Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Связь отбора по промерам с работоспособностью и плодовитостью русского рысака

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Связь отбора по промерам с работоспособностью и плодовитостью русского рысака"

/ ¡' о Ь'г

_ 9 рп 1Я97

' 1 На правах рукописи

СТАРОДУМОВ МИХАИЛ ИГОРЕВИЧ

СВЯЗЬ ОТБОРА ПО ПРОМЕРАМ С РАБОТОСПОСОБНОСТЬЮ И ПЛОДОВИТОСТЬЮ РУССКОГО РЫСАКА

Специальность: 06.02.01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидита сельскохозяйственных наук

ВНИИК -1997

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Ведущее предприятие - Московская ордена Ленина и ордена

Защита состоится 1 июля 1997 г. в 9 часов на заседании диссертационного совета К 020.55.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства.

Адрес: 391128, Рязанская область, Рыбновский район, п/о Институт коневодства

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института коневодства.

Автореферат разослан " 1 "июня 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета,

доктор сельскохозяйственных наук С. С. Сергиенко

член-корр. РАСХН В.В.Калашников

профессор В.М.Стародубцев, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Л.А.Храброва

Трудового Красного Знамени сельскохозяйственная академия имени К А.Тимирязева.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Актуальность темы- Работоспособность лошадей принадлежит к числу признаков сложной генетической природы. Ей уделяется основное внимание при совершенствовании лошадей русской рысистой породы. Однако, несмотря на это, темпы прогресса резвости у лошадей этой породы не позволяют достойно конкурировать ей на ипподромах с лучшими представителями лошадей рысистых пород зарубежных стран.

В связи с этим возникла острая необходимость использования в рысистом коннозаводства принципиально новых нетрадиционных методов селекции лошадей по работоспособности, основанных на новейших достижениях популяционной генетики и иммуногенетики. Наряду с широко известными и применяемыми в коневодстве, в последние десятилетия опубликованы сведения о возможности использования «адаптивной нормы» и модального отбора при селекции животных и растений (Алтухов Ю.П., 1976, 1978, 1980, 1981; Машуров A.M., 1980; Стародумов И.М., 1994; Стародумов И.М. и Дубровская P.M., 1995). По мнению авторов, наиболее устойчивыми к разнообразным колебаниям факторов внешней и внутренней среды, как правило, являются особи, близкие к популяционной средней по совокупности количественных признаков. Это связано с тем, что сформированные стабилизирующим отбором коадаптивные генные комплексы оказываются связанными с оптимальными фенотипами (адаптивная норма), обеспечивая его забуференность, ка-нализированность и широкую неспецифическую устойчивость, а «крайние», отклоняющиеся от оптимума фенотипы, имеют другие генетические характеристики.

Однако некоторые авторы (Алтухов Ю.П. и др., 1981) не исключают, что в популяциях сельскохозяйственных животных (в частности, у лошадей), испытывающих на себе в большей мере воздействие искусственного отбора, «адаптивной нормой» могут быть не только оптимальные фенотипы, но и фенотипы, имеющие другие генетические характеристики.

Цель и задачи исследований. Целью исследований явилась разработка новых эффективных методов отбора при селекции лошадей по хозяйственно-полезным признакам.

Исходя из поставленной цели, решались следующие задачи:

1. Интегральная характеристика «адаптивной нормы» в популяции лошадей русской рысистой породы по резвости и плодовитости на основе классификации поголовья по сумме нормированных отклонений основных промеров тела.

2. Изучение особенностей генетической структуры и уровня гетерозиготности в локусах полиморфных белков и групп крови лошадей, классифицированных по сумме нормированных отклонений основных промеров тела.

3. Оценка действия и возможностей использования модального отбора при селекции лошадей русской рысистой породы по комплексу признаков.

Научная новизна результатов исследований. Впервые проведена интегральная характеристика «адаптивной нормы» в репрезентативной выборке из популяции лошадей русской рысистой породы России и Украины, определены особенности генетической структуры по локусам полиморфных белков и групп крови данных лошадей с учетом их принадлежности к модальному и другим классам вариационной кривой распределения признаков, изучено возможное действие модального отбора при селекции лошадей русской рысистой породы.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выявленные связи между групповыми характеристиками лошадей рысистой породы по промерам и плодовитости позволят расширить существующие в науке представления об «адаптивной норме» у сельскохозяйственных животных, испытывающих на себе влияние искусственного отбора.

Учет действия модального отбора позволит повысить эффективность существующих методов селекции лошадей русской рысистой породы по работоспособности и плодовитости.

Публикация материалов исследований. Материалы диссертационной работы опубликованы в сборнике научных трудов ВНИИ коневодства (1996 г.), в сборнике материалов международной конференции по молекулярно-генетическим маркерам животных (г.Киев, 1996, 1997 гг.)

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на международной научной конференции по молекулярно-генетическим маркерам животных (г.Киев, 1996 г.), на Ученом совете ВНИИ коневодства (1997 г.).

Объем работы. Диссертация изложена на^Юстраницах, содержит 28 таблиц, 1 рисунок. Список использованной литературы содержит 151 наименование, из низ 38 на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом исследований явилось поголовье маток и молодняка лошадей русской рысистой породы.

Всего учтено в исследовании 2617 голов лошадей. При этом учитывали наследственно обусловленные варианты сыворо-

точных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы), группы крови системы-Б, четыре промера тела (высоту в холке, косую длину туловища, обхваты груди и пясти) и показатели работоспособности (лучшее время, проявленное лошадью при испытаниях на 1600 м., процент лошадей класса 2.10). У маток дополнительно учитывались результаты их плодовой деятельности (зажеребляемость, число рожденных живых жеребят, процент абортов и прохолостов).

Наследственно обусловленные варианты сывороточных белков и эритроцитарных антигенов определялись сотрудниками лаборатории иммуногенетики ВНИИ коневодства. Для разделения белковых фракций использовался метод электрофореза в крахмальном геле (О.Смитис, 1955), модифицированный Б.Ганэ (1966) применительно к образцам крови эквидов. При идентификации эритроцитарных антигенов использовали 10 моноспецифических сывороток - реагентов: анти - Ба, БЬ, Ос, Ое, Бк, Бт, Dg, БИ, Ю<1, идентичных международным эталонам. Резвость, промеры, показатели воспроизводства взяты из картотеки отдела селекции ВНИИ коневодства.

Для оценки влияния модального отбора лошади распределены по классам в зависимости от индивидуальной характеристики по сумме нормированных отклонений четырех промеров тела: М°; М ; М~. Для этого использовали формулу Меркурьевой Е.К. (1970): у4_Ш — М 21 ~ а

где М - средняя арифметическая, М1 - варианта, а - квад-ратическое отклонение, 1 - нормированное отклонение по данному промеру.

В класс М° объединяли животных, 21 по четырем промерам тела которых варьировала от -0,68 до +0,68(7; в класс М+ включали лошадей с по четырем промерам тела от +0,69 до +3,0сг, а в класс М- включали лошадей с по четырем промерам тела от -0,69 до -3,0сг.

В пределах выделенных классов определяли среднюю резвость, долю лошадей класса 2.10 и резвее, показатели изменчивости резвости ((7, Су) , показатели воспроизводительной функции кобыл, частоты аллелей и генотипов в локусах полиморфных белковых систем и групп крови, гетерозигот-ность лошадей по аллелям исследованных локусов. Кроме того рассчитывались величины генетических дистанций по аллелям локусов трансферрина, альбумина, эстеразы и систем Б-групп крови между классами лошадей М+, М°, М".

Частоты генов и генотипов, гетерозиготность по полиморфным локусам у лошадей определяли по общепринятым формулам (Дубровская P.M. и др., 1995). При расчетах генетических дистанций между классами лошадей М+, М° и М" использовали формулу Келус и Лукашевич (1964). Исследования проведены раздельно по маткам (п = 1178) и молодняку (п = 1439) в зависимости от пола с учетом фактической кровности по американскому рысаку за последнее (с 1962 года прилитие). Выделено три группы лошадей: чистопородные (без американской кровности), полукровные (1/2 американской кровности), высококровные (более 1/2 американской кровности).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Работоспособность лошадей русской рысистой породы, классифицированных по сумме нормированных отклонений четырех промеров тела Показатели работоспособности лошадей представлены в таблицах 1-3.

Таблица 1.

Показатели работоспособности маток разных классов

Класс Показатели работоспособности Процент

по В Средняя резвость на 1600 м лошадей

промерам п М±т (мин .сек.) а (сек) Cv (%) класса 2.10 <%)

Чистопородные

М+ 57 2.13,0+0,6 4,6 3,45 27,5+5,3

м° 195 2.14,4+0,6 7,9 5,88 27,7+3,2

М" 186 2.15,6+1,7 9,4 6,93 21,5+3,0

Полукровные

М+ 78 2.13,2+0,8 7,5 5,63 32,0+5,3

м° 256 2.13,0+0,4 7,0 5,26 39,2+3,0

М" 268 2.13,9+1,7 7,3 5,45 28,1+2,8 |

Высококровпые |

М+ 8 2.12,5+3,1 7,7 5,81 50,0+17,5

м° 49 2.16,3+1,6 11,4 8,36 40,8+7,1

м- 81 2.12,8+1,3 9,6 7,23 50,0+5,5

По данным таблицы 1 видно, что среди чистопородных русских рысистых маток лучшую работоспособность и самую низкую изменчивость имели особи класса М . Резвость на 1600 м лошадей этого класса была равна 2.13,0 сек. Второе место по резвостным качествам занимали матки модального класса (М°), а самые низкие показатели работоспособности

(2 мин. 15,6 сек.) были у маток М~ - класса. При этом в классе маток М" количество лошадей 2.10 и резвее было достоверно меньше (при Р<0,05) по сравнению с матками первого и второго классов.

Работоспособность полукровных маток варьировала в меньших пределах, чем у их чистопородных и высококровных сверстниц. Лучшими по резвостным качествам среди полукровных маток были особи модального класса. Несколько ниже (2 мин. 13,2 сек.) была резвость у их сверстниц М+ - класса и на 0,9 сек. - у маток М" - класса (Р>0,05). П^и этом среди маток М° - класса было больше, чем в группах М и М" лошадей 2.10 и резвее.

Среди высококровных маток лучшие резвостные качества проявляли особи М+, М~ классов, а самые низкие - лошади класса М°. П|)и этом обращает на себя внимание тот факт, что в группе М и М" количество лошадей класса 2.10 было значительно больше, чем в классе М°. Наблюдаемые различия по этому показателю достоверны (Р<0,01). Эти данные не дают достаточных оснований для заключения о выраженном действии модального отбора (класс М°) по промерам, формирующем «адаптивную норму» у маток по работоспособности.

Таблица 2.

Показатели работоспособности молодняка - кобыл разных классов

Класс Показатели работоспособности Процент

по В Средняя резвость на 1600 м лошадей

промерам п М+т (мин,сек.) а (сек) Су <%) класса 2.10 <%)

Чистопородные

М+ 8 2.16,9+2,9 8,2 5,90 25,50+15,3

м° 22 2.19,3±1,9 8,8 6,31 4,5+4,1

м* 40 2.24,1+1,7 9,4 6,52 5,0+2,4

Полукровные

М+ 123 2.15,3+0,7 7,7 5,69 26,0+,3,9

м° 24,6 2.16,1+0,6 9,7 7,13 39,2+2,9

М" 145 2.18,5+0,9 10,5 7,58 20,0+3,3

Высококровные

М* 35 2.13,4+1,8 10,7 8,02 54,3+8,4

м° 41 2.13,8+1,5 9,7 7,25 42,5+7,7

М" 32 2.16,7±2,2 12,3 9,00 37,5+8,6

В таблице 2 приведены данные по работоспособности молодняка кобыл 1980-1985 годов рождения, классифицированных по сумме нормированных отклонений четырех промеров тела. Анализ данных этой таблицы показывает, что работоспособность молодых кобыл (независимо от их кровности по американскому рысаку) имеет четко выраженную связь с тем, к какому классу они принадлежат по сумме нормированных отклонений четырех промеров тела.

Так, резвость чистопородных кобыл М" - класса, проявленная при испытаниях на дистанции 1600 м, равнялась 2 мин. 24,1 сек., у их сверстниц модального класса -2 мин. 19,3 сек., а у кобыл класса М - 2 мин. 16,9 сек. Разница по резвости у кобыл групп М+ и М~ была статистически достоверной при Р<0,05.

Аналогичные различия по работоспособности наблюдались и у полукровных кобыл. Направленность изменений их резвост-ных качеств была той же, что и у их чистопородных сверстниц. Максимальной (2 мин. 15,3 сек.) работоспособность оказалась у лошадей М+ - класса, несколько ниже (2 мин. 16,1 сек) - у особей модального класса, а самой низкой (2 мин. 18,5 сек.) -у их сверстниц М~ - класса. Разница по резвости лошадей первой и третьей групп была достоверной при Р<0,05.

Таблица 3.

Показатели работоспособности молодняка - жеребчиков разных классов

Класс Показатели работоспособности Процент

по В п Средняя резвость па 1600 м лошадей

промерам М+т (мин .сек.) а (сек) Су (%> класса 2.10 (%)

Чистопородные

М+ 23 2.16,4+1,8 8,7 6,37 26,1+9,1

М° 32 2.20,1+1,7 9,9 7,07 15,6+6,4

М" 18 2.23,9±3,2 13,3 9,24 11,1+7,3

Полукровные

М+ 79 2.14,7+1,0 9,0 6,68 38,0+5,4

М° 255 2.15,0+0,6 9,9 7,33 38,0+3,0

М" 240 2.16,6+0,7 10,6 7,76 31,7+3,0

Высококровные

М+ 16 2.12,2+2,7 7,6 5,76 43,8+12,4

м° 38 2.12,3+1,4 8,9 6,73 57,9+8,0

м- 46 2.14,6+1,8 12,2 9,06 43,4+7,3

В группе высококровных кобыл, как и в группах чистопородных и полукровных их сверстниц, лучшие резвостные качества имели животные, занимающие правое (М ) от модального класса положение на кривой распределения по четырех промеров тела, ниже они были у лошадей модального класса и самые низкие - у лошадей класса М\

Аналогичные данные получены и при анализе выраженности работоспособности у жеребчиков (таблица 3).

Независимо от кровности по американскому рысаку лучшими среди них были особи М+ - класса, на много тише бежали жеребцы модального класса. Самые низкие резвостные качества имели жеребцы М" - класса.

Успешное в большинстве случаев выступление на ипподромах лошадей русской рысистой породы класса М+ может быть по нашему мнению, связано с особенностями их генетической структуры. Между генными комплексами, детерминирующими разные уровни работоспособности рысаков, существуют значительные различия. Мерой этих различий могут быть величины генетических дистанций между группами лошадей по аллелям полиморфных белков и групп крови (ГлазкоВ. И., 1993).

По нашим данным величина генетических дистанций (в долях единицы) между классами М+ и М" среди чистопородных русских рысистых кобыл достигала 0,199, у полукровных кобыл - 0,193, а у их высококровных сверстниц - 0,294. Величина генетических дистанций по аллелям полиморфных белков и групп крови между кобылами М+ и М°, М° и М" - классов не превышала 0,129-0,144.

Другое обоснование данному явлению лежит в области практической селекции русского рысака.

Преимущество лошадей из класса М+ в сравнении с модальным классом, очевидно опровергающее действие модального отбора, обусловлено совпадением направления и уровней интенсивности отбора в породе на протяжении десятилетий по двум главным признакам - работоспособности и промерам. В результате интенсивной селекции сформировались устойчивые связи генных комплексов, детерминирующие одновременную высокую выраженность и резвости, и промеров, желательную для селекции. Эффект стабилизирующего отбора, проявившийся в значительном снижении изменчивости резвости у лошадей класса М+ (таблицы 2,3) сформировал своеобразную «адаптивную норму» в популяции выше границы модальных классов. Устойчивость такой нормы под-

держивается исключительно интенсивным искусственным отбором на фоне устойчивых технологий содержания поголовья.

3.2. Плодовитость маток, классифицированных по сумме нормированных отклонений четырех промеров тела.

Связь суммы нормированных отклонений основных промеров тела с показателями воспроизводительной функции маток оказалась обратной по сравнению с работоспособностью.

Из данных таблицы 4 видно, что лучшие результаты по за-жеребляемости (86,3%) зарегистрированы у чистопородных русских рысистых маток в модальном классе. На 0,7% они были ниже у маток М" - класса (Р>0,05); в классе М оказались жеребыми только 80,5% кобыл. Разница между 1 и остальными классами была статистически достоверной при Р<0,05.

Число рожденных живых жеребят кобылами модального класса и матками, занимающими левое (М") от модального класса положение на кривой распределения, достоверно (при Р<0,05) превосходило количество рожденных жеребят кобылами М+ - класса.

Таблица 4.

Показатели плодовой функции маток разных классов

Показатели плодовитости (в %)

Класс лоЗй промерам 11 плодовых лет Зажеребело Рождено живых жеребят Абортировало

М+т М+зп М+т

Чистопородные

М+ м° 586 2238 2248 80,5+1,6 86,3+0,7 85,6+0,7 74,0+1,8 79,6+0,8 79,4+0,84 6,5+1,0 6,7+0,54 6,2+0,50

Полукровные

М+ м° М' 597 2264 2465 78,3+ 1,7 85,2+0,75 86,2+0,70 68,3+1,9 76,8+0,9 78,3+0,8 10,0±1,2 8,4+0,56 7,9+0,60

Высококровные

М+ м° М" 59 452 661 73,8+5,8 75,0+2,0 76,7+1,6 59,3+6,4 64,4+2,3 68,2+1,8 13,5+4,5 10,6±1,5 8,5+1,1

Наиболее плодовитыми среди полукровных маток были животные, имеющие минимальную сумму нормированных

отклонений по четырем промерам тела и, наоборот, менее плодовитыми - матки, 2* по основным четырем промерам тела которых варьировала в пределах+0,69 - (+3,0О). Зажеребляе-мость маток модального класса и число рожденных ими живых жеребят было выше, чем у маток М+ - класса (Р<0,05), но ниже по сравнению с показателями маток М~ - класса.

Минимальные результаты по зажеребляемости высококровных маток (73,8%) и числу рожденных живых жеребят (59,3%) были также у кобыл М+ - класса. У маток модального класса эти показатели несколько возрастали и достигали максимума у кобыл М" - класса. Разница по зажеребляемости и количеству рожденных кобылами живых жеребят была статистически достоверной (при Р<0,05).

Столь отличный характер изменения показателей плодовитости в сравнении с работоспособностью имеет, по нашему мнению, следующую природу. Плодовитость, в отличие от работоспособности, искусственно совершенствуемой в породе при жестком селекционном давлении, никогда не являлась специально селекционируемым признаком. Физиологические особенности организма резвачей не способствуют проявлению высокой плодовитости, а напротив, угнетают ее, о чем свидетельствуют низкие характеристики плодовитости в резвейших породах мира - чистокровной верховой и американской стан-дартбредной. В нашем случае ужесточение требований при искусственном отборе по резвости, положительно проявившееся в класса М+, вошло в противоречие с естественными условиями высокой плодовитости, к которым, как оказалось, наиболее близки по своим характеристикам особи модального и М" классов. По сути, «адаптивная норма» в исследованной популяции по плодовитости сложилась в результате модального отбора в границах изменчивости Зй на уровне модального и нижнего по отношению к нему класса. 3.3. Особенности генетической структуры лошадей русской рысистой породы, классифицированных по сумме нормированных отклонений четырех промеров тела.

Дифференциация лошадей по классам оказала влияние на генетическую структуру по аллелям полиморфных белков и групп крови популяции исследованных лошадей. По данным таблицы 5 видно, что отбор чистопородных маток по комплексу промеров тела вызвал повышение частоты аллелей Т^ и Т^ в модальном классе. Повышение частоты этих аллелей у маток модального класса сопровождалось понижением частоты аллелей Т^ и тЛ

Таблица 5.

Частота аллелей (в долях ед.) в локусах трансферрина, альбумина, эстеразы и систем ¿-групп крови у чистопородных маток разных классов

Класс по 2 по промерам

Локус Аллель М+ (п-57) М° (п-195) М" (п-186)

М+ю М±т М+т

Б 0.203+0.05 0.250+0.03 0.215+0.03

Б 0.418+0.06 0.350+0.06 0.413+0.03

ТГ Н 0.096+0.04 0.073+0.02 0.080+0.02

О 0.084+0.04 0.060+0.02 0.076+0.02

К 0.199+0.05 0.267+0.03 0.215+0.03

А1 А 0.430+0.06 0.417+0.03 0.415+0.03

В 0570+0.06 0583+0.03 0585+0.03

Р 0.113+0.04 0.078+0.02 0.101+0.02

Ея О 0.305+0,05 0.231+0.03 0.162+0.03

I 0582+0.06 0.692+0.03 0,737+0.07

ас! 0.103+0.04 0.070+0.02 0.058+0.02

<1ст 0.228+0.06 0.230+0.03 0.220+0.03

с^т 0.114+0.05 0.215+0.03 0.328+0.03

се£т 0.021+0.02 0.013+0.01 0.014+0.01

Б <1е 0.160+0.05 0,139+0.02 0,0 87+0.01

(1к 0.299+0.06 0.293+0.01 0.247+0.03

0.010+0.01 0.015+0.01 0.006+0.006

dghш 0.035+0.02 0.025+0.01 0.040+0.01

В локусе альбумина и эстеразы наблюдался направленный отбор аллелей А1а и А1в, Ея1 и Ее0. Частота А1а была минимальной (0,415) у маток М" - класса, на 0,002 она повышалась у их сверстниц в модальном классе и достигала максимума (0,430) у лошадей М+ - класса. Частота А1в изменялась в обратном направлении (от класса М+ к М" - классу).

В локусе эстеразы у маток класса М+ наиболее часто встречался аллель Ея (0,582). Это было связано с повышенной частотой в исследованной группе лошадей (п=57) генотипов Ей1 Ее1 (50,8%), Ее6 Еэ1 (24,6%) и Езр Ее1 (10,5%). В группах маток М° частота этого аллеля равнялась 0,692 (в отличии от лошадей группы М+ в группе маток М° было больше животных с типом эстеразы С1). В классе М" частота аллеля Ея1 достигала 0,737. В этой группе маток было значительно больше (Р<0,05) по сравнению с классами М° и М+особей, имеющих генотип Ей1 Ея1.

)

В локусе системы Б-групп крови наблюдался направленный отбор аллелей Осгш, Б"1® и Ойк. Направление отбора этих аллелей было противоположным. Повышение частоты аллеля 0С8т происходило от М к М" - классам. Максимальными частоты аллелей Бс1е и были у маток М+ - класса, оптимальными -у их сверстниц модального класса, а минимальными - в классе маток М".

У полукровных русских рысистых маток аллель на много чаще встречался в классе М" (0,417), на втором месте по этому показателю были матки М+ - класса (0,369), в классе М° частота этого аллеля равнялась 0,351 (таблица 6). Высокая частота аллеля в классе маток М" была связана с высокой концентрацией у лошадей этой группы генотипов Т^р Т^ и Т^

Таблица б.

Частота аллелей (в долях ед.) в локусах трансферрина, альбумина, эстеразы и систем В-групп крови у полукровных маток разных классов

Класс по 21

Локус Аллель М+ (п-78) М° (п-256) М" (п=268)

М+т М+т М±т

Э 0.289+0.05 0.289+0.03 0.293+0.03

Р 0.369+0.05 0.351+0.03 0.417+0.03

ТГ н 0.101±0.03 0.064+0.01 0.048+0.01

о 0.111±0.03 0.088+0.01 0.067+0.01

к 0.130+0.03 0.207+0.02 0.175+0.02

А1 А 0.293+0.05 0.443+0.03 0.458+0.03

В 0.707+0.05 0557+0.03 0542+0.03

Р 0.138+0.04 0.167+0.02 0.124+0.03

О 0.310+0.05 0.240+0.03 0.288+0.03

I 0552+0.05 0592+0.03 0588+0.03

ad 0.020+0.01 0.088+0.01 0.042+0.01

Аст 0.175+0.04 0.171+0.02 0.178+0.02

сйт 0.281+0.05 0.250+0.02 0.305+0.02

се^ 0.083+0.03 0.011+0.01 0.013+0.06

И de 0.195+0.04 0.210+0.02 0.193+0.02

dk 0.195+0.04 0.220+0.02 0.219+0.02

dkf 0.004+0.02 0.020+0.08 0.011+0.006

dghm 0.047+0.02 0.030+0.07 0.039+0.00

Кроме того, в классе маток М чаще, чем у маток модального класса и в классе М" встречались аллели Т{ и Т!"0. Однако, эти различия были статистически не достоверными (Р>0,05).

В локусе эстеразы наблюдался модальный отбор аллеля Ее11 и направленный отбор генотипа Ее Ее1. Повышение частоты аллеля Ебр у маток модального класса произошло за счет уменьшения количества особей в этом классе, в геномах которых присутствовал аллель Езс.

Таблица 7.

Частота аллелей (в долях ед.) в локусах трансферрина, альбумина, эстеразы и систем В-групп крови у высококровных маток разных классов

Класс по 21 по промерам

Локус Аллель М+ (п-8) М° (п-49) М' (п=81)

М±т М+т М+т

Т> 0.218+0.14 0.216+€.05 0.076+0.04

0562+0.17 0.659+0.06 0.688+0.05

тг Н 0.00 0.019+0.07 0.031+0.02

О 0.187+0.12 0,086+0.03 0.086+0.03

Я 0.033+0.02 0.019+0.01 0.119+0.04

А1 А 0531+0.18 0.491+0.07 0.472+0.06

В 0.469+0.18 0509+0.07 0528+0.06

Р 0.285+0.16 0.441+0.07 0.290+0.05

Ез в 0.285+0.16 0.098+0.04 0.157+0.04

I 0.430+0.18 0.461+0.07 0553+0.06

а<1 0.044+0.07 0.025+0.02 0.043+0.02

с1ст 0.00 0.017+0.03 0.018+0.01

срп 0.333+0,17 0.364+0.03 0.435+0.05

се^ 0.042+0.07 0.008+0.01 0.009±0.01

О ()е 0.292+0.16 0.280+0.06 0.176+0.04

ёк 0.163+0.13 0.239+0.06 0.256+0.04

аи 0.000. 0.050+0.03 0.025+0.02

ё£Ьт 0.125+0.10 0.017+Р.02 0.038+0.02

Полукровные матки модального класса (М°), а также М+ и М" - классов имели одинаковый уровень генетической изменчивости в локусе Б-групп крови: у лошадей этих групп было идентифицировано по 8 аллельных генов, из низ три аллеля фас1, О и О^1™) были редкими (частота каждого из них не превышала 0,05).

Анализ изменчивости частот аллелей системы Б-групп крови в классах М+, М° и М" показал наличие у полукровных маток модального отбора аллелей Оа<1 и У маток модального класса частота аллеля Ба(1 была равна 0,088, а в группах М+ и М" соответственно 0,020 и 0,042. Частота аллеля Б у

маток М° - класса, наоборот, была выше (0,210) по сравнению с группами маток М+ и М* -классов.

В четырех изученных локусах у высококровных маток (таблица 7), как и в группах чистопородных и полукровных маток, было идентифицировано 18 аллельных генов. Однако, в отличие от последних, в группе высококровных маток класса М"1" (п-8) в локусе системы Б-групп крови идентифицировано только 6 аллелей вместо 8 ожидаемых (у лошадей этой группы отсутствовали аллели 0Ьст и Оак*).

Обращает на себя внимание и тот факт, что в группе высококровных маток по мере возрастания величины повышалась частота аллелей А1а и понижалась концентрация аллелей А1В и Ее1. Кроме того, в локусе эстеразы наблюдался модальный отбор аллеля Еб , частота которого у кобыл модального класса была значительно выше (Р<0,05), чем в классах М+ и М\

Уровень гетерозиготности, оцененной по аллелям локусов трансферрина, альбумина, эстеразы и систем Б-групп крови, у чистопородных русских рысистых маток колебался от 60,7% до 63,7%, а у высококровных варьировал в пределах 57,3 -63,0%. В обоих случаях повышенную гетерозиготность имели лошади М+ - класса. У полукровных маток более гетерозиготными были особи модального класса (65,4%). Уровень гетерозиготности лошадей классов М и М" был примерно одинаковым (соответственно 63,5% и 63,8%).

ВЫВОДЫ

1. В русской рысистой породе существует выраженная взаимосвязь между суммой нормированных отклонений основных промеров тела лошадей (высота в холке, косая длина туловища, обхват груди и пясти) и их резвостью, что отражает направление многолетнего отбора по комплексу признаков.

2. Лучшие резвостные качества имеют лошади, сумма нормированных отклонений по четырем промерам тела которых превышает среднепопуляционные показатели, что вызвано совпадением направления и интенсивности отбора по работоспособности и промерам.

3. Резвостные качества лошадей русской рысистой породы, сумма нормированных отклонений по четырем промерам тела которых ниже среднепопуляциониых показателей, уступают резвости лошадей модального иМ+- класса.

4. Максимальные показатели по зажеребляемости маток и числу рожденных ими живых жеребят наблюдается у особей

модального класса и класса М ~ (занимающих левое от модального (М°) класса положение на кривой распределения по основным промерам тела), что может являться следствием модального отбора.

5. Показатели плодовитости маток класса М (занимающих правое от модального класса положение на кривой распределения по основным промерам тела) ниже одноименных показателей кобыл класса М° и М".

6. Лошади русской рысистой породы, классифицированные по сумме нормированных отклонений четырех промеров тела, различались между собой по частотам аллелей локусов транс-феррина, альбумина, эстеразы и систем Б-групп крови, что подтверждает наличие внутрипородной генетической дифференциации, сложившейся в результате отбора по фенотипу.

У чистопородных лошадей наблюдался модальный отбор аллелей локуса трансферрина Т1 , ТЛ У полукровных по американскому рысаку - аллелей Т^, Езр, Ей , 6а<1, Ойс, у лошадей, кровность которых по американскому рысаку превышает 1/2, - аллелей Евр и О*1**.

7. В изученной популяции лошадей русской рысистой породы наблюдается направленный отбор аллелей локусов трансферрина, альбумина, эстеразы и систем О-групп крови: у чистопородных лошадей - аллелей Ея^ Еб1, Оай, 0СЕШ, Ойе, 0(1к, у полукровных - "И*1, Т^, А1а и А1 , у высококровных по американскому рысаку - аллелей Т1Ь, ТГ, А1а, А1в, Ее1, 0СЕга,

Ойе.

8. Чистопородные и высококровные по американскому рысаку лошади модального класса имеют оптимальный, а полукровные лошади - максимальный уровни гетерозиготносги по аллелям локусов трансферрина, альбумина, эстеразы и систем О-групп крови, что может являться следствием модального отбора и объяснять причину повышенной плодовитости маток из этого класса.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Установленные связи между групповыми характеристиками лошадей по промерам, резвости и плодовитости, выявленные тенденции в динамике признаков в процесса отбора, следует использовать при составлении селекционных программ по русской рысистой породе лошадей.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Стародумов М.И., Калашников В.В. Об «адаптивной норме» лошадей русской рысистой породы / / Сборник материалов 2-ой международной научной конференции по молекулярно-генетическим маркерам животных. - Киев, - 1996.

2. Стародумов М.И. О модальном отборе аллелей полиморфных белков и групп крови / / Сборник материалов 2-ой международной научной конференции по молекулярно-генетическим маркерам животных. - Киев, -1996.

3. Стародумов М.И. «Адаптивная норма» и плодовитость лошадей // Сборник научных трудов ВНИИ коневодства, -Дивово, - 1996.

4. Стародумов М.И., Калашников В.В. Интегральная характеристика «адаптивной нормы» лошадей русской рысистой породы. // Тезисы доклада I Международной конференции по агробиотехнологии растений и животных. - Киев, - 1997.