.A. 2007. Distinguishing characters of Sternodontus binodulus Jak. and S. similis (Stal) (Ileteroptera: Pentatomidae) // Zoosystematica Rossica. T. 16. Nol: 138.

51. Gapon D.A. 2007. Graphosoma crcticum Horv. is a synonym of G. semipunctatum (F.) (Heteroptera: Pentatomidae) // Zoosystematica Rossica. T. 16. Nol: 78.

52. Gapon D.A. 2007. A new combination for Sternodontus contestor Kiritshenko, 1966 (Heteroptera: Pentatomidae) // Zoosystematica Rossica. T. 16. Nol: 31-32.

53. Gapon D.A. 2007. Ventocoris martini (Horv.) is a synonym V. modestus (Jak.) (Heteroptera: Pentatomidae) // Zoosystematica Rossica. T. 16. Nol: 66.

54. Gapon D.A. 2007. Taxonomic notes on two African species of Podopinae (Heteroptera: Pentatomidae) // Zoosystematica Rossica. T. 16. No2: 245-246.

55. Gapon D.A. New subtribes and a new genus of Podopini (Heteroptera: Pentatomidae: Podopinae) // Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae (в печати).

56. Gapud V.P. 1991. A generic revision of the subfamily Asopinae, with consideration of its phylogenetic position in the family Pentatomidae and superfamily Pentatomoidea (Hemiptcra-Heteroptera). Parts. I and II. Philipp. Ent. 8(3): 865-961.

57. Gillon D. 1974. Etude biologique des espPces d'HemiptPres Pentatomides d'une savane preforestiPre de Cote-d'Ivoire. Annales de l'Universite d'Abidjan, serie E: Ecologie 7(1): 213-304.

58. Gross G.F. 1975. Handbook of the flora and fauna of South Australia. Plant-feeding and other bugs (Hemiptera) of South Australia. Heteroptera Part 1. Handbooks Committee, South Australian Government, Adelaide, pp 1-250, 4 col. pis. book: shelf.

59. Gross G.F. 1976. Handbook of the flora and fauna of South Australia. Plant-feeding and other bugs (Hemiptera) of South Australia. Heteroptera Part 2. Handbooks Committee, South Australian Government, Adelaide: 251-501.

60. Gollner-Scheiding U. 1992. Revision der gattung Bolbocoris Amyot & Serville, 1843 (Heteroptera, Pentatomidae, Podopinae). Deutsche Entomologische Zeitschrift 39(1-3): 189202.

61. Guide J. 1934. Die Wanzen Mitteleuropas. Hemiptera Heteroptera Mitteleuropas. III. Teil. Familie Pentatomidae. Frankfurt: 77-194.

62. Horvath G. 1889. Essai monographique sur le genre Trigonosoma. Revue d'Entomologie 8: 33-49.

63. Horvath G. 1911. Hemiptera nova vel minus eognita e regione palaearetiea. II. Annales Musei Nationalis Hungarici 9: 573-610.

64. Josifov M.V. 1981. Heteroptera, Pentatomoidea. Fauna Bulgarica 12: 1-205.

65. Kirkaldy G.W. 1909. Catalogue of the Hemiptera (Heteroptera) with biological and anatomical references, lists of foodplants and parasites, etc. Vol. I. Cimicidae. Berlin, xl + 392 pp.

66. Kis B. 1984. Insecta: Heteroptera. Fauna Republici Socialiste Romania 8(8): 213.

67. Kormilev N.A. 1955. Notas sobre Pentatomoidea Neotropicales II (Hemiptera). Acta Scientifica de los Institutos de Investigation de San Miguel 1: 1-16.

68. Lambertie M. and E.-R. Dubois. 1897. Catalogue des HemiptPres de la Gironde (HeteroptPres, HomoptPres & Psillides). Actes de la Societe linneenne de Bordeaux 52(2): 151-216.

69. Laporte F.L. de. 1832. Essai d'une classification systematique de l'ordre des HemiptPres (ItemiptPres-HeteroptPres Latr.). Magasin de Zoologie 2: 1-16.

70. Latreille P.A. 1802-1805. Histoire naturelle, generale et particuliere des Crustaces et des Insectes. Paris., T.3. Famille naturelle des genres (1803), T.12 (1804).

71. Latreille P.A. 1807. Genera Crustaceorum et Insectorum secundum ordinem naturalem in familias doisposita, iconibus exemplurisque plurimis explicata. Paris et Argentorati, Amand Koenig, bibliopolarum. T.3 (1807): 1-258.

72. Latreille P.A. 1810. Considerations generales sur l'orde naturel des animaux composant les classes des Crustaces, des Arachnides, et des Insectes. Avec un tableau methodique de leurs genres, disposes en families. Paris, F. Schoell: 1-444.

73. Latreille P. A. 1825. Families naturelles du regne animal, exposees succinctement et dans un ordre analitique, avec l'indication de leurs genres. Paris, J.B. Bailliere, libr.: 1-570.

74. Leston D. 1953. On the wing-venation, male genitalia and spermatheca of Podops inuncta (F.), with a note on the diagnosis of the subfamily Podopinae Dallas (Hem., Pentatomidae). Journal of the Society for British Entomology 4(7): 129-135.

75. Leston D. 1953. The suprageneric nomenclature of the British Pentatomoidea (Flemiptera). Entomologist's Gazette 4: 13-25.

76. Lethierry L. and G. Severin. 1893. Catalogue general des HemiptPres. Bruxelles, Pentatomidae. 1: x + 286 pp.

77. Linnaeus C. 1767. Systema naturae. Editio duodecima reformata. Holmiae, Laurentius Salvius. 1(2): ii., 533-1328 , [36] pp.

78. Linnavuori R. 1986. Studies on African Pentatomidae (Heteroptera). Annales Entomologici Fennici 52(4): 129-136.

79. Manna G.K. 1958. Cytology and inter-relationships between various groups of Heteroptera. Proceedings of the 10th International Congress of Entomology 2: 919-934.

80. Manna G.K. 1962. Л further evaluation of the cytology and inter-relationships between various groups of Heteroptera. Nucleus 5(1): 7-28.

81. Manna G.K. 1982. Evolution of the sex chromosome number and behaviour in Heteroptera. J. Adv. Zool. 3(1): 20-32.

82. McDonald F.J.D. 1961. A comparative study of the male genitalia of Queensland Scutellerinae Leach (Hemiptera: Pentatomidae). University of Queensland Papers, Department of Entomology 1(12): 173-186.

83. McDonald F.J.D. 1966. The genitalia of North American Pentatomoidea (Hemiptera: Heteroptera). Quaestiones Entomologicae 2: 7-150.

84. McDonald F.J.D. 1970. The morphology of Lestonia haustorifera China (Heteroptera: Lestoniidae). Journal of Natural History 4: 413-417.

85. McDonald F.J.D. 1979. A new species of Megaris and the status of the Megarididae McAtee & Malloch and Canopidae Amyot & Serville (Hemiptera: Pentatomoidea). Journal of the New York Entomological Society 87(1): 42-54.

86. Miyamoto S. 1961. Comparative morphology of the alimentary organs of Heteroptera with phylogenetic considerations. Sieboldia 2(4): 197-259.

87. Mulsant E. and C. Rey. 1865. Flistoire Naturelle des Punaises de France. Vol. I. Scutellerides. F. Savy & Dcyrolle, Paris. 112 pp.

88. Mulsant E. and C. Rey. 1866. Histoire Naturelle des Punaises de France. Vol. II. Pentatomides. F. Savy & Deyrolle, Paris. 372 pp.

89. Oshanin V. 1906-1910. Verzeichnis der Palaarktischen Hemipteren mit besonderer Beriicksichtigung ihrer Verteilung im Russischen Reiche. Ann. Mus. Zool. Ac. Sci. St. Petersburg 11-15(supplements). Vol. 1. Heteroptera. Lief. 1: LXXIV+ 393 pp. (1906).

90. Pendergrast J.G. 1957. Studies on the reproductive organs of the Heteroptera with a consideration of their bearing on classification. The Transactions of the Royal Entomological Society of London 109(1): 1-63.

91. Puton A. 1881. Synopsis des HemiptPres HeteroptPres de France. Vol. 2. Remiremont. 129 pp.

92. Puton A. 1886. Catalogue des Hemipteres (Heteropteres, Cicadines et Psyllides) de la faune palearctique, 3me edn. — Blanc-Hardel, Caen: 1-100.

93. Puton A. 1892. HemiptPres nouvcaux ou peu connus et notes diverses. Revue d'Entomologic 11(1): 24-36.

94. Reuter O.M., 1910. Neue Beitrage zur Phylogenie und Systematik der Miriden nebst einleitenden Bemerkungen uber die Phylogenie der Heteropteren-Familien. Acta Societatis Scientiarum Fennicae, 37 (3): 1-171.

95. Reuter O.M. 1912. Bemerkungen uber mein neues Heteropterensystem. Ofversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Forhandlingar 54(A)(6): 1-62.

96. Rider D.A. 2000. Stirotarsinae, new subfamily for Stirotarsus abnormis Bergroth (Heteroptera: Pentatomidae). Annals of the Entomological Society of America 93(4): 802806.

97. Rider D.A. 2006. Number of Genera & Species. Pentatomoidea Home Page. <http://www.ndsu.nodak.edu/ndsu/rider/Pentatomoidea/Classification/GenusSpeciesNum bers.htm> (16.VI.2008).

98. Rider D.A. 2008. Plant Host Records. Pentatomidae: Podopinae. Pentatomoidea Home Page.<http://www.ndsu.nodak.edu/ndsu/rider/Pentatomoidca/Hosts/plantPent Podopinae.htm> (24.IX.2008)

99. Rolston L.H. and F.J.D. McDonald. 1979. Keys and diagnoses for the families of Western Hemisphere Pentatomoidea, subfamilies of Pentatomidae and tribes of Pentatominae (Hemiptera). Journal of the New York Entomological Society 87(3): 189-207.

100. Schaefer C.W. 1968. The homologies of the female genitalia in the Pentatomoidea (Hemiptera-Heteroptera). Journal of the New York Entomological Society 76(2): 87-91.

101. Schaefer C.W. 1977. Genital capsule of the trichophoran male (Hemiptera: Heteroptera: Geocorisae). International Journal of Insect Morphology & Embryology 6(5-6): 277-301.

102. Schaefer C.W. 1981. Genital capsules, trichobothria, and host plants of the Podopinae (Pentatomidae). Annals of the Entomological Society of America 74(6):590-601.

103. Schaefer C.W. 1983. Host plants and morphology of the Piesmatidae and Podopinae (Hemiptera: Heteroptera): Further notes. Annals of the Entomological Society of America 76(1): 134-137.

104. Schaefer C.W. 1993. Notes on the morphology and family relationships of Lestoniidae (Hemiptera: Heteroptera). Proceedings of the Entomological Society of Washington 95(3): 453-456.

105. Schaefer C.W., W.R. Dolling, and S. Tachikawa. 1988. The shieldbug genus Parastrachia and its position within the Pentatomoidea (Insecta: Hemiptera). Zoological Journal of the Linnean Society 93(4): 283-311.

106. Schouteden H. 1905-1906. Heteroptera. Fam. Pentatomidae. Subfam. Graphosomatinae. Genera Inseetorum, fasc. 30, 46 pp., 3 pis. 1906:47.

107. Schouteden H. 1907. Heteroptera. Fam. Pentatomidae. Subfam. Asopinae (Amyoteinae). Genera Inseetorum, fasc. 52: 82 pp, 5 pis.

108. Schuh R.T., and J.A. Slater. 1995. The true bugs of the world (Hemiptera: Heteroptera). Ithaca: Cornell University Press, 336 p.

109. Schumacher F. 1910. Die Discocera Arten des Konigl. Zool. Museums zu Berlin. Zoologischer Anzeiger Leipzig 36: 471-475.

110. Scudder G.G.E. 1959. The female genitalia of the Heteroptera: Morphology and bearing on classification. Transactions of the Royal Entomological Society of London 111(14): 405-467.

111. Singh-Pruthi H. 1925. The morphology of the male genitalia in Rhynchota. Transactions of the Entomological Society of London 1925:127-267, pis. VI-XXXII.

112. Stal C. 1865. Hemiptera Africana. Vol. I. Norstedtiana, Stockholm, iv + 256 pp.

113. Spinola M. 1850. Tavola sinottica dei generi spettanti alia classe degli insetti artroidignati Hemiptera Linn., Latr. Rhyngota Fabr. - Rhynchota Burm. pp. 1-60, Modena.

114. Stal C. 1872. Genera Pentatomidarum Europae disposuil. OfVersigt af Kongliga Vetenskaps-Akademiens Forhandlingar 29(3): 31-40.

115. Stys P. 1962. Morphology of the abdomen and female ectodermal genitalia of the trichophorous Heteroptera and bearing on their classification. Verh. XI Internat. Kongr. Ent. (Wien) 1 1961.: 37-43.

116. Stys P. 1964. Thaumastellidae A new family of pentatomoid Heteroptera. Acta Societatis Entomologicae Czechosloveniae 61(3): 238-253.

117. Thomas D.B. 1992. Taxonomie synopsis of the asopine Pentatomidae (Heteroptera) of the Western Hemisphere. Thomas Say Foundation Monograph, ESA, Vol. 16: iv + 156 pp.

118. Thomas D. B. 1994. Taxonomie synopsis of the Old World asopine genera (Heteroptera: Pentatomidae). Insecta Mundi 8(3-4): 145-212.

119. Vidal J.P. 1949. HemiptPres de I'Afrique du Nord et des pays circum mediterraneens. Mem. Soc. Sci. Nat. Maroc 48: 1-238

120. Wagner E. 1961. Beitrag zur Heteropteren-Fauna von Iran. Ergebnisse der Osterreichischen Tran-Expeditionen 1949/50 und 1956. Anz. Osterreichische Akademie der Wissenschaften 1961(10): 156-164.

121. Westwood J.O. 1837. In: Hope F.W. A Catalogue of Hemiptera in the Collection of the Rev. F. W. Hope, M. A. with Short Latin Diagnoses of the New Species. London, Pt. 1 : 46 pp.