Структурно-функциональные показатели высших водных растений в связи с их устойчивостью к загрязнению среды обитания

Чукина, Надежда Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурно-функциональные показатели высших водных растений в связи с их устойчивостью к загрязнению среды обитания
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональные показатели высших водных растений в связи с их устойчивостью к загрязнению среды обитания"

На правах рукописи

ЧУКИНА НАДЕЖДА ВЛАДИМИРОВНА

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ВЫСШИХ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ В СВЯЗИ С ИХ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К ЗАГРЯЗНЕНИЮ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

03.02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 ЛЕК 2а;о

Борок-2010

004618930

Работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии растений Уральского государственного университета им. A.M. Горького

Научный руководитель:

доктор географических наук Борисова Галина Григорьевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Папченков Владимир Гаврилович

кандидат биологических наук, доцент Капитонова Ольга Анатольевна

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита состоится 21 декабря 2010 года в 10°° часов на заседании диссертационного совета ДМ 002.036.01 при Учреждении Российской академии наук Институте биологии внутренних вод им. Й.Д. Папанина РАН по адресу: 152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок, тел./факс (48547) 24042.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН и в сети Интернет на сайте http://www.ibiw.ra

Автореферат разослан ноября 2010 года

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Корнева Л.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. С каждым годом возрастает влияние антропогенной деятельности на биосферу. Водные экосистемы являются весьма чувствительным к антропогенному воздействию компонентом природной среды. Поэтому все большую актуальность приобретает изучение механизмов устойчивости гидробионтов, в том числе и макрофитов, к загрязнению водных объектов. Способность растений поглощать из водной среды биогенные вещества, а также токсичные элементы, включая тяжелые металлы (ТМ), активно обсуждается в работах многих исследователей (Кадукин и др., 1982; Золотухина и др., 1990; Микрякова, 1990, 1994, 2002; Попов, Браяловская, 2000; Третьякова, Папина, 2004; Леонова, 2004 и др.). Изучению физиолого-биохимических адаптаций водных макрофитов к неблагоприятным условиям среды посвящены исследования O.A. Капитоновой, O.A. Розенцвет, O.A. Сачковой, Г.Ф. Некрасовой и других авторов.

Работы по изучению структурно-функциональных показателей макрофитов при загрязнении водной среды, как правило, проводятся в модельных условиях на ограниченном числе видов, с использованием конкретного поллютанта, в роли которого выступает какой-либо токсичный металл или широко распространенный органический загрязнитель. Однако сведения об исследованиях, направленных на выявление механизмов устойчивости, которые формируются непосредственно в природных местообитаниях макрофитов в условиях антропогенного воздействия, весьма немногочисленны.

Изучение адаптационных возможностей растений в условиях повышенных антропогенных нагрузок на водные экосистемы представляет теоретический интерес и имеет большое практическое значение, поскольку является научной основой для биомониторинга загрязненных водных объектов, их фиторемедиации, а также повышения устойчивости гидроценозов в целом и поддержания их биологического разнообразия.

Цель и задачи исследований. Цель диссертационной работы - исследование структурно-функциональных показателей высших водных растений из местообитаний с разным уровнем антропогенного воздействия для оценки адаптационных возможностей макрофитов и выявления механизмов устойчивости к загрязнению водной среды.

Задачи исследований:

1. Выявить особенности химического состава высших водных растений (содержание в листьях минеральных веществ, органических кислот, общего азота и фосфора, растворимых белков и др.) в условиях повышенных антропогенных нагрузок на водные экосистемы.

2. Дать оценку аккумулятивной способности макрофитов из местообитаний с разным уровнем антропогенного воздействия по отношению к тяжелым металлам (медь, цинк, никель, железо, марганец).

3. Провести комплексное исследование структурно-функциональных параметров фотосинтетического аппарата растений при загрязнении водной среды.

4. Оценить параметры мезоструктуры у разных видов водных макрофитов в связи с их способностью накапливать ТМ.

5. Изучить антиоксидантный статус у исследованных видов растений с различной аккумулятивной способностью.

6. Выявить основные структурно-функциональные показатели водных растений, обусловливающие их адаптационные возможности и устойчивость к загрязнению водной среды.

Научная новизна работы

1. Впервые проведено комплексное исследование структурно-функциональных показателей водных макрофитов из природных местообитаний с различным уровнем антропогенного воздействия. При проведении исследований внимание было сконцентрировано на физиолого-биохимических механизмах адаптации, проявляющихся преимущественно на клеточном уровне, у разных видов высших водных растений.

2. Установлено, что загрязнение водной среды приводит к увеличению содержания растворимых белков и фотосинтетических пигментов, а также повышению активности каталазы в листьях изученных водных растений.

3. Впервые была проведена комплексная оценка структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата макрофитов, обитающих в условиях многокомпонентного загрязнения окружающей среды, на основе которой обнаружено достоверное увеличение размеров клеток мезофилла и установлена взаимосвязь между их размерами и аккумулятивной способностью растений.

4. Впервые установлено, что виды макрофитов с максимальной способностью аккумулировать тяжелые металлы отличались повышенным содержанием в листьях низкомолекулярных антиоксидантов (аскорбат, глутатион и пролин), что предопределяет их повышенную устойчивость к условиям антропогенного загрязнения водной среды.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты диссертационной работы существенно дополняют и расширяют имеющиеся в литературе сведения об адаптационных механизмах, возникающих у растений на фоне действия различных природных и антропогенных факторов и реализуемых непосредственно в естественной среде обитания.

Изучение структурно-функциональных показателей макрофитов в условиях загрязнения водной среды представляет и практический интерес. При существенном

росте антропогенных нагрузок на современные водные экосистемы весьма актуальным является выявление тех видов растений, которые обладают повышенными адаптационными возможностями. Исследования в данном направлении обеспечивают научную основу для более эффективного использования высших растений в целях биологического мониторинга и фиторемедиации загрязненных водных объектов. Материалы диссертационной работы использовались при разработке учебно-методического комплекса дисциплины «Растение и стресс», а также могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов лекций по экологической физиологии растений.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на международных конференциях: «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем», «Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон» (Санкт-Петербург, 2006), «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007), «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений» (Екатеринбург, 2008), «Проблемы биоэкологии и пути их решения» (Саранск, 2008), «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009); «Гидроботаника 2010» (Борок, 2010); на ежегодном съезде «Общества экспериментальной биологии» (Чешская республика, Прага, 2010); на всероссийских научно-практических конференциях: «Экологические проблемы промышленных регионов» (Екатеринбург, 2006; 2008), «Эколого-биологические проблемы Сибири и сопредельных территорий» (Нижневартовск, 2009), «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); на IX Международном симпозиуме-выставке «Чистая вода России-2007» (Екатеринбург, 2007), на 7-ом Международном конгрессе «Вода: экология и технология» (Москва, 2006), на Центральном Европейском конгрессе "ЕигоЫйесЬ 2010т' (Польша, Краков, 2010), на 1-ом Уральском международном экологическом конгрессе «Экологическая безопасность горнопромышленных регионов» (Екатеринбург, 2007); на конференциях молодых ученых (Екатеринбург, 2006, 2007, 2008, 2010; Борок 2007).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 26 работ, в том числе 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 3-х глав, заключения, выводов и списка использованных источников. Изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц и 13 рисунков. Библиографический список включает 237 работ, в том числе 98 иностранных.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю Г.Г. Борисовой за огромную помощь в проведении исследований и аналитическом

осмыслении материала, а также всем преподавателям и сотрудникам кафедры физиологии и биохимии растений УрГУ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Обзор литературы

В данной главе представлены литературные данные об анатомо-морфологических и физиологических особенностях высших водных растений в связи с условиями обитания (Нагалевский, Николаевский, 1981; Кокин, 1982; Лукина, Смирнова, 1988; Горышина, 1989; Некрасова и др., 2003). Проведен анализ современного состояния качества природных вод и влияния их химического состава на структурно-функциональные показатели макрофитов. Рассмотрены вопросы, связанные с изучением их аккумулятивной способности в условиях антропогенного воздействия на гидроэкосистемы (Кадукин и др., 1982; Золотухина и др., 1990; Микрякова, 1994, 2002 и др.). Выполнена оценка экологических факторов, влияющих на аккумуляцию макрофитами различных веществ (Лукина, Смирнова, 1988; Клоченко и др., 2006). Проанализированы литературные данные по изучению физиолого-биохимических адаптации растений к загрязнению водной среды (Капитонова, 1998, 2002, 2004; Ро-зенцвет и др., 2003, 2004; Сачкова и др., 2002,2005; Малева и др., 2004).

2. Объекты и методы исследования 2.1. Природно-климатические условия района исследований и характеристика водных объектов

Согласно природному районированию А.Г. Чикишева (Чикишев, 1966), территория, на которой проводились исследования, относится к Средне-Зауральской области Среднего Урала. Согласно агроклиматическому районированию (Шашко, 1967), она располагается в умеренном поясе, характерной особенностью климата которого является наличие хорошо выраженных четырех сезонов года и значительная межгодовая изменчивость погодных условий.

Данная территория характеризуется высокой степенью урбанизированности. Для решения поставленных задач были выбраны водоемы и водотоки Свердловской области, различающиеся степенью антропогенной нагрузки (рис.1). Все водотоки -типично уральские реки с четко выраженным весенним половодьем, летне-осенними дождевыми паводками и длительной устойчивой зимней меженью. В питании рек преимущественное значение имеют талые снеговые воды, доля которых составляет 65-75 %. Подземным путем формируется около 25-35 % годового стока.

Исследованные водные объекты характеризуются повышенным фоновым содержанием тяжелых металлов, что обусловлено распространением полиметалличе-

ских руд в пределах их бассейнов. Однако многие водные объекты испытывают на себе воздействие предприятий горнодобывающей промышленности, в результате чего концентрации металлов значительно превышают как фоновые значения, так и ПДК для водных объектов рыбохозяйственного назначения. Однако стоит отметить, что со сточными водами предприятий, а также диффузным путем в данные водные объекты поступают и другие поллютанты, такие как азот аммонийный и нитратный, феноль-ные соединения, нефтепродукты и т.п.

В качестве объектов исследований были использованы: элодея канадская (Elo-dea canadensis Michx..), рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatus L.), рдест курчавый (Potamogeton crispus L.), рдест гребенчатый (Potamogeton pectinatus L.), рдест альпийский (Potamogeton alpinus Balb.), шелковник волосояистный (Batrachium trichophyllum Bosch (Chaix.)), ряска горбатая (Lemna glbba L.), роголистник погруженный (Ceratophyllum demersum L.), стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia L.) и др. Все указанные макрофиты относятся к группе гидрофитов, или настоящих водных растений, за исключением стрелолиста обыкновенного. Тем не менее, стрелолист был одним из объектов изучения, т.к. в исследованных водотоках и водоемах он представлен преимущественно заходящими в воду формами. Для анализа показателей в данном случае отбирали только погруженные листья.

/ - места отбора растительного материала и проб воды

Рис. 1. Картосхема района проведения исследований

2.2. Характеристика исследованных макрофитов

2.3. Содержание и методы исследований

В качестве основного методического приема при выполнении данной работы было сопоставление отдельных анатомических и физиолого-биохимических показателей у разных видов высших водных растений, произрастающих в водных объектах Свердловской области с разной степенью антропогенной нагрузки.

Отбор растительного материала для проведения исследований осуществляли в июле-августе 2005-2008 гг. в период цветения макрофитов.

Одновременно с отбором растительного материала проводили отбор проб воды, путем смешивания разных образцов до глубины 0.5 м.

Для определения физиологических и биохимических показателей использовали завершившие рост листья макрофитов (фронды у ряски). Усредненную пробу листьев каждого вида отбирали не менее чем с 10 растений. Количество фрондов ряски определялось задачами исследования.

Для решения поставленных задач были использованы следующие методы:

Содержание металлов в листьях макрофитов и поверхностных водах определяли методом атомно-абсорбционной спектроскопии после мокрого озоления 70% азотной кислотой (Ермаченко, Ермаченко, 1999).

Содержание аммонийного азота и нитратов в пробах воды определяли по общепринятым методикам (Унифицированные методы..., 1971).

Зольность и количество минеральных веществ определяли после сжигания навески растительного материала в муфельной печи в течение 8 часов при 550° С.

Содержание общего азота и фосфора измеряли колориметрически после мокрого озоления растительного материала смесью кислот: H2S04 и HCLO4 в колбах Къельдаля. Определение общего азота проводили с помощью реактива Несслера, а фосфора - с молибдатом аммония в кислой среде.

Определение суммы растворимых Сахаров и крахмала проводили антроно-вым методом на холоде, путем экстрагирования 80 % этанолом (Fales, 1951). Жидкую фракцию использовали для определения суммы растворимых Сахаров, которое вели на спектрофотометре при 625 нм. Осадок использовали для определения крахмала после гидролиза. Гидролиз проводили 3 % HCl при температуре 125° С (Зчаса).

Содержание растворимого белка в растительном материале определяли по Шактерле (Shakterle, Pollack, 1973).

Количество тиоловых групп определяли по методу Элмана с использованием 5,5-дитиобис (2-нитробензойной) кислоты (ДТНБК) (Ellman, 1959).

Анализ показателей мезоструктуры листьев макрофитов (и фрондов ряски) проводили на растительном материале, фиксированном в 3.5 % растворе глутарового

альдегида в фосфатном буфере (рН 7.2) согласно методике, разработанной в УрГУ (Мокроносов, Борзенкова, 1978).

Содержание хлорофиллов а, Ь и каротнноидов определяли спектрофото-метрически. Расчет хлорофиллов проводили по формуле Vernon, содержание каротнноидов рассчитывали по Wettstein (Гавриленко, Хандобина, 1975). Для экстрагирования пигментов из листьев использовали 80 % водный раствор ацетона.

Интенсивность процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ) и активность антиоксидантных ферментов определяли в усредненных пробах листьев, которые гомогенизировали на холоде в 0.1 M K/Na-фосфатном буфере (рН=7.4). Го-могенат использовали для определения ПОЛ, активности супероксиддисмутазы (СОД) и пероксидазы.

Определение интенсивности ПОЛ проводили в бутанольном экстракте, по содержанию ТБК-реагирующих продуктов (Uchiyama, Mihara, 1978).

Активность супероксиддисмутазы (СОД) определяли методом, основанном на измерении ингибирования фотохимического восстановления нитросинего тетразо-лия (Beauchamp, Fridovich, 1971).

Активность гваякол-специфичной пероксидазы оценивали по увеличению оптической плотности реакционной среды при 470 нм в результате окисления гваякола (Chance, MaehJy, 1955).

Активность каталазы и полифенолоксидазы определяли титрометрическим методом (Починок, 1975).

Содержание пролина определяли по общепринятой методике (Bates, 1978) с использованием ациднингидринового реактива.

Определение аскорбиновой кислоты и глутатиона проводили из одной усредненной навески листьев трилонометрическим методом, путем параллельного титрования 2,6-дихлорфенолиндофенолом и йодатом калия (Чупахина. 2000).

Содержание флавонондов определяли в спиртовой (96 % этанол) вытяжке с использованием лимоннокислого борного реактива на спектрофотометре при длине волны 420 нм (Рогожин, 2006).

Статистическая обработка данных. Определение физиологических и биохимических показателей проводили в 3-х аналитических повторностях. Для статистической обработки результатов использовали программы Excel 7.0 и Statistica 6.0. Для оценки достоверности различий использовали непараметрический критерий Манна-Уитни при уровне значимости р<0.05. Корреляционный анализ проводили с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена. Для анализа выделенных групп видов макрофитов согласно их аккумулятивной функции был использован дис-криминантный анализ. Средние арифметические значения показателей и их стандартные ошибки представлены в таблицах и рисунках.

3. Результаты исследований и их обсуждение 3.1. Химический состав изученных видов макрофитов при различных уровнях антропогенного воздействия

Как известно, существует тесная связь между концентрацией химических элементов в воде и их содержанием в листьях водных растений Избыток поллютантов органической и неорганической природы в среде обитания, как правило, приводит к повышенному их накоплению растительными организмами.

Проведенный анализ концентраций ТМ в выбранных водных объектах показал, что содержание металлов различалось в несколько раз. За «условно чистые» принимали оз. Икбулат. рр. Сысерть, Северушка, Решетка, т. к. они подвергаются наименьшей антропогенной нагрузке. Среднее содержание тяжелых металлов в поверхностных водах исследованных водных объектов приведено в табл. 1.

Таблица 1. Содержаиетяжел,к мегашюв в поверхностью водахисследованныхводiu\ объекта!

Водные объекты Концентрация металлов в воде, мкг/л

Си Ni Zn Mn Fe

р. Северушка 8.9 3.8 5.8 21.3 60.5

оз. Икбулат 6.7 6.5 21.9 79.2 143.8

р. Сысерть 4.8 3.3 9.9 39.2 340.3

р. Чусовая 24.3 7.1 13.7 69.0 620.2

р. Решетка 7.6 11.9 10.5 15.9 162.5

р. Исеть 8.2 4.4 40.1 64.6 212.3

р. Ревда 11.3 988.1 9.3 21.6 163.1

р. Пышма 42.2 146.4 19.4 240.5 220.2

Отстойник трубного завода ТО 588.2 42.1 539.3 582.8

ПДК (для рыбохозяйствен-ных водоемов) 1.0 10.0 10.0 10.0 100.0

Наши исследования показали, что содержание отдельных металлов в листьях макрофитов одного и того же вида может различаться в десятки раз, в зависимости от концентрации данного металла в водной среде. Так, например, полученные нами данные по элодее (Elodea canadensis) показали, что содержание меди в листьях растений из более загрязненных местообитаний возрастало в 28, цинка - в 3, железа - в 2.8 раза по сравнению с растениями из «условно чистых» водных объектов.

При сопоставлении интенсивности накопления ТМ в растениях изученных видов установлено, что максимальной аккумулятивной способностью по отношению к меди, цинку, железу и марганцу отличался Batrachium trichophyllum, а по отношению к никелю - Ceratophyllum demersum. Высокой поглотительной способностью характеризовалась также Lemna gibba. Наименьшее накопление

тяжелых металлов было зафиксировано в листьях Potamogetón alpinus и Sagittaria sagitlifolia (табл. 2).

Повышенное накопление ТМ в листьях исследованных водных растений при загрязнении водной среды сопровождалось изменением ряда показателей химического состава. У большинства изученных нами видов из более загрязненных местообитаний было зафиксировано повышенное содержание в листьях зольных элементов. В среднем это увеличение составляло 30 %, а в отдельных случаях отмечено двукратное повышение данного показателя. Это объясняется характерной для водных растений более высокой аккумуляцией веществ при увеличении их концентрации в воде.

Таблица 2. Средние значения коэффициентов биологического накопления металлов у

исследованных макрофитов

Вид растения Коэффициенты биологического накопления

Ni Cu Fe Zn Mn

Sagittaria sagitlifolia 651 1226 1368 4343 19576

Potamogeton alpinus 2909 1694 1178 4674 24464

Potamogeton perfoliaíus 1993 2799 5404 13858 38585

Potamogeton friesii 2185 3487 7149 9081 18238

Potamogeton pectinatus 2759 2056 11425 4554 15433

Elodea canadensis 1897 3812 7690 22755 47812

Lemna gibba 1764 4513 17768 20624 26264

Potamogeton crispus 4233 4591 2079 24426 18672

Ceratophyllum demersum 4592 4901 9605 20398 95804

Batrachium trichophyllum 554 7762 50170 32620 179460

Примечание. В таблице указаны значения, полученные путем усреднения коэффициентов биологического накопления у растений одного вида из разных местообитаний.

Установлено, что при возрастании уровня загрязненности водной среды в листьях исследованных макрофитов достоверно повышалось содержание биогенных элементов (общего азота и фосфора) по сравнению с растениями из «условно чистых» водотоков и водоемов (в среднем на 25 % и 60 % соответственно).

Отмечено также, что у всех изученных видов в пробах растений из более загрязненных водотоков (¡5. Исеть) достоверно увеличивалось содержание растворимых белков (на 35-40 %), для /_етпа ¿¡ЬЬа отмечено двукратное повышение (рис. 2).

Очевидно, это связано с образованием различных металлсвязывающих соединений (металлотионеины и фитохелатины), синтез которых индуцируется при попадании металлов в клетку, и которые связывают ионы ТМ, тем самым уменьшая их токсичность.

250,0

3 200,0

| | Роиино]>гит сгорю

.Я 150,0

Роюи^еюп а!ртш

0,0

| | Ьетпи&ЪЪа

р.Сысерть

р.Исеть

все различия с «условна чистым» водным объектом (р. Сысерть) достоверны при р < 0.05

Рис. 2. Содержание растворимых белков в макрофитах из водных объектов, различающихся уровнем антропогенной нагрузки

Анализ содержания тиоловых групп (-БН) в белковой фракции биомассы листьев Potamogгton рег/оИаШ из местообитаний с различной антропогенной нагрузкой показал, что при повышенных концентрациях тяжелых металлов в водной среде количество соединений, содержащих тиоловые группы, увеличивалось.

Так, например, в листьях рдеста пронзеннолистного из местообитания с высокой степенью загрязнения (р. Ревда) содержание БН-групп в белковой фракции в пять раз превышало соответствующий показатель у растений из «условно чистого» водного объекта (р. Сысерть) (3.3± 0.07 и 0.65± 0.03 мМ/мг белка соответственно). Следовательно, эту ответную реакцию можно также рассматривать как проявление одной из физиолого-биохимических адаптации макрофитов к загрязнению среды обитания.

Известно, что в ответные реакции на некоторые виды стресса могут быть вовлечены растворимые сахара, особенно сахароза, глюкоза и фруктоза (Соиее й а1., 2006). Поэтому данные о количестве и составе углеводов в листьях растений из различных местообитаний представляют определенный интерес.

Анализ содержания углеводов в листьях изученных макрофитов обнаружил отрицательную корреляцию между содержанием крахмала и растворимых Сахаров (г= -0.74, р< 0.05). В результате исследований не было получено достоверных различий между накоплением Сахаров в листьях растений из местообитаний с различной степенью загрязненности, хотя известно, что при начинающемся стрессе наблюдается активация катаболизма (Тарчевский, 1993). Очевидно, этот факт объясняется тем, что повышенный уровень загрязнения водных объектов формировался постепенно, у растений выработались защитные механизмы, и в данном случае повышенные концентрации поллютантов в водной среде не являются экстремальными для макрофитов.

Таким образом, изменение химического состава макрофитов (повышенное со-

держание минеральных веществ, в том числе ТМ, биогенных элементов, растворимых белков) в условиях загрязнения среды обитания можно расценивать как проявление ответных реакций растений на химическое загрязнение воды.

3.2. Характеристика структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата макрофитов при загрязнении среды обитания

Важную роль в обеспечении устойчивости растений к стрессорам различной природы играет структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата. Изменение параметров мезоструктуры листа рассматривается как существенное проявление регуляции фотосинтеза на морфогенетическом уровне, обеспечивающее оптимизацию и адаптацию фотосинтетического аппарата в различных экологических условиях.

Анализ показателей мезоструктуры листа исследованной группы макрофитов показал, что такие виды как Ьетпа gibba и Сега1оркуИит сктепит отличались наибольшей толщиной листовой пластинки. Наибольшие размеры клеток мезофилла отмечены у этих же видов макрофитов (табл. 3).

Таблица 3. Параметры мезоструктуры фотосинтетического аппарата макрофитов

Вид Толщина листа, мкм Площадь поверхности клетки, тыс. мкм2 Объем клетки, ТЫС.МКМ3 Площадь поверхности хлоропласта, мкм2 Объем хлоропласта мкм3

среднее зиаченне ± ошибка среднего

Elodea canadensis 64.7 ±20.16 4.7 ±1.1 24.6 ±7.0 95.4 ±4.4 89.1 ±6.3

Potamogeton alpinus 64.7 ± О.ОО 2.1 ±0.1 8.3 ±0.8 81.7 ± 4.3 70.9 ± 5.7

Potamogeton perfoliatus 48.5 ±1.5 2.1 ±0.5 7.6 ± 2.8 72.3 ±4.7 58 8 ± 5.5

Potamogeton crispus 91.9 ±5.6 3.7 ±0.3 18.1 ±1.2 75.2 ± 10.0 65.4 ±11.3

Batrachium trichophyllum 250.4 ±8.7 3.4 ±0.4 15.2 ±2.5 85.5 ±0.5 75.6 ±0.6

Ceratophyllum demersum 371.4 ±16.7 26.0 ±3.9 255 ± 82.2 67.7 ±4.1 54.4 ± 6 1

Lemrta gibba 1862.5 ± 137.5 6.1 ± 1.5 36.9 ± 118 99.0 ±6.0 95.8 ±23.6

По-видимому, данные черты строения фотосинтетического аппарата и обеспечивают этим видам высокую аккумулятивную способность в условиях загрязнения среды обитания различными поллютантами. Сравнительный анализ параметров мезо-

структуры фотосинтетического аппарата изученных макрофитов показал, что листья растений из более загрязненных местообитаний (например, р. Исеть) достоверно отличались большими размерами клеток мезофилла (табл. 4).

В среднем, объем и площадь поверхности клеток мезофилла были выше в 1.5 раза (при более значительной антропогенной нагрузке на водоток). Вероятно, это связано с повышенным накоплением ТМ и других веществ в листьях изученных видов макрофитов, отмеченным нами при загрязнении водной среды. Анализ полученных данных по количеству клеток и хлоропластов на единицу поверхности листа, а также по числу хлоропластов в клетке и их размерам не выявил каких-либо сходных тенденций.

Таблица 4. Параметры клеток мезофилла макрофитов из водных объектов с различ-

Вид Водоток Площадь проекции клетки, тыс. мкмг Объем клетки, тыс. мкм3 Площадь поверхности клетки, тыс. мкм2

среднее значение ± ошибка среднего

Lemna gibba р. Сысерть 1147.8 ± 269.6 25.1 ±2.3 4.6 ±0.3

р. Исеть 1879.7 ± 128.6* 48 6 ±4.8* 7.5 ±0.54*

Potamogeton crispus р. Сысерть 843.1 ±39.2 16.9±1.2 3.4 ±0.1

р. Исеть 993.3± 75.8 19.3 ±2.3 3.9 ±0.4

Potamogeton alpinus р. Сысерть 480.0 ± 24.4 7.4 ±0.6 1.9 ±0.0

р. Исеть 574.0 ±28*.6 9.1 ±0.7* 2.3 ±0.1*

Ceralophyllum demersum р. Сысерть 5501.4 ±350.1 249.0*28.4 22.0 ± 1.4

р. Исеть 7485.1 ±541.6* 458.5 ±47.2* 29.9 ±2.1*

*-достоверность отличий от «условно чистого» местообитания (р.Сысерть) при р < 0.05

Обнаружено также, что при повышении уровня загрязнения среды в листьях исследованных водных растений возрастало количество фотосинтетических пигментов. В среднем для изученной группы видов содержание хлорофиллов «а» и «б» увеличивалось в 1.5, а содержание каротиноидов - в 1.8 раза.

Например, в листьях Elodea canadensis из водоема с относительно невысокой антропогенной нагрузкой (оз. Икбулат) содержание фотосинтетических пигментов было существенно ниже по сравнению с растениями этого же вида из водных объектов, отличающихся более высокой степенью воздействия (рис. 3).

Таким образом, проведенный анализ параметров мезоструктуры фотосинтетического аппарата исследованной группы макрофитов показал, что растения из местообитаний с повышенной антропогенной нагрузкой отличались большими размерами клеток мезофилла листа и повышенным содержанием в листьях фотосинтетических пигментов. Данные изменения можно рассматривать как защитно-

приспособительную реакцию, которая по сравнению с другими адаптациями отличается достаточно медленными темпами.

25.0

□ оз.Икбулат

20,0

■jf •j

□ р.Ревда

s 15,0

□р.Чусосая

отстойник

труоного завода

Хлорофилла Хлорофилл б Каротиноиды

*-достоверность отличий от «условно чистого» местообитания (оз. Икбулат) при р < 0.05

Рис. 3. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях Elodea canadensis Michx., из местообитаний, различающихся уровнем антропогенной нагрузки

Повышенное образование активных форм кислорода в клетке под действием различных неблагоприятных факторов среды вызывает окислительный стресс. Одной из возможных ответных реакций на стрессовое воздействие является активация процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ).

В результате исследования процессов пероксидации липидов установлено, что максимальная интенсивность ПОЛ наблюдалась в листьях Ва1гас/гшт Ичскор/туПит (1.30 мМ/г сухой массы), а в листьях Potamogeton а1ртш она была минимальна и составляла не более 0.09 мМ/г сухой массы. В целом для большинства изученных видов макрофитов содержание ТБК-реагирующих продуктов в листьях не превышало 0.25 мМ/г сухой массы. Лишь у 10 % видов интенсивность процессов ПОЛ была выше 0.3 мМ/г сухой массы, причем, в основном это виды, обитающие в водных объектах с высоким уровнем техногенной нагрузки (р. Ревда, р. Пышма).

Живые организмы, в том числе и растительные, обладают достаточной устойчивостью к окислительным повреждениям, которая во многом обусловлена функционированием антиоксидантной системы, представленной ферментным комплексом.

3.3. Антиоксидантный статус у исследованных видов растений при разных уровнях антропогенного воздействия

включающим: СОД. каталазу, пероксидазу и другими ферментами, а также низкомолекулярными компонентами.

Как показали результаты наших исследований, минимальными значениями активности СОД отличались листья Sagittaria sagittifolia, содержание ТМ в которых было существенно ниже, чем у остальных изученных видов макрофитов. Напротив, в листьях Ва(гасЫит 1пскоркуНат, для которых характерна высокая аккумулятивная способность, этот показатель был максимальным (рис. 4). Отмечены также высокие значения активности СОД у Ьетпа gibba и СегМоркуИит с1етегшп, характеризующихся повышенной накопительной способностью. Для всех изученных видов рдестов значения активности СОД изменялись незначительно (коэффициент вариации составлял не более 10 %).

Изучение каталазы в листьях макрофитов, из водотоков с различной степенью загрязнения, показало, что активность этого фермента существенно варьировала у разных видов. В результате исследований были обнаружены статистически достоверные различия по активности каталазы между растениями одного вида, обитающими в водотоках с разным уровнем воздействия (рис. 5). 32,0

¿1

24,0

я а

3 16.0 |

$,0

0,0

✓ у ^ и1" у, ^ X X

С- „

Рис. 4. Средние значения активности СОД в разных видах макрофитов. На рисунке представлены значения, усредненные для растений одного вида из разных местообитаний, и их стандартные ошибки

Установлено, что по данному показателю растения из водотоков с высоким (р. Исеть. р. Чусовая) и низким (р. Сысерть) уровнем загрязнения различались более

чем в 2.5-5 раз, что указывает на способность стрессоров химической природы индуцировать формирование этого защитного механизма.

Elodea canadensis

Potamogeton alpinas

£ 2800

S 2100

18000

р. Сысерть

р. Чусовая

Lemna gibba

р. Сысерть

р.Исвть

Potamogetón pcrfoliatits

p. Сысерть

р.Исеть

p. Сысерть

p. Чусовая

о среднее

± ошибка среднего 1± ст. отклонение

все различия с «условно чистым» водным объектом (р. Сысерть) достоверны при р < 0.05.

Рис. 5. Активность каталазы в макрофитач из водных объектов с различным уровнем антропогенной нагрузки

Изучение гваякол-пероксидазы и полифенолоксидазы в исследованных видах растений не выявило однозначной зависимости активности этих ферментов от уровня загрязненности водной среды. Однако у изученных водных растений была обнаружена взаимосвязь между наблюдаемой активностью пероксидазы и полифенолоксидазы. Для Ьетпа gibba, например, отмечены очень низкие показатели активности как пероксидазы, так и полифенолоксидазы (114.2 мкМ/г сухой массы*мин и 177.3 мМ/г сухой массы*мин соответственно). Напротив, максимальные активности этих ферментов наблюдались в листьях Ро1ато^еюп сг1$рш (1212.9 мкМ/г сухой массы'мин и 861.9 мМ/г сухой массы*мин соответственно).

Сопоставление содержания в растениях низкомолекулярных антиоксидантов (аскорбат, глутатион, пролин, флавоноиды) не выявило однозначной зависимости между их количеством и уровнем загрязненности водной среды. Вместе с тем, оказалось, что максимальными значениями по всем этим показателям отличались те виды

макрофитов, для которых характерна и максимальная аккумулятивная способность по отношению к ТМ. Из изученных растений наибольшее содержание аскорбиновой кислоты было характерно для Lemna gibba и Ceratophyllum demersum (рис. 6).

У Ceratophyllum demersum, например, наблюдалось шестикратное, а у Lemna gibba - отмечено четырехкратное превышение этого показателя, по сравнению со средним значением у исследованной группы видов. В листьях Ceratophyllum demersum было зафиксировано также максимальное количество глутатиона. Наибольшим накоплением пролина отличалась Lemna gibba. В листьях Elodea canadensis, Batrachium trichophyllum и Ceratophyllum demersum также обнаружено повышенное его количество.

2.0

5 3 1=5

5 1.0 -

0.5 -

0,0

«/ -</ / л/ ,

/ / « «Г # / / V> /'

с-

ю:о g z

EH Аскорбиновая кислота Q Проднн

Глуташон

Рис. 6. Среднее содержание низкомолекулярных антиоксидантов у разных видов мак-рофитов. На рисунке представлены значения, усредненные для растений одного вида из разных местообитаний, и их стандартные ошибки

Анализ содержания флавоноидов в листьях макрофитов показал отсутствие зависимости накопления этих вторичных метаболитов в растениях от степени загрязнения водной среды. Для данной группы растений этот показатель в среднем составил 91.0 мг/г сухой массы. Отмечено, что максимальными и минимальными значениями этого параметра отличались виды с противоположными «стратегиями накопления». Наибольшее содержание в листьях флавоноидов было характерно для Сега1ор1ту11ит demersum. В листьях ВаН'асЫит Iпскорку11ит также обнаружено повышенное их ко-

личество (по сравнению со средними у разных видов значениями). В листьях Ро1а-mogeton а1ртив, характеризующегося низкой накопительной способностью, напротив, содержание флавоноидов было минимальным (31.5 мг/г сухой массы).

Анализ коэффициентов биологического накопления ТМ, представленный в вышеизложенной главе, показал, что изученные макрофиты представляют собой неоднородную группу объектов. Для анализа выделенных трех групп видов водных растений (аккумуляторы, отражатели и промежуточные) был использован дискрими-нантный анализ. На рис. 7 представлено распределение видов макрофитов в пространстве дискриминантных функций.

N 3

* 2 X

5 1

а Ё

¡3 О

-4 -3 -2 -1 01 234567

Дискриминантная функция I

Рис. 7. Дискриминантный анализ видов макрофитов с разной накопительной способностью по отношению к ТМ по основным показателям антиоксидантной системы

Группа видов-аккумуляторов (ВаИ'асЫит 1г1с1юрку11ит, Ьетпа gibba и Сега1о-ркуИит Летепит) достоверно выделялась по первой функции, которая обнаружила достоверные корреляции с содержанием в листьях низкомолекулярных антиоксидан-тов: аскорбата, глутатиона и пролина (рис. 7).

Таким образом, результаты дискриминантного анализа двух групп макрофитов, противоположных по «аккумулятивной стратегии», показали, что виды-накопители в противоположность видам-отражателям характеризовались высоким содержанием низкомолекулярных антиоксидантов, что является подтверждением их повышенной устойчивости к стрессорам химической природы.

На рис. 8а представлены параметры антиоксидантной системы двух видов макрофитов из местообитаний с высокой антропогенной нагрузкой (р. Ревда). Показано, что содержание низкомолекулярных антиоксидантов в листьях На1гасЫит 1гк1юрИу1-

о отражатели о аккумуляторы ° промежуточны:

1ит, отличающегося максимальной накопительной способностью по отношению к 4-м из пяти исследованных нами металлов, превышало в 2-4.5 раза соответствующие показатели в листьях Potamogeton сйртш, в листьях которого обнаружено наименьшее содержание металлов. В листьях ВшгасЫит ¡гккоркуИит отмечено также превышение активности ферментов-антиоксидантов (пероксидазы и СОД) в 2.5 и 3.3 раза соответственно.

Проведенное сопоставление параметров антиоксидантной защиты в листьях Potamogeton а1ршш (отражателя) и другого вида накопителя - СегШорИуИит с1етег-$ит, обитающих в р. Исеть, обнаружило сходные закономерности (рис. 86).

сод

г/!/ г сухой массы'мнн 2500.0,-

Аскорбат, ыкг/г сухой массы

Пероксндаза мкМЛ сухой

массы*мкк

Флавоногоы ыг7г сухой массы

Про.тнн мкпг сухой массы

Глугетнои, ыкГ'Т сухой массы

-В. (ЫЫгорАуНит

Р. а1р!пиз

Аскорбат, мкг/г сухой МйССЫ - С &ттит

Пурокскдаза мкМ.Т сухой массы'мнн

Флавонокды мг/г сухой массы

"Иа1р1пи1

Рис. 8. Параметры антиоксидантной системы макрофитов с высокой (ВшгасЫит /псИаркуНит, СегаЮркуИит <1етегтт) и низкой (Polamogгton а!ртш-) накопительной способностью из водотоков, а) р. Ревда, б) р. Исеть

Таким образом, данные примеры наглядно показывают, что виды, обладающие высокой накопительной способностью, характеризуются более высоким содержанием низкомолекулярных антиоксидантов независимо от величины антропогенной нагрузки на водоток, по сравнению с видами-отражателями. Это может свидетельствовать о высоких адаптивных возможностях видов-накопителей, существующих в условиях повышенных концентраций поллютантов в водной среде, поскольку устойчивость растительного организма во многом определяется функционированием систем деток-сикации. Тем не менее, многие виды макрофитов. которые относятся к отражателям, а также растения с промежуточной «аккумулятивной стратегией», несмотря на невысокое содержание антиоксидантов, способны произрастать в местообитаниях с высокой степенью загрязнения водной среды. Очевидно, для них большую роль в адаптации к условиям среды играют защитные механизмы, предотвращающие проникновение

поллютантов внутрь и, по-видимому, существенную роль в этом играет барьерная функция корневой системы.

Заключение

Проведенные исследования структурно-функциональных показателей макро-фитов в условиях загрязнения водной среды показали, что адаптивные возможности растений определяются как их видовой спецификой, так и соответствующими условиями среды.

Исследования показали, что в условиях повышенных антропогенных нагрузок на водную среду у большинства изученных видов наблюдались изменения структурно-функциональных показателей растений. Одни из них непосредственно направлены на повышение устойчивости организмов, другие, хотя и являются отражением химического состава среды, также способствуют повышению адаптивных возможностей растительного организма к стрессорам химической природы.

Выявлено, что для видов, обладающих повышенной аккумулятивной способностью, характерен высокий антиоксидантный статус. Напротив, для видов с невысокой способностью к аккумуляции большую роль в адаптации к условиям среды играют защитные механизмы, предотвращающие проникновение поллютантов.

Выводы

1. Показано, что в листьях большинства исследованных водных растений при повышении степени загрязнения среды обитания наблюдалось увеличение содержания зольных элементов, а также общего азота и фосфора. Очевидно, этот факт обусловлен их повышенной концентрацией в водной среде, что, в свою очередь, связано с поступлением в водные объекты сельскохозяйственных, промышленных и хозяйственно-бытовых сточных вод.

2. Установлено, что накопление металлов в листьях макрофитов из водных объектов, подвергающихся значительному антропогенному воздействию, существенно повышалось по сравнению с растениями из менее загрязненных водоемов и водотоков. Наиболее высокой накопительной способностью по отношению к тяжелым металлам отличались ВмгасЫит /псИоркуИит, СегШоркуИит (¡етегяит и Iетпа ¿гЬЬа. Наименьшее содержание тяжелых металлов было зафиксировано у Рогато^оп а1р'тт и SagitíariasagШifolia.

3. Выявлено, что растения из местообитаний с повышенной антропогенной нагрузкой отличались большими размерами клеток мезофилла листа и повышенным содержанием в листьях фотосинтетических пигментов (хлорофиллов, каротиноидов). Данные изменения можно рассматривать как защитно-приспособительную реакцию.

которая по сравнению с другими адаптациями отличается достаточно медленными темпами.

4. Установлено, что виды растений, характеризующиеся максимальной аккумулятивной способностью, отличались более толстой листовой пластинкой и более крупными размерами клеток мезофилла. По-видимому, данные особенности строения фотосинтетического аппарата и обеспечивают их высокую аккумулятивную способность в условиях загрязнения среды различными поллютантами.

5. Установлено, что виды, обладающие высокой накопительной способностью, отличались высоким антиоксидантным статусом, что выражалось в повышенной активности фермента супероксиддисмутазы и высоком содержании в листьях низкомолекулярных антиоксидантов. Данный факт является подтверждением повышенной устойчивости видов-накопителей к стрессорам химической природы, что обусловливает высокую эффективность их использования для целей фиторемедиации.

6. Обнаружено, что загрязнение водной среды индуцирует формирование у водных макрофитов ответных реакций, связанных с увеличением в листьях содержания растворимых белков и небелковых тиолсодержащих соединений, повышением количества фотосинтетических пигментов (хлорофиллов и каротиноидов), увеличением активности фермента каталазы. Изменение данных показателей повышает адаптивные возможности водных растений и определяет их устойчивость к загрязнению среды обитания.

7. В результате проведенных исследований определены коэффициенты биологического накопления пяти металлов у разных видов макрофитов; выделены группы водных растений, различающихся по аккумулятивной способности; уточнены виды, устойчивые к многокомпонентному загрязнению водной среды. Материалы исследований являются научной основой для прогнозирования трансформации видового состава сообщества при усилении антропогенного воздействия, а также биомониторинга и фиторемедиации водных экосистем.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Статьи из изданий, рекомендованных ВАК:

1. Борисова Г.Г., Чукина Н.В.', Малева М.Г. Использование гидрофитов для биоиндикации и фиторемедиации загрязненных водных объектов // Водное хозяйство России. 2006. №2. С. 30-40.

2. Чукина Н.В., Борисова Г.Г. Структурно-функциональные показатели высших водных растений из местообитаний с разным уровнем антропогенного воздействия // Биология внутренних вод. 2010. №1. С. 49-56.

3. Борисова Г.Г., Кислицина М.Н., Чукина Н.В. Исследование токсического действия фенольных соединений на водные растения // Водное хозяйство России. 2010. №4. С. 94-103.

Другие работы:

4. Борисова Г.Г., Чукина Н.В. Проблемы биоиндикации загрязнения водных объектов промышленных зон с использованием гидрофитов // Материалы Меж-дунар. науч. конф. «Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон», г. Санкт-Петербург. С.-Пб.: Крисмас, 2006. С. 51-52.

5. Борисова Г.Г., Чукина Н.В. Использование гидрофитов в качестве индикаторов загрязнения водных объектов тяжелыми металлами // Сборник докл. 7-го Междунар. конгресса «Вода: экология и технология», г. Москва. Ч. II. М., 2006. С. 977-978.

6. Чукина Н.В. Активность каталазы в листьях гидрофитов в зависимости от степени загрязнения среды обитания // Материалы 9-й Междунар. конф. молодых ботаников, г. Санкт-Петербург. С.-Пб., 2006. С. 219.

7. Борисова Г.Г., Чукина Н.В. Физиолого-биохимические механизмы адаптации к загрязнению среды обитания тяжелыми металлами // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: Тез. докл. Междунар. конф., г. Санкт-Петербург. С.-Пб., 2006. С. 24.

8. Чукина Н.В. Пути адаптации высших водных растений к загрязнению среды обитания (на примере Elodea canadensis Rich.) // Экология в меняющемся мире: Сборник материалов конференции молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН.: Материалы докладов. Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2006. С. 286-287.

9. Чукина Н.В., Борисов А.П. Изменение структурно-функциональных показателей гидрофитов при загрязнении водной среды // Экология: от Арктики до Антарктики: Сборник материалов конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2007. С. 355-359.

10. Борисова Г.Г., Чукина Н.В., Малева М.Г. Аккумуляция гидрофитами тяжелых металлов в зависимости от их содержания в водной среде// IX Международный симпозиум и выставка «Чистая вода России-2007»: Статьи и тезисы. Екатеринбург, 2007. С. 66-71.

11. Борисова Г.Г.. Чукина Н.В. Влияние загрязнения среды обитания на структурно-функциональные показатели гидрофитов // Материалы докладов Междунар. конф. «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». Ч. 2. Сыктывкар. 2007. С. 40-42.

12. Чукина Н.В., Борисова Г.Г. Ответные реакции гидрофитов на загрязнение водной среды // Экологическая безопасность горнопромышленных регионов:

Сборник материалов 1-го Уральского Междунар. эколог, конгресса. Т.Н. Екатеринбург, 2007. С. 36-41.

13. Чукина Н.В. Влияние загрязнения водной среды на химический состав листьев гидрофитов // Материалы докл. XIII молодежной школы-конф. молодых ученых/ИБВВ РАН. Борок, 2007. С. 290-296.

14. Борисова Г.Г., Чукина Н.В. Исследование химического состава гидрофитов при разных уровнях воздействия на водные экосистемы // Водное хозяйство России. 2008. № 2. С. 68-82.

15. Чукина Н.В., Борисова Г.Г., Крашенинникова О.В., Коромыслова М.А. Изучение антиоксидантных систем у разных видов гидрофитов при загрязнении среды обитания // Проблемы биоэкологии и пути их решения: материалы Междунар. науч. конф. - Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2008. С. 445-447.

16. Чукина Н.В., Борисова Г.Г., Коннова А.Б. Исследование количественных показателей мезофилла листа гидрофитов при загрязнении водной среды // Тез. докл. Междунар. конф. «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений». Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2008. С. 432-433.

17. Чукина Н.В., Борисова Г.Г. К вопросу об использовании гидрофитов для биомониторинга водных объектов // Экологические проблемы промышленных регионов: Материалы 8-й Всерос. научно-практ. конф. Екатеринбург, 2008. С. 60-62.

18. Чукина Н.В., Борисова Г.Г., Крашенинникова О.В., Судакова Н.Д., Кис-лицина М.Н. Действие кадмия и марганца на содержание водорастворимых антиокси-дантов у Ceratophyllum demersum и Potamogelon alpinus // Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера: тез. докл. Междунар. науч. конф. Апатиты, 2009. С. 357-359.

19. Борисова Г.Г., Кислицина М.Н., Крашенинникова О.В., Чукина Н.В., Судакова Н.Д. Активность полифенолоксидазы в листьях Potamogeton crispus при инкубировании в водной среде с различными концентрациями фенола // Там же. С. 66-68.

20. Борисова Г.Г., Кислицина М.Н., Крашенинникова О.В., Чукина Н.В., Судакова Н.Д. Исследование механизмов детоксикации фенолов гидрофитами // Материалы I Междунар. науч. практич. конф. «Эколого-биологические проблемы Сибири и сопредельных территорий». Нижневартовск: Изд-во Нижневартовского ун-та, 2009. С. 63-67.

21. Чукина Н.В., Борисова Г.Г., Малёва М.Г. Показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата гидрофитов из местообитаний с разным уровнем антропогенного воздействия // Казанская наука. 2009. № 1. С. 8-13.

22. Chukina N.V., Borisova G.G. Antioxidant responses of aquatic macrophytes to water pollution // Annual Main Meeting of the Society for Experimental Biology, Prague. Czech Republic. 2010. Abstract book. P. 325.

23. Maleva M.G., Chukina N.V., Borisova G.G., Kislicyana M.N. Antioxidant status of aquatic macrophytes with the high accumulation of metals —the importance for phytoremediation // Abstracts of the Central European congress of Life sciences «Eurobiotech 2010», Krakyw. Poland. 2010. P. 10.

24. Борисова Г.Г., Чукина H.B. Исследование действия тяжелых металлов на содержание пролина в листьях гидрофитов // «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования»: материалы II Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участ. 4.1. Нижний Тагил, 2010. С. 101-103.

25. Кислицина М.Н., Чукина Н.В., Борисова Г.Г. Влияние фенольных соединений на активность полифенолоксидазы и содержание флавоноидов в листьях Elo-dea densa Planch. // Материалы докл. I (VII) Междунар. конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2010». Ярославль: «Принт Хаус», 2010. С. 152-154.

26. Кислицина М.Н., Чукина Н.В., Борисова Г.Г. Изменение параметров ме-зоструктуры листа Elodea densa Planch, под действием органических и неограниче-ских загрязнителей II Материалы Всеросс. конф. с междунар. участ. молодых ученых «Биология будущего: традиции и инновации». Екатеринбург, 2010. С. 124-126.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чукина, Надежда Владимировна

Перечень условных сокращений.

Введение.:.

1. Обзор литературы.

1.1. Анатомо-морфологические и физиологические особенности водных растений в связи с условиями'обитания.

1.2. Функционирование растений в условиях антропогенного воздействия на водные экосистемы.

1.2.1. Современное состояние качества природных вод.

1.2.2. Экологические факторы, влияющие на структурно-функциональные показатели водных растений.

1.2.3. Загрязнение водной среды тяжелыми металлами, их токсическое действие и механизмы защиты растений.

1.2.4. Аккумулятивная способность водных макрофитов и эколого-физиологические аспекты их использования.

1.3. Система антиоксидантной защиты растений как один из путей формирования неспецифической устойчивости.

1.3.1. Активные формы кислорода и окислительный стресс.

1.3.2. Характеристика антиоксидантной системы.

2. Объекты и методы исследований.

2.1. Природно-климатические условия района исследований и характеристика^водных объектов.

2.2. Характеристика исследованных макрофитов.

2.3. Содержание и» методы исследований.

3. Результаты исследований и их обсуждение.

3.1 Химический состав изученных видов макрофитов при различных уровнях антропогенного воздействия.

3.1.1. Накопление в листьях макрофитов тяжелых металлов в зависимости от их содержания в воде.

3.1.2. Содержание в макрофитах зольных элементов и азота.

3.1.3. Содержание в листьях макрофитов органических веществ

3.2. Характеристика структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата макрофитов при загрязнении среды обитания. 3.2.1. Показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата.

3.2.2. Содержание фотосинтетических пигментов.

3.3. Антиоксидантный статус исследованных видов растений при разных уровнях антропогенного воздействия.

3.3.1. Уровень перекисного окисления липидов и активность ферментов антиоксидантной защиты.

3.3.2. Содержание низкомолекулярных компонентов антиоксидантной системы.

3.3.3. Результаты дискриминантного анализа макрофитов с разной аккумулятивной способностью по отношению к ТМ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональные показатели высших водных растений в связи с их устойчивостью к загрязнению среды обитания"

Актуальность» темы. С каждым годом возрастает влияние антропогенной деятельности на биосферу. Водные экосистемы являются-весьма чувствительным, к антропогенному воздействию компонентом^ природной среды. Поэтому все большую актуальность приобретает изучение-механизмов^ устойчивости гидробионтов, в том числе и макрофитов, к загрязнению водных объектов. Способность растений поглощать из водной среды биогенные вещества, а также токсичные элементы, включая тяжелые металлы (ТМ), активно обсуждается» в работах многих исследователей (Кадукин и др., 1982; Золотухина и др., 1990; Микрякова, 1990, 1994, 2002; Попов, Браяловская, 2000; Третьякова, Папина, 2004; Леонова, 2004" и-др.). Изучению, физиолого-биохимических адаптации водных* макрофитов к неблагоприятным условиям среды посвящены исследования O.A. Капитоновой, O.A. Розенцвет, O.A. Сачковой, Г.Ф.- Некрасовой и других авторов-.

Работы по изучению структурно-функциональных показателей макрофитов при загрязнении- водной среды, как правило, проводятся в модельных условиях на ограниченном числе видов; с использованием конкретного поллютанта, в роли которого выступает какой-либо токсичный металл или широко распространенный органический загрязнитель. Однако сведения об исследованиях, направленных на выявление механизмов устойчивости, формирующихся непосредственно в природных местообитаниях макрофитов в условиях антропогенного воздействия, весьма немногочисленны.

Изучение адаптационных возможностей растений в условиях повышенных антропогенных нагрузок на водные экосистемы представляет теоретический интерес и имеет большое практическое значение, поскольку является научной основой для биомониторинга загрязненных водных объектов, их фиторемедиации, а также повышения устойчивости' гидроценозов в целом и поддержания их биологического разнообразия.

Цель и задачи исследований. Цель диссертационной работы -исследование структурно-функциональных показателей высших водных растений из местообитаний с разным уровнем антропогенного воздействия для оценки адаптационных возможностей макрофитов и выявления механизмов устойчивости к загрязнению водной среды.

Задачи исследований:

2. Дать оценку аккумулятивной* способности макрофитов > из местообитаний с разным уровнем антропогенного воздействия по отношению к тяжелым металлам (медь, цинк, никель, железо, марганец).

4. Оценить параметры мезоструктуры у разных видов водных макрофитов в связи с их способностью накапливать ТМ.

5. Изучить антиоксидантный статус у исследованных видов растений с различной аккумулятивной способностью.

Научная новизна работы

1. Впервые проведено комплексное исследование структурно-функциональных показателей водных макрофитов из природных местообитаний с различным уровнем антропогенного воздействия. При проведении исследований внимание было сконцентрировано на физиологобиохимических механизмах адаптации, проявляющихся преимущественно на клеточном уровне', у разных видов высших водных растений.

Изучение структурно-функциональных показателей макрофитов в условиях загрязнения водной среды представляет и практический интерес. При существенном росте антропогенных нагрузок на современные водные экосистемы весьма актуальным является выявление тех видов растений, которые обладают повышенными адаптационными возможностями. Исследования в данном направлении обеспечивают научную основу для более эффективного использования высших растений в целях биологического мониторинга и фиторемедиации загрязненных водных объектов. Материалы диссертационной работы использовались при

1 ( I разработке учебно-методического комплекса дисциплины «Растение и стресс», а также могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов лекций по экологической физиологии растений.

Екатеринбург, 2006; 2008), «Эколого-биологические проблемы Сибири и сопредельных территорий» (Нижневартовск, 2009), «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); на IX Международном симпозиуме-выставке «Чистая вода России-2007» (Екатеринбург, 2007), на 7-ом Международном конгрессе «Вода: экология и технология» (Москва, 2006), на Центральном Европейском конгрессе "ЕигоЬЫесЬ 2010" (Польша, Краков, 2010), на 1-ом Уральском международном экологическом конгрессе «Экологическая безопасность горнопромышленных регионов» (Екатеринбург, 2007); на конференциях молодых ученых (Екатеринбург, 2006, 2007, 2008, 2010; Борок 2007).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 26 работ, в том числе 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 3-х глав, заключения, выводов и списка использованных

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Чукина, Надежда Владимировна

Выводы

2. Установлено, что накопление металлов в листьях макрофитов из водных объектов, подвергающихся значительному антропогенному воздействию, существенно повышалось по сравнению с растениями из менее загрязненных водоемов и водотоков. Наиболее высокой накопительной способностью по отношению к тяжелым металлам отличались Ва^асЫит ¡пс корку Пит, СегШоркуНит Летегяит и Ьетпа %1ЪЪа. Наименьшее содержание тяжелых металлов было зафиксировано у Potamogeton а1ртш и Sagittaria sagittifolia.

4. Установлено, что виды растений, характеризующиеся максимальной аккумулятивной способностью, отличались более толстой- листовой пластинкой и более крупными размерами клеток мезофилла. По видимому, данные особенности строения фотосинтетического аппарата и обеспечивают их высокую аккумулятивную способность в условиях загрязнения среды различными поллютантами.

5. Установлено, что виды, обладающие высокой накопительной способностью, отличались высоким антиоксидантным статусом, что выражалось в повышенной активности фермента супероксиддисмутазы и высоком содержании в листьях низкомолекулярных антиоксидантов. Данный факт является подтверждением: повышенной устойчивости видов накопителей к стрессорам химической природы, что обусловливает высокую эффективность их использования для целей фиторемедиации.

6: Обнаружено, что загрязнение водной среды индуцирует формирование у водных макрофитов ответных реакций, связанных с увеличением в -листьях- содержания растворимых белков и небелковых тиолсодержащих соединений, повышением количества фотосинтетических пигментов (хлорофиллов и каротиноидов), увеличением активности фермента каталазы. Изменение данных показателей повышает адаптивные возможности водных растений и определяет их устойчивость к загрязнению среды обитания.

Заключение

Проведенные исследования структурно-функциональных показателей макрофитов в условиях загрязнения водной среды показали, что адаптивные возможности растений определяются как их видовой спецификой, так и соответствующими условиями среды.

Исследованные водные объекты характеризуются многокомпонентным характером загрязнения. Поэтому ответные реакции растений являются сложными и неоднозначными и зависят от многих факторов.

Выявлено, что для видов, обладающих повышенной аккумулятивной способностью, характерен высокий антиоксидантный статус. Напротив, для видов с невысокой способностью^ аккумуляции большую роль в адаптации к условиям среды играют защитные механизмы, предотвращающие проникновение поллютантов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чукина, Надежда Владимировна, Борок

1. Андреева В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений. М.: Наука, 1988. 128 с.

2. Балахнина Т.И., Кособрюхов A.A., Иванов A.A., Креславский В.Д. Влияние кадмия на С02-газообмен, переменную флюоресценцию хлорофилла и уровень антиоксидантных систем в листьях гороха // Физиол. раст. 2005. № 1/С. 21-26.

3. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Успехи современной биологии. 1991. Т. 11. Вып. 6. С. 923-931.

4. Барабой В.А. Перекисное окисление и стресс. СПб.: Наука, 1992.148 с.

5. Бараненко В.В. Супероксиддисмутаза в клетках растений^ // Цитология. 2006. Т. 48. № 6. С. 465-475.

6. Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам. Новосибирск: СО РАН, 1997. 63 с.

7. Бритиков Е.А. Биологическая роль пролина. М., 1975. 124 с.

8. Будников Г.К. Тяжелые металлы в экологическом мониторинге водных систем // Соросовский образоват. журн. 1998. № 5. С. 23-29.

9. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М.: МГУ, 1985. 158 с.

10. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты // Успехи химии. 1985. Т. 54. № 9. С. 1540-1558.

11. Васюков А.Е. Аккумуляция металлов макрофитами в водоемах зоны Запорожской АЭС // Гидробиологический журнал. 2003. Т. 39. № 3. С. 94-103.

12. Владимиров Ю. А. Свободные радикалы в биологических системах// Соросовский образоват. журн. 2000. Т. 6. № 12. С. 13-19.

13. Власов Б.П., Гигевич Г.С. Высшие растения биоиндикатор; состояния водоемов ;// Использование высших водных растений для оценки и контроля за состоянием водной среды: Метод, рекомендации. Минск.: БГУ, 2002.84 с.

14. Власов Б.П!, Гйгевич; Г.С. Индикаторная роль макрофитов при оценке состояния- водоемов Беларуси? // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: Тез. докл. междунар. конф. г. Санкт-Петербург. СПб., 2006. С. 30-31.

15. Вода; России: вода в государственной стратегии безопасности / под науч. ред. А.М.Черняева. Екатеринбург: АКВАПРЕСС, 2001. 480 с.

16. Горчаковский ПШ. Растительность // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 211-261.

17. Горчаковский ПЛ., Шурова Е.А., Князев М.С. и др. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994. 525с.

18. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений: и условия среды. Л.: ЛГУ, 1989. 204 с.

19. Государственный доклад о состоянии окружающей среды, и влияния факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2008 году. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2009. 354 с.

20. Гуральчук Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. Т. 26. № 2. С. 107-117.

21. Деви С.Р., Прасад М.Н. Антиокислительная активность Brassica juncea, подвергнутых действию высоких концентраций меди // Физиол. раст., 2005. Т. 52. №2. С. 233-237.

22. Демидчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121. №5. С. 511-525.

23. Дикиёва Д., Петрова И.А. Химический состав макрофитов и факторы, определяющие концентрацию минеральных веществ в высших водных растениях // Гидробиологические процессы в водоемах. JI.: Наука, 1983. С. 107-212.

24. Диренко A.A., Коцарь Е.М. Использование высших водных растений в практике очистки сточных вод и поверхностного стока // Сантехника, отопление, кондиционирование. 2006. № 5. С. 30-33.

25. Доброхотова К.В., Ролдугин И.И., Доброхотова О.В. Водные растения. Алма-Ата: Кайнар, 1983. 192 с.

26. Духовский П., Юкнис Р., Бразайтите И., Жукаускайте Л. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессоров // Физиол. раст. 2003. Т. 50. № 2. С. 165-173.

27. Евсеева Т.И, Юранева И.П, Храмова Е.Л Механизмы поступления, распределения и детоксикации тяжелых металлов у растений // Вестн. ин-та биологии. 2003. Вып. 69. С. 1-13.

28. Ермаченко Л.А., Ермаченко В.М. Атомно-адсорбционный анализ с графитовой печатью/ под ред. Л.Г. Подуновой М.: ПАИМС, 1999. 219 с.

29. Зеленин К.Н. Что такое химическая экотоксикология ? // Соросовский образоват. журн. 2000. Т. 6. № 6. С. 32-36.

30. Золотухина Е. Ю., Гавриленко Е. Е, Бур дин К. С. Некоторые аспекты накопления и выведения ионов металлов водными макрофитами // Биологич. науки. 1990. № 12. С. 110-117.

31. Золотухина4 Е.Ю:, Гавриленко Е.Е. Тяжелые металлы в водных растениях; Аккумуляция и токсичность // Биологич.: науки. 1989; № 9: С. 93106. ' ; • ' . "." ' : , , . / :■■ '■ ':.■

32. Ипатова В.И. Адаптация водных растений к стрессовым абиотическим факторам среды. М.: Изд-во ООО «Графикон-принт»,; 2005. 224 с. .

33. Калашников/Ю.Е. Действие; почвенной;засухи и переувлажнения на активацию, кислорода и систему защиты от окислительной деструкции в корнях ячменя//Фйзиол: раст. 1992. Т. 39. № 2. G. 263-269.

34. Капитонова O.A. К изучению анатомической структуры рогоза широколистного; в условиях промышленного загрязнения // Удмуртия накануне третьего тысячелетия: Тез. докл. науч.-практ. конф. Ижевск, 1998. 4. 2. С. 23-25. '

35. Капитонова O.A. Особенности анатомического строения вегетативных органов некоторых видов макрофитов в условиях промышленного загрязнения среды // Экология. 2002. № 1. G. 64-66.

36. Кения М.В., Лукаш А.И., Гуськов Е.Н. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Успехи, современной: биологии1: 1993. Т. 113. С: 456-470. '.'•:■•.■."

37. Кокин К.А. Экология; высших водных растений / М;: Изд-во-Моск. ун-та, 1982. 160 с. ; ; ' . ■

38. Колесникову Б.П. Леса Свердловской области5 // Леса СССР, М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 64-124. . • , •48; Короткевич» Л.Г. К вопросу использования водоохранно-очистных свойств тростника обыкновенного // Вод. ресурсы. 1976. №; 5; С. 198-204.

39. Кузнецов В.В., Шевякова Н.И. Про лип при стрессе: биологическая; роль, метаболизм, регуляция // Физиол: раст. 1999. Т. 46; № 2! С. 321-336. •

40. Кулагин A.A. Особенности развития тополя бальзамического (.Populus balsamifera L.) в условиях загрязнения окружающей среды металлами//Изв; Самарского науч. центра РАН. 2003. Т. 5. № 2. С. 334-341.

41. Кулаева О.И. Белки теплового шока и устойчивость растений ю стрессу// Соросовский образоват. жури. 1997. № 2. С.5-13. '

42. Кулинский В.И1 Активные; формы кислорода и оксйдативная модификация макромолекул: польза вред и защита // Соросовский образоват. журн; 1999! №1^1.С. 2-7. • V : • \ ,

43. Леонова Г.А. Биогеохимическая индикация загрязнения водных экосистем тяжелыми металлами // Вод. ресурсы. 2004; Т. 31. № 2. С. 215-222.

44. Лисицына Л.И., Папченков В.Г. Флора водоемов России: Определитель сосудистых растений. М.: Наука, 2000;,237 с.

45. Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых: растений; 2. Активность антиоксидантных ферментов в динамике охлаждения // Физиол. раст. 2002 б. Т. 49. № 6. С. 878-885. * '

46. Лукаткин A.C., Шаркаева Э;Ш. Зауралов O.A. . Изменение перекисного окисления,- липидов в листьях теплолюбивы», растений? - при? различной длительности стресса // Физиол. раст. 1995. Т. 42. Л1» 4. С. 607-611.

47. Лукина Л:Ф., Смирнова PLH. Физиология высших водных растений. Киев: Наук. Думка, 1988. 186 с.

48. Унифицированные методы анализа вод / Под ред. Лурье Ю.Ю. М.: Химия, 1973. 375 с. .■'

49. Маевский 1Т.Ф. Флора средней полосы европейской части России: учебное пособие для биол. фак. ун-тов. пед. и с.-х.: вузов./10-е изд;,, испр. и доп. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006.600 с.

50. Малева М;Г., Борисова F.F., Новачек О.И., Волгарева В.В. Повышение содержания; тиоловых групп в листьях гидрофитов как ответная; реакция-на антропогенное загрязнение гидроценозов тяжелыми металлами //

51. Матвеев^В.И;, Соловьева, BtBt, Саксонов;G.B1 Экология водных растений» : учеб. пособие ., 2-е изд., д'ош: и перераб. Самара: Изд-во Самарского наз^ч; центра PAHt2005; 282 с: •

52. Мережко А.И., Шиян П.Н. Источники.углерода.для фотосинтеза погруженных водных растений // Гидробиологический журнал. 1974: Т. X. №.1. С. 23 -37. :

53. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений// Соросовекий образоват. журн. 1999. № 9. С. 20-26. ,

54. Метлицкий Л.В., Озерецковская O.JI. Как растения защищаются от болезней. М., 1985. 190 с. .

55. Микрякова Т.Ф. Роль прибрежно-водноп растительности- в очистке сточных вод // Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. С. 83-88.

56. Микрякова; Т.Ф. Распределение тяжелых металлов в высших водных растениях Угличского водохранилища// Экология: 1994. № 1. С. 1621. ■ •

57. Микрякова Т. Ф. Накопление тяжелых металлов макрофитами в условиях различного уровня загрязнения водной среды // Вод.ресурсы. 2002. Т. 29. №2. С. 253-255.

58. Мур Дж.В., Ра.мамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир, 1987. 286 с.

59. Нагалевский В.Я:, Николаевский В.Г. Экологическая; анатомия; растений: уч;:пос. Краснодар: ИздгВо Кубан. гос. ун-та, 1981. 88 е.

60. Некрасова; Г.Ф., Ронжина Д.А.,. Коробицына Е.Б. Формирование , фотосинтетического; аппарата в период роста? погруженного; плавающего инадводного листа гидрофитов // Физиол. растений. 1998. Т. 45. №5. С. 539548.

61. Некрасова Г.Ф., Ронжина Д.А., Малева М.Г., Пьянков В.И. Фотосинтетический; метаболизм-и> активность карбоксилирующих ферментов у надводных, плавающих и погруженных листьев; гидрофитов // Физиол; растений. 2003. Т. 50. №1. С. 65-75.

62. Озолина И.А., Мочалкин А.И. О защитной роли каротиноидных пигментов в растении // Изв. АН СССР. Сер. биологич. 1975. С. 387-392.

63. Папченков; В.Г. О классификации макрофитов водоемов // Экология. 1985. № 6. С. 8-13.

64. Папченков В.Г. Различные подходы к классификации растений водоемов и водотоков // Матер. VI всеросс. школы-конф по водным макрофитам «Гидроботаника2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 16-24.

65. Полынов В.А., Маторин Д.П., Вавилин Д.В., Венедиктов Влияние низких концентраций меди на фотоингибирование фотосистемы II у Chlorella vulgaris (Beijer) // Физиол. растений. 1993. Т. 40. №. 5. С. 754-759.

66. Попов А.Н., Брайяловская B.JI. Применение водных макрофитов для очистки поверхностных вод от ионов металлов // Водное хозяйство России. 2000. № 3. Т. 2. С. 268-269.

67. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследовании фотосинтеза и дыхания растений / под ред. O.A. Семихатовой. Л.: Наука, 1989. С. 115-129.

68. Потокин А.Ф. Влияние стоков промышленно-животноводческих комплексов на фотосинтетическую активность болотных растений. Л.: ЛГУ, 1984. 124 с.

69. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наук. Думка, 1975. 334 с.

70. Прасад М.Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем, загрязненных металлами // Физиол. растений. 2003. Т. 50. №5. С. 764-780.

71. Распопов И.М. Высшая водная растительность озер Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1985. 199 с.

72. Распопов И.М. Виды макрофитов как индикаторы природной среды // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: Тез. докл. Междунар. конф., г. Санкт-Петербург. СПб:, 2006. С. 126-127.

73. Реймерс Н.Ф. Азбука природы. Микроэнциклопедия биосферы. М.: "Знание", 1980. 208 с.

74. Рогожин В.В. Пероксидаза как компонент антиоксидантной системы живых организмов. СПб.: ГИОРД, 2004. 240 с.

75. Рогожин, В.В. Практикум по биологической химии: уч.-метод. пос. СПб.: Изд-во «Лань», 2006. 256 с.

76. Розенцвет О.А., Мурзаева С. В., Гущина И.А. Аккумуляция меди и ее влияние на метаболизм белков, липидов и фотосинтетических пигментов в «листьях Potamogeton perfoliatus L. // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2003. Т. 5. №2. С.305-311.

77. Ронжина Д.А., Иванов JI.A. Химический состав и конструкционная цена листьев высших водных растений // Матер. VI Всерос. шк.-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО Рыбинский дом печати, 2006. С. 338-339.

78. Ронжина Д.А., Иванов JI.A., Ламберс Г., Пьянков В.И. Изменение химического состава листьев гидрофитов при адаптации к водной среде // Физиол. растений. 2009. Т. 56. № 3. С. 395-402.

79. Ронжина Д.А., Некрасова Г.Ф., Пьянков В.И: Сравнительная характеристика пигментного комплекса надводного, плавающего и погруженного листа гидрофитов // Физиол. растений. 2004. Т. 51. № 1. С. 2127,

80. Ронжина Д.А., Пьянков В.И. Структура фотосинтетического аппарата листа пресноводных гидрофитов. 1. Общая характеристика мезофилла листа и сравнение с наземными растениями // Физиол. растений. 2001. Т.48. №5. С. 661-669.

81. Савинов А.Б., Курганова Л.Н., Шекунов Ю.И. Интенсивность перекисного окисления липидов у Taraxacum officinale Wigg, и Vicia cracca L. В биотопах с разными уровнями загрязнения почв тяжелыми металлами // Экология. 2007. № 3. С. 191-197.

82. Сачкова O.A., Коннова С .А., Игнатов ВВ. Полисахариды; и свободные аминокислоты высших; водных; растении // Химия и, технология растительных веществ: Материалы II Всерос. конф. Казань, 20021 С, 89-92.

83. Сачкова O.A., Коннова С.А., Игнатов^ В.В1, . Мельников ¡ ВШ. Исследование углеводов и свободных аминокислот высших водных растений // Изв. CápaTOBCKoro; ун-та: Сер. Химия. Биология. Экология. .2005. Вып. 2. Т. 5. С.3-7.

84. Серёгин И.В. Фитохелатины■ и- их роль в детоксикации кадмия у высших растений // Успехи биологич. химии. 2001. Т. 41. С. 282-300:

85. Смирнова H.H., Сиренко Л;А. Высшие водные растения в биотестировании природных вод // Водная растительность внутренних водоемов и качество их вод. Петрозаводск, 1993. С. 61-62.

86. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений: 52-е Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1993. 80 с.

87. Трач В.В., Стороженко В.А. Супероксиддисмутаза как компонент антиоксидантной системы растений при; абиотических стрессовых воздействиях // Физиология и биохимия культурных растений. 2007. Т. 39. № 4. С. 291-302. ,

88. Третьякова. Е.И., Папина Т.С. Особенности распределения тяжелых металлов по> различным компонентам водных, экосистем бассейна Оби в зависимости от типа-минерализации // Водное хозяйство России: 2004. Т. 6. № 2. С 97-104.

89. Угарова H.H., Лебедева О.В., Савицкий А.П. Пероксидазный катализ и его применение. М.: МГУ, 1981. 92 с.

90. Удиванкин A.B. Влияние тяжелых металлов и их смесей на содержание белков и фотосинтетических пигментов в побегах кресс-салата (.Lepidium sativum) II Вестн. Самарского гос. ун-та. Естеств.-науч. сер. 2006. № 7(47). С. 232-235.

91. Унифицированные методы анализа вод / под ред. Лурье Ю.Ю. М.: «Наука», 1971. 376 с.

92. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи совр. биол. 1995. Т. 115. №3. С. 261-275.

93. Хан Л.В., Астафурова Т.П. Морфолого-функциональные адаптации хвойных деревьев к условиям городской среды // Междунар. конференция «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке». Сыктывкар, 2001. С. 245.

94. Холодова В.П., Волков К.С., Кузнецов В.В. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации // Физиол. растений. 2000. Т. 52. № 6. С. 848-858.

95. Храмова Е.П. Особенности накопления флавоноидов у растений в условиях радиационного загрязнения // Вопросы радиационной безопасности. 2006. № 4. С. 13-21.

96. Черняев А.М; Зональность химического состава природных вод Урала // Природно-мелиоративное районирование Урала. Красноярск: Изд-во СибНИИГиМ, 1981. С. 72-86.

97. Чикишев А.Г. Физико-географическое районирование Урала // Тр1 МОИН:Проблемы.физическошгеографишУрала; Mir МГУ, 1966; С. 7-84;

98. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений; СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2002. 244 с.

99. Чукина H.Bl, Борисова Г.Г. К вопросу об использовании гидрофитов для биомониторинга водных объектов // Экологические проблемы промышленных регионов: М-лы 8-й Всерос. научно-практ. конф. Екатеринбург, 2008; С. 60-621

100. Чукина Н.В., Борисова . Г.Г. Структурно-функциональные показатели высших водных растений из местообитаний с разным уровнем антропогенного воздействия // Биология внутренних вод. 2010. №1. С. 49-56.

101. Чукина Н;В., Борисова Г.Г., Малёва М1Г. Показатели^ мезострук-туры фотосинтетического; аппарата; гидрофитов из местообитаний с разным; уровнем; антропогенного воздействия//Казанская наука, 2009. № 1. С. 8-13.

102. Чупахина Г.Н. Физиологические и биохимические' методы; анализа растений: Калининград: Изд-во Калинингр; ун-та, 2000;59с.

103. Шалыго Н.В., Колесникова H.Bl, Воронецкая В;В:, Аверина Н.Г. Влияние катионов Мп , Fe Со" и Ni~ на: накопление хлорофилла и начальные этапы его образования в зеленеющих проростках ячменя // Физиол. растений. 1999. Т. 46. № 4. С. 574^79.

104. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР. М.: Колос, 1967. 335 с.

105. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе // Физиол. растений. 1983. Т. 30. С. 768-782.

106. Ши П., Чен. Г.С., Чж В.Хуан. Влияние La на активность ферментов, инактивирующих активные формы кислорода в листьях проростков огурца// Физиол. растений. 2005. Т. 52. № 3. С. 338-342.

107. Alia P., Saradhi P.P. Proline accumulation under heavy metal stress // J-. Plant Physiol. 1991. V. 138. P. 554-558.

108. Allenby K.G The manganese and calcium content of some aquatic plants and the water in which they grow // Hydrobiologia. 1967. V. 29. № 1-2. P. 39-44.

109. Allenby K.G. Some analyses of aquatic plants and waters // Hydrobiologia. 1968. V. 32. № 3-4. P. 486-90

110. Alscher R.G., Donahue J.L., Cramer C.L. Reactive oxygen species and antioxidants: Relationships in green cells // Physiol. Plant. 1997. V. 100. P. 224-233.

111. Alscher R.G., Erturk N., Heath L. S. Role of superoxide dismutase (SODs) in controlling о oxidative stress in plants // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. № 372. P. 1331-1341.

112. Aral В., Kamoun P. The proline biosynthesis in living organisms // Amino Acids. 1997. V. 13. P. 189-217.

113. Asada K. Ascorbate peroxidase hydrogen peroxide-scavenging enzyme in plants // Physiol. Plant. 1992. V. 85. P. 235-241.

114. Baker A.I.M. Accumulators and excluders strategies in the response of plants to heavy metals // J. Plant. Nutr. 1981. V. 3. № 14. P. 643-654.

115. Baker A.J.M. Metal tolerance // New Phytol. 1987. V. 106. P. 93-111.

116. Barber J.T., Sharma H.A., Ensley H.E., Polito M.A., Thomas D.A. Detoxification of phenol by the aquatic angiosperm Lemna gibba I I Chemosphere. 1995. V. 31. № 6. P. 3567-3574.

117. Bassi R., Sharma S.S. Changes in proline content accompanying the uptake of zinc and copper by Lemna minor II Ann. Bot. 1993. V. 72. P. 151-154.

118. Bates L.S. Rapid determination of free proline for water stress studies // Plant Soil. 1973. V. 39. P. 205-207.

119. Beauchamp C., Fridovich I. Superoxide dismutase: Improved assays and an assay applicable to acrilamide gels // Anal. Biochem. 1971. V. 44. P. 276287.

120. Bhattacharjee S. Reactive oxygen species and oxidative burst: Roles in stress, senescence and signal transduction in plants // Curr. Sci. 2005. V. 89. № 7.P. 1113-1121.

121. Boyd C.E. Fresh water plants: a potential source of protein // Econ. Bot. 1968. V. 22. № 4. P. 359-68

122. Boyd C.E. Chemical analyses of some vascular aquatic plants // Arch. Hydrobiol. 1970. V. 67. № 1. P. 78-85.

123. Boyd C.E. A bibliography of interest in the utilization of vascular aquatic plants //Econ. Bot. 1972. V. 26. № 1. P. 74-84.

124. Burton. G.W., Ingold K.U. B-carotene: an unusual type of lipid antioxidant// Science. 1984. V. 224. P. 569-573.

125. Carvalho K.M., Martin D.F. Removal of aqueous selenium by four aquatic plants // J. Aquatic Plant Manag. 2001. V. 39. P. 33-36.

126. Chance B., Maehly A.C. Assay catalase and peroxidase // Methods Enzym. N.Y.: Academic Press. 1955. P. 764-775.■ 129

127. Gheeseman J.M. Hydrogen/ peroxide and plant stress: a; challenging relationship // Plant Stress. 2007. V. 1. P. 4-15.

128. Clemens Si Molecular mechanisms of plant metal' tolerance: and-' homeostasis //Planta.'2001. V 212.475-486;. : '

129. Cobbett C.S., Goldsbrough P. Phytochelatins,- and metallothioneins: roles in heavy metaldetoxification and' homeostasis И Annu. Rev. Plant Physiol; 2002. V.53.P. 159-182.

130. Demirezen D., Aksoy A. Common, hydrophytes as bioindicators of iron and manganese pollutions.// Ecological Indicators: 2006 V. 6. P. 388-393.

131. Foyer C.H., Zelandais M., Kunert J.K. Photooxidative stress in plants // Physiol. Plant. 1994. V: 92. P. 687-717. '

132. Foyer C.H., Noctor G. Redox sensing and signaling associated with reactive oxygen in chloroplasts, peroxisomes and mitochondria // Physiol. Plant. 2003. V. 119. P. 355-364.

133. GajevskaE., Sklodowska M. Antioxidative responses and proline level in leaves and roots of pea plants subjected to nickel stress // Acta Phys. Plant. 2005. V. 27. №. 3b. P. 329-339. : "

134. Giannopolitis G.N., Stanley K., Ries S. Superoxide Dismutase 1. Occurrence in higher plants // Plant Physiology. 1977. V. 59. P. 309-314.

135. Gomez J., Jimenez A., Olmos E.j Sevilla F. Location and effects of long-term NaCl stress on superoxide dismutase and ascorbate peroxidase isoenzymes of pea {Pisum sativum cv. Puget) chloroplasts // J. Exp. Bot. 2003/4. V. 55. P. 119-130.

136. Goslee S.G., Brooks R.P., Cole C.A. Plants as indicators of wetland, water source // Plant Ecology. 1997. V. 131. P. 199-206. .

137. Grill E., Winnacker E-L., Zenk M.H. Phytochelatins, a class of heavy-metal-binding peptides from plants, are functionally analogous to metallothioneins . // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. P. 439-443.

138. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. P. 1-11.

139. Hertwig B., Steb P., Feierabend J. Light dependence of catalase synthesis and degradation in leaves and the influence of interferring stress conditions//Plant Physiol. 1992. V. 100. P. 1547-1553.

140. Hoffmann T, Kutter C, Santamria J.M'Capacity of■ Salv iniat minima Baker, to tolerate and accumulate As and Pb //Eng. Life Sei. 2004. V. 4. P.61-65

141. Husain S.R., Cillard J:, Cillard J. Hydroxyl radical scavenging activity of flavonoids // Phytochem. 1987. V. 26. P. 2489-2491.

142. Jocsak I., Vegvari G., Droppa M. Heavy metal detoxification by organic acids in barley seedlings// Acta Biologica Szegediensis. 2005. V. 49. P. 99-101.

143. Kaplan D., Heimer Y.M., Abeliovich A., Goldsbrough P.B. Cadmium toxicity and resistance in Clorella sp. // Plant Science. 1995. V. 109. P. 129-137

144. Kay S.H.; Haller W.T., Garrard L.A. Effect of heavy metals on water hyacinths {Eichhornia crassipes (Mart.) Solms) // Aquatic Toxicology. 1984. V. 5. P. 117-128.

145. Kono Y., Fridovich I. Superoxide radical inhibits catalase // J. Biol. Chem. 1982. V. 257. № 10. P. 5751-5754.

146. Kornberg, A., Rao N. N., Ault-Riche D. Inorganic polyphosphate: a molecule of many functions. // Annu. Rev. Biochem. 1999. V. 68. P. 89-125.

147. Körner S., Vermaat J.E. The relative importance of Lemna gibba L., bacteria and micro-algae for the treatment of domestic sewage in duckweed-covered systems // Water Res. 1998. V. 32. P. 3651-3661.

148. Kömer S., Vermaat J.E., Lyatuu G.B. The influence of Lemna gibba L. on the degradation of organic material in duckweed-covered domesticwastewater // Water Res. 1998. Vol. 32. P. 3092-3098.

149. Kumar N.P.B.A, Azeez P.A., Jagadeesh E.P. Alkali and transition metals in macrophytes of a wetland system // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 2007. V. 78. P. 405-410.

150. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes // Methods Enzymol. 1987. V. 148. P. 350-382.

151. May M.J., Vernoux. T., Leaver Ch., Montagu V.M., Inze D. Glutathione homeostasis in plants: implications for environmental sensing and plant development // J. Exp. Bot. 1998. V. 49. № 321. P. 649-667.

152. McAnally A.S., Benefield J.D. Use of constucted water hiacinth treatment systems' to upgrade small flow municipal wastewater, treatment // X. Environ. Sci and Health. 1992. V. 27. № 3. P. 903-927.

153. McCord J.M., Fridovich I. Superoxid dismutase: an enzymic for erythrocuprein (hemocuprein) // J. Biol. Chem. 1969. V. 24. P. 6056-6063.

154. Mehta S. K., Gaur J:P: Heavy-metal-induced proline accumulation and its role in:ameliorating metal'toxicity. imChlorella,vulgaris II New PHytol: 1999: Vv 143. P: 253-259. ' ' •- . '

155. Michalak A Phenolic compounds and their antioxidant activity in plants growing under heavy metal stress // Polish J Environ. Studies. 2006. V. 15(4). P.: 523-530. ' ,'."•."■-•';. ■,.; ' • • '.v. ■.' ' ■■ :. .

156. Mira L, Fernandez MT, Santos M; Rocha R, Florencio Mlij Jennings KR. Interactions of flavonoids -.< with iron and copper ions: a- mechanism for their antioxidant,activity //Free Radic: Res. 2002. V. 36. № 11. P. 1199M2081 .1

157. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // TRENDS in Plant.Science. 2002.V. 7. №. 9. P.405-411.

158. Mortimer D;G. Freshwater aquatic macrophytes: as heavy metal monitors the Ottowa River experience // Environ. Monit. Assessment. 1985. V. 5. P. 311-323. '

159. Nakada.Mv, Fukaya K., Takeshita S., Wada Y. The accumulation of heavy metals in the submerged plant ^Elodea nuttallii) II Bull. Environ. Contant. Toxicol. 1979. V. 22. P. 21-27.

160. Nasu Y., Kugimoto M. Lemna (Duckweed) as an indicator of water pollution. I. The sensitivity of Lemna paucicostata to heavy metals // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1981. V. 10. P. 159-169.

161. Poorter H., Bergkotte M. Chemical composition of 24 wild species different in relative growth rate// Plant, Cell and Environ. 1992. V. 15. P. 221-229;

162. Raskin I., Kumar P.B.A.N., Dushenkov V, Salt D.EuBioconcentration of heavy metals by plants // Curr. Opinion Biotech. 1994. V. 5. P: 285-290.

163. Rauser W.E. Phytochelatins and related peptides: structure, biosyntesis, and function // Plant Physiol. 1995. V. 109. P. 1141-1149.

164. Rauser W.E. Structure and function of metal chelators produced by plants. The case for organic acids, amino acids, phytin, and metallothioneins // Cell Bioch. Biophys. 1999. V. 31. № 1. P. 19-48.

165. Ric De Vos C.H., Vonk M.J., Vooijs R., Schat H. Glutathione depletion due to cooper-induced phytochelatin synthesis causes oxidative stress in Silene cucubalus II Plant Physiol. 1992. V. 98. P. 853-858.

166. Scandalios J.G. Oxygen stress and superoxide dismutases // Plant Physiol. 1993. V. 101. P. 7-12.

167. Schat T.H, Sharma S.S., Vooijs R. Heavy metal-induced accumulation of free proline in a metal-tolerant and nontolerant ecotype of Silene vulgaris II Phys. Plant. 1997. V. 101. P. 477^182.

168. Schneider I., Rubio J. Sorption of heavy metals by the nonliving biomass of freshwater macrophytes // Environ. Sci. Technol. 1999. V. 33. P. 22132217.

169. Schutzendubel A., Polle A. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorhization // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. №. 372. P. 1351-1365.

170. Shakterle T.R., Pollack R.L. A simplified method for the quantities assay of small amounts of protein in biological material //Anal. Biochem. 1973. V. 51. №2. P. 654-655.

171. Shao H.B., Chu L.Y., Lu Z.H., Kang C.M. Primary antioxidant free radical scavenging and redox signaling pathways in higher plant cells // Int. J. Biol. Sci. 2008. V. 4(1). P. 8-14.

172. Shrivastava S, Rao K.S Observations on the experimental assessment of optimal exposure time for mercury detoxification by an integrated aquatic macrophyte base system // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 2000. V. 65. P. 91-97.

173. Shulaev V., Oliver D.J. Metabolic and proteomic markers for oxidative stress. New tools for reactive oxygen species research // Plant Physiol. 2006. V. 141. P. 367-372.

174. Smirnoff N. Botanical briefing : the functional and metabolism of ascorbic acid in plants // Ann. Bot. 1996. V. 78. P. 661-669.

175. Uchiyama M., Mihara M. Determination of malonaldehyde precursor in tissues by tiobarbituric acid,test // Anal. Biochem. 1978. V. 86. P. 287-297.

176. Van Assche F., Clijsters H. Effect of metals on enzyme-activity in plants //Plant, Cell Environ. 1990. V. 13. R 195-206.

177. Vranova E., Inze D., Breusegev F.V. Signal transduction during oxidative stress // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. №. 372. P. 1227-1236.

178. Willenkens H., Inze D., Montagu M.V., Camp W. Catalases in plants // Molecular Breeding. 1995. V. 1. P. 207-228.

179. Williams RJ, Spencer JP, Rice-Evans C. Flavonoids: antioxidants or signalling»molecules? // Free Radic. Biol. Med. 2004. V. 36. №<7. P. 838-849.

180. Yang T., Poovaiah B.W. Hydrogen peroxide homeostasis: Activation of plant catalase by calcium/calmodulin// PNAS. 2002. V. 99.№> 6. P. 4097-4102.

181. Young A.J1 The photoprotective role of carotenoids in higher plants // Physiol. Plant. 1991. V. 83. P. 702-708.

182. Zenk M.H. Heavy metal detoxification in higher plants — a review // Gene. 1996. V. 179. P. 21-30.

183. Zhu Y.L., Zayed A.M., Quian J.H., de Souza M., Terry N. Phytoaccumulation of trace elements by wetland plants: II. Water hyacinth // J. Envir. Quality. 1999 b. V. 28. P. 339-344.

184. Zielinski R.E., Calmodulin and calmodulin-binding proteins in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. V. 49. P. 697-725.

185. Zurayk R., Sukkaryah B., Baalbaki R. Common hydrophytes as bioindicators of nickel, chromium and cadmium pollution // Water, Air and Soil Pollut. 2001. V. 127. P. 373-388.

Информация о работе

Чукина, Надежда Владимировна
кандидата биологических наук
Борок, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Структурно-функциональные показатели высших водных растений в связи с их устойчивостью к загрязнению среды обитания - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы