Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Структурно-физиологические факторы образования кочана у капусты

ВАК РФ 06.01.06, Овощеводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Диакуикизи Филемон

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика опытного материала.

2.1.1. Белокочанная капуста.

2.1.2. Краснокочанная капуста.

2.2. Методика постановки вегетационного опыта.

2.3. Определение количества клеток и их размеров в основании листьев.

2.4. Определение количества клеток и их размеров на пластинке и на жилке листа

2.5. Методика подсчета и измерение листьев капусты, следов на стебле и проводящих пучков.

2.6. Определение количества потерянной воды клетками главной жилки листьев капусты.

2.7. Определение сосущей силы клеток верхней и нижней частей главной жилки листа.

3. АНАТОМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ РАЗЛИЧНЫХ РАСТЕНИЙ КАПУСТЫ.

3.1. Изучение характеристик рассады.

3.2. Изучение плотности расположения листьев на стебле капусты

3.2.1. Изучение характеристик растений, не образующих кочан.

3.2.2. Анализ характеристик растения с зачатым кочаном.

3.2.3. Изучение характеристик растений, образующих кочан.

3.3. Изучение морфологи следов и их расположение на ярусе растения капусты.

4. ИЗУЧЕНИЕ ОСНОВНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ КАПУСТЫ.

4.1. Определение различий между листьями капусты.

4.1.1. Изучение проводящей системы листьев капусты.

4.2. Определение сосущей силы клеток жилки листа и их способность терять воду.

4.3.Характеристика черешка листа капусты.

5. СВЯЗЬ МЕЖДУ ИЗГИБОМ ЛИСТА И ПОНЯТИЕМ О ДЕФИЦИТЕ ПОВЕРХНОСТИ ПЛАСТИНКИ ЛИСТА.

6. СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ И ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЙНОСТИ РАСТЕНИЙ КАПУСТЫ АОЗТ ШУШАРЫ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Структурно-физиологические факторы образования кочана у капусты"

Подходы к развитию растений, которые разрабатываются с начала двадцатого столетия, позволили обосновать трофическую, гормональную, фотопериодическую, генетическую и количественно-позиционную теорию развития.

Однако, в самом конце 20-го столетия, наиболее обоснована и почти общепризнанна большинством исследователей генная теория развития.

Еще в 1953 году была известна химическая структура ДНК, казалось, что остается несколько шагов и путь от функций ДНК к образованию нового многоклеточного организма будет установлен. Однако, несмотря на все старания ученых, установить эту закономерность не удалось: по-прежнему, много еще не ясно (Батыгин, 1974; 1980; 1986; Бурень, 1994; 1995).

Данные о роли детерминирующих генов в онтогенезе растений можно найти и в учебнике «Генетика развития растений» (Лутова, Проьсрой и др. 2000).

Формирование целевого многоклеточного организма, сводится к трем основным системам процессов:

1- образование тканей и органов,

2- локальному расположению и тканей и органов в организме,

3- строго временной упорядоченности образования этих структур в жизни организма.

Хорошо известно, что в генах зашифрована последовательность аминокислот в белках и возможность дифференциальной активности самих генов. Ничего иного в генах зашифровать не возможно. Существует, во-первых, вопрос о том, как можно в генах зашифровать число клеток в зачатке тканей или органа? Во-вторых, как зашифровать в генах локальность этих структур и как зашифровать время появления (заложения) и тканей, и органов?

Все, что известно современной биологии о структуре и функциях генов не позволяет наделить гены такими беспредельно широкими возможностями в структурном генезисе.

Несомненно, что эти основные явления морфогенеза: число клеток в ткани и органе, место их заложения и время их образования, так или иначе, шифруются в организмах. Если бы они не шифровались, то форма организмов не была бы относительно стабильной, и тогда из клеток картофеля можно было бы получить растение капусты или моркови. Следует допустить, что наряду со способностью генов шифровать последовательность аминокислот в белках существуют механизмы шифровки морфоэффектов на пост генетическом уровне. Есть основания предположить, что пост генетический уровень шифровки - это клеточный уровень (Бурень, 2000).

Исследования, которые проводятся уже 50 лет на кафедре физиологии растений СП б ГАУ (Бурень, 1984; 1988) дают основания считать, что на пути от функций генов (ДНК) к созданию многоклеточных организмов, т.е. формированию их тканей и органов и их расположению лежит популяция клеток.

В популяции, имеющей критическое число клеток, за счет взаимодействия между клетками создаются условия, которые приводят к локальной дифференциации клеток и локальному формированию органов (Бурень, 1994).

На кафедре физиологии растений СПГАУ так же были исследованы причины образования тканей и органов у более, чем 130 видов растений. Если у этих растений кроме листьев, образовавшихся апексом, формируются и другие органы, то у капусты на первом году развития и при нормальном условии апекс формируется только листья. Особенность капусты, отличающая ее от многих других растений,состоит в том, что она формирует кочан, состоящий из многих перекрывающихся между собой листьев.

Остается не ясным, почему листья, которые находятся на нижней части стебля, и сформированные апексом капусты, не входят в состав кочана, а листья, также заложенные апексом, но расположенные выше, на внешней части кочерыги, образуют кочан? Какие физиологические процессы обеспечивают образование этой уникальной структуры?

Именно с целью понимания процесса формирования кочана заключается задача нашей работы.

В настоящей работе предпринята попытка решить эту задачу, что и определяет ее актуальность и новизну.

Предмет исследования:

1. Изучить плотность размещения листьев на стебле, их роль в процессе формирования кочана.

2. Изучить морфологию следов и расстояние между ними.

3. Изучить разницу между листьями, образующими и не образующими кочан.

4. Исследовать изгиб кочанного листа.

5. Расчленить кочанные листья на сплошные, плоские структуры.

Результаты исследования, представляющие предмет защиты, следующие:

1 - плотность расположения листьев на его ярусе.

2 - разница между листьями, не образующими кочана и кочанными листьями.

3 - процесс изгиба листа и его связь с дефицитом поверхности листа.

Диссертация состоит из пяти глав.

В первой главе достаточно подробно описан обзор литературы.

Во второй главе излагаются описание материала, методики и условий проведения исследования.

В третьей главе изучаются различные типы растения: рассады, не образующие и образующие кочан.

В четвертой главе излагаются результаты изучения разницы самих листьев капусты.

В пятой главе определяют взаимоотношение изгиба и дефицита листа.

Часть научных результатов опубликованы в журнале СПГАУ «Тезисы докладов научной конференции молодых ученых» Санкт-Петербург, 2000.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Морфофизиология растений исследует морфологические признаки и физиологические функции растений, форму и функцию как единый процесс, общий для всех жизненных форм высших растений.

Во второй половине XVIII в. уже в трудах К.Ф. Вольфа, В. Гете, А.П. Декандоля, А.Ф. Шимпера и ряда других ученых все большее место начинает уделяться вопросам формообразования и морфогенеза растений (Куперман, 1977).

В своем курсе ботаники А.Н. Бекетов (1862) указал, что «цель морфологии, а, следовательно, и всей ботаники, открыть причины растительных форм, и тем самым указать законы, лежащие в их основании».

В своей известной лекции «Факторы органической эволюции», К.А. Тимирязев (1890) говорил, что рядом с экспериментальной физиологией возникает экспериментальная морфология.

Особое место К.А. Тимирязев (1948) отводил влиянию внешней среды на процессы формообразования растений. Он пишет: «все органические существа находятся в тесной зависимости от окружающих условий; они как бы отлиты в форме, определенные этими условиями. В некоторых случаях можно даже выяснить ближайший механизм воздействия этих условий на формообразовательный процесс» (Тимирязев 1948).

Изучая характер отклонений, появляющихся у растений на разных этапах онтогенеза, И.В. Мичурин (1948) указывал, что организм может изменяться в разной степени на всех этапах индивидуального развития и особенно тогда, когда в процессе развития организмы подвергаются действию необычных факторов.

И.В. Мичурин отмечал, что хотя влияние условий внешней среды наиболее действенно на ранних этапах жизни, однако «в период онтогенеза, в котором отдельные органы уже получили свою форму и должны только доразвиться путем роста и дифференцирования, уклонения формы строения деталей организма легко могут происходить от влияния посторонних факторов».

Классические работы ряда ботаников по экспериментальному изменению длины вегетационного периода и изменения форм растений в процессе онтогенеза ознаменовали начало XX века.

Большой вклад в разработку проблем роста и развития внесли работы Г. Клебса (1905) по «произвольному изменению растения» путем регулирования температурных и световых условий. G.Gasner в 1918 году на основании опытов с озимыми хлебными злаками пришел к выводу, что они на ранних этапах развития нуждаются в низких температурах. Он впервые установил физиологические различия между яровыми и озимыми формами, изучение которых проводилось в дальнейшем другими учеными. В 1920г. американские исследователи W.W. Garner и Н.А. Allard открыли явление фотопериодизма, показав, что во многих случаях длина дня определяет переход растений к генеральному развитию. В.Н. Любиненко и О.А. Щеглова (1934), Мошков и др. (1970), выявили приспособительный характер фотопериодических требований растений. В работах В.Н. Разумова, Т.В. Олейниковой (1949), В.Н. Разумова (1953, 1961) были показаны различия в реакциях в зависимости от экологического происхождения. Н.А. Макамова, Н.В. Короткина (1930) считали, что разница между озимыми и яровыми формами определяется не предельными температурами для определенных стадий, а присутствием или отсутствием внутреннего фактора, тормозящего переход к образованию репродуктивных органов. М.Х. Чайлахян (1933) показал возможность вызвать цветение без снижения температур путем воздействия света. Д.А. Сабинин (1940, 1955, 1963) на основании своих исследований пришел к выводу, что стадия яровизации - не обязательный этап в развитии яровых растений.

В основе теории индивидуального развития растений, созданной Н.П. Кренке (1940), было заложено использование морфологического метода для выявления структурных признаков. По Н.П. Кренке (1940) каждый индивид проходит возрастные изменения, неминуемо приводящие его к естественной смерти. Процесс старения не прямолинеен, он постоянно прерывается частичным омолаживанием. Возрастное состояние организмов изображается одновершинной кривой. На восходящей части этой кривой мощность и жизнеспособность организма увеличивается, на нисходящей уменьшается.

Существенный интерес представляет собой книга Леопольда (1968) «Рост и развитие». Автор указывает, что для осуществления координации органов и функций сложного многоклеточного организма в растениях используется два типа механизмов; а) система химических «посыльных» -гормонов, б) электрических, и метаболических градиентов, а также градиентов давления. В развитии растения Леопольд выделяет три фазы: ювенильную, зрелости, старения.

Изучению онтогенеза растений, закономерностей прохождения этапов органогенеза, регулированию процессов роста и развития растений посвящено много исследований и во второй половине XX столетия. (Баранникова, 1971; Гупало, 1968; Гупало и Скрипчинский, 1971; Куперман, 1980; Батыгин, 1986 и др.).

В основу этих исследований положена схема онтогенеза, созданная И.В. Мичуриным (1948) применительно к многолетним растениям, которая в настоящее время является общебиологической схемой развития растений.

Этапы онтогенеза И.В. Мичурин назвал «возрастными периодами» и выделил следующие: " 1) эмбриональный (семенной или почковый), который протекает в семенах от момента оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания зародыша;

2) ювенильный, во время которого в растении происходит образование стеблей, листьев и корневой системы;

3) зрелости, которая начинается с образования зачатков цветков;

4) размножения;

5) старения, во время которого в организме наблюдается преобладание малоактивных процессов.

Каждый из последующих этапов онтогенеза обладает специфическими для него свойствами и морфологическими признаками и включает в себя как образование и рост новых структур, так и физиологические изменения закономерностей органогенеза и взаимосвязи между фазами развития и этапами органогенеза. Ф.М. Куперман (1961, 1963, 1976, 1977, 1980, 1984) разработало метод морфологического анализа растений, который применительно к практике сельского хозяйства был разделен на 4 основных периода.

В жизненном цикле капуста, как все двулетние растения, проходит 12 этапов органогенеза.

Эти 12 этапов хорошо изучены В.К. Василевской и Т.В. Лизгуновой, J1.JI. Еременко, И.Е. Китаевой, И.Я. Марьяхиной, С.С. Станаевой и других.

Первый этап включает прорастание семян за счет использования метаболитов семядолей. Установлено, что после завершения I этапа органогенеза капуста переходит ко II этапу и формирует на этом этапе то или иное количество листьев на укороченном с почти не раздвинувшимися междоузльями стебле, образуя типичную на первом году для большинства двулетников розетку листьев. Второй этап органогенеза у двулетних форм длится значительно дольше, чем у однолетних. При этом, как правило, задержка в развитии II этапа органогенеза при наличии благоприятных условий для ростовых процессов ведет к усиленному росту числа метамерных органов и в первую очередь числа листьев, а также увеличению их размеров. Как известно, листья у капусты на первом году жизни отличаются большими размерами, значительной гофрированностью и рядом других признаков, свидетельствующих об интенсивном росте. Одновременно эта сравнительно большая ассимиляционная поверхность способствует успешному накоплению органического вещества и отложению его в запасающие органы. При этом у двулетних наряду с усиленным образованием таких метамерных органов, как листья, значительно увеличивается число пазушных почек, в зависимости от возраста в разной степени дифференцированных.

Первый и второй этапы составляют первую стадию развития. В этом состоянии растения обычно убирают с поля и складывают на хранение.

На базе запасенных питательных веществ у капусты еще во время хранения начинается переход к III этапу органогенеза и дифференциации зачаточной оси соцветия.

Еще до высадки растений в поле конус нарастания в темноте за счет больших запасов питательных веществ, накопленных в минувшем году, завершает III этап органогенеза, и растение переходит к IV этапу. При переходе на II этап конус нарастания увеличивается в диаметре до 250 мкм и при переходе на III этап - до 400-450 мкм.

V - VI этапы органогенеза могут проходить нормально лишь в условиях достаточной интенсивности света. При недостаточной интенсивности света наблюдаются редукция зачатков цветков и усиленный рост брактей, прицветничков, израстание соцветий и цветков.

VII, VIII, IX, X, XI, XII этапы органогенеза на втором году жизни у двулетников проходят так же последовательно, как и у однолетних растений. Однако эти этапы идут у них значительно быстрее за счет питательных веществ, накопленных в корнеплодах, утолщениях стебля, луковицах, листьях и других запасающих органах (Куперман, 1977).

Известно, как велико внешнее различие между разными сортами капусты. Можно оценить различия между зеленой и красной капустой, которые дают по одному крупному кочану, брюссельской капустой с многочисленными мелкими головками, брокколи и цветной капустой, с множеством недоразвитых цветков, которые не способны давать семена и сидят плотной головкой, а не открытой кистью; савойской капустой, с закрученными и сморщенными листьями, и листовой капустой, стоящей ближе всех к дикой родительской форме.

Следует сказать, что Ч. Дарвин (1809 - 1882) предложил классификацию капусты, основанную на развитии концевых и боковых листовых почек. Например:

- все листовые почки деятельны и открыты, как у дикой капусты, листовой и т.д;

- все листовые почки деятельны, но образуют головки, как у брюссельской капусты, и т.д;

- деятельна только концевая листовая почка, образующая кочан, как у обыкновенной капусты, савойской и т.д;

- только концевая листовая почка деятельна и открыта, а большинство цветков недоразвито и мясисто, как у цветков цветной капусты и брокколи;

- все листовые почки деятельны и открыты, большинство цветков недоразвито и мясисто, как у головчатой брокколи.

Капустные растения, краснокочанная, савойская капуста, брокколи и цветная относятся к семейству капустные (крестоцветные) - Brassicaceae Burnett (Cruciferae Juss), Роду Brassica L.

Вопрос о родоначальнике капустных растений есть предмет разговора между соискателями.

Несомненно, что главные сорта капусты существуют, по меньшей мере, с XVI столетия.

Большинство авторов полагает, что все виды происходят от дикой капусты, встречающихся на западных берегах Европы. Но Альфонс Декандоль настойчиво доказывал, на основании исторических и иных соображений, что родоначальниками капусты вероятнее всего были две-три родственные, теперь переменившиеся формы, обыкновенно считающиеся самостоятельными видами и в настоящее время еще существующие по берегам средиземного моря.

Согласно взгляду, принятому Годроном и Мекгером (1858) , прочие культивируемые формы рода Brassica происходят от двух видов, В. "napus" и В. "гара"; третьи же предполагают, что все эти формы и дикие и культурные следует считать одним видом.

По классификации ВИР все капусты названы самостоятельными видами, родоначальник европейских культурных видов - дикая капуста Brassica SilvestRis mill (Жуковский, 1964).

Кочанная капуста (Brassica oleracea var. capitata) имеет две формы: белокочанная и краснокочанная.

В первый год жизни, краснокочанная капуста образует короткий или средний высоты утолщенный стебель (кочерыгу) с крупными стоячими или черешковыми листьями. Форма листа овальная, округлая или пачковидная. При окучивании стебель образует придаточные корни. Часть стебля, входящая в кочан, называется внутренней кочерыгой, ниже кочана -наружной.

Синевато-фиолетовая окраска листьев обусловлена содержанием в клеточном соке антоциана. (Сухорукова, 1987).

Верхушечная почка образует кочан обычно короткоовальной, округлой или округло-плоской формы (Тараканова, 1993; Китаева, 1977; Джохадзе и Кравец, 1983).

Красная капуста цветет и дает семена на 2-ой год жизни.

Семена округло-угловаты, коричневато-бурые, При оптимальной влажности почвы, благоприятной температуре и нормальной глубине заделки семена всходят на 3-4-й день, на 7-12-й - начинают появляться настоящие листья; длина корня достигает 20-25 см: развиваются боковые корешки.

Максимальное количество листьев в розетке образуется на 50-70-й день после посадки.

Нижняя кочерыга несет черешковые листья. Раннеспелые сорта имеют в розетке 10. 15 таких листьев, среднеспелые - 20. .25 среднечерешковых, а позднеспелые - 25. .30 длинночерешковых листьев.

Обычный двулетний цикл развития может нарушиться, и растения дают цветуху, т.е. зацветают в 1-й год жизни без образования кочана или формируют слабые рыхлые кочаны.

На 2-й год жизни происходит цветение и образование семян через 30.45 дней после посадки. (Лизгунова, 1971; Джохадзе и Кравец, 1986; Чулкова, Переднев и др. 1973).

По морфологическим особенностям, белокочанная и краснокочанная капусты почти одинаковы. Однако у краснокочанной капусты имеются антоциановая пигментация на листьях, стеблях и отдельных частях цветков (Джохадзе и Кравец, 1983; Лизгунова, 1971; Кораблев, 1968; Говорухин, 1970).

Отличительной особенностью савойской капусты (Br. Sabauda L.) является пузырчатое строение тонких листьев. Он образует в первый год жизни продуктовый орган в форме листьев или кочанов. Окраска из зеленая, серо-зеленая или желтоватая; нет воскового налета. Кочаны имеют конусовидную, овальную, округлую или округло-плоскую и плоскую форму. Кочан имеет зеленую окраску снаружи, внутренние листья белые с желтоватым оттенком. Розетка и наружная кочерыга средней величины (Джохадзе и Кравец, 1983; Тараканова, 1993; Иванова, 1985; Михайлова, 1954).

Капуста брюссельская (Brassica Subspotanca Lizg.) имеет высокий стебель (высота 20-60 см и более), который заканчивается розеткой листьев и верхушечной почкой. В отличие от кочанной капусты, верхушечная почка деятельная и открытая, он формирует лишь розетку листьев. Стебель нарастает в высоту, появляются не все листья, но кочан не образуется (Тараканова, 1993; Джохадзе иКравец, 1983).

Кроме того, в пазухах листьев из почек развиваются сильно укороченные стебельки (маленькие кочерыги), на вершине которых образуются мелкие (2,5-5 см в диаметре) округлые или овальные кочанчики. Число кочанчиков на растении может доходить до 90 и более, общей массой 250-500г. В фазе хозяйственной годности они уплотняются, становятся блестящими, приобретают бледно-зеленую окраску. У брюссельской капусты образование листьев и рост стебля в высоту длятся до конца вегетативного периода, а наибольшего размера в диаметре растения достигают на 80-100-й день после посадки (Лизгунова, 1971; Иванова, 1985; Джохадзе и Кравец, 1983).

Формирование боковых кочанчиков на стебле у брюссельской капусты проходит аналогично образованию кочана у савойской, краснокочанной и белокочанной капусты.

Кочанчики нижней части стебля опережают по скорости и вступлению в фазу хозяйственной годности кочанчики среднего и верхнего ярусов. На второй год жизни растения вступают в фазу массового цветения через 15-25 дней после посадки семенников.

Брокколи (Brassica CauLiFLora L.) является подвидом цветной капусты. Среди них есть ветвистая и спаржевая брокколи: биологической особенностью этого вида капусты является однолетний цикл развития. Ветвистая брокколи отличается наиболее высоким темпом роста. Максимальное количество листьев в розетке образуется на 35-65-й день, а наибольшего размера в диаметре растения достигают на 45-80 день после посадки. Головки достигают диаметра от 11 до 20 см после формирования, достаточно крупной розетки листьев (53-80 см в диаметре), которые после этого еще продолжают свой рост Брокколи образуют головки до 500 г и более (Тараканова, 1993; Джохадзе и Кравец, 1983; Лизгунова, 1971).

Кроме того, через 12-15 дней после срезания верхних побегов или головок, у ряда сортов наблюдается усиленное образование генеративных побегов из пазух ниже расположенных листьев. Цветение наблюдается на 120-140-й день, а семена начинают созревать на 180-200-й день после появления всходов.

Капуста цветная (Br. Brotrytis L.) имеет головки как продуктовый орган. Он состоит из укороченных разветвленных клеточных стеблей. Формирование головок начинается с заложения на конце нарастания главного стебля оси побегов первого порядка конусов, нарастания побегов второго порядка, всего до пяти-шести рядов. Процесс ветвления охватывает все побеги как первого, так и высших порядков, в результате чего размер головки интенсивно увеличивается. В крупных головках число побегов достигает 2000, в мелких - 500-700.

У капусты цветной, с образованием головки одновременно развиваются и ранее заложившиеся новые листья, причем роль этих листьев в образовании головки значительна. За период формирования головки общая площадь листьев может увеличиться в два раза и более. При минимальном л

10. 11) числе листьев общей площадью 1500. 1750 см . Наиболее крупные головки получают в том случае, если к началу формирования её (диаметр л

1,5.2 см) растения развивают 20.22 листа общей площадью около 600см . Роль листьев различных ярусов в формировании головки неодинаково.

Более того, у капусты цветной головка формируется при различном числе листьев и разной степени их развития. В условиях длинного дня при высокой температуре (свыше 18 °С) и недостатке почвенной влаги формирование головки начинается рано, когда растения имеют 10. 11 листьев. При пониженных температурах (8. 12 °С) и достаточном обеспечении водой головка формируется поздно, при 18.20 крупных листьях (Тараканова, 1993; Иванова, 1985).

Капуста кольраби распределена в странах западной Европы. По химическому составу кольраби превосходит белокочанную капусту. В первый год, укороченный стебель образует продуктовый орган - стеблоплод, на второй - растение цветет и дает семена. Техническая спелость наступает через 60-80 дней. Кольраби, растение холодостойкое, оптимальная температура для роста днем +15.+18 °С; ночью +8.+ 10 °С, она способна переносить кратковременные понижения температуры до -4.-5°С. Размер стеблеплода у ранних сортов 5-10 см в диаметре, у поздних 15.25 см. Они округлые, плоские, плоскоокруглые, овальные, обратнояйцевидные. У ранних сортов черешки листьев длинные и тонкие (0,4 см), у позднеспелых -толстые (более 1 см). Ранние сорта кольраби дают урожай уже через 70-80 дней после всходов (вес их 80-90г у сорта «Оптимус синий» (Чулкова, Пореднев, Городилов, 1973; Иванова, 1985).

Все виды и разновидности капусты содержат витамины. Химический состав капусты, значительно изменяется под влиянием внешних условий. При средней дневной температуре 24 °С в сухом веществе капусты содержится белка 18%, а при 10°С - только 14% (таблица 1).

Все виды капусты двулетники, за исключением большинства сортов цветной и пекинской, которые заканчивают жизненный цикл от семени до семени за один сезон (Зезекало, 1981).

Семена мелкие, похожи на семена брокколи, но отличаются тем, что при смачивании не ослизняются, по внешнему виду семян разновидности капусты отличить нельзя. По всходам первому настоящему листу сделать это легко.

Таблица 1

Химический состав и энергетическая ценность капусты (максимальное содержание, по данным ВИР и других учреждений))

Капуста Сухое вещество Содержание, % на сырое вещество Витамины, мг на 100 г продукции Энергетическая ценность продукции, кдж Несъедобная часть, % от общей товарной массы белок всего углеводов клетчатка аскорбиновая кислота (витамин С) каротин (витамин А) тиамин (витамин Bj) рибофлавин (витамин В2) Никотиновая кислота (витамин РР)

Белокочанная 11,0 1,8 5,4 0,7 70 следы 0,04 0,03 0,74 117 20

Красно-кочанная 10,4 2,0 6,1 1,3 64 0,10 0,05 0,05 0,04 130 15

Савойская 11,1 3,3 6,9 1,2 58 0,14 0,06 - 1,07 170

Брюссельская 19,8 5,5 6,7 1,6 170 0,30 0,20 0,10 0,60 192 55

Цветная 11,7 2,5 4,9 0,9 155 0,02 0,10 0,10 0,60 121 10

Кольраби 14,0 2,8 8,3 1,7 64 0,10 0,05 0,06 0,90 - 35

Пекинская 6,7 1,5 1,7 1,0 86 0,21 0,05 0,03 0,04 84

Семена первого класса должны иметь: всхожесть не ниже 90%, семена основной культуры не менее 98%. Влажность семян не должна превышать 9% (Чулкова, Переднев, Городилов, 1973).

После прорастания семени, апикальные меристемы обеспечивают развитие и появление новых листьев.

Все листы капусты образуются на верхней части конуса растения.

По общепринятым представлениям, апикальная меристема состоит из клеток - инициалей, которые являются источником всех клеток тела растения, и из производных от них клеток, которые активно делятся, но своим положением и направлением плоскостей деления предопределяют тканевые зоны, лежащие непосредственно под апикальной меристемой. (Кононов, 1999).

Инициали и их производные - это наименее детерминированная часть апикальной меристемы. Ее принято называть промеристема, или протомеристема.

Многими авторами (Chakrovarti, Schaffitzti, Lanse, Pierre, 1959; Mia, 1960; Васильева, 1962; Riviere, 1963; Abbe, Randolph, 1941; Abbe, Phinnej, 1951; Paolillo, 1961; Серебрякова, 1963; Shsh, Unnikrishnsn, 1970; Bernier, 1962; Murty, 1975 и др.) исследовались изменения конуса нарастания в вегетативную фазу развития.

В настоящее время при описании апикальных меристем чаще всего используют теории зональности апекса. Предложено несколько теорий зональности причем выделение зон в основном проводилось не в связи с их морфогенетической ролью, а по цитофизиологическим признакам: размерам клеток, ядер, ядрышек, плотности цитоплазмы, размерам и количеству вакуолей и т.д. Предложено большое количество зон, причем иногда у одного и того же вида растения, например у хризантемы, разными авторами выделено разное их число (Popham, 1958). Большая или меньшая активность деления различных зон меристемы конуса нарастания создает его различную форму. Вероятно, что при плоской его форме апикальная зона более активна, чем при выпуклой. У всех растений, изучаемых сторонниками концепции Бюва (Bersilon, 1951; Camefort, 1951 и др.), конус нарастания был выпуклым.

При первом подходе выделяются следующие зоны апекса: центральная, модулярная и боковая (Миляева, 1993). На самой верхушке апекса находятся крупные, светлоокрашенные вакуолизированные клетки, которые составляют центральную зону. Латерально расположены более мелкие, яркоокрашенные, часто делящиеся клетки с крупными вакуолями, напоминающими камбий. Это - стержневая меристема (Миляева, Чайлахян, 1974).

Второй подход рассматривают организацию апикальных меристем по типу туника-корпус (Эзау, 1980).

У голосеменных и покрытосеменных в апикальной меристеме присутствуют группы апикальных инициалей. У покрытосеменных клетки в дистальной части апекса расположены слоями (слоистая меристема); причем такое строение предполагает, что два или большее число слоев растет независимо друг от друга и что в меристеме присутствуют два или несколько рядов клеток - инициалей, расположенных один над другим. Морфологически инициали обычно не отличимы от первого поколения их дочерних клеток. Представление об обособленных рядах инициалей вылилось в концепцию организации апекса по типу туники - корпуса, предложенную Шмидтом (Schmidt, 1924). По этой теории инициальная зона апикальной меристемы состоит: из туники, включающей один или несколько периферических слоев клеток, которые делятся в плоскостях, перпендикулярных поверхности меристемы (апикальное деление), и их корпуса - несколько слоев клеток, делящихся в различных направлениях. Таким образом, корпус - это центральная группа клеток, в результате роста которых уменьшается объем апикальной меристемы, а туника - это как бы мантия из одного или нескольких слоев клеток, непрерывность которой над разрастающимся корпусом поддерживается путем роста в поверхность.

Конечно, поверхность и объем туники и корпуса не увеличиваются безгранично, так как образование в них клеток сопровождается переходом более старых клеток в зоны побега ниже апикальной меристемы (Tepfer, 1960).

Корпус и каждый слой туники имеют свои собственные инициали. В тунике они располагаются в центре по оси. Антиклинальными делениями эти клетки образуют поколения новых клеток, часть которых останется в апексе в виде инициалей, а остальные функционируют как производные последовательными делениями поставки клетки в периферическую часть побега. Инициали корпуса располагаются под инициалями туники. Путем периклинальных делений (параллельно поверхности апекса) они поставляют клетки в нижние слои корпуса, клетки которых делятся в различных направлениях. Клетки, образовавшиеся в корпусе, добавляются к центральной осевой области, т.е. к сердцевинной меристеме, а также периферической зоне.

Инициали корпуса иногда образуют хорошо выраженный слой в отличие от менее упорядоченно расположенных клеток в массе корпуса. В этом случае границу между туникой и корпусом провести трудно. Бывает самый верхний слой корпуса находится в состоянии периодических периклинальных делений. После таких делений второй по порядку слой клеток оказывается в корпусе. Наружная часть корпуса при этом выглядит слоистой (Susesx, 1955; Tucker, 1960; Ramji, 1960; Singh, Singh, 1976).

Некоторые исследователи включают непостоянные параллельные слои корпуса в тунику и считают, что число туники изменчиво (Popham, 1950).

Число слоев туники у покрытосеменных варьирует. Более половины изученных видов двудольных имеют двухслойную тунику. Одни исследователи включают самый внутренний параллельный слой в корпус, а другие - в тунику, поэтому иногда встречаются описания туник из 4-5 слоев. Туника в один или два слоя обычна у однодольных (Эзау, 1980).

Первый структурный признак закладки листа у большинства покрытосеменных - начало периклинальных делений под протодермой в периферической зоне апекса побега. Сочетание растяжения клеток в дальнейшие их деления вскоре приводит к образованию выступа, или листового бугорка, в то время как на апексе в определенное время и в определенном месте, по отношению к ранее заложившимся листьям, возникают новые центры митотической активности. Гистологические подробности закладки листьев известны для многих растений различных систематических групп. У двудольных деления, ведущие к закладке листовых примордиев, обычно происходит во втором или третьем от поверхности слое. После периклинальных делений клетки откладываются к периферии, и за литеральный рост примордия главным образом ответственны деления именно этого типа. Антиклинальные деления происходят в самом поверхностном слое, а также сопровождают периклинальные деления в более глубоких слоях. До или во время формирования бугорка под молодым листовым примордием появляется прокамбинальный тяж (Кононов, 1999).

По мере роста в длину листовой бугорок развивается в прямостоячий клиновидный листовой примордий. Ранний рост листа обычно подразделяется на апикальный и маргинальный; первый связан с удлинением примордия, второй - с латеральным разрастанием, в результате которого образуются две части пластинки. В соответствии с этим растущий примордий имеют апикальную меристему на вершине и две маргинальные меристемы по бокам оси. Каждая меристема имеет как минимум два слоя клеток в глубину, поскольку обычно у двудольных наружный слой -протодерма - растет путем антиклинальных делений независимо от подстилающих слоев, находящихся под протодермой (Эзау, 1980).

Апикальный рост примордия непродолжителен. Лист увеличивается в длину, главным образом, за счет делений и (в основном) растяжения клеток всей пластинки. В результате активности маргинальной меристемы довольно рано устанавливается определенное число клеточных слоев мезофилла пластинки, хотя в оде дальнейшего развития оно может увеличиваться. Различия в скорости делений и растяжения клеток разных слоев пластинки приводит к образованию многочисленных межклетников и типичной структуры мезофилла.

Листовые примордия возникают по окружности апикальной меристемы в тех местах, которые соответствуют листорасположению побега. Ученых давно интересовала причина связи упорядоченной инициалии листьев. Одна точка зрения заключается в том, что новый лист закладывается в некотором участке - «первом, активном пространстве», достаточно удаленном от ингибиторов, распространяющихся из апикальной меристемы и из новообразованных листовых примордиев. Некоторые авторы предполагают, что создание активного пространства зависит от физиологических условий в апексе, но, возможно, важным элементом в росте листьев на апексе являются и физические факторы. Более того, расположение листьев коррелирует со структурой проводящей системы в стебле, так что пространственные отношения листьев друг с другом являются частью общей архитектоники побега. Складывающаяся в процессе развития стебля связь между листьями и листовыми следами предполагает, что процессы, определяющие специфическое листорасположение, происходит не только апикальной зоне (Эзау, 1980).

Определенность порядка в расположении листьев вопрос очень важный. Тип очередного листорасположения или филлотаксис определяется в ходе образования листового примордия в вегетативном апексе (Green, 1985).

Существуют различные типы филлотаксиса, но в основе его лежат три главных типа: мутовчатые, когда от каждого узла отходят несколько листьев; супротивоочередные, или двурядные, когда листья располагаются по одному в каждом узле, но на противоположных сторонах оси и очередные, или спиральные.

Супротивное листорасположение на полных узлах может преобразовать в спиральное с основанием листа 2/5, а супротивное на неполных узлах - в спиральное с основанием 2/8, поэтому при наличии одинакового сочетания форм филлотаксиса виды описываются как имеющие разное листорасположение (Helianthus annuus).

В связи со сменой форм филлотаксиса в онтогенезе изменяется и характер метамерии побега. Мономность метамеров на участке побега с одной формой филлотаксиса сочетается с гетерономностью их на всем побеге. Поэтому анализ побега с помощью только метамера с пазушной почкой и междоузлием (Гатцук, 1974; Серебрякова, 1971; Шафранова, 1980), будет не полным. Степенью гетерономности метамеров филломеров (Житков, 1977) можно определить не только с помощью листа, но и с элементами проводящей системы - повторяющихся единиц внутренней структуры побега.

Упоминание о наличии определенного порядка в расположении листьев есть у Броуна (1658), особенно хорошо изучившего расположение в пять рядов - 2/5; Мальпиги (1675), Грю (1682), Синнот (1963), изучивших модель 3/8 филлотаксис.

Куттер (1971) и Вильяме (1975) интересовались значением специфического листорасположения и использовали различные признаки для анализа закономерностей листорасположения в математических терминах. Классическим приемом является применение угла дивергенции между двумя следующими друг за другом листьями (Maksymowych, 1975; Sussev, 1989). У растений с очередным листорасположением линия, проходящая от листа к листу и связывающая листья в порядке их возникновения в верхушке побега, является спиралью. Рис. 1.

Рис. 1. Диаграмма листорасположения капусты а - угол дивергенции (135°)

В спиральном типе листорасположения, сталкиваются с проявлением правизны — левизны в направлении спирали листорасположения. (Paster, Beshen). Возможно на растении совмещение обоих спиралей, как левых, так и правых (Смирнов, 1950; 1951).

Способ расположения листьев на стебле является одной из количественных характеристик побега растения, отражающий его внешний вид, аналогичное строение и особенности морфогенеза (Sinnot, 1960; Barlow, 1984; Poethig, 1990).

Решение проблемы филлотаксиса, создания естественной классификации форм листорасположения, связано с уровнем знаний морфологии о строении побега и деятельности апекса побега, его положения в модели побега цветкового растения (Житков, 1983; Sattler, 1982; Cline, 1991).

Lyacco (1969) писал, что методы исследования филлотаксиса можно разделить на математические, механические и физиологические.

Наибольшее значение из основанных на математическом методе анализа теорий имела теория Шимпера и Брауна (1935). Они ввели понятия об эмпирически установленной дивергенции, угол дивергенции (137,5°), а также серия фибонасси (Mitchison, 1977).

Механическая теория Snow М., Snow К. (1935), основанная на данных по строению апекса побега, учитывали глобальную структуру побега, в частности величину примордиев листьев.

Вопросы о листорасположении капусты рассматривали Н.С. Воронин, А.Г. Еленовский (1978); Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин (1988) в книге о ботанике.

В этих трудах высказывается мысль, что у капусты существует тип спирального (или рассеянного, очередного) листорасположения, которое имеет угол дивергенции 135 его формула 3/8, где 3 - число оборотов спирали, на которой равномерно распределяются листья одного цикла, 8 число отростков и соответственно число листьев в листовом цикле. На рис. 1 изображена диаграмма листорасположения капусты. Листорасположение взрослого побега определяется в первую очередь внутренними причинами, но на расположение листьев могут оказывать влияние внешние факторы, прежде всего, условия освещения, а также сила тяжести, направление действия которой зависит от направления роста самого побега.

Причинное объяснение симметричного листорасположения легло в основу дискуссии между исследователями. Исследования показали, что место заложения каждого последующего листового зачатка на апексе определяется расположением, размерами и взаимоотношением уже существующих зачатков (Roberts, 1984).

По К. Yopgloy (1953), каждый центр активной меристематической деятельности листового зачатка и гладкая дистальная часть апекса, образует вокруг себя на поверхности апекса поле определенного диаметра, в пределах которого не может образоваться никакой новый ростовой центр. Таким образом, эти поля тормозят (ингибируют) возникновение новых очагов повышенной меристематической активности в непосредственной близости от уже существующих (Wareing и Philips, 1970). Но когда поля несколько раздвигаются в результате роста апекса и его примордиев, освобождается место не подверженное ингибирующему действию, и там сразу возникает новый центр меристематической активности, создающий собственное поле.

Автор отмечал, что природа самих ингибирующих полей еще недостаточно изучена, и не ясно действуют ли здесь химические, электрические, физиологические явления или их совокупность.

Следует отметить, что о существовании морфоген (ингибиторов) накапливающихся по краям зачатков листьев ограничивая деление клеток, заметил и Meinhardt (1978).

Другая теория принадлежит французскому ученому Л.Платефолю (1948), согласно его теории, возникновение нового примордия в определенной позиции не связано с торможением со стороны предыдущих, а наоборот стимулируется ими.

Вопрос о развитии проводящей системы был поставлен в литературе еще в первой половине XIX в. В принципиальных его положениях о характере заложения проводящей системы и направлении ее дифференциации уже в то время обнаружились расхождения, нет единого мнения. Исторический ход обсуждения этих вопросов предложен в работе Е.А. Кондратьева-Мелвиль (1956).

В большинстве работ можно найти доказательства зависимости между заложением проводящей системы и возникновением и ростом примордиев на верхушке побега.

Следует отметить, что формирование проводящей системы оси находится в тесной связи с возникновением и ростом листовых зачатков.

В своей работе Е.А. Кондратьев-Мелвиль (1956) отмечал следующие пункты:

- при разных формах строения проводящей системы стебля заложение происходит по единому плану: начальная фаза развития проводящей системы в верхушке взрослого побега и у проростка характеризуется пучковой структурой; проводящие пучки являются листовыми следами зачатка листьев;

- взаимодействием между проводящими пучками листа и его пазушной ветви, а также между пучками разноярусных листьев и веток обусловливает взаимозависимость роста этих органов. Поэтому удаление листа и ветки может или усилить или ослабить рост других листьев и веток стебля;

- строение проводящей системы определяется совокупностью факторов: листорасположением, листовым следом, мощностью и длительностью роста листа; строением ветвления.

Развитие проводящей ткани листа у двудольных начинается с дифференциации прокамбия в будущей средней жилке. Прокамбий дифференцируется акропетально, сохраняя непрерывность с прокамбием листовых следов. По мере латерального растяжения листа боковые жилки различных порядков возникают среди производных маргинальных меристем. Более крупные боковые жилки закладываются раньше и ближе к маргинальным меристемам, чем более мелкие. Самые мелкие жилки возникают среди крупных сначала листа вблизи верхушки листа, затем распространяются ниже в соответствии базипитальным созреванием листа. В закладке мелких жилок участвуют меньшее число клеток, чем в закладке крупных. Мельчайшие жилки могут быть однорядными по своему происхождению, то есть они могут возникать из ряда шириной в одну клетку. Дифференциация прокамбия в пластинке является непрерывным процессом в том смысле, что последующие по времени образования прокамбиальные тяжи возникают как продолжения ранее сформированных. Образование новых проводящих пучков происходит в течение всей стадии интеркалярного роста листа во все более вакуализированные ткани (Эзау, 1969; 1980; Maksymowych, 1973).

Сеть мелких жилок листа - специализируемый отдел проводящей системы растения, имеющий особые структуры и функции. Выделено два основных типа жилок: открытый и закрытый. Они различаются наличием или отсутствием плазмодесменных связей между клетками мезофилла и пучка, механизации транспорта Сахаров во флоэму и их транспортными формами (Гамалей, 1988).

Мелкие жилки листа по характеру функционирования представляют собой специализированную часть проводящей системы - зону загрузки флоэмы и разгрузки ксилемы. Предполагается, что специализация паренхимных клеток мелких жилок в ходе эволюции шла в обоих направлениях, и это привело к появлению у одних растений семреторных клеток с мощными плазмодесменными полями, у других - с сетью протуберанцев оболочки. Среди растений первой группы преобладают древесные виды, в эволюции которых более остро стояли проблемы дальнего транспорта углеводов, среди второй группы - травянистые, среди которых лимитирующими были принципы ближнего транспорта (Гамалей, Пахомова, 1984).

Развитие проводящих тканей у покрытосеменных шла в направлении усиления структурной дифференциации и функциональной специализации проводящих и парехимных клеток. Наиболее специализированные ситовидные и трахеальные элементы появились во вторичных проводящих тканях стебля и элементы флоэмы и ксилемы (клетки - спутники, околососудистые клетки), наоборот оказались более специализированными в зонах интенсивного радиального транспорта (главным образом в окончаниях проводящей системы). Они специализировались как секреторные клетки, обеспечивающие направленное поступление или распределение веществ, транспортируемых по проводящей системе (Гамалей, Пахомова, 1983).

Типы мелких жилок листа, выделены на основании структурных различий их паренхимных клеток, связаны с систематическим положением растений (Гамалей, Пахомова, 1983).

Расположение проводящих клеток в стебле указывает на тесную связь в строении и развитии между ним и его боковыми придатками, то есть листьями.

Прокамбиальные тяжи стебля начинаются сразу же за апикальной меристемой под развивающимися листовыми примордиями, а иногда и под местом их будущего заложения ещё до начала этого развития. По мере роста примордиев в длину тяжи дифференцируются по направлению к кончику листа. Уже с самого начала прокамбиальная система последнего оказывается непрерывно связанной с прокамбием стебля.

В каждом узле один или более проводящих пучков идут от центрального цилиндра стебля через кору в лист данного узла. В стебле пучок, направляющий от продольного стеблевого пучка к основанию листа, где он связывается с проводящей системой последнего, называется листовым следом, а широкий промежуток, участок основной ткани, находящейся в центральном цилиндре над местом отхождения листового следа, называется листовым прорывом. В один лист может входить из стебля один или более листовых следов. Число междоузлий, которые они при этом пересекают различно.

Если проследить ход проводящего пучка вверх и вниз по стеблю, выяснится, что он связан с несколькими листовыми следами, образуя симподий. В одних стеблях некоторые или все симподии взаимосвязаны, в то время как в других каждый из них представляет собой независимый проводящий комплекс (Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990)

Мезофил листа густо пронизан многочисленными проводящими пучками, непосредственно связанными с проводящей системой стебля. У большинства двудольных они образуют разветвленную систему, в которой от более крупных жилок ответвляются более мелкие. Часто самая крупная жилка тянется вдоль оси листа и вместе с прилегающей основной тканью выступает над его нижней поверхностью в виде гребня.

Проводящие пучки, более или менее полностью погруженные в мезофилл, называют мелкими жилками, а сопровождающиеся выступами на нижней стороне листа — крупными жилками. Главную роль в отводе ассимилянтов из клеток мезофилла играют первые (Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990).

Изучение изменений в строении листа и фотосинтезирующего аппарата в онтогенезе у некоторых растений представляет большой интерес, так как эти изменения находятся в тесной связи с процессом накопления пигментов и синтезом органических веществ (Гюббенет, 1951).

Еще Суражем и Пиком (1890) было показано, что лист при увеличении или уменьшении интенсивности освещения также реагируют изменением своего анатомического строения.

Многими исследователями (Бреславец, 1947; Годнев, Калишевич, 1938; Табенцкий, 1947) показали, что хлоропласты у разных растений отличаются величиной и формой; другими исследователями (Любименко, 1910; Любименко, Форш, 1923) установлено, что хлорофиллоносный аппарат обладает пластичностью и способностью приспосабливаться к различным условиям освещения.

Особо отличается капуста, у которой наряду с возрастными различиями, листья подвергаются действию света неодинаковой интенсивности, что определяет уровень происходящих в них физиологических процессов, в частности синтез фотосинтетических пигментов и органических веществ (Сарич, Затело, 1990).

Известно, что листья, находящиеся на одном и том же растении^ в онтогенетическом развитии отличаются физиологической активностью. (Вакег, Davies, 1985; Перка, Jurekova, 1985).

В большинстве случаев листья среднего возраста в течение онтогенеза растения физиологически наиболее активны, в связи с чем их функционирование существенно сказывается на урожае и его качестве (Vrebalov, 1972).

Неодинаковая физиологическая активность обусловливает и химическую гетерогенность листьев разного возраста и их сегментов. (Backer, Davies, Ono, 1985; Saric, Krstic, Locic, 1984)

Известно, что уровень пигментов пластид зависит от вида растения и фазы его роста (Чайка, Савченко, 1981).

Некоторые исследователи определяли снижение содержания хлорофилла под влиянием гиббереллина в листьях самых различных растении (Чуйкова, 1959; Бабаян, Карагулян, 1960; Гречушников, 1964; Чуйкова, Рогатовская, 1964; Волкова, Журавлев, 1963).

Некоторыми авторами показано, что гиббереллин замедляет синтез хлорофилла (Sestak Zdenek, Ollmann Jaroslav, 1960).

Наиболее высокое содержание хлорофиллов а, Ъ и каротиноидов обнаружено в старых листьях капусты (рис. 2,3) с увеличением глубины расположения листьев в головке концентрация их уменьшается. Пигменты стимулируются только в верхних 20-ти листьях, что отражает особенности проникновения света в глубь головки (Сарич, Затело и др., 1990).

Разница в концентрации пигментов у листьев разного возраста находится в определенной связи с содержанием азота, фосфора, калия, кальция, магния и натрия. (Табл. 2.1,2.2).

Содержание пигментов и минеральных элементов определяет уровень фотосинтетической функции, синтез органических веществ и неоднородность состава листьев разного возраста (Сарич, Затело и др., 1990).

В учебнике по овощеводству Г.И. Тараканова и В.Д. Мухина (1993) рассматривали некоторые этапы, связанные с процессом формирования кочана у белокочанной и краснокочанной капусты.

Формирование кочана обусловлено нарастающей деятельностью верхушечной почки и замедленным ростом стебля. В основании конуса нарастания меристемы образуются боковые первичные бугорки - будущие зародышевые (примордиальные) листья растения. Когда образование новых первичных бугорков достигает одного в день, скорость роста стебля настолько замедляется, что новые развивающиеся листья не успевают появиться в составе розеточных листьев, а, перекрывая друг друга в очередном порядке, в виде свода размещаются над конусом нарастания, образуют кочан. Момент, когда заложение новых зародышевых листьев по скорости начинает превосходить появление новых листьев в розетке, они назвали началом завивания кочана, но в действительности листья розетки в

Таблица 2.1

Концентрация элементов минерального питания в главной жилке листьев разного возраста, мг/100 г сухой массы (по Сарич, 1990)

Номер листа N Р К Са Mg Na

1 2 3 4 5 6 7

1 3452 390 1898 399 179 191

2 3189 382 1895 403 185 181

3 3065 390 1766 390 194 207

4 2026 387 1846 359 195 255

5 3007 352 1799 480 206 333

6 3051 366 1748 543 210 327

7 2938 345 1413 519 205 284

8 2818 356 1656 528 220 366

9 2912 363 1415 544 209 304

10 2927 378 1596 511 221 353

11 2997 370 1883 512 217 327

12 2916 356 1863 575 218 345

13 2853 367 1814 535 218 289

14 2831 374 1980 576 230 340

15 2790 360 1981 567 224 368

16 2860 352 2114 539 214 338

17 2717 352 2181 519 212 358

18 2628 359 1762 518 216 330

19 2747 339 1715 553 214 312

20 2822 334 1813 558 218 322

21 2539 335 2579 606 218 288

22 2523 334 2426 559 206 283

23 2568 32 2496 659 217 270

24 2719 313 2514 620 219 350

25 2550 317 2197 593 210 387

26 2602 307 2260 560 253 379

27 2510 310 2247 566 255 377

28 2400 319 2316 553 255 379

29 2484 301 2430 553 269 400

30 2464 280 2432 570 287 424

31 2466 276 2598 566 307 376

32 2252 276 2598 566 307 376

Среднее 2714 343 2105 543 273 344

Наименьшая ошибка

5% 92 15 187 54 24 32

1 % 123 20 249 71 32 42

Таблица 2.2

Концентрация элементов минерального питания в листьях разного возраста, мг/100 г сухой массы (по Сарич, 1990)

Номер листа N Р К Са Mg Na

1 3934 210 882 94 130 180

2 3763 221 800 100 124 180

3 3577 228 699 85 128 180

4 3556 239 383 90 132 187

5 3511 238 698 97 134 194

6 3586 241 858 88 131 190

7 3349 245 799 78 134 194

8 3301 232 799 74 142 190

9 3170 248 915 86 143 204

10 3233 238 949 86 140 214

11 3139 247 1016 94 142 197

12 3124 248 999 96 150 208

13 3169 261 1013 96 144 197

14 2963 254 1181 92 154 200

15 3990 376 1082 98 157 211

16 3953 294 1150 93 157 211

17 3841 289 1266 92 172 218

18 3946 301 1132 97 170 225

19 3063 321 1132 92 164 228

20 2865 298 1315 96 168 243

21 2837 298 1299 96 157 225

22 2908 285 1331 90 166 225

23 2894 307 1431 95 179 228

24 2986 307 1665 98 172 254

25 2841 325 1832 108 172 271

26 2869 371 1983 125 187 341

27 2878 392 2182 128 198 350

28 2816 378 2130 124 197 333

29 2908 398 2399 137 194 337

30 2854 408 2614 154 210 328

31 2895 410 2628 164 1897 289

32 2861 412 2614 168 199 284

Среднее 3096 305 1460 113 164 239

Наименьшая ошибка

5% 72 14 142 6 5 15

1 % 96 18 188 8 7 21 кочан не завиваются. Наоборот, наружные листья рыхло сложенного кочана постепенно от него отходят и становятся розеточными, в чем легко убедиться по числу листья в розетке в начале образования кочана в розетке в полтора два раза больше, чем перед началом образования кочана.

В формировании кочана можно различить две фазы: фазу наиболее заметно выраженного роста объема кочана, который увеличивается главным образом за счет роста наружных листьев (листьев средней части стебля), и они, будучи по возрасту старшими, первыми достигают наибольших размеров. Внутренние листья, морфологически являющиеся листьями верхней зоны стебля, моложе, в начале отстают в росте от наружных. Затем наружные листья приостанавливают рост, а внутренние продолжают интенсивно расти. Приостановка роста наружных листьев означает конец первой фазы. Во второй фазе быстро нарастает масса кочана. Верхушечная почка, оставаясь деятельной, образует все новые и новые листья, которые постепенно подпрессовывают рыхло расположенные верхние слои листьев. Продолжительность первой фазы роста у кочана раннеспелых сортов составляет 15. 18 дней, второй 10. 12 дней. На второй фазе, нарастает 50.70 % массы кочана. (Тараканова, Мухина, 1993).

Формирование кочанчиков у брюссельской капусты и кочана у савойской капусты идентично и у белокочанной капусты. (Тараканова, Мухина, 1993; Джохадзе и Кравец, 1977).

Сортовой состав белокочанной капусты включает сверхранние, ранние, среднеранние, среднепоздние и позднеспелые сорта. К сверхранним относятся сорта с вегетативным периодом 65. 125 дней. К раннеспелым относятся сорта с вегетативным периодом 100. 110 дней; к среднеранним -110. 125 дней; к среднепоздним (белорусская, Подарок) - 145. 160 дней. Позднеспелые сорта имеют вегетативный период свыше 160 дней. (Тараканова, 1993).

Формирование кочана у раннеспелой сорта номер первый «Грибовский 147» начинается после появления 13. 15 листьев, общей площадью около 0,1 м , масса кочана около 1,5.2 кг. У среднеспелого сорта «Слава-1305» и «Слава 231» формирование кочана начинается после образования 20.22 листьев площадью около 0,6.0,7 м, средняя масса кочана 3.4 кг, а у позднеспелого сорта «Московская поздняя» после 25.30 листьев площадью 1,8.2 м , масса кочана 20. .25 кг. (Тараканова, 1993).

Тем не менее, у савойской капусты сорта «Венская ранняя - 1346», до начала хозяйственной годности проходит 108. 112 дней, у «Юбилейная -2170» (скороспелый) - 86. 108 дней, у «Вертю - 1340» (среднепоздний) -127. 155 дней. (Иванова, 1985).

Нормальное формирование кочана зависит от качества и условий выращивания рассады (Нечаева, 1971; Чекунова, 1970; Гайлитис, 1973) При использовании несформировавшейся рассады урожайность снижается в несколько раз. Поэтому рассада должна быть отсортированной, крупной: высота стебля 4.8 см при толщине 0.4.0,6 см, высота растений от семядольных листочков до верхушек настоящих листьев 15. .20 см.

Хотя вопрос о существовании и тесноте связи признаков изучены недостаточно, А. М. Артемьевым (1990) в его работах отмечены нежелательная зависимость между массой кочана и длиной внутренней кочерыги, а также этой последней и высотой наружной кочерыги.

Была подтверждена высказанная мысль о существовании обратной связи между плотностью кочана и длиной (так же шириной) внутренней кочерыги, хотя зависимость слабая, приближающаяся к средней, и тонкая внутренняя кочерыга коррелирует с кочаном повышенной плотности. (Артемьева, 1990; Жегалов, Попова, 1926; Dickson, Curruth, 1967).

Зависимость между формой кочана и длиной внутренней кочерыги, о чем упоминает Т.И. Джохадзе (1975), оказалась слабой.

Нет никакого сомнения в том, что холод играет в глобальном распределении растительности (Ларшер, 1981), и растения, произрастающие в холодных районах, должны быть особенно приспособленными для того, чтобы переносить очень низкие температуры.

Нобель (1988) утверждает, что морфология растения оказывает сильное влияние на его температурный режим в течение дневного времени.

В холодных районах произрастает наименьшее число видов биологического спектра растений, которые принимают карликовые формы существования, и сельскохозяйственных культур, продуктивность которых очень низкая (Ронкиар, 1934; Лиеф, 1972; Бокс, 1981).

Данные, полученные путем классического анализа роста растения, дают основание предположить, что температура оказывает более значительное влияние на рост, чем на фотосинтез. (Торме, 1967).

Научная статья Портеру (1985) рассматривает вопрос взаимосвязи факторов окружающей среды и температуры в процессе роста опытного растения, который в свою очередь является основой для прогнозирования единственно важного показателя - реакции растения на условия роста.

Взаимосвязь между температурой, фото-периодом и яровизацией мало понятна. Было отмечено, что температура и фото-период влияют друг на друга. После проведения полевых опытов над культурными сортами пшеницы, выращиваемыми в условиях температур северных районов, в подконтрольной окружающей среде, Форт (1981) сделал вывод, что воздействие фото-периода и воздействие температуры на растение не взаимосвязаны. Илзе и Веир (1970) сделали заключение, что если эффект яровизации возникает только при определенном ряде температур, то яровизация является эффектом, независимым от основных постоянных реакций озимой пшеницы на температуры.

Монселло и Сингле (1971) отстаивали мнение, что воздействие фотопериода и воздействие температуры были линейными с точки зрения роста растения, но в то же время корреляционными.

Предполагают, что реакция растения на температурные изменения обусловлена взаимосвязью между прямым воздействием температуры на химические реакции, протекающие в растении, и ее косвенным воздействием на каталитический механизм (Ошачка и Сомеро, 1973; Сучинфе, 1977).

Во время многочисленных исследований было обнаружено, что увеличенная концентрация растворяемых карбонитратов связана со способностью переносить холод (Левитт, 1980). Накопление сахарозы и рафинозы в хлоропластах, обусловленное сопротивляемостью холоду, было описано для листьев кочанной капусты (Brassica Oleracea L.) (Сонтариус и Милд, 1977).

Влияние климатических условий на рост и развитие капустных растений рассматривать можно на примере белокочанной капусты, отмечая у других видов и разновидностей лишь те особенности, которые отличают ее от других видов и разновидностей.

Капуста - холодостойкое растение. Прорастание семян начинается при температуре 5.6 °С, но это возможно и при 1.2 °С. для массового прорастания семян цветной капусты необходима температура не ниже 8.9 °С (Чекунова, Сдвижкова, Волков, Рахманов, 1969; Закатова, 1969; Модестова, 1971).

Взрослое растение белокочанной капусты в фазе хозяйственной спелости переносит длительные похолодания до минус 8. 10 °С. При повышении температуры листья восстанавливают тургор и продолжают ассимилировать. Холодостойкость связана с видовыми и сортовыми особенностями (Китаева, 1977; Китаева, Орлова, 1988; 1980; Тараканова, 1993).

Капуста чувствительна к изменениям температурного режима, температура 5. 10 °С резко ослабляет рост капустных растений, но ускоряет переход из вегетативного состояния в репродуктивное. Благо приятная температура для роста 15.20 °С. Повышение температуры до +25 °С снижает интенсивность ассимиляции и уменьшает темпы накопления сухого вещества (Мухамедов, 1978; Кружилин, 1970; Катаржина, 1978). При температуре выше 35 °С у кочанной капусты не образуется кочан, у цветной капусты - головка. Низкая температура при выращивании рассады задерживает образование головки (Модестова, 1969), слишком высокая (более 10.25 °С) иногда ведет к их появлению даже у рассады или вызывает преждевременное образование мелких быстро рассыпающихся головок (Модестова, 1972; 1971).

Нарушение температурного режима выращивания рассады в сторону снижения температуры особенно у скороспелых сортов обусловливает появление до уборки треснувших кочанов и цветушных растений (Китаева, 1977; Модестова, 1971).

Еще капуста отличается приспособленностью к различному световому режиму. Она относится к растениям длинного дня, отличающимся на первых этапах развития повышенной требовательностью к интенсивности света. Для перехода к цветению и плодоношению длиннодневным растениям необходим 14. 17 - часовой световой день. При 10-12 - часовом дне они не цветут до осени, интенсивно образуют вегетативные органы - листья, кочаны и дают более высокий урожай лучшего качества, чем при длинном дне (Белик и Советкина, 1971; Белик, 1984). При выращивании капусты отношение ее к интенсивности света учитывают главным образом при выращивании растений рассады. Длинный день ускоряет рост рассады, формирование кочанной, а у растений второго года жизни - цветение (Китаева, 1977; 1988; Модестова, 1972).

Следует отметить, что капуста характеризуется высоким потреблением воды (170 %), в листьях и других органах капусты содержится 90-94 % воды, требование к обеспеченности водой меняется в зависимости от возраста, места произрастания (почвы, климатических условий и других). (Китаева, 1977).

Для прорастания семени необходима повышенная влажность (50 % массы семян), перед высадкой рассады поддерживают уменьшенную влажность. По мере роста кочана, увеличения количества листьев потребность в воде повышается и достигает своего максимума в период формирования кочана. (Тараканов, Джохадзе и Кравец, 1983; Велик, 1984).

Т.Н. Серебрякова и Н.С. Воронин в книге о ботанике «Морфология и анатомия растения (1988; 1978) написали, что кочан - это суккулентный орган, который имеет водозапасающую функцию.

Потребление воды растениями капусты связано с температурой и влажностью воздуха. Оптимальная относительная влажность воздуха для роста капусты - 50.75 %, а в период формирования кочана 75.90 %. (Тараканова, Мухина, 1993).

По отношению к элементам почвенного питания, в большом количестве капуста потребляет азот, фосфор и калий, несколько меньше кальций, магний и совсем незначительно микроэлементы (бор, марганец, молибден). В зависимости от возраста потребность растения в элементах питания меняется. (Лизгунова, 1971; Джохадзе и Кравец, 1983; Китаева, 1977; Казакова, Комарова, 1973).

Заключение Диссертация по теме "Овощеводство", Диакуикизи Филемон

Основные результаты, полученные в данной работе позволяют сделать следующие выводы.

1 - Формирование кочанов у капусты зависит от разных условий выращивания и сорта.

2 - Для образования кочана у капусты должны осуществляться следующие процессы, идущие в строгой последовательности:

- Постепенное уменьшение расстояния между очередными листьями вдоль всего стебля, от первого листа до последнего во внутренней кочерыге.

- Перекрывание оснований очередных листьев по вертикали во внутренней кочерыге кочана.

- Утолщение середины главной жилки кочанного листа, входящего в состав кочана.

- Непропорциональное удлинение главной жилки кочанного листа по сравнению с интенсивностью нарастания поверхности пластинки листа.

- Утолщение диаметра стебля на уровне 19-30 ярусов, где происходит изгиб листьев. В этой зоне наблюдаются наибольшие показатели диаметра стебля, и здесь начинается формирование кочана.

- Отсутствие черешка у кочанных листьев. На кочанных листьях поверхность пластинки доходит до основания листа.

3 - Листья, у которых интенсивность роста главной жилки синхронизирована с ростом пластинки листа, не входят в состав кочана.

4 - Некоторые факторы, заложенные уже в рассаде, среди которых -увеличенное расстояние между листьями, сниженная толщина основания средней жилки и удлиненный черешок листа исключают образование кочана.

5 - Существует сортовая разница между сортами капусты; ранние (Соло, Казачок) и средние (Слава, Агенор) сорта образуют до 90% кочанов, а поздние сорта (Колобок, Галакси) образуют кочаны до 75%.

6 - Потери урожайности не завязывающих кочанов у позднего сорта достигают 25%.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исходя из полученных нами данных процесс формирования кочана у капусты характеризуется таким образом:

- В ходе развития растения капусты в какой-то момент происходит замедление темпа развития стебля капусты, тогда из клеток, которые находятся между двумя соседними междоузлиями нет достаточно места для того, чтобы они развивались по длине. Из этого следует - основания листьев перекрывают друг друга, как показано на рис. 15. В этот момент так же листья находящиеся на уровне этой зоны начинают терять размеры по длине и по ширине (табл. 8,9). Мы определяли эту зону в интервале между 19-м и 25-ым листьями. В листе происходит перестраивание главной жилки, она утолщается (табл.11), для того чтобы быть способной к изгибу. Сам изгиб проявляется также в этот момент, когда интенсивность развития клеток главной жилки превосходит интенсивность развития клеток пластинки листа, это характеризуется быстрым удлинением главной жилки и по сравнению с общим образованием пластинки. Мы показали также, что в этот момент у самого листа появляется дефицит поверхности, рис.30,36. Следует заметить, что в литературе есть данные, которые характеризуют так же этот момент, т.е. момент, когда заложение новых зародышевых листьев по скорости начинает превосходить появление новых листьев в розетке и листья перекрывают друг друга в очередном порядке (Тараканова, Мухина, 1993). В этот момент идет так же укорачивание черешка листа, те листы, у которых черешки еще значительные не могут сформировать связь с кочаном и отходят от него (рис.21). Прочная связь будет только тогда, когда длина черешка будет равна нулю.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Диакуикизи Филемон, Санкт-Петербург

1. Бабаян Г.В. и Карагулян С,А. Докл. АН Арм. ССР, 31,91, 1960.

2. Баранникова З.Д. Температурные условия прохождения онтогенеза у сельскохозяйственных растений. Дис.док.биол.наук. Пушкин-Ленинград, 1971, - 551 с.

3. Батыгин Н.Ф. О генетических процессах в онтогенезе высших растений. в кн.: Мутагенез при действии физ. Факторов. М., 1980, с. 130-147.

4. Батыгин Н.Ф. О периодах выдачи морфогенетической информации в онтогенезе высших растений. Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц. генет ин-та, 1974, с. 31-37.

5. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений., ВАСХНИЛ-М.: Агропромиздат, 1986,- 101 с.

6. Батыгин Н.Ф. Онтогенз высших растений./В АСХНИЛ-М.:Агропроимиздат, 1986, 101 с.

7. Батыгин Н.Ф., Семашко А,Л. Модель индивидуального развития растения./Докл. ВАСХНИЛ, 1986, № 4, с.7-9.

8. Бекетов А.Н. Курс ботаники, 1862, с.2.

9. Белик В.Ф., Советкина В.Е. Овощные культуры и технология их возделывания, 1991.

10. Боннер Д. Молекулярная биология развития. Пер с англ. Ю.И. Лашкевича. Под ред. И с предисловием канд. биол. Наук К.А. Медведева, М.: Мир, 1967, 179 с.

11. Боннор Д., Хуанг Р. Гистоны как специфические репресоры синтеза РНК в хромосомах, В кн. Гистоны и перенос генетической информации, М., 1969, с. 38-59.

12. Ботаника: Анатомия и морфология растения. Под ред. Н.С.Воронин, А.Г. Леновский и др. 1978.

13. Ботаника: Морфология и анатомия растений. Москва. 1988.

14. Бреславец Л.П. Изв. АН СССР, № 3, 355, 1947.1 18

15. Бурень В.М. Действие азотных удобрений на структуру органов злаков и их продуктивность. Л., 1984, с.87-93.

16. Бурень В.М. Происхождение одноклеточных и многоклеточных организмов. СПб.: СПбГАУ, 1994, 33 с.

17. Бурень В.М. Происхождение однолетних и многолетних организмов. С-Петербург, 1994.

18. Бурень В.М. Развитие злаковых растений и их продуктивность//Учебное пособие. Л., 1984, с. 1-29.

19. Волкова В.Я., Рахманов К.С. Выращивание рассады ранней капусты в Узбекистане. Ташкент, 1969.

20. Волкова Н.Г. и Журавлев Е.Н. Физиология растений, 10, 231, 1963.

21. Гайлитис М.Л. Выращивание рассады капусты в пленочных сооружениях. Картофель и овощи. 1973, № 4, с.25-27.

22. Гамалей Ю.В., Пахомова М.В. Мелкие жилки листа двудольных. II таксонотичсекое распределение основных типов // Ботанический журнал. Т. 65, № 4, Ленинград, Наука, 1983, с. 428-440.

23. Гамалей Ю.В., Пахомова М.В. Мелкие жилки листа двудольных. I структура и основы типологии. // Ботанический журнал. Т. 68, № 3, Ленинград, 1983, с. 287-301.

24. Гамалей Ю.В., Пахомова М.В. Мелкие жилки листа двудольных. III структура, функции, эволюция // Ботанический журнал № 9, т.69, Ленинград, Наука, 1984, с. 1205-1209.

25. Гамалей Ю.В. Эволюция структуры и функций мелких жилок листа // Ботанический журнал, № 11, т. 73, Ленинград, Наука, 1988, с. 1513-1522.

26. Говорухин Н. Особенности культуры краснокочанной капусты в Молдавии. Ж. Сельское хозяйство Молдавии, 1970, № 3.

27. Годнев Т.Н. и Калишевич С.В. Сб. Памяти В.Н. Любименко, изд-во АН УССР, 1938.

28. Гречушников А.И. и др. Физиология растений, 11, 620, 1964.

29. Гупало П.И. Современное состояние теории индивидуального развития растений. Житомир. 1968. - 34 с.

30. Гупало П.И., Скрипчинский В.В. Физиология индивидуального развития растений. М.: Колос, 1971, - 224 с.

31. Гюббенет Е.Р. Растение и хлорофилл, Изд-во АН СССР, 1951.

32. Джохадзе Т.И. Исходный материал для селекции белокочанной капусты в Северо-Западном районе Нечерноземной зоны РСФСР: Автореф. Дис. Канд.с.-х. Наук. JI. 1975.26 с.

33. Джохадзе Т.И., Кравец Л.А. Капуста краснокочанная, савойская, брюссельская, брокколи. 1983.

34. Жегалов С.И., Попова Е.М. Некоторые коррелятивные связи признаков у белокочанной капусты.//Сельское и лесное хозяйство. 1926, № 2, с. 3448.

35. Житков B.C. Величина основания листа как критерий для классификации форм филлотаксиса и характер метамерности побега цветковых растений // Журнал общей биологии, т. XLIV, № 6, Наука, М., 1983, с. 802-823.

36. Задания по курсу «Физиология растений с основами биохимии». Лен.-Пушкин 1976, ст. 3.5.

37. Закатова Г.Н. Эффективность выращивания рассады капусты в пленочных теплицах. Зап. ЛСХИ, 1969, Т. 133, с. 42-46.

38. Зезекало В.Н. Капуста. Ростов-на-Дону. 1981.

39. Иванова Т.Л. Капуста брюссельская земля сибирская дальневосточная, 1.1985.

40. Иванова Т.Л. Капуста кольраби земля сибирская дальневосточная, 2. 1985.

41. Иванова Т.Л. Капуста савойская земля сибирская дальневосточная, 3. 1985.

42. Иванова Т.Л. Капуста цветная земля сибирская дальневосточная, 6, 1985.

43. Китаева И.Е. Капуста. Псковский рабочий, 1977.

44. Клебс Г. Произвольные изменения растительных форм. М., 1905. - 18 с.

45. Кондратьева Е.А., Мельвиль //О строении проводящей системы стебля травянистых двудольных. Бот. жур. Том 41.; 9, 1956.

46. Кононов А.Н. Клеточные механизмы развития картофеля. // Труды Аристотелевской академии формы. Том 4. Санкт-Петербург. 1993.

47. Кораблев Ю. Сорта краснокочанной капусты ж. Картофель и овощи, 1968, №3.

48. Кренко И.П. Теория циклического старения и омоложения растений в онтогенезе. -М.: Сельхозгиз, 1940, 136 с.

49. Кружилин А.С., Шведская З.П. Физиология белокочанной и цветной капусты.//Физиология сельскохозяйственных растений. М., 1970, Т. 8.

50. Куперман Ф.М. и сотр. Методические рекомендации по определению потенциальной и реальной продуктивности пшеницы. -М., 1980, 39 с.

51. Куперман Ф.М. и сотр. Методические рекомендации по определению потенциальной и реальной продуктивности пшеницы. М., 1980, - 39 с.

52. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1984, - 240 с.

53. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1977, -281с.

54. Куперман Ф.М. Теория индивидуального развития и пути управления природой организма. МГУ. 1961, 56 с.

55. Куперман Ф.М., ржанова Е.И. Биология развития растений. М.: Высшая школа, 1963, - 423 с.

56. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И. Биология развития растений. М.: Высшая школа, 1963, 423 с.

57. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И. Основные закономерности онтогенеза покрытопленочных растений. -М.: МГКУ, 1976, 36 с.

58. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968, 494 с.

59. Лизгунова Т.В. и др. Капуста краснокочанная, савойская и брюссельская.1971.

60. Лизгунова Т.В. Капуста, Л. Колос, 1965.

61. Лутова Л.А., Цроворов Н.А., Тиходеев О.Н. и др. Генетика развития растений: Учебник для вузов. Наука, 2000.

62. Любиненко В.И., Щеглова Д.А. Новые данные о фотопериодической индукции.//Тр. Бот. Ин-та АН СССР, 1934, сер. IV, Вып. 1, с. 109-134.

63. Любиненко В.Н. и Форш Т.Е. К вопросу о физиологической характеристике световых и теневых листьев. Изв. Научн. Ин-та им. П.Ф. Лесгафта, Сб. тр. № 6, 24,1923.

64. Любиненко В.Н. Содержание хлорофилла в хлорофилльном зерне и энергия фотосинтеза. Тр. Спб. Общ. Естествоисп., 41, 1910.

65. Макамов Н.А., Короткина М.А. Исследования над последействием пониженной температуры на длину дня вегетативного периода// Тр. по прикл. бот. селек. и генет., 1930, с.543-589.

66. Миляева Э.Л. Клеточные циклы в стеблевых апикальных меристемах растений при переходе от вегетативного состояния в репродуктивное // Физиология и биох. культ, раст. 1993, т. 25, № 3, с. 218-225.

67. Мичурин И.В. Избранные сочинения. М.-Л.: Сельхозгиз. Т. 1-4 — 791 с.

68. Мичурин И.В. Избранные сочинения. М.-Л.: Сельхозгиз. Т. 1-4, 8-е изд., 1948, 79 с.

69. Мичурин И.В. Соч. T.IV, 1948, с.400.

70. Модестова Н.А. Выращивание рассады овощных культур под пленкой. 1970

71. Модестова Н.А. Прогрессивный способ выращивания рассады капусты -Инф. листок №- СХ-25-71, 1971.

72. Модестова Н.А., выдрякова В.Н. Агротехника рассады брюссельской капусты для открытого грунта в пленочных теплицах. зап. ЛСХИ,1972, Т. 173, с.30-34.

73. Модестова Н.А., Нечаева JI.C., Котов В.П. Выращивание рассады капусты для открытого грунта в пленочных сооружениях/Агротехнические рекомендации для Ленинградской области//Под ред. В.А. Брызгалова, Л. 1969.

74. Мухамедов М.Н. Выращивание сверхраннего урожая капусты в Ташкентской области. Научн. тр.//Ташк. СХИ, 1978, Вып. 79, с. 49-55.

75. Нечаева Л.С. Контейнерный способ выращивания рассады капусты для открытого грунта в пленочных теплицах. зап. ЛСХИ, 1971, Т. 159, с.72-75.

76. Овощеводство открытого грунта / В.И. Алексашин, Р.А. Андреева, Ю.П. Антонов и др. Под ред. В.Ф. Велика 2-е изд. перераб. и доп. - М.: Колос, 1984.-336 е., ил.

77. Потемнение брокколи /Саком Кадзухико/yKongetru no nogyo 1999-43, № 7.-е. 79-83-Яп.

78. Разумов В.И. Среда и особенности развития растений. М.-Л.: СельхозГиз, 1954, 144 с.

79. Разумов В.И. Среда и развитие растений. Л.-М.: Сельхозиздат, 1961, 368 с.

80. Разумов В.И., Олейников Т.В. Отзывчивость стандартных сортов озимой и яровой пшеницы на яровизацию и длину дня.//В сб. тр. Пушк. Лаб. ВИР,-А., 1949, с. 95-114.

81. Рейвн П., Эверт Р., Айкохорн С. Современная ботаника, в 2 Томах, Т.2, Москва, Мир, 1990, с. 344.

82. Сабинин Д.А. Минеральное питание растений. М.: АН СССР, 1970.-306 с.

83. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: АН СССР, 1955,- 512 с.

84. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: АН СССР, 1963. -194 с.

85. Сарич М., Затезало С. и др. Содержание пигментов и основных элементов минерального питания в листовых пластинках капусты разного возраста: Физиология и биол. Культ. Раст. Т. 22, № 1, 1990, с. 3237.

86. Смирнов JI.A. Создание математических диаграмм и теория // Ботанический журнал, № 5, т. 35, Ленинград, Наука, 1951, с. 388-392.

87. Смирнов Л.А. Спираль листорасположения и проблема диссиметрии // Ботанический журнал, № 4, Т. 35, Ленинград, Наука, 9150, с. 394-398.

88. Сураж И.И. О влиянии света на строение листа. Гр. СПб 4 Общестествоиспыт. 22, 1890.

89. Сухорукова Г.И. Сроки посадки и площади питания краснокочанной капусты. Тр. Урал НИИСХ, 1987, Т.48, с. 122-113

90. Тимирязев К.А. Избр. соч., Т. IV, 1948, с. 131.

91. Тимирязев К.А. Полн. Собр. Соч., T.V, 1938, с.416.

92. Тимирязев К.А. Факторы органической эволюции. Собр. Соч., T.V.

93. Учебник «Овощеводство». Под ред. Г.И. Тараканова, В.Д. Мухина, Москва, 1993.

94. Чайка М.Т, Савченко Т.Е. Биосинтез хлорофилла в процессе развития пластид Минск: Наука и техника. 1981, 342 с.

95. Чарлз Дарвин Изменения домашних животных и культурных растений. Изд. акад. наук. Москва, 1951, Лен., Том 4.

96. Чекунова З.И. Выращивание рассады капусты в пленочных теплицах. -Картофель и овощи. 1970, № 10, с. 23-24.

97. Чекунова З.И., Сдвиженкова И.П. Выращивание рассады цветной капусты на обогреваемом грунте с пленочными укрытиями. В кн.: Овощеводство защищенного грунта. М., 1969, с.114-120.

98. Чуйкова Л.В. и Роготовская А, А. Сб. «Регуляторы роста растений» Изд-во ВГУ, 1964.

99. Чуйкова Л.В. Сб. Регуляторы роста растений. Изд-во ВГУ, 1964,.

100. Чулкова Е.Н., Переднов В.П., Городилов Н.А. Капуста. Минск, Урожай, 1973.

101. Эзау К. Анатомия семенных растений. М,- Мир 1980.

102. Abbe Е.С., Phinnej В.О., Baar D.F. The growth of the shoot apex in maize: internal features. Amer. J. Bot., 1951, vol. 38, N 9, p. 744-751.

103. Abbe E.C., Randolph L., Einset J. The developmental relationship between shoot apex and pattern of leaf blade in diploid maie. Amer. J. Bot., 1941, vol. 28, N 9, p. 778-784.

104. Alphonse de candolle // Geogr. Bot., p. 1855, p. 842 989, 1955.

105. Annamalai P., Yanagihara S. Molecular study on the Fonction of shock Responsive gene in Brassica oleracea var. capitata L. // Jircas working rep / Japan intern. Rearch. Center for agr. Sciences. Tsukuba (Japan). 1999. N 14. p. 31-45.

106. Backer N.R., Davies W.T., Ono c.k. Control of Leaf Growth. Cambridge Press univ. 1985.

107. Barlow P.W.; Carr D.J. (1984) Positional controls in plant development. Cambridge univ. Press. Cambridge.

108. Bernier G. Evolution of the apical meristem of Sinapis alba L. (Long-day plant) in long days in short days and during the transfer from shot days to long days. Caryologia, 1962, vol. 15, N 2, p. 303-325.

109. Bersillon G. Sur le point vegetative de Papaver somniferum L.: Structure et fonctionnement. Compt. Rend. Acad. Sci., 1951, t. 232, p. 2470-2472.

110. Camefort H. Structure de point vegetative de Ginrgo biloba en periode d'activite (initiation foliaire). C.R. Acad. Sci., 1951, t. 233, p. 88-90.

111. Candole A.P. de Organographie vegetale, 1827.

112. Chakravarti S.C. Organization of shoot apex during the ontogeny of Brassica campesris L. Nature, 1953, vol. 171, p. 233-224.

113. Chureh A.H. On the relation of phillotaxis to mechanical laws, 1909

114. Clement J.M. Larousse agricole. Paris 1981.

115. Cline M.G. (1991). Apical dominance Bot. Rev. 57: 318-358.

116. Cutter E.G. Plant anatomy: experiment and interpretation. Part 2 Organs, London, Edward Arnold, 1971.

117. Dahanayake S.R., Galwey N.N. Effect of interaction between low and high temperature Treatment on flowering of spring Rape (Brassica napus vac. Annua.) // Ann. Bot. (USA) - 1998. 81, N 5, p. 609-617.

118. Dickson M.H., Curruth A.F. The Inheritance of core length in cabbage // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1967. V.91.P. 321 324.

119. Duchouskiene Z. Sikrinianiene J., Bobinas C. Duchovskis P. / Peculiarities of flowering initiation in cabbage // Biologiga, 1999, N 1-5, p. 35-37.

120. Everarts A.P. и др. Yield formation in Brussels sprouts // J. hortic. Sc. Biotechno. 1998, vol. 73, N5, p. 711-721.

121. Everarts A.P., Sukkel W. Bud initiation and optimum harvest date in Brussels sprouts // Sc. hortic. 1999, vol. 81, N 3, p. 36-367.

122. Gasner G W., Allard H.A. Flowtring and fruiting of plant as controlled by the length of day. U.S. Dep. Agric. 1921. p. 377-400.

123. Godron // "de L'espece" Т. II p. 54, Metzger, «Kohlarten», p. 10, 1858.

124. Grace J. (1987) climate tolerance and the distribution of plants / New phytol. 106, 113-130.

125. Green P.B. (1985). Surface of the shoot apex: a Reinforcement field theory for phyllotaxis. J. cell Sci. Suppl. 2: 181-201.

126. Gresen K. Effects of temperature on head growth of broccoli (Brassica oleracea L.): parameter estimates for a predictive model // J. hortic. Sc. Biotechnol. 1998. vol. 73. N 2.

127. GrewN. The Anatomy of Vegetables 1682.

128. Heiser C.B. The american sunflowers (Helianthus) // Men. Torrey Bot. Club, vol. 22, 1969, p. 1-218.

129. Hochachka P.W., Somero G.N. (1973). Strategies of biochemical adaptation, pp. 179-270. Philadelphia W. Sannders.

130. Halse N.J. and Weir R.N. Effect of vernalisation, photoperiod and temperature on physiological development and spikelet number of Australian wheat. Aust. J. Agric. Res. 21.383-393.

131. Lanze A., Pierre R. Ontogenie du meristeme apical de Primula malacoides Frach. Depuis la germination jusqu'a L'e'dification de I'inflorescense.-C.R. Acad. Sci., 1959, t. 249, N 5, p. 745-747.

132. Larcher W. (1981). Effect of low temperature stress and frost injury on plant productivity. In physiological processes limiting plant productivity (ed. C.B. Jonhnson). Pp. 253-269 London: Butterworths.

133. Larcher W., Baur H. (1981). Ecological significance of resistance to low temperature. In encyclopedia of plant physiology, new series 12A. Physiological plant ecology (ed. C.L. Lange, P.S. Nobel) pp.403-437. Berlin. Heidelberg: springer.

134. Lewitt L. (1980). Responses of plant to environmental stresses, vol. 1, (2n edition) new york: Academic Press.

135. Loiseau J. E. La phyllotaxie. Aris, 1969.

136. Maksymowych R. (1973) Analysis of leaf development, Cambridge univ. Press. London.

137. Malpighi M. Anatomes plantarum idea, 1675.

138. Meinhardt H. Model of the ontogenetic development of Higher organisms. -Rev. Physiol., Biochim. Pharmacol., 1978, 80, p. 47-54.

139. Memento de l'agronomie St. Just La Pendue - 1995.

140. Mia A.J. Structure of the shoot apex of Rauwolfia vomitoria. Bot. Gas., 1960, vol. 122, N2, p. 121-124.

141. Mitchison G.J. (1977) Phyllotaxis and Fibonacci series. Sciences 196: 270275.

142. Moncellos A.Single W.V. (1971). Quantitatives responses of wheat to photoperiod and temperature in the field. Aust. J. Agric. Res. 22, 343-357.

143. Murty J.S., Kumar V., Avasthi D.K. Shoot apex organization and the "cambi umlike zone" in Calotropis proctra. J. Indian Bot. Soc., 1975, vol. 54, N 3-4, p. 267-272.

144. Paolillo D.J., Gifford Jr., Ernest M. Jr. Plastochronie changes and concept of apical initiales in Ephedra altissima. Amer. J. Bot., 1961, vol. 48, N 1, p. 816.

145. Poethig R.S. (1990). Phase change and the Regulation of shoot morphogenesis in plants. Sciences 250: 923-930.

146. Popham R. Cytogenesis and Zonation in the shoot apex of chrisanthenum morifolium // Amer. J. Bot. 1958, 45, p. 198-203

147. Plantefol L. Biologie vegetale. Ann., Sci. Nat. Bot. Et., 7, pp. 153-299, 8, pp. 79-149, 1948.

148. Porter J.R. (1985). Model and mechanisme in the growth and development of wheat outlook Agric. 14. 190-196.

149. Ramji M.V. The structure of the shoot apex and leaf initiation in Polyalthia longifolia. Proc. Indian. Acad. Sci., 1960, vol. 51, N 5, p. 227-241.

150. Rapacz M., Janowiak F. Relationship between prehardenin, photosynthetic activity at cold acclimation temperature and frost tolerance in winter rape (Brassica napus var. oleifera) // J. agron and crop sci. 1999, 182, N 1, p. 5763.

151. Repka J., Jorekova Z. Heterogenetity of maize Leaf blade in photosynthetic characteristics, respiration mineral nutrient contents, and Growth substances // Biol. Plant, 1981, 23, p. 145-155.

152. Riviere S. Etude ontogenue du meristeme vegetatif et de sa transceael. C.R. Acad. Sci., 1963, vol. 57, N22.

153. Roberts D.W. (1984). A chemical contact pressure model for phyllotaxis. J. theor. Biol. 108:481-490.

154. Rosa E.A.S. Daily variation in glucosinolate concentrations in the leaves and roots of cabbage seedlings in two constant temperatures regimes // J. Sc. Food Agric. 1997, vol. 73, N 3, p. 364-368.

155. Rosa E.A.S., Rodrigues M.F. the effet of light and temperature on glucosinolate concentration in the leaves and root of cabbage seedlings // J. Sc. Food Agric. 1998. vol. 78, N 2, p. 208-212.

156. Sachs T. (1991) Pattern formation in plant tissues. Cambridge univ. Press. Cambridge.

157. Sakai A., Larcher W. (1987). Frost survival of plant in ecol. Studies 62 (ed. W.D. Billings, F. Golley O.L.) Berlin: springer.

158. Saric M., Krstic В., Locic B. Gradient of certain element in segments of Maize leaves of different age // Biol. Plant., 1984, 26, p. 423-432.

159. Sattler R. (ed) (1982) Axioms and principles of plant constructions Martinus NiJhoff- Dr. Wjunk publ., the Hague, Boston, New York.

160. Sautarius K., Milde M. (1977). Sugar compartmentation in frosthardy and partielly dehardened cabbage leaf cells. Planta 136, 163-166.

161. Schafflitzky de Muckadtll M. Investigations on aging of apical meristems in woody plants and its importance in silviculture. Forstl. Forsgsvoesen Dans., 1959, vol. 25, N4, p. 303-455.

162. Sestak Zdenek, Ullmann Joroslav. Biol. Plantarum, 2, 43, 1960.

163. Shah J. J., Unnikrishnan K. Ontogeny of axillary and accessory bud in Mentha spicata L. Beitr. Biol. Planz., 1970, Bd. 46, N 3, p. 355-369.

164. Singh V. Shoot apex organication and leaf development in Ricinus communis L. Proc. Indian. Acad. Sci., 1976, vol. 38, N 4, p. 166-176.

165. Sinnot E.W. (1960) plant morphogenesis. M.C. Graw Hill, New York, Toronto, London.

166. Sinnot E.W. (1963). The probleme of organic form. Yale univ. Press New Haven.

167. Snow M., S., Snow R. Experiments on phyllodecussate apices. Phylos. Transact., 1935, v. 13, N 225, p. 63.

168. Steeves Т.A., Sussex I.M. (1989). Patterns in plant development 2n ed. Cambridge univ. press. Cambridge, New York.

169. Stein D.B., Stein O.L. The growth of the stem tip of Kalanchoe cy. "Brilliant star". Amer. J. Bot., 1960, vol. 47, N 2, p. 132-140.

170. Sussex I.M. (1989) development programming of the shoot meristem. Cell: 225-229.

171. Sutchiffe J. (1977). Plant and temperature, pp. 25-40. London E. Arnold.

172. Tepfer S.S. The shoot apex on early leaf development in Clematis. Amer. J. Bot., 1960, vol. 47, N 8, p. 655-664.

173. Thorme G.N., Ford M.A., Watson D.J. (1967) Effects of temperature variation at different times on growth and yield of sugar beet on barley. Ann. Bot. 31, 71-101.

174. Tucker S.C. Infloresence and Floral Development in Houttuynia cordata (saururaceae) // Amer. J. Bot., v. 68, N 8, p. 1017.

175. Tucker S.C. Ontogeny of the floral apex of Michelia fuscata. Amer. J. Bot., 1960, vol. 47, N4, p. 266-277.

176. Vandermooctede J. L. A procedure to prevent hyperhydricity in caulifower axillary shoot // Plant ceel tissue argon cult. 1999, vol. 56, N 2, p. 85-88.

177. Vrebalov T. The role of leaves in the process of kernel yield and oil content formation in sun Flower // 15th confer Intern. Sur le tournesol p. 25-29 Juillet. Clermant Ferrrand 1972.

178. Wareing P.F., Phillips I.D.J. (1970). The control of growth and differentiation in plants. Pergaman, Oxford, New York, Toronto.

179. Williams R.F. The shoot apex and leaf growth a study in quantitative biology, London. New York, Cambridge University Press, 1975.

180. Woodward F.I. (1987). Climate and plant distribution. Cambridge univ. Press.

181. Woodward F.I. (1988). Temperature and the distribution of plant species and vegetation. In plant and temperature, symp. Soc. Exp. Vol. 2 (ed. S.F. Long and F.I. Woodward) pp. 59-75. Cambridge: the company of Biologists limited.