Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сукцессии растительности на моренах ледников Северо-Чуйского хребта

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Сукцессии растительности на моренах ледников Северо-Чуйского хребта"

На правах рукописи

Тимошок Евгений Николаевич

СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА МОРЕНАХ ЛЕДНИКОВ СЕВЕРО-ЧУЙСКОГО ХРЕБТА: ПРОЦЕССЫ И МОДЕЛИ

03.02.08 - Экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск - 2013

5 Ш 2813

005542208

пионерная стадия — разнотравно-кустарниковая стадия — формирующееся лесное сообщество.

Исследований процессов постгляциальной сукцессии, динамики важнейших количественных характеристик под воздействием возмущений и возможности формирования различных путей сукцессии не проводилось.

Актуальность работы подтверждена участием автора в качестве исполнителя в следующих проектах: базовые бюджетные проекты СО РАН VII.63.l-4; УШ.77.1.3; грант РФФИ №13-05-00762; Интеграционный проект СО РАН № 56; проект Президиума РАН № 4.2; грант по Постановлению Правительства Российской Федерации № 220 от 09 апреля 2010 г. № 14.В25.31.0001 (ВЮ-ОЕО-СЫМ).

Цель и задачи исследования. Целью работы являлись выявление и анализ процессов первичной сукцессии с учетом альтернативных путей в пределах хронопоследовательности на примере модельных морен ледника Малый Актру (Северо-Чуйский хребет).

Перед автором стояли следующие задачи:

1. Выявить характер возмущений, которым подвержена формирующаяся растительность.

2. Изучить динамику количественных показателей первичной сукцессии, таких как: общее проективное покрытие, проективное покрытие ярусов, число видов сосудистых растений.

3. Изучить смену ведущих видов в ходе первичной сукцессии.

4. Изучить динамику важнейших абиотических факторов среды: активного богатства и увлажнения, в ходе первичной сукцессии.

5. Изучить динамику биотических экологических факторов.

6. Выявить стадии сукцессии на основе анализа основных процессов, ее составляющих, исследовать возможные пути сукцессии.

7. Разработать сценарии дальнейшего развития первичной сукцессии на основе использования представлений об основных процессах, составляющих первичную сукцессию, возмущениях и анализа вторичных сукцессий, наблюдаемых в лесах бассейна.

8. Обобщить полученные результаты на основе существующих концептуальных моделей первичной сукцессии.

9. Рассмотреть возможность математического моделирования количественных показателей, характеризующих первичную сукцессию.

Защищаемые положения:

1. Основными возмущениями, действующими на молодых моренах ледника Малый Актру, являются: непосредственное влияние ледника, ветры (преимущественно в зимний период) и склоновые процессы.

2. Уровень возмущений достаточен для формирования двух различных путей сукцессии, включающих различные стадии и имеющих разную динамику.

3. Первичная сукцессия на обследованных молодых моренах направлена на формирование стабильного кедрового леса, еще не завершена и может иметь различные пути завершения.

Научная новизна. Впервые проведено исследование первичной сукцессии на молодых моренах, для которых существует оценка времени дегляциации, данная с точностью до 5 лет. Впервые в России проведено углубленное исследование первичной сукцессии с использованием набора зарубежных и отечественных методик; влияния возмущений на ход первичной сукцессии; исследованы пути сукцессии, существующие в пределах одной хронопоследовательности. Впервые для исследования динамики абиотических факторов в ходе первичной сукцессии применен отечественный метод фитоиндикации. Предложен ряд новых подходов: использование функциональных групп для изучения динамики ярусов; критерий выделения ведущих видов в условиях нестабильных фитоценозов; использование фитоиндикации для оценки величины изменения экотопа фитоценозом и возможные подходы к математическому моделированию отдельных аспектов первичных сукцессий.

Теоретическая и практическая значимость. Расширение существующих знаний о первичных сукцессиях на примере слабоизученного в этом отношении района (Алтай). Востребованность результатов подобных исследований в условиях глобальных изменений для расширения существующих сетей мониторинга, нуждающихся в хорошо изученных модельных территориях для верификации гипотез изменений среды под их воздействием. Работа может быть использована для ретроспективной оценки и разработки сценариев формирования растительности на обширных пространствах после отступания ледников в голоцене и плейстоцене. Расширение представлений о первичных сукцессиях позволит увеличить точность прогноза дальнейшего влияния климатической составляющей глобальных изменений на экосистемную и другие составляющие этого глобального процесса, включая социальную. Результаты работы могут быть использованы при проведении полевых практик студентов и дальнейших научных исследований на

лаборатории динамики и устойчивости экосистем ИМКЭС СО РАН доктору биологических наук Елене Евгеньевне Тимошок за всестороннюю поддержку и ценные консультации, Сергею Николаевичу Скороходову за ценное обсуждение и неизменную помощь во всем, что связано с ботаническими аспектами работы.

ГЛАВА 1. ИССЛЕДОВАНОСТЬ СУКЦЕССИЙ НА ОСВОБОДИВШИХСЯ ОТО ЛЬДА ТЕРРИТОРИЯХ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Современные зарубежные исследования сукцессии растительности на освободившихся ото льда территориях охватывают существенную часть Земного Шара. Достаточно хорошо и всесторонне исследованы морены ледников Северной Америки (Скалистые горы, включая горы Аляски) Европы (Альп и Скандинавии) (Matthews, 1992). Изучены морены ледников Исландии (Persson, 1964), Новой Зеландии (Wardle, 1980; Sommervile и др., 1982; Archer, 1983), Субантарктики (Scott, 1990) и др. Большая часть работ базируется на разделении первичной сукцессии на составляющие ее процессы по F. Clements (1928) и исследовании влияния на них возмущений (McMahon, 1980; Matthews, 1992; Picket et al., 1987). Многие авторы обращаются к исследованию количественных показателей сукцессии, таких как проективное покрытие, динамика числа видов, динамика ярусов, состав ведущих видов, (Stork, 1963; Zollisch, 1969; Reiners et al., 1971; Birks, 1980). Исследуются также изменение экотопа биоценозом (Vjerek, 1966), биотические взаимодействия (Crocker, Major, 1955; Birks, 1980), множественные пути сукцессии (Faegri, 1933; Zollisch, 1969; Elven, 1978; Birks, 1980; Matthews, 1992).

В отличие от зарубежных стран, исследования первичных сукцессий на территории бывшего СССР практически не проводились. Существуют лишь единичные работы, в первую очередь по различным районам Кавказа (Гулисашвили, 1969; Турманина, Володина, 1979; Соломина, 1989; Вяткина и др., 2007) и Алтая (Тимошок, Нарожный, 2002; Тимошок и др., 2003, 2008, 2012). Следует отметить, что и п этих работах не отмечается и не исследуется ни роль возмущений, ни сама возможность существования множественных путей сукцессии, не учитываются существенные наработки в этой области, достигнутые зарубежными коллегами.

При рассмотрении подходов к моделированию первичных сукцессий было

выяснено, что основным объектом математического моделирования на настоящее

время является популяция. Ставшие классическими модели Бевертона-Холта и

Вольтеры-Лотки описывают либо один из основных показателей популяции, таких

7

как ее численность, либо взаимодействие между двумя популяциями в системе "хищник-жертва". Аналитическое моделирование на уровне сообщества связано в основном с моделированием потоков энергии, оцененных посредством энергии и биомассы (Одум Ю., 1975; Одум Г., Одум Э., 1978), с использованием метода балансов, например, почвенного азота (Аверкиева, Припутина, 2011), а также имитационных моделей, построенных на основе марковских цепей, и сходных с ними моделей типа «состояние-переход» (Bestiemeyer et al, 2011 и др.), позволяющих получить модели границы и пространственной структуры групп сообществ. На основании существующих имитационных и аналитических моделей в настоящее время создаются комплексы моделей, использование которых имеет большое значение в прикладной науке и при решении административных задач (управление территориями), пример подобного комплекса приводится у S.G. Fancy et al. (2009).

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК На основе анализа литературных источников дана характеристика Алтая в целом, как горной страны, Северо-Чуйского хребта, включающего горноледниковый бассейн Актру, являющегося репрезентативным для Алтая по гляциологическим, гидрологическим, метеорологическим и иным показателям (Тронов, 1977). Описаны ледники, почвы, молодые морены и растительность бассейна.

Исследования проводились на молодых моренах ледника Малый Актру, гляциологического репера Алтая, наиболее обеспеченного гляциологическими данными. С середины XIX в. ледник отступил на 811 м (Narozhniy, Zemtsov, 2011). Положение ледника между 1911 г. и настоящим временем датировано с точностью до 5 лет, что позволяет дать очень точную оценку возраста каждого фрагмента морены. Морены ледника Малый Актру расположены на высотах 2200-2300 м над ур. м., в верхней части лесного пояса.

Исследования, направленные на разработку сценария дальнейшей сукцессии проводились в старо возрастных кедровых и послепожарных кедрово-лиственничных лесах на склонах долины р. Актру.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ. ТЕРМИНОЛОГИЯ В качестве основных методов исследования первичной сукцессии использовались общепринятый метод хронопоследовательностей, позволяющий осуществить подмену времени пространством (Matthews, 1992) и метод

8

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ВАЖНЕЙШИХ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СУКЦЕССИИ НА НЕВОЗМУЩАЕМЫХ И ВОЗМУЩАЕМЫХ УЧАСТКАХ МОЛОДЫХ МОРЕН ЛЕДНИКА МАЛЫЙ АКТРУ

Многие участки молодых морен ледника Малый Актру подвержены возмущениям, в число которых входит влияние собственно ледника (охлаждающее воздействие, ледниковые ветры, сток талых вод), воздействие ветров в зимний период и склоновые процессы.

Рост проективного покрытия на обследованных молодых моренах имеет типичный (Matthews, 1992) характер роста (S-образная кривая) (рис.1), при этом темпы роста проективного покрытия на возму1 невозмущаемых. Отличия в скорости роста этого показателя приводит к значительным различиям в темпе роста проективного покрытия. На возмущаемых участках временной лаг достигает 15 лет. Так, скачкообразный переход общего проективного покрытия через границу 50 % происходит на невозмущаемых участках, имеющих возраст 66-70 лет после дегляциации, и возмущаемых, имеющих возраст 81-85 лет после дегляциации.

После начала схождения путей сукцессии, наблюдаемого на сложно датируемых участках возрастом около 120 и более лет, разрыв начинает сокращаться.

Наиболее значимый вклад в рост общего проективного покрытия вносит кустарниковый ярус. Сокращение роли кустарников начинается только с увеличением проективного покрытия деревьев до 10 %, фактически — формирования редины, которая впоследствии может развиться в сомкнутый лес. На возмущаемых участках вклад кустарников в формирование проективного покрытия в первые 35 лет сопоставим с вкладом трав, затем становится более значительным. При этом наблюдается задержка развития яруса приблизительно на 15 лет. В этих условиях даже на самых старых из существующих на настоящий момент участках молодых морен не наблюдается формирования редин.

»

? v ™

г —--/' -

j / /

i»

/._____i

Рис. 1. Динамика общего проективного покрытия на невозмущаемых и возмущаемых участках

Условные обозначения: здесь и далее сплошной линией показана динамика фактора на невозмущаемых участках, пунктирной — на возмущаемых

;аемых участках замедлены относительно

Значительную роль в развитии фитоценозов в условиях молодых морен ледника Малый Актру вносят межвидовые взаимоотношения, включающие конкуренцию и содействие поселению сукцессионно более поздних видов предшественниками. Косвенное содействие, связанное с участием пионерных растений в накоплении органического вещества в субстрате, начинает действовать задолго до начала влияния конкуренции. Позже значительную роль в колонизации ив и захвате ими территории играет содействие Myricaria dahurica, а также -позднейшее содействие Dryas oxyodonta колонизации кедра сибирского. Элемент конкуренции появляется, а позже и проявляется вначале внутри микрогруппировок: элиминация видов не способных к сживанию с Miricaria dahurica, а позже — на уровне сообщества в целом: подавление видов рода Salix кустарником Betula rotundifolia и подавление Betula rotundifolia деревьями Pinus sibirica и Larix sibirica.

Схождение путей сукцессии

Кедровый лес климатического типа

Рис 3. Наблюдаемые и прогнозируемые пути сукцессии на моренах ледника Малый Актру

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ СУКЦЕССИОННЫХ ПРОЦЕССОВ НА МОЛОДЫХ

МОРЕНАХ ЛЕДНИКА МАЛЫЙ АКТРУ

Наблюдаемая первичная сукцессия на молодых моренах ледника Малый

Актру включает два пути (рис. 3), которые имеют общее начало - раннюю

пионерную стадию. Расхождение путей сукцессии начинается еще до конца стадии

пионерной группировки по А.П. Шенникову (1964). Пути четко обособлены,

несмотря на существенное сходство стадий. Сукцессия на невозмущаемых

участках включает позднюю пионерную, ивово-мирикариевую, ивово-дриадово-

мирикариевую и березковую стадии; на возмущаемых участках - позднюю

12

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тимошок, Евгений Николаевич, Томск

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения Российской академии наук

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет»

На правах рукописи

Тимошок Евгений Николаевич

СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА МОРЕНАХ ЛЕДНИКОВ СЕВЕРО-ЧУЙСКОГО ХРЕБТА: ПРОЦЕССЫ И МОДЕЛИ

03.02.08 - Экология (биология)

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент

С.Н. Кирпотин

Томск - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ..............................................................................................................................2

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................................................3

1.1 Зарубежные исследования первичных сукцессий............................................................7

1.2. Отечественные исследования..........................................................................................14

1.3. Предшествующие работы по исследованию первичных сукцессий на молодых моренах ледников Алтая........................................................................................................................17

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК................................................................20

2.1. Алтай как горная страна..................................................................................................20

2.2. Северо-Чуйский хребет....................................................................................................21

2.3. Горно-ледниковый бассейн Актру..................................................................................21

2.4. Климат горно-ледникового бассейна Актру..................................................................24

2.5. Динамика ледников горно-ледникового бассейна Актру.............................................27

2.6. Молодые морены ледника Малый Актру......................................................................28

2.7. Растительность горно-ледникового бассейна Актру....................................................31

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. ТЕРМИНОЛОГИЯ................39

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ВАЖНЕЙШИХ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СУКЦЕССИИ IIA НЕВОЗМУЩАЕМЫХ И ВОЗМУЩАЕМЫХ УЧАСТКАХ МОЛОДЫХ МОРЕН ЛЕДНИКА МАЛЫЙ АКТРУ......................................................................................46

4.1. Возмущения как комплекс факторов определяющих...................................................46

путь сукцессии.........................................................................................................................46

4.2. Динамика общего проективного покрытия на невозмущаемых и возмущаемых участках модельной молодой морены...................................................................................49

4.3. Динамика развития ярусов растительности...................................................................51

4.4. Динамика числа видов.....................................................................................................56

4.5. Динамика ведущих видов................................................................................................59

4.6. Динамика увлажнения и активного богатства почвы..................................................64

4.7 Динамика биотических факторов....................................................................................69

5. АНАЛИЗ СУКЦЕССИОННЫХ ПРОЦЕССОВ НА МОЛОДЫХ МОРЕНАХ ЛЕДНИКА МАЛЫЙ АКТРУ..........................................................................................................................75

5.1 Сукцессионные процессы на невозмущаемых участках...............................................75

5.2 Сукцессионные процессы на возмущаемых участках...................................................83

5.3. Сценарии дальнейшего развития сукцессии..................................................................89

на моренах ледника Малый Актру........................................................................................89

5.4. Обобщение путей сукцессии на молодых моренах.......................................................97

ледника Малый Актру.............................................................................................................97

6. МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОЦЕССОВ ПЕРВИЧНОЙ СУКЦЕССИИ.................................102

6.1 Модель проективного покрытия....................................................................................102

6.2. Модель динамики экологических факторов................................................................106

ВЫВОДЫ...................................................................................................................................112

ЛИТЕРАТУРА...........................................................................................................................114

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Исследования сукцессий растительности на освободившихся ото льда территориях являются одним из важнейших аспектов фундаментальной экологии, так как позволяют получить более глубокое представление о функционировании и развитии экосистем. Это направление экологических исследований является сравнительно молодым - его история насчитывает около 100 лет. Изучение сукцессий на освободившихся ото льда территориях к настоящему времени охватывают разные районы Земли: включая Северную Америку (Cooper, 1916, 1931,1939; Lawrence, 1958; Decker, 1966; Connel & Slatyer, 1977; Spence, 1985; Matthews, 1992), Западную и Северную Европу (Ludi, 1945; Stork, 1963; Richard, 1968, 1973; Whittacker, 1975 и др.), Африку (Spence, 1989; Myzuno, 2005), Новую Зеландию (Wardle, 1980; Sommervile и др., 1982; Archer, 1983) и острова Субантарктики (Scott, 1990). До настоящего времени исследования в Глейщэ Бэй на Аляске, где они были начаты W. Cooper (1923, 1931, 1939), продолжены R. Crocker & J. Major (1955), D. Lawrence (1958), W. Reiners, I. Worley & D. Lawrence (1971), F. Chapin (1994) представляют один из лучших примеров изучения растительной сукцессии методом хронопоследовательностей. Среди работ европейских ученых на моренах ледников Альп по детальности исследований заселения и формирования растительности особенно выделяются исследования W. Ludi (1945) на молодых боковых моренах Большого Алечского ледника (Швейцарские Альпы), которые продолжены J. Richard (1968, 1973) и В. Zollisch (1969) на молодых моренах ледника Пастерче (Австрийские Альпы).

Число подобных исследований на территории России невелико. Немногочисленные работы выполнены на Кавказе (Гулисашвили,1969, Турманина, 1971, Володина, 1979, Турманина, Володина, 1979), Тянь-Шане (Соломина, 1989), Камчатке (Вяткина и др, 2007), при этом степень исследованности сукцессий в отечественных работах существенно уступает мировому уровню.

Исследования сукцессий на моренах ледников Центрального Алтая (Тимошок Е.Е., Нарожный, 2002; Тимошок Е.Е. и др., 2003, 2008, 2010) до настоящего времени были направлены на охват по возможности большего количества горно-ледниковых бассейнов в разных ороклиматических условиях и получение максимального количества информации по ключевому району, в качестве которого выбран Северо-Чуйский хребет. В результате этих исследований была получена единая схема развития первичной растительности для молодых морен этого хребта: пионерная стадия - разнотравно-кустарниковая стадия - формирующееся лесное сообщество. Углубленные исследования процессов постгляциальной сукцессии, динамики важнейших количественных характеристик под воздействием возмущений и возможности формирования различных путей сукцессии не проводились.

Актуальность работы подтверждена участием автора в качестве исполнителя в следующих проектах: базовые бюджетные проекты СО РАН VII.63.1.4, VHI.77.L3, грант РФФИ №13-05-00762, Интеграционный проект СО РАН № 56, проект Президиума РАН № 4.2.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось углубленное изучение сукцессии на молодых моренах Северо-Чуйского хребта, на примере модельных морен ледника Малый Актру, с использованием общепринятых в зарубежной методологии подходов, предполагающих анализ процессов, составляющих собственно первичную сукцессию, с учетом существующих возмущений, вызывающих отклонения в их динамике, приводящих к формированию альтернативных путей сукцессии в пределах хронопоследовательности морен одного ледника.

Перед автором стояли следующие задачи:

1. Выявить характер возмущений, которым подвержена формирующаяся растительность;

2. Изучить динамику количественных показателей первичной сукцессии, таких как общее проективное покрытие, проективное покрытие ярусов, число видов;

3. Изучить смену ведущих видов в ходе первичной сукцессии;

4. Изучить динамику абиотических факторов среды (активного богатства и увлажнения) в ходе первичной сукцессии;

5. Изучить динамику биотических экологических факторов;

6. Выявить стадии сукцессии на основе анализа основных процессов, составляющих первичную сукцессию, исследовать возможные пути сукцессии;

7. Разработать сценарии дальнейшего развития первичной сукцессии на основе использования представлений об основных процессах, составляющих первичную сукцессию, возмущениях и анализа вторичных сукцессий, наблюдаемых в лесах бассейна;

8. Обобщить полученные результаты на основе существующих концептуальных моделей первичной сукцессии;

9. Рассмотреть возможность математического моделирования количественных показателей, характеризующих первичную сукцессию;

Научная новизна. Впервые проведено исследование первичной сукцессии на молодых моренах, для которых существует оценка времени дегляциации, данная с точностью до 5 лет. Впервые в России проведено углубленное исследование первичной сукцессии с использованием набора зарубежных и отечественных методик, влияния возмущений на ход первичной сукцессии. Исследованы различные пути сукцессии, существующие в пределах одной хронопоследовательности. Впервые для исследования динамики абиотических факторов в ходе первичной сукцессии применен метод фитоиндикации. Разработан ряд новых подходов: использование функциональных групп для изучения динамики ярусов, предложен критерий выделения ведущих видов в условиях нестабильных фитоценозов, использование фитоиндикации для оценки величины изменения экотопа

фитоценозом. Разработаны возможные подходы к математическому моделированию отдельных аспектов первичных сукцессий.

Теоретическая и практическая значимость. Расширение

существующих знаний о первичных сукцессиях в слабоизученном в этом отношении районе (Алтай). Востребованность результатов подобных исследований в условиях глобальных изменений для расширения глобальных сетей мониторинга, нуждающихся в хорошо изученных модельных территориях для верификации гипотез. Расширение представлений о первичных сукцессиях позволит увеличить точность прогноза дальнейшего влияния климатической составляющей глобальных изменений на экосистемную составляющую и другие составляющие этого глобального процесса, включая социальную, Получение этих знаний представляет большую значимость в аспекте управления средой, имеет значения для принятия решений на местном административном и более высоких уровнях. Результаты работы могут быть использованы при проведении полевых практик студентов и дальнейших научных исследований на международном исследовательском полигоне Актру, при чтении курсов лекций по экологии растений и общей экологии.

Личный вклад автора: Постановка цели и задач, сбор и камеральная обработка полевого материала, анализ и интерпретация результатов, получение основных характеристик сукцессионного процесса, выявление стадий сукцессии, разработка сценария дальнейшего развития сукцессии, моделирование и формулировка выводов сделаны лично автором.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю, д.б.н., Сергею Николаевичу Кирпотину за ценные рекомендации и поддержку при написании работы, заведующей лаборатории динамики и устойчивости экосистем ИМКЭС СО РАН д.б.н. Елене Евгеньевне Тимошок за всестороннюю поддержку и ценные консультации, Сергею Николаевичу Скороходову за ценное обсуждение и неизменную помощь во всем, что связано с ботаническими аспектами работы.

ГЛАВА 1. ИССЛЕДОВАНОСТЬ СУКЦЕССИЙ НА ОСВОБОДИВШИХСЯ ОТО ЛЬДА ТЕРРИТОРИЯХ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ

ОБЗОР)

1.1 Зарубежные исследования первичных сукцессий Современные исследования сукцессий растительности на освободившихся ото льда территориях зарубежных ученых охватывают существенную часть Земного Шара. Достаточно хорошо исследованы морены ледников Северной Америки: Скалистых гор, включая, ее американскую часть, где исследования были начаты F. Clements (1916, 1928) и W.S. Cooper (1916) и продолжаются до настоящего времени (Н. Birks, 1980; J. McMahon, 1980; J. Spence, 1985 и др). Район горно-ледникового бассейна Глейшэ Бэй (Ледниковый Залив), является одной из первых освободившихся ото льда территорий, на которых была хорошо изучена первичная сукцессия (Cooper, 1923, 1931, 1939; Crocker, Major, 1955; Lawrence, 1958; Chapín, 1994 и др.). В Западной Европе достаточно хорошо изучены морены ледников Альп и Скадинавии. Пионером исследований первичных сукцессий в Альпах был В. Ludi (1945), исследовавший первичную сукцессию на молодых моренах ледника Большой Алетчский (швейцарские Альпы). Исследования морен ледника Большой Алетчский были продолжены J. Richard (1968). Важными работами связанными с Альпами являлась работа В. Zollich (1969) по молодым моренам ледника Пастерче (австрийские Альпы) и работа С. Schubiger (1988) по молодым моренам Ронского ледника. Сукцессии на молодых моренах гор Скандинавии (в первую очередь Норвегии) впервые были исследованы К. Faegri (1933). Исследования были продолжены М. Кис (1964), R. Elven (1978, 1980), R. Elven и L. Ryywarden (1975), R.J. Whittackeer (1991) и J. Matthews (1972, 1979, 1987, 1992), была так же затронута Швеция (Stork, 1963).

В настоящее время исследования первичных сукцессий в этих районах продолжаются (Matthews, 1992), кроме того исследования охватили молодые

морены ледников Новой Зеландии (Wardle, 1980; Sommervile и др, 1982; Archer, 1983), Субантарктики (Scott, 1990), Кении (морены г. Кения, Spence, 1989; Myzuno, 2005).

Ввиду очень значительного объема работ по данной тематике, изданных примерно за век исследования этого вопроса, в пределах данного литературного обзора представляется более целесообразным привести только результаты наиболее известных работ и более тщательно рассмотреть развитие взглядов на первичные сукцессии.

Сам термин «сукцессия» был предложен американским натуралистом H.D. Thoreau (1860), назвавшим этим термином наблюдавшуюся им смену видов при зарастании вырубок в смешанном лесу вблизи озера Уолден Понд (Массачусетс, США). Первичная сукцессия впервые была исследована Н.С. Cowles (1898), который описал этот процесс на песчаных дюнах у озера Мичиган, и впервые дал определение сукцессии.

Начало исследования первичных сукцессий на освободившихся ото льда территориях было положено работами F. Clements и W. Cooper, наиболее значимыми среди которых являются "Plant Succession: an analysis of development of vegetation" (Clements, 1916), "The fundamentals of vegetational change" (Cooper, 1926). Значимость работ F. Clements для изучения первичных сукцессий, определившего основные направления исследований почти на 100 лет, трудно переоценить. Именно он ввел разделение всех сукцессий на первичные, начинающиеся после обнажения незанятой территории, и вторичные, происходящие в существующих экосистемах. Также он предложил концепцию, называемую в настоящее время моноклимаксной моделью сукцессии, согласно которой все сукцессии на определенной территории со временем сходятся к одному типу растительности - климаксу. Другим важным вкладом F. Clements является его разделение сукцессий на ряд основных процессов:

— обнажение: исходный процесс, уничтожающий предшествующее растительное сообщество, и делающий возможным развитие первичной сукцессии. Частным случаем обнажения является наступание ледника и последующей дегляциацией;

— миграция: занос на подверженную первичной сукцессии территорию зачатков новых видов, к примеру с ветром или в результате деятельности живых организмов;

— эцезис: захват мигрирующими видами местообитаний, выражающийся в способности поселившихся видов проходить полный жизненный цикл, то есть успешно прорастать, расти и воспроизводиться;

— реакция: изменение абиотической компоненты формирующейся экосистемы растениями, например, за счет участия растительности в почвообразовательных процессах или за счет формирования ею микроклимата;

— содействие: непосредственное или косвенное воздействие уже поселившихся видов, положительно влияющее на эцезис и/или выживаемость сукцессионно позднейших видов;

— конкуренция: негативное или ингибирующее воздействие уже поселившихся видов, возникающее из-за ограниченности ресурсов и влияющее на уже поселившиеся виды и приводящее к сокращению их численности, в предельном случае до их полной элиминации;

— стабилизация: развитие стабильной в видовом и функциональном плане структуры экосистемы (Clements, 1928);

Данный перечень ряда процессов используется при изучении сукцессий на освободившихся ото льда территориях вплоть до настоящего времени (McMahon, 1980; Matthews, 1992) и был выбран для проведения наших исследований. Однако, как указывают S. Pickett et al. (1987) и вслед за ними J. Matthews (1992), стабилизацию лучше рассматривать как суммарный результат действия всех остальных процессов сукцессии.

Другим важным аспектом работы стала концепция возмущений -временных отклонений условий от средних для территории, на которой проходит сукцессия, Исследования влияния возмущений на сукцессионные процессы сохраняет актуальность и в настоящее время, о чем свидетельствует большое внимание, уделяемое им в обзоре J. Matthews (1992), а также существенное количество работ, затрагивающих их влияние на развитие экосистем (Zollisch, 1969; White, 1979; Johnson, 1987; Foster, 1988; Matthews 1992 и др.), включая изменение скорости и хара�