Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СТРУКТУРА КОМПЛЕКСОВ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПРОЦЕССЕ СУКЦЕССИИ НА ПРИМЕРЕ ПОЧВ СУДАНА

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "СТРУКТУРА КОМПЛЕКСОВ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПРОЦЕССЕ СУКЦЕССИИ НА ПРИМЕРЕ ПОЧВ СУДАНА"



МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА. ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА

Факультет почвоведения

На правах рукописи

МАГДА МИРГАНИ МОХАМЕД

УДК 631,461

СТРУКТУРА КОМПЛЕКСОВ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПРОЦЕССЕ СУКЦЕССИИ НА ПРИМЕРЕ ПОЧВ СУДАНА

(03.00*07 — микробиология)

Автореферат диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических- наук

Москва — 1986

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Научный руководитель —

доктор биологических наук, профессор Д. Г. Звягинцев.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Д. И. Никитин, кандидат биологических наук Н. П. Кириллова.

Ведущее учреждение — Московская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева.

Защита состоится « » 198 года

в час. на заседании специализированного совета по микробиологии и агрохимии в МГУ имени М. В. Ломоносова в аудитории М-2.

Автореферат разослан « » 198 года.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ.

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании специализированного совета по микробиологии и агрохимии в МГУ имени М. В. Ломоносова, а отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения, Ученый совет.

Ученый секретарь специялизирг>в"нного совета

И. ГЬ БАБЬЕВА

Актуальность проблемы. В настоящее.зрекя все больше осознает- " ся необходимость в целенаправленных усилиях йля мпсижзако не благо приятного антропогенного воздействия на экосистемы. Не только дзя-э£фектавного\решния подобного рода задач, ко'дгге дуй их корректней постановки необходим значительный объем информации о структуре конкретных экосистем, и закономерностях их функционирования. Важнвйвааг компонентом наземных экосистем являются почвен-кие микробоценозы. Активно участвуя а круговороте различных веществ кошигексы починных микроорганизмов обеспечивают устойчивое функционирование экосистем з делом. - Поэтому всякий прогноз последствий антропогенного воздействия на экосистемы - должен опираться на адекватные представления о. закономерностях функционирования ' коипекса почвенных кикроорганкзмов,в особенности, о характере их: реакции на те т иные изменения экологической обстановка.'

Наиболее распространенным "к копшкм воздействием на почвы является их; сельскохозяйственное использование-. При окультуривании в зависимости от характера эксплуатации к природных условна возникает целый комплекс как положительных так п отрицательных, , последствий. При оценке характера а степени воздействия на комплекс почвенных микроорганизмов и его ксаягонеиты лабые однократные анализы »зло репрезентативны, только изучение сукцессии дает;. правильное представление о состоянии экосистемы, в том числе, , такой как' комплекс "почвенных.микроорганизмов. ■

Дель работа«-Изучение-с помощью новых приемов и методов сукцессии основных компонентов кошшзксоз почвенных микроорганизмов в малоисследованных почвах Судана, сравнение сукцесскй.а почвах разных тапов, в их целинных и окультуренных вариантах, уетановле- , ние. различий в структуре комплексов микроорганизмов изучаемых -поча,

. Задачи Изучение динамики численности основных гр^пп. почвен— ных микроорганизмов'и показателе! их активности при инициации сукцессии уаяаанейизи, и увлажнением и.внесением полимера (хитина, или целлюлозы). 2. Изучение структуры комплексов почвенных'грибов я актиномицетов по показателю радиальной.скорости роста (К,,), ; . сравнение;по динажке этого показателя комплэксов грибов и акта- . ншицетов различных почв з ходе, игапехзревакной хлжробной сукцес-сиз.' 3. Сравнение'динамики показателей разнообразия по радиальной ■скорости роста и видового разнообразия комплексов;почвенных три-, без на пржере целинного "и окульту-! -, ' .

I ' С'М.'-.-тг;: Г

ИоС!«^*» 5 ^ Г-:""-! .

се л ь с э « ^ -И; • ь . ь- : д/лп «м. к. л. ■ .

. рекного вариантов вертче ост.

/ Научная новизна, Впервые проведено исследование структура ■ ц характера 'сукцессии основных компонентов комплекса кинроорга— . низмов почз различных типов и вариантов разной степени окульту-

ренностл. Показано, что в ксииексе почвенных микромщетоэ на ; всех стадиях шкробной сукцессии доминируют медленнорастущие пс, Е/уляка, при этом, однако, бкстрораступдав шкромицеты учитыва- ■ ; ются такие на'протяжении всей сукцессии, ^оказано, что динамика показателя разнообразия почвенных грибов по радиальной скорости роста совпадает о динамикой показателя их видового разнообразия. -В ходе сукцессии иг почвы выделено в пять раз больше видов грибов» чем при однократном анализе в кокент ее инициация. Изучена струя-: .тура комплекса почвенных аптиналщетоз по псказателэ радиальной скорости роста п динамика этого показателя в ходе микробной сукцессии. Показано, что на везх стадиях г,пробной сукцессии,- как к'в случае с грибами,'в комплексе почвенник ахтинаядатоз доми- : нкрумт медленнорастущие популяции. 3 окультуренных вариантах почв разнообразие актинссляце^ов по радиальной скорости роста висе, чем в целкипьх. Внесение хитина создает олтикадьнке условия для' развития быстрорастущих' популяций почзегшых актяиокяцетов л разнообразие ксм^екса екткускицетоз'до показатели радаальной скорости роста возрастает. : ■■.'■■ : •

Пт'.^тпчаское значение. Установлено, что по делому'ряду' по- ' казателэп з ::оде сукцзссх: выявляютсязначителько более значите • различат разная , почв к их. целЕккыш и окультурен-'

в^рг.гнтс-гл, ■ чег-л при однократное.! анализе. Это позволяет рекомендовать изучение сукцессии кс;л1лекса печвеннья микроорганизмов как методический прием, псззсляздцнЦ расширить круг параметров, по которкм колко сопоставлять почЬы разных тгьов, а также . кндпхкровать степень их "экологической сохрэзшости" ♦ Такали повита сарс1лэтракл могут Свть дипаяйка.индексов разнообразия по.рэ-скорости роста комплекса почзеннцд'грибоз и комплекса ^ ;ПОчгени;эс ахтиксг-кцетоз, ;зтна\сп-:а .интенсивности духанпяи азот-' {-пхеацип почвенных образцов в леде жкробпоЗ сукцессии. Соответствие кззду индекса'впдового разнообразия з дяшаккоа ' гте.зкеа разнообразия по радиальной скорссги роста почвенглос ш:к-р^эзтоь язкгзшкда?, что процедура ::аб.та-зная за последним по- ' казагедеи, нэтрэбушая ва^ьма трудоо:л:ого определения вгдов, до-

статочно репрезентативна для яшгтащг,: с ос тонкая комплекса почвен-» них :етсромлцетов, . .

Полученные ¿¿зудьтаты используются в "курсе "Экология поденных как.-роорганхзмов" 'на насодре биологии почв факультета сочвозеденкя ЮТ, Аиробаш^я работ к. Оснсышо положения 'диссертации были дслогэ-ны на кон$ерзшда "1~а:рооргак:;зш в сельском хоэя^стзеи (Москва, ■ 1985} » r такзе i¡a з£седа:сш кайэдрн dr;outorxr почв.факультета ЛсчвПБОдекЕяМГГ (I9S6).: : "

Публпкехря.По теме ,т-оо?рт£цзл опубликовано 3 работа'. Cdt3£jT0dora, Диссертэшм состоят пз вгоденгл, 7 глав, закла-чанпя и вкзодов. ¡¿атэряалп диссертации изложены на ;«ангцг« ■ Ь'^ЕШютасногс тзкста, содзраат ' рисунка,. 1 таблиц, список литературы кз ■ названий (яз нгх - зарубежка).

СЕгЕХТЫ И ШТО& КССЛЗДОЗЙЮЯ В качестве объекта исследована были взята три типа почв1 Судана: вертисоль, текно-с^алктозая и красно-бурая (цглдннкЛ и ' окультуренный вараантн) (Яаафер Ь'оха-мед, 1233). Исследовала, взрх-ir:ie (AI) горизонты почб. Xoxspsaiize гумуса в целшшнх почвах/от 0.7 до 1%, в окультуренных - 2%; Р^д. 7.5-9.5. ,'..'-

Зоздудао-сухге почвеннкэ образцы увла,-шлли (60£ от полней ' -Елагоемкостк, что соответствует 25JÏ от васа почзы), с одновремен-нш'внесением хпткна от заса псчгыУ, келталоза (1$ от веса-почвы), коьтролем слушала тт^чва без дополнительного внзееяия питательных вешатэ. Почву итсубирозатас1 поддержанием указанного : уровня влажности n?"j температуре 17-20°С в эксикаторах, которые . откуцЕаот на I5-E0 tsnïyr чэреэ день. Через определенные промежут-кя времени проводили отбор образцов. 3 качестве основного приема предварительно;» обработки почвы для шнробдатогичесних анализов использоваяя ультразвуковое даспергсфованпа на низкочастотно!: дп$пергато?9 УЗ£Н-1 (22::Гц; 0.4-1А; Z kzh). Для учета-.СактерлЗ дештзовата среду ¿DA (1:10). Двкамажу численности почвзкпнх грибов изучата детодаг посеза. па. среде Часека с сахароз... Для _ цедазлеипя. растгг. бакгерз£': Е2 среду; добавгушг цолочнум нхелоту в " кгтгчества-;0;^.у?1етгп;:чзэ™ых:акт2но1зц2тов- презззодили на гтразггло-г^гдачног.4 средз.. Eâi этзх; .та средах; определяла радиальные сяоростз роста nasonzi лоигсэкгоз дзчзеккнзе. гргбов' и актяыо-нпцетсв. Кзг^ренко раддуса катаний* ir} актиномкеетев провзгилаг с ' поглоды) ккчроехола ÍGC-9. К^ вычзеляла зо £с?:.туле: К "

где К^ - радиальная c::opocTï роста; гв ~ радиус г.олотыа в нача-гь-юймомент í«;r- радауа колонзз в.ышеят врекзни tíftrí,I9ó7).

"При изучении распределения грпбоэ и. актлнгадщетсв по: скорос-тш рсста было выбрано для гр;:бов -10 классов, а для актпнсмнце-- / тов 6 классов:значений радяалыюг скорости роста колскзй, кото- ; ркэ: захватнзали гесь дкаглзон" встретик=~ся в опытах Кг етдгвк-.дуальнкх колония. . . ■ ■ . .

; Предварительно, с помотаю ь:зтодов штеудтичгскоЯ статист::-;-кк, било вычислено, что выборка из" £0-40 колеягй ДЕя гргбоз я 1 70-100 колоииЗ для вктлнсьязцетов достаточно точно характеризует " распределение 1у по классам.

Все расчеты выполнена на" isacpoSHÍ "злектрскаяа КК-56". . ; ■ ' Обшеэ количество бактерий в зочве определяли с ешссью мего-- да люминесцентной гшкрсскопи;: (Козсевгн,. 1976). Результаты экспе- ' . риыенталъэдпс исследований обробатаэали статистически на ЗКЗД_я1!с-кра-123м-. .

Потенцяалькуо ахтгзность азот<£нхсаций проводяяк на 0; 7; 15; S5¡. 70 сутки инкубации почвенных образцов ацетияеновш ыотодсм э модификации ка$едрк биология почв 1Я7 (Умаров, I9ÖS). • . Скорость проплата CCg вттределяляхазхрокатогргфпчасюз; ite—| толом на газовое хралгтегрг£е ¿hrcnx.~AZ с тэркасторнш детектором.

"' ' РЕЗУЛЬТАТЫ К "

Дтшека ч:тсле!к!5стк и сггук^ута ксцдлакса г.туурс.лптетсв на тгс^'ддо почв Суягна

Изучение микролш^тсв в хода :.гжробно7. сукцессии необходимо для детализации ^здстг-злзния о роли это2 грузин юзсросрга-^ ндзьеоз в'фуккцисигаровагшз почвенной экосгстеиьг. Прт этш цел ее о-сбраэко рассмотреть собственную сукцессию иочвенкнх грзбов, как эте Сыо сдалЕво ргш&э для гочвекяого 1£Эфобоценоза вцвлш {Ко-' яавин к др., 1979; истустик, I9S2).

- " Дикшаза чиелвниост:: грябов в трех -гидах Оудаяекихпочв . (a El iiezaítKioc я окультурепньа вариантах) супэстзенно различается. Зцолтаиси варианте вертгссли (ptc. I) при инициация сукцессия начальная чсслениость гр-бов составляла 10^ зачатков/г почт. 3 окудътуронг.эи аарпаато сна б^да существенно ндгв. 3 ходе сукцессии численность гргбов'в пелпннсм'и скультурекном ва>гантах возросла до зачатков/г почвы и в датьа&2гзи стайагкзиро-

' вахасъ ва атсм уровне.

■ Рис. I Екналгава численности тлпкроскопкческпх грабов в ' вертисоли (а), те!.:но-сиалитовой (б) и красно-буроЯ (в) почзах з ях целинных (I) я окультуренных (2) вариантах.

/И- число кодонпеобразувщих единзд на 1г почва

3 темно-сиалзтово£ почве в обоих вариантах численность грибов* в холе сукцессии варьировала незначительно." В красно-бурой , почва численность грибов в нулевой кокент в обоих вариантах била .низкой; 10 зачаткоэ/г почвц (значительно ниже, чем в рассмотрен-^ ных вше почзах). В ходе сукдассял численность грябов резко возрастала до 35-х суток, затем стабилизировалась. 3 целптаом варианте уровень стабилизации составлял зачатков/г почвы» а в окультуренном - Ю4 згчатков/г почвы.

Таким образда, выявлены существенные различия по начальной чиманностп и динамике коьзпексов почвенных грибов в различных почвах, в их целинных к окультуренных вариантах. ■

Дляжализа динамики структуры, почвенных грибов было предложено пользоваться таким.индякаторск как средняя радиальная скорость роста (Звягинцев и др.,,1984). Изшаеняе этого показателя

о;зо :

0,20 .

О.ГС -

' 7 21 35 ...-. 7С- 7 21 35- сутки *>0

Vzc. 2 Дилмкка срздпей .радаагшуи скорости росте '.К^¡ ir -жгдекса реэьсо0рй5Пя Ze:íKCi;a (Д) ■ г.о ^-jT-a-ibíioíl CKCPOCÎU-

в GípTixcjor (а, г),. томис-с/атгтовсй (<í,-д', и jtpc.CH>-6y?ofí (s, о) ns4=.az в >tx цгл^шнх (1) и окульту-' ле-iKiDí (2) вариантах" zps гишдаши; еу^оссга уала-э^нгда.

позволяет судить о соотноиэния быстрорастущих к ,1:едденнорасту-сих видов на различных этапах сукцессии,об яз^гнекии в ходе-сукцесснд гх роли б фукцаонпровакяи ь±кробоцэкоза..

На рлс'.Й представлены данные по динамике грибов в

ходе сукцессш: о разных почвах. В целинном вариант^'вертисола : {рис. 2а) к 21-м суткам средняя родпальная скорость роста воз- ' росла в 3 раза, затем ка 33-е сутки опыта снизилась и стабплизи— ■;';' роваяась. 3 окультуренном варианте начальная Х,,^ была выке, чем в цслднном и з ходе сукцессии существенно не флуктуировала. ; Динамика Х^ в целинном в ■ окультуренном вариантах темко-сиали-товоЗ почвы бита различной. В целинном варианте (рис. 26) в опыте ; с простым узладнеккем К гснизилась на 7-е сутки опыта, на 33-е *

возросла до уровня несколько презкааэдего исходный и стабилиза-■ ¿розалась. 3 окультуренном варианте этой почвы исходная К^ср • '.была существенно нкке. При простом увлажнении флуктуиро- ■

вала незначительно. 3 красно-бурой почве в окультуренном варианте К^р^ значительно вило, чем в целинном варианте. В ходе сук- ■ цессии К (.ср в целинном варианте возросла, к концу опыта, а в окультуренном снизилась (рис. 2в).

Слвдуат ответить, что вспылки полярных грутт быстро или. медленнорастущих грибов, приводящие к существенно!! флуктуации. ' К^Ср не исчерпывают всего гнсгооЗразия возмакних вариантов перестроек в комплексе: едкеку и тогу ге К ^ мелет соответствовать различная структура коьалексапотаенных грибов по* радиальной. . скорости роста. Белее детальное представление о перестройках' ■ структуры комплекса почзенных иикромицетов в ходе сукцессии да-■ * ет анализ распределения грибов по класса:.: с различно!: радиальной скор ост ко роста (Кпркллов?., 1283).

Распределение грибоз по классам в целинном варианте почт вертассль прэдетаздеко на рпс. За. 3 кскент: швипизи сукцессии - з кегяжжее преобладало? классы шдленксрастуддх гркбоз с 1С ■ 0.10-0.20 ьзд/чай.Ка 7-е сутки опыта :ас численность снижается к . _ увеличивается;численность классов быстрдрастудэг грж5ов. На ■ . . ^ 21-е сутки доминирует класс с 0.33 да/час (следует отметить, . что* е в=ртисоли этот класс представлен в сскоееси сопуляцнэЗ ' Однако с 35-а суток кедденкорастуияе грз- '

йн снова дк.шшфуит. В скультуреннси варианте почвы вертиеоль. . Еа всех.стадиях микробной сукцессии до1=нироЕали классы кедгак-- '

i 40

20

40

SO:

Й1 щ

Щ'

fV-70 » о •

■to'У' -Iii—

7го.й"£ядацнка структуры хсгхплехса грнбов поралиадъксЛ скорости .рсчг^.^дахпгасм (а) и о^льгурекном (i) застал ra* ' гъртясз^ ли,, д.цалйкмм (в) и окультуренном (г) зариалтах 'дгтсэсй E045Í*. СЗоэнач&над си.» «а рий.4 ' .* ' ' '

норастуцих грибов: ктассы быстрсрастуцих грибов в годэ сукцессии составляет на. более 1С£ от сбкего количества микромидетов (рис.36).

В" темно-спадиозой почве структур0- комплексов грибов целинного окультуренного вариантов различалась (рис.Зв.г). 3 целин-. ком варианте те■-■но-скалитсв оЗ почвы в момент инициации сукцео-ски доминировали 2 класса: с Кг0.4 и К^ 0.15 м.:/час, Класс с-' К^ 0,4 и/час в этой почзе в основном бил прздстазлеп популяцией к.п^ег . На 7-е сутки сухпеесии "скитается численность класса с К,,. О А км/час.я возрастает с К г 0.25 мм/час. С 21-х суток'И до кснна слита в структуре ксг,;пледса грибов снова домихирует: класс с 0.4 мк/час. Крайние классы медленнорастушт и быстрорастущих грибов были малочисленны. 3 окультуренном варианте в отличив -от целинного в момент изнцкацга сукцессии и до кояпа опыта доми-нгрэзалпмедленнорастущие класск грибов (рис.Зг). При отом численность полулягу (класс с К^ 0.4 мм/час) возросла э 2 раза на 21-е сутки,' а ка 35 сутки вернулась к исходному уровню.

3 цзлинной краено-бурэ2 почбэ па всех стадиях микробпоЗ сукцессии в структуре комплекса доминировали классы медлшзюрас-туг.их грибов (ряс.4). Класс с К^ С.1 мм/час был представлен "прв-имудзетвекно популяцией Реп1иШит €1рс,тшя, В окультуренном варианте красно-бурой почзы'в момент икнцяают сукцессии распределение грибов из класса*.!'было относительно равномерный (рис.46). С 7-х по 21-е сутки сукцессии доминировали медленнорастусаа грибы, при-этом,быстрорастущие вое еще учить-вались, а ухе с 35-х суток комплекс бил представлен только ме.пенкорастуцимя грибами.

, Подученные данные о распределении микромпцетсв по класса!* с различными значениями Кг позволяют оценить осту из фундаментальных экологических характеристик - разнообразие сообщества с псксдьи коэффициента Шеннона (ркс.2г,д,е). Что касается обаих закономерностей перестройки сообщества в ходе сукцессии, то преобладает'тенденция к увеличения значения индекса Еенкска, 'однако, а окультуренных вариантах текко-сиалитовой и краоко-бу-ро" почв в конце:опыта индекс Шеннона бил существенно няге. чем в начале, что связано с развитием доминируете^: популяций А.л^сг :и &п1иЦ1ит е»рямт* Спешф:ка индекса Пелнонг состоит в тек, что на происходилиз входе сукцессии перестройки он реагирует кг— с дне значено,', в цзлогл,' флуктуации индекса* в ходз синтсв дсстатсч-.но.наглядно демонстрируют тенденцию к достижению л сохралзнив.

\

■Э

Рис.4 Аинашха структуры комплекса почвенных грибов по ра-дгальиой скорости роста в пелинноа (а) и окультуренной (б) красно-бурой почве при инициации сукцессии увлажнением. /V- численность грибов л-класса (с одина-коэ1кг радкальними'скоростями роста) м - нсиэр , класса;/! «0.05'лш/час; 'цифры на графика (0; 7; 21; . '■ ■ ' ■ 33; 70) означает двх проведшим исследований

оягЮмЗипнсго дтя устойчивости сообщества разнообразия.

Тают обрпзад» ухалось каблплать перестройки з структуре хосагекса пзчьенн1а грнбоз в ходэ сукцесгпл,. причем украинце Серйсгрггхи происходили к а дротетекаа есрго периода инкубации аэчэдькых образцов.

Тчзтквгя ьа^гнуэ рать грибов в разло^знгЬ ссдкхэрсз расти- " тадькнх остатков, а текке устс:-:гатенкнй 'лг:гг что кгагглекс

■ 11 • . - .

печвенкых грибов представлен претушественкр тледленкорастущиги ■ ссгу-иняям:, кодао предположить, что шенно г.:едлен.чорастуака трибь* язлеттся кадболеэ нктившзя гидрокятякакл (трудно представить cetfe процвзтаюдузо паауляцгэт ipzoa-caxapanmnca лишенного способности к быстрому росту)., * то* ко вреия бкстрорастукм грпбы-сахарататдгсг могут развеваться аа счет продуктов гздроли-тяческоИ активности свсих иедленнорестутах парткероз, естественно, чтотаккэ популист, скорее всего* долззш бить достаточно малочисленными, что мы у. наблодаем. Ранее Сыло показано (КочкЕка,1981), . что при обогаг;енхи чернозема глюкозой возрастает чдслекность в разнообразие бцстрорасту.гос грибов; 3 том случав, когда ггдро-лктик обладает способность» к быстрому росту, он может, чреэвычаг- . но успезко конкурировать с недлеккорастука/я гпдредктхкамк, как ' это было о по^ляцилке текво-спгдктсвоЛ почве в '

ktfumi^aiui в почзе вертясоль. Таковы общие законрностл сукцессии грибов в*трех типах почв", хотя кадкой из них прясупа определенная спеда-удка.

3 почве эартисоль практически на протя^енти всей сукцессга доминируют гла:онкррастуцке грдйы (пре к^у^ес тве нко из рода Jispcr* ] $iUuS)* единствзииш исключением являются 21-е сутки сукдесени в целинном варианте, когда резко возрастает численность класса . грибов с К^О.35 мм/чао (преимущественно ^ окульту-

ренном варианте почвы численность этого класса на всех этапах сукцесскг была незначительной

' Особенностью темно-сиалитовой почвы является наличие в рей популяции быстрорастущего микрокицета A. ai^tr (К^ 0.4 кд/час) успеоно конкур круизе го с (лодленно растущими грвбакя-гздраштика- ■ •ки,'. Причем, если в целиннсм варианте A. ai<j<r доминировал на всех стадиях аегкробной сукцессии, то в окультуренном варианте ■ дошршровали медленнорастуцае rpzOu.

3 красно-бурой почве дештировали мэдленнорастуЕдее грибы, препчушетвенно из рода Реп1иШчт. ( абсолютный доживите« среди которых бал P.Cyini«*), причем в окультуренном варианте почвы 'разнообразие било вкаге, чем в целнкнеи, но ккэласв явная тенденция к егосндзенио.В целинном варианте разнообразие постоянно возрастало, в ходе, сукцессии.

Такт: образ ш, - доЕЛДнаровани^ шдаеннорасгу ох • грнбеэ-гетро-. лптикоз: является; обпей' чертой фунвдошрования грибных комплексов

: вс всех типах почв, однако, есть и различия кел^у псчваьа л их целинная. яскультурекккиз вариантами. ■ ■'"-.

■ Видовое к кинет:гческсе описание стретто комплекса ...' почвенных :дктю?.:ндетов в ходе т.та:осбноГ; сукцессии '

Поскольку разнкэ ькдц п:кро?ет:етоз могут газть близкий ' 'показателя радиальной скорости роста оставалось неясна, насколько динамика разнообразия кодпекса почвенных жкрскпцатсз по этшу показатели в ходе сукцессии коррелирует с реальншн влдо- . вшли перестройками, то есть вопрос о сзязп г.зг^ду разными спосо-баня описания структ:--рц пока не ставилсяДереаензимдо конца остается и вопрос о каре неполноты списания структуры по данккм однократного анализа образца.

*^казашшо_ вопросы решена кш-ci на пршлеро, ЬЕкрсмдцзтсв псчзы вертисоль. Охарактеризовали структурные изменения з комплексе по видовсму составу к кинетической гетерогенности грибов в сукцессии, инициирова-шсй узлатснекием.

Охарактеризован видовс* гостов и виязлека структура комплексов микроскопических грибов целинного к окультуранного вариантов: вортисолп. В ходе сукцессии выделено около 50 видов (дафоющетов, отиосядгкся к IS род£М. В целинном варианте з момент инициации сукцессии докккирушцее пел опенке занккаэт грибы Xuruwla. grísea., Tti-¿(triü. ftruriane, и JipcrfJtui Urreus [таЗл.1). До 35-х суток количество выделенных видов практически не кеНклось. Однако в структура кстдтекса почвешадс гжг:ро:.^ц;етов происходила перестройка, вы-ра^авзаяся s сиене да.агннругацкх видов. -3 ходе всего опыта' наибольшая численность отмечалась для представителей рода JIspc^ittui. . ■ В окультурэнном варпа1?те почвы вертлсоль[табл.2) в ходе »сего оиита сохранял.деминеруидеа псаокение A,lerrcuí. На 7-е сутки весьма ы:сог.а численность продставиталзЙ po¿k Ftniálíiuin, ергдд которых доминирует гриб ?,¡u/iIcuIcíijí^

" Звделешаге кеьа комплексы видов-целинной и.скультурекпой . г^ртссслп (теДч.2-3) во кког м близки к спискам в:иов ьккро-MiaiftToa, характерных дяя пустынна: почв под хлопчатником Туркмении е Таляаклстака (Оразсэ, Сзез^ва, IS82; Орозев к др.,-1282; Jtypaxos. Уггрисгнэ;, 2ЭЙ5). ■.

-ри ср-авиенх! цолпикс-го и скультур;нлого з^рпгктсв зерти-садс ойнгрзжгйагтея сгределвь:гсе сходство з составе е

Таблица I.

ЗвдовоЯ состав 17>ябов разных стадий сукцессии в целинном варианте вэртясоли

0 сутки 7 СУТК'И '¿1 сутки 35 сутки 70 сутки ч

виды £9 . £ вида 210 * В7ДН гз * виды Ы5 * виды £ 12 йГ

\\micota . ТДи'а ретШц Ат^, Шм ЬпШНЬип. гАуй^йм X*......... йшм. Мвйадм Я И'УЙЛ ....... А . № 211 М и и и и я. 14 Ъ&нартшм. Р.ШрШ «слайда Азр^йк. /¿-да? А /шяудй«.' . А П^г ... Хл & .Р. сЫ^рм , Р. рцгрчго^ш . .. , *„______ ... Л.9 т п и и и ¿0 ¿0 кщйУ. Ьтм А {юарЫ ■ А лг^г..... Роивший (Р. А смзрЬш . МЛ Ф/УЙГ йгягда йг^дада рттпо.„ а* Хз . Гк№/и юрртнп СНаЖт'т ¿р. л РшшШ и>. .. А- .. Снгм(&№ £иЬи!б% А /!'«&». £ л^ ...: Я .(шеФш... Р.УЯПКИЩ ж (у&рмя .... ___ да Л/ А/ ^ // г/ А? и Ъгг№ А- л^/г. Л Ьггттиш А. рОП8П№!5 . Ришгш Мхсэг рктЬгд Д /Ц^. . /г/ 1? 2/ 0 11 ¿К и а.

Садовой состав грибов раэпых стагаЗ сукцоссга : ' . Таблица' 2 ■ вокулътурсшсм варианте вертасгли

0 CJTÎU! } V сутка 4 üi сутки .ab сутки W сутки

ЖИМ i. s * ■виды £ I? ¡S вид! ¿IV (V виды Z"I¿ виж ¿.II *

kfxfitU htm h. rimia шям X . ......... flîtttfa tftrifa . h* jn^jafiS . fatn'm straft Cfrt&rt* lütt* C, isbutsbi m 0 Si áf а и tí и kpfftùs farm ihm тф'шт' {krttiM , / fWfM': - t-iilrfiV , ¿ifnfa. , Д пШш p&ixHi / /»¿kí/tf, . Л у/мс?** . .... /> (jctipill/П ' P.ckjSPjtW* ■.. X).. -.....' fuíorm .¿A ; P.tetrKUM* mtfo»» X<. ........ kt if и а а и M S* ¿4 iJ // * ji^/Ä'vJ t'TVí. .. 1. jm^fji px ¿/&СШ . /?. /гад ¿tf/ .. fàsrim sifûtti Xi . .:'. ' Ai...... Ai. .... : /Ыг . . . P.,t¡¡cáp;M, p. -jw» l.mrnk / fiifatûri / ' ti ikrûfitri ЙГ/ Д/ Ä/ •î/ Ü ti M M ai âi 0 w kprpîU ir¡m L farm /S, ßfafä'li ' А. A. ....... ЦмЫ._ . /, cmpiktt! •.. л- ¿/wwf . ■.. Щипфл рМк fvttnmit S* . . faciiïiw. feâ-wûm m ¿y' Ûf si ii. M Zi i.t 0 a A'/ . . fiaría m s?- X .. . . .. l fífspiiísus.. ,. p,[ л/W . m y m M 19 16 a ü lb /5

комплексов итхро^Ецетов. Так гриб Л.' 1ит£и$ докгнлрует в окультуренной почве на протяжении всей сузиесспк» а с 21-х суток доминирует я з целинной почве. При этом.в окультуренном варианте в хода*сукцессии возрастало-видовое разнообразие грибов: значение ,' индекса разнообразия Ееннона увеличилось с 2 до 3 (рис.аб). В .-

а • 6 . - ■' *

- ■ ■ ■ /

—о

/ * '

у --

"ВИД.

_1 1- , ... 1 .... 1 1 ' * '

7 21 35 70 7 21 33 сутки 70

Рис.5 Динамика индексов разнообразия (Д) гркбсРв но Кг и вкдовсму составу в целинном (а) д окультуренном (б) .. • . вариантах ъертиссли

целинном варианте увеличение видового разнообразия наблюдалось к концу опыта (рис.5а).

Сравнение даяаюки индекса видового разнообразия микрадицэ-тов в целинном л окультуренном вариантах печвы вартиеодь с ди-иамикоз индекса разнообразия по радиальной скорости роста показало, что видовая и кинетическая характеристики структур« -год-дественны, то есть основные черты динамики рассматривании^ к»- .. дексов разнообразия близка ш совпадает {рис.5а,б). Лналогачнла даннка бвди голученц Полянокс2 и .о1рч:сгх (Дсисякская, ^арчиик, 1986) для чернозем.' Это дает основания в ряде случсев анализировать обете структурной кзмензиия е кошьезкее сочвокнад грибов без трудоемко! процедуры одрехэлсиия видов.

IS

Эйдовое описание дает наиболее детальную информацию о " почвенном микроб сцен ose и незаменимо при сравнении различных .почв. При зтсм, однако, необходимо обратить особое внимание на выраженную;неполноту описания объекта (почвенного образца) при .однократном анализе* Судествэкко"расширить список видов удается в ходе сукцессии. Например, из воздуано-сухого образца верти- . * соли выделено 9 видов гриб ов, з ходе сукцессии виделоно епе около 45 гидов'грибов. •

■ 'Характерисуикаку.цизкса почвенных актшгоипнетоз по -радиальным скоростям роста ■ ■

Ватной часть» мйкробсцэноза. пота является комплекс актино— кицетов. Зсли биологии эт^й группы удалено достаточное.внимание, 'то её экология изучена.слабее. у,- '

':■-.■- Настояпая часть работы посвядена изучению структуры■комплекса почвенных актинсмнцетсв во показателю радиальной скорости роста (К^), сравнению актпномздетных комплексов различных почв-по динамике этого показателя в ходе инициированной микробной сукцессии. ■ . .- ' * .

В момент инициации сукцессии увлажнением в вертисоли

ооставля^т Э4' ши/ч для окультуренного к 3? мкм/час для целинного варианта .(рис.3).. В дальнейшем в целинной почве с 7-х по 21-е -сутки наблюдается снижение средней радиальной скорости роста до 23 кям/ч. Затем к 112-м суткам К ^ снова возрастает до первоначальных значений. В окультурекно£Рпочве снижение КГСр акти-номицоtoblсравнительно невелико а зарегистрировать перестройку комплекса почвенных актидомщатов в ходе сукцессии по этому показателю трудно; кроие того, одному и тому зе значению средней ¡радиальной скорости роста'г.едет соответствовать различное распределение актиномицетов по скорости роста. Поэтому было испсаьзовано распределение актиномзцетоз подклассам о вычислением индекса разнообразия Шэннска.. В•ходе сукцессия в целинной почве'происходит снижение, индекса разнообразия Шеннона с 2.2 до .1.7 я; 21 суткек.' а заток,, с увеличением К^ ср возрастаем до.;. первоначального уровня.'В скультуренной: почве'при неизменном Кгср ■индекс разнообразия возрастает, а затеи до конца опыта не, изменяется..'; . • ' .. ' -

Таким образсы, "в'целинкой почве-снижение.Кведет к '. снижению индекса Оеняона, а в окультуренном варианте при неиз-

'3 : 2 I

К«ср.' исм/ч

40 30;

-1Й.

2С*/-гга—л-М2 Время, оут

-Рпс.в Дина.'.-гаса сродней радиальной скорости роста актиаокицзтов

(Кг „ ) и индекса разнообразия Пекггска- (Д) а целинном (I), и скуйьтуренном {2)- вариантах вертисоли."'

1.2 3 4 5 6' 7 1 2 3 4 5 6 7 8

п

Рис.7 Динамика структуры комплекса почзонннх акткнойицетов по родяалънс* скорости роста а целетпш (а) и окультуренном (б) варианта:: взртисоли; ,¥- численность актиноиицетовп-го класса (с одинаковом радиальные сксрсстюи роста), %; п- номер класса; п =10+5 й~1):.:км/ч. Ци£рц па графике (О, -7, 21, 70) означает дли проведения исследование.'

пенной средней радгальноЗ скорости роста и;деке разнообразия ' варьирует слабо. Однако это не означает, что в окультуренной .почве не происходят перестройки в структуре коьзигекса.актиноми--цетов (рис.?а,б). Результаты расчетов показали, что,несмотря на близкие средние радиальные скорости роста,,в.ход© сукцессии происходят значительные перестройки в кекплзкее почвеннкх:актпно-мицетов. Уменьшается численность одних групп, возрастает - других, некоторые класса.в ходе сукцессии так снижают свою числен-.ность, что-ускользает от учета, зато в хода опыта появляются новые классы (см. рис,7а,б). •

3 целинкой почве -енгкение индекса разнообразия. Пекнона объясняется доминирование в течение 21 суток груш:и актиноетцетов о низкими радаалышгл! скоростями роста, затем к концу, опыта, с уъе-. личениек индекса разнообразия увеличивается доля бкетрорастуцях • . актинокпцзтов (рис.7а). В окультуренном варианте вертисоли при прего.^щэственноы развитии группы кедленнорастустх актаномицетов представлены и другие группы, К концу опыта.индекс разнообразия Шеккока также возрастает, ■■ •

При инициации сукцессии уа^шгвивм с одновременна! внесением хитина общая численность комплекса почвенных.аятинокщетов :возрастает почти на четыре.порядка. Прл этом в обоих вариантах вертисоли наблюдается увеличение средней радиальной скорости . роста (с 30 до 40 ькы/ч) и индекса разнообразия Шеннона (в окультуренной почве о 2,2 до 2,9). Итак,, в варианте с внесением 1я-тгна нет столь суиественнсго доминирования медленнорастущих акти-пошщетов,'. в обоих вариантах почвы аятиномицеты всех классов представлены белее равномерно.-'

■".'г;-В целинном варианте текно-сдалктовой почвы в момент инициации сукцессюг численность еочвйнных. актинсмицетов быта на порядок кихе,: чем численность почвенных бактерий (10^ и 10® клеток/г почвы.'соответствеяно),'поэтому измерение радаадьноЗ скорости. рос;та: колоний почвенных актинешцетов оказалось невозможным. . На 7-е.сутки численность актинемкцетов-поднялась до 1Сг*° зачат-.ков/г. дочзы,- Среааяя радиальная скорость.роста была невысока я \ составляла 21ши/ч, к концу, опыта К выросла до 35 ккм/ч (рие.6).1!ядеко'разнообразня в начале опыта бил низким. Среди комплекса почвенных актшеыицетов : депонировали - вплоть до 70 суток, тдоеняорастусие классы с ша^.Ка70суткп разно-образке актявомидат ов, возросло» " . "

Рйс.6 сюада врвдавй'разгаг^оо скорости роста к кпдвкса .. ; ' ;

разнообразия Пушена в целшгасм варианте тешо-сиалптовоЗ -■ : . сочвипри зшдаетг увданиам (I) и увлазяекяе* о вне-"7 ссниек ^атика (2). .

. 7 J

123 4 5 .6 7 8 12 34 5 6 7 à .. л. , Pzc.9 Дгвакгка струен лсмзлйксг иочвеннцх актикоыипэтов в 1».такнск. варианте темко-оиалитогсХ почек ирг гыигмлз сук-та-ж уядигвяиеи (а) и умкпенгеи с ииттна {б>; обозначзкия см. на рис.7.

В окультуренном варианте теъшо-сиалцтовой почвы наибольшее, . разнообразие ахтккомицатсв наблюдалось а нулевой ису.ент, затем .оно упало, хотя в целом было ен^э, чем в целинной почва,

При внвсэшг,: в целякнуэ темко-сиалитовуо почву хитшга быстрорастущие актинсшцаты появились.уае на 7-е сутки, индекс разно- . ■■ образкя бкд выше, чем в варианте с простым увлажнением.'¿несение ,хитина.привело-к возрастанию до 5С ;зал/ч, прл этом индекс '

разнообразия возрос за счет болаэ равномерного распределения .актлномицетов.по классам (рис.96). Аналоглчнке пзыенек-тя наблюдались к в екультуренксы варианте этой почвы.

целинном вар'иаЕте^фасно-бурой почзы в момент инициации сукцессии радиальную. скорость роста ахтикомпцэтов такгсе не уда- . лось измерить вследствие высокой численности бактерии,_11а 7-е .сутки опыта'(когда численность актпнс&сщетсв поднялась до 10е' ; гачаткоз/г почвы) Ку составил 28 га/ч, затем он предолгая, возрастать к достиг к концу опьта 40 1Ьдекс разнообразия -

такде возрос г к концу, ошгта яб:-:сго ло:л:нироза:-:г-я :,здле;:норйсту-ецтх актккгхта:этсз ке било, бк.^ представлснц всех

классов.

' '*'■' ■ 3,окультуренном варианте шэсте о возрастай::;« вог-

'роз :: индекс разнообразия Ееикока. К концу ох:?а К^ Ь индекс" Ееннока составили 40 пат/ч и 2.5 ссотэотствоачо. 3 ходе су:-с:ес-. с:от уа&лкчяявеь доля быстрорастущих актдкомдцзтов. Зкэсеииэ хитина в яргено-йурул почву ко вызвало' существенных перестроек в структура комплекса почв-зн-'шх актиноьпздйтов, однако распр^да.та-нке. акт-'шегящзтов-по класса!« стало более равномерные. .

. .Таким образок;, комплекс почвакккх актзжелицетов прздотавлл-ет собой'обзирЕуп'группу ьгасроорганизмов с существенно различаэ-еотяся реддалыама скоростям £оста. Так как на разных - стадиях 'микробной сукцессии получапт преимущество группы:популяции с разншя К^'Л иосшо прэдпаюэагть, что радиальная скорость роста .; убывает на'характер тропических. потребностей акткномгцетов, и,' следовательно,на; их роль' в функционировании комплекса почвенных1 микроорганизмов."'Это подтверждает вешать зразвитии быстро-/ , растуякх'ахтиномицетов прн'внзеениз. в почву хатана*.

* Разные талы почв, как празкыа варианты, различаются как по абсолютным'эгАченкяа К ^ Ср#; так в по данамике этого показа- ,

толя« '

•■■. 3 цзлинккх вариантах псчэ Судана з- начальные срока сукцессии абсолютно доминируют мздлзнцорастуггпе актиномицеты,:хотя в ходе ее:появляются :&лассы бистрорастуиа л индекс разнообразия .. нэсколько возрастает. 3 окультуреаных почвах распределение по классам более равномерное »хотя и здесь при инициации сукцессии ■■■' проста увлнлиезкем медленнорастущие актиномицеты Ггшогочислоннее ка всех стадиях микробной сукцессии. /

При шппиааиз сукцессии зкзсенпзм китина быстрорастущие ■■■ : актидсмицеты получаэт очевидное преп.тудзствс, к во всех вариан- ' тах опыта доминирование медленнорастущих актинсмзцетов сменяется б atoe равкогдзрлкм распре деле пи -Jzi по классам л ростом Кр: ftp# . и индекса разнообразия. Причем такая ситуация была характерна* и для целинного варианта темно-сислитовоХ почвы, где баз внесения хитина медленнораегудиа актинсмицотн доминировали на всех стадиях микробной сукцессии (рис.9а,б), а наиболее быстрорастущие актиномицеты удалось зарегистрировать л:пзь к концу опыта. Использованные в работа показатели среднеíl радиальной скорости роста и индекса разнообразия ¡^екнона показывают, что окультуренлые почвы обладают более разнообразным и сбалансировании комплексом почвенных актиномицетов.

¿¡¿жамика дыхания и аз от^иксацтш з хог^е сукцессии в почвах

Штенсивность дкх&ккя, то есть .энергозатрат, является наиболее фундаментальным показателем биологической акгпвностк ком- " плекса - почвенных микроорганизмов.

Развеется каиболъекй интерес представляет измерение олту- . ального дыхания в образцах, так как этот интегральный показатель отражает интенсивность доведения всех биологических процессов,' однако сделать этого не удалось; уровень актуального дэданая ' сказался ка пределе разрешения изтода. Потекдально^ асе дняаикэ. доляно, вероятно,' отражать количество активной биомассы, сдоооО-цей утхтнэировгть глюкозу в хскны? момент сукдессхи.

Характер диналки интенсивности сотеюхальмого дшсенкя в разных почвах и при различных заданных условиях различался Письма судзстБЭНН0{рис.1С}. При ¡гапцказет сусцессгт увгелкеннек *заивыс=иэ значения интенсивности пэтеннхального дыхания регистрировались в скультурэшгах вариантах красно-бурой и теьло-сяшшто^ вс?. почз.;НаихзньЕие измеквчил ди::ампки выделения COj на5л»дь-лдсь в верти с ели. Во всех трех типах почв окультуранпг, ьараЕята по интенсив- j7jí дзтенцгальнсго дюалая npasoexojxíz далинду«.

160 80

240

. 160 ер

240.;

160; so';

С02 кИ/г/час _ : ' ■ .... * ^ :-' I"------- . *2а г 1

■ Л- i*1 .. // . /V // >// " 7,/ . //// //•V

■ /■ в \ ; 1 :<" » »-—- " , //«га / / ' У/у / 1а. .Г.. - ..-L. ' . t.: .

Ш.5А ; Hr/v/rAao

0.16 ; "V

- 0.С8.

0.24

0.28 0.20

0.12'

. . . . .7 . 15 . 35 70 7 - 15 S5 ¿утка 70 " л

. pEO.IO ДккзмЕда потенциального -дкхенля кжроорганиэков ¿.верти- ■ сайг (а), текно-ссалатовой (<J) я красно-бурсС (в) почвах ■ в их целиюшх (I) г окудьтурекшас" (2) вариантах пря.днициа-,.шга сукцессии увлаянендзм ■ : Ряо.12-Дпкамика потенциальноЯ азот^сгруссэЭ "активности *<ПА*А) ' кякрооргагизиоо'S B9PTECC3I (г), тешо-сиатитовоЗ" (д) к красно-бурой (о) почвах,в кх целинных (I, la) исгульту- ■ ■рента (2, 2а) вариантах при яницпсдпи сунсессиа увлажнз--на«г(1,,2)-я уатаднекиемк внесением хитина:(la, 2а)

(a); 'Tewm-cKMMToewi.-(öj и краскс-íуронив> оочаах'в юс целиншк.и) и ог/льтурйкяых (2) ьзриантаз: при инж?ны№£

сукцессия увлажнен тсм и ьнссзкме:« хитина.

При внесении хитина интенсивность потенциального дыхания во всех образцах Скчз. значительно вше. При зтсы кельисша значении регистрировались в окультуренйкх вариантах красно-бурой (рис,II) а теино-сиалитозоЗ почз. Звертксолд, как и при простом увлажнении» флуктуации были навелпкл. Кабдисатием различия иехлу образцами и по срокам сукцессия значительны и, возможно, пригодны для биодиагностики состояния почв. -

Размери-несимбиотической азот$иксацпд в почве резко возрастают при-создании сптккальннх условия хтя ее осуществления - ■■ при внесении легкодоступного энергетического субстрата, при зо-вызенпой влажности Е тефшературе. Хотя в природе единовременное : сочетание всех этих условий в оттмумз мало вероятно, тем не . кекее дапкке о максимально возмсетсм уровне азотфкксацик в поч- ... вах разных типов и разного уровня плодородия могут бйть интерес--ны как показатель их биатопгческой активности.

. Как.вазю из приведенных на рис. 12 данных, в трех изучен- ■ них почвах потенциал ьна? азотфдко друшая способность возрастает в ходе сукцессии. Это характерно как для целинных,так ~£Гд1я;скзс£Ь№ ■ рекних вариантов. Хотя ект:зно£1ъ микробиологических процессов далако не всегда совпадает с численностью осуэдств-тявсзЕХ их ыикро-.организмов, однако, по потенциальной активности азотфиксациз '

исанс косвенно судить об увеличении численности дназотрофнкх бактерий (Уыаров, 1936). Ь'огшо предположить, что на поздних этапах • сукцессии.значительный вклад в несимбзотическу» О^сацкю азота вносят. &2ссрсоргаяиэмы Ю-стратеги, неспособные конкурировать с /■«-стратегами за легкодоступные источники ¡азота. ■ ' %

. В исмент шодщацил .сукцессии накбодьпая потенциальная азот-, фиксарушдая способность регистрировалась в красно-бурой почве, а в Двух других почвах (вврт^сасг и текно-сиагатоЕой) прнблази-' тельно на оджакозом, несколько меньпем уровне. К концу опыта азотфиксируюдая способность во всех вариантах в 3-4 раза.пре— ваша^а. первоначальную. Ка протяжении всего опыта азотфикоиругасая способность была визе V образцах окультуренных почв. Несение.в ' почву содержащего азот хитина ■ достоверно сюкало снтекслвность , азстфзксаяпи. " .

. - ^Приведенные данные хорошо.согласуется с отмеченни* ранее" отсутствием прямой: корреляции кеоду интенсивность» неспмбиоти-ческой аэотфяссацки и таким основопояагашии црк "классификации ":

рочв показателем как содержание гумуса (7маров. 1983). Как'рас- ■ смотренные здесь Суданские почвы, так и типологически близкие ■ ./■ 'вертисолз среднеазиатские серозема в сходных ЕЛЕматнческих условиях обладгат яемалал естественным плодородием. Многовековой -, опыт докааквает, что они способны давать удовлетворительный уро-, лай при кпшаельном Екссенга ерггнпчееккх вгдеств и полном отсутствии ьпшзральккх туков. По-в'/л;1моыу, тленно высокой азотфиксиру-ш,а2 способности-обязани эти почвы в аэрву» очередь своим плодо-' 'родием.' '"■■ ■; ■'■■■

Нек&тозггпки является вопрос, каккм образом реализуется в . естестэенкиг. условиях потенциальная азот£икгирузкгая способность замеряемая при внесении легкодоступного субстрата. Важная роль ' здесь wczst принадлежать ассоциативной aзcтï«кcaIзa:■ (Уыаров,1986).

: , ■, • 2ИБСД1 .

'■ " I. Выявлены существенные различия по нЕяальлой численности ' и дкнатлзее ке&пмексев потаенна грдбоа в разных почвах, в их целдн-пгх и окультуренных вариантах. Структура ксйзиекса почвенных грдЗсв по показателю радийльноЛ скорости роста и ее дашашхе в ходе сухцзссга различается в разных типах почв. Причем, если в вертпеоли и краено-3уро2 почзах на всех стадиях - сукцессия до-¡.таярузт медленнорастущие грг.Зь', то в тешо-скалптовоя почве разнообразие грдбоа по Кг Ослее высокое.

На прпьхре вертисоди показано, что а процессе сукцессия потаенных грибов.тенденции изменения вгдоэого разнообразия и разнообразия до радиадьисй скорости роста совпадет. Э целиштх и скультуреннцх вариантах вертпссоя дог.пп1нру:-ат-взды рода Jis^tçifLs и тсмкоскрадгннке £opuu грибов. При однократном анализэ кз об- . разцоэ аертиссла было .зцдзленс 9 видов гриЗон, с. в ходе сукцоо-c:nt - дополнительно-сиз 45 акдзэ. 3 окультурекдоы зарн&гте зер-. тисоли количество гртбев аз рода peniûtîium было ишв, чем

з цет^кяс;; яочье.. V

3.. 3 целинных печ^х Судатю, догжаг^узкг «'WisHKOpaeTjnrai ахтт.на.слэга, оодео р^м.'осОзвэлз а^тянсиицзгез коведкао. В '

г.сегх ресзредалэ.ч;:е скгл;:с:сщэтов по 1:^ссач более r,cis';c:;epHoe (то û-ть тг=э разноейрааня), хотя к здесь ,

при нпнднац::.; суглесс;:^ уз.:ат.кон;:е:.: «едд эк: юраотудне актпно^ще-: тк ¡.л^гсчдзлт- зэ на всех стадджс с/хцзт

с&ннз хптттк? бастрсраетуц^ч а?.т;шс:лпцэ'ш получает снгшндчое пре-пмусество, и во всех вариантах опкта дго'лнирсвание кедлоннараоту 'прсс актпнс.'.шцэтоЕ еюняется более равкскернЕМ распределением 7.^. .по классам и ростом К* ср> с индекса разнообразия.

4. Во всех типах почв потзнциадьная иптгнс:пшость дюсания. зсзраетает в ходе сукцессии:,. Изученные тт почв различаются по. этапу показателю. 3 окультуренных вариантах псчз интенсивность . дыхания значительно выше, чем в их целинных вариантах. При внесении хдтила различия выра^ны ¿эзчв. :

о. Пзучэшгш пзчзы обладают высокой потенциальной азот$лк-саругаззй способности). 3 ходе сукцессии азот^пксгружал способность нарастает. Потенциальная азот§юссирудаая способность окультуренных почг еьшя, чем их целинных вариантов. Различая между■типами печв по этогду показателю относительно нэв-злики.

6. Изучение различньх показателей нкдпояпровапш. коггплек-са лэчвекиис микроорганизмов показало, что наиболее значками кратерами при сравнении почв разных типов и:ра?ноЯ степени окультуренноета является: разнообразие ипцелиалъных ьзгкроорга-нзэмов по радиальной скорости роста, та зидсвое разнообразие и интенсивность дыхания почзи-в ходе мицребно?! сукцессии.

По уатеризлам .л^сеотояпл оп\ч5л:жовзки. следующие Работа; I.. Характеристика ксмслзкса ссчзенкых акткношщетов по радиальным скоростям рэста (в соазторстве с Л.^.Полянской и Д, Р .Звягинцевым). Зэст. Моек Ун-та, сер.17, Почвоведение, .1985,.'53, 33-33. ": ..2. Сукцессии грибов в паузах Судана при увда,*шенла (соавтор М.Х,0разова) - С Зоесспзк. научной кон^рв1щтг "¡¡пкро-. организма в'сельскр'Й! хозяйстве", 198о г. 3. Дюсакие и азотфиксагщя в процессе микробной суяцзасип в аочзах (соавтор А.Л.СтэпаЕов). - Кат, Ш Зсесоюзн. научи, конференция *и!ккрсорганцзмы в селъскса хозяйства", 1986 г.

ТяматичесгиЙ 'ллап -.,1966 г.» »'343

Подписяно, в, печать <5.11.Об,г. iор?агНзтепЕШзртэ печать; Усл.печ.л, 1,75. Усд.кр.^отт. рая ХОО.экз.- Заказ I37C; „бесплатно.

.' Издательство*Университета дружбы народов_ ^17923, Москва:. ул. Орджоникидзе» ^ , , ■.

Типография Издательства'УЛК. II7923, Москва,.ул. Орджоникидзе, 3,