Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ некоторых биологическихпараметров и методов их обработки применительнок системе биомониторинга

ВАК РФ 03.00.29, Охрана живой природы

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ некоторых биологическихпараметров и методов их обработки применительнок системе биомониторинга"

КАЛУЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. К.Э.ЦИОЛКОВСКОГО

од

- • --Г""'^ На правах рукописи

УДК 87; 87.27

шпынов

Андрей Вшсторович

Сравнительный анализ некоторых биологических параметров и методов их обработки применительно к системе биомониторинга.

Специальность 03.00.29.- Охрана живой природы

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калуга - 1998

Диссертация выполнена на кафедре ботаники и экологии Калужского государственного педагогического университета им. К.Э.Циолковского. Научный руководитель:

доктор биологических наук

профессор Шестакова Галина Александровна

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Сынзыныс Борис Иванович Кандидат биологических наук Жмур Наталья Сергеевна

Ведущая организация:

Лаборатория геоинформатики ВНИИГеосистем.

Защита состоится « 1$ » 1998г. в А/^-часов на заседа-

нии диссертационного совета К. 113.70.03 в Калужском государственном педагогическом университете им. К.Э.Циолковского по адресу: 248023, г.Калуга, ул. Ст. Разина, д. 26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Калужского государственного педагогического университета им. К.Э.Циолковского.

Автореферат разослан «/У » 1998г.

Ученый секретарь диссертационного совета, Кандидат биологических наук

А.Б.Стрельцов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Большинство оценок состояния среды обитания живых организмов базируется на исследовании интенсивности отдельных первичных химических и физических факторов воздействия и сопоставлении с принятыми значениями допустимых уровней напряженности (Васильевская, 1994; Мотузова, 1994; Орлов, Суханова, 1994; Афанасьев, Фомин, 1998; и др.). При таком подходе нельзя предугадать, как будут суммарно воздействовать на живой организм факторы даже малой интенсивности, безвредные по одиночке. Незначительные отклонения нескольких факторов вместе могут привести к непредсказуемым результатам (Вишаренко, Толоконцев, 1982; Степанов, 1985). Другой недостаток такого подхода заключается в том, что все измерения проводятся с какой-то периодичностью, и можно пропустить одиночный, даже значительный скачек одного из факторов. К тому же информация о загрязнении среды может оказаться недостоверной в случаях, когда загрязнители (например, хлорорганические пестициды) не обнаруживаются в абиотической среде, но находятся в значительных количествах в биологических компонентах (Воронова, Денисова, Пушкарь, 1985). Кроме того, трудоемкость и дороговизна определений загрязняющих факторов не дает возможности осуществлять оценку состояния среды на значительных площадях.

Другим уровнем оценки экологического состояния среды является анализ ответной реакции живых организмов. Биологические объекты содержат в себе информацию о результатах первичных воздействий, например: накопление тяжелых металлов, разнообразные специфические физиологические реакции; изменение генофонда, вследствие мутаций, вызванных различными мутагенами; распределение видов и их численности, в зависимости от пригодности условий существования и др. Живые организмы несут больше информации об окружающей их среде обитания, кроме того, они не могут пропустить даже самых кратковременных всплесков значений действующих факторов, и отклик у них формируется в ответ на все присутствующие воздействия и на каждое из них. При всей важности и значении химических и физических методов, обеспечивающих получение базовой

информации о физических изменениях и концентрации различных поллютантов, биологическая оценка качества среды оказывается приоритетной по двум причинам. Во-первых, только биологическая оценка предоставляет возможность интегральной характеристики качества среды, при всем многообразии воздействий. Во-вторых, такая оценка дает характеристику здоровья среды, ее пригодности для живой природы и человека (Захаров, Кларк, 1993).

Экологическая оценка абиотических и биотических факторов среды обитания по реакции живых организмов (биоиндикация) может осуществляться на разных уровнях их организации — от субклеточного до биоценотического. В связи с этим существует множество подходов к подбору параметров, характеризующих состояние живых организмов и способов анализа результатов их определения. Определение всего комплекса таких параметров с целью оценки здоровья среды может быть выполнено только при наличии сложного оборудования в ходе длительных фундаментальных исследований.

Наряду с этим очевидна приоритетность оценки среды по биоиндикационным параметрам. Поэтому любые исследования, направленные на выявление наиболее информативных биоиндикационных параметров и сокращение определяемых показателей, являются актуальными.

Особенное значение имеют исследования по обоснованию выбора видов живых организмов или их популяций в качестве тест-объектов, посвященные организации наблюдений, регистрации и обработке полученных результатов и применению компьютерной техники в системе биомониторинга.

Такого рода исследования, однако, до настоящего времени не проводились. В то же время существует необходимость получения оперативной и достоверной информации о состоянии и здоровье среды обитания именно биоиндикационными методами, что очень важно для решения проблем охраны живой природы.

Актуальностью этих вопросов определены цель и задачи настоящего исследования.

Цель и основные задачи исследования. Целью настоящей работы является проведение сравнительного анализа наиболее информативных биологических параметров, реагирующих на антропогенную нагрузку, и разработка системы регистрации, математической и графической обработки для использования в биомониторинге.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Проанализировать некоторые биологические параметры (видовое разнообразие, состав фенофонда, стабильность развития организма) на различных уровнях организации живых систем с точки зрения применимости их для биоиндикации и биомониторинга.

2. Провести сравнительный анализ методов обработки данных (оценка биоценоза при помощи коэффициента Шеннона и др., оценка фенетического разнообразия популяций, анализ коэффициентов асимметрии), характеризующих изменения определяемых параметров, и выявить наиболее пригодные для использования в биомониторинге.

3. Разработать методику компьютерной обработки данных об определяемых биологических параметрах и их интерпретации для экологической оценки территорий.

Научная новнзна работы заключается в проведенном впервые сравнительном анализе различных методов и параметров оценки состояния среды обитания живых организмов, способов обработки получаемых при этом показателей и использование их в программе биомониторинга. В результате получены следующие новые данные:

дана обоснованная результатами собственных исследований сравнительная характеристика видо-численного, популяционно-фенетического анализов и метода оценки флуктуирующей асимметрии с точки зрения их информативности и пригодности для целей контроля за состоянием живой природы; впервые выявлены, описаны и использованы в качестве биоиндикационных признаков фены рисунка внешних покровов ос Paravespula vulgaris и P. ger

manica;

впервые разработана и применена универсальная методика площадной оценки территорий по биологическим параметрам. Найденный алгоритм анализа биологических данных реализован в авторской компьютерной программе Vespa; предложена оригинальная адаптация картографического метода отражения результатов биоивдикационных исследований с использованием изолиний и трехмерной графики;

разработана методика анализа картографической информации и создания интегральных биоиндикационных карт.

Основные положения, выносимые на защиту. На защиту выносятся: результаты сравнительного анализа методов (видо-численного, популяцион-но-фенетического, флуктуирующей асимметрии) оценки состояния среды обитания по реакции живых организмов;

принцип шкалирования и балльной оценки состояния среды по показателям флуктуирующей асимметрии билатерально-симметричных органов тест-растений;

новые результаты изучения и описания фенов рисунка внешних покровов ос Paravespula vulgaris и Р. germanica в качестве биоиндикационного параметра; новый подход к экологической оценке территорий по биологическим параметрам с использованием компьютерных технологий и геоинформационных систем.

Практическая значимость работы. Результаты работы легли в основу методического и картографического обеспечения действующей системы биомониторинга г.Калуги (система действует с 1995г.). Кроме того, с использованием авторских методик проводились биоиндикационные исследования на территориях г.Калининграда и г.Дубны Московской области, Калужского городского полигона ТБО. В настоящее время реализуется программа биоиндикации и биомониторинга на территории Калужской области. В стадии разработки находится экологическая ГИС г. Калуги, в которой применяются методы и подходы, рассмотренные авто-

ром в данной работе.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на I, II и III Всероссийских научно-практических конференциях "Антропогенные воздействия и здоровье человека" (Калуга, 1994-1996); IX конференции по медицинской географии с международным участием (Санкт-Петербург, 1995); научно-практическом совещании "Новые методы исследования природных популяций" (Москва, 1995); научно-практической конференции "Биологическое разнообразие Калужской области" (Калуга, 1996); III Международном научно-практическом семинаре "Экологическое сознание - экологическая безопасность (Калуга, 1997); V всероссийском форуме "Геоинформационные технологии. Управление. Природопользование. Бизнес" (Москва, 1998).

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы составляет 154 страниц, включая 60 рисунка и 19 таблиц. Список литературы включает 155 наименований на русском и иностранных языках.

1. ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ ПРИ ОЦЕНКЕ СОСТОЯНИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

(обзор литературы)

В литературе описано большое количество разнообразных параметров оценки отклика биологических систем на внешние воздействия. Так как биологические системы на разных уровнях организации по-разному проявляют реакцию на внешнее воздействие, имеют различные пороги чувствительности (Апостолов, Ивашов, 1981; Черепанов, 1986), некоторые авторы (Федоров, 1975; Бурдин, 1985; Биоиндикация загрязнений наземных экосистем, 1988) предлагают их классифицировать в соответствии с организационными уровнями биологических систем, и каждому уровню соответствует свой специфический набор биологических переменных:

1 уровень, клеточный и субклеточный: биохимические и физиологические изменения.

Для определения показателей состояния организмов на этом уровне требу-

ются специальное оборудование, большей частью дорогостоящее, специальная подготовка кадров, большие затраты времени. Это не совсем подходит для поставленных нами задач.

2 уровень, организменный: анатомические, морфологические, биоритмические и поведенческие изменения.

Анализ биоритмических параметров требует длительных исследований (особенно низкочастотных ритмов) и пригоден только для долгосрочных работ.

Изучение поведения в природных условиях весьма сложно т.к. оно находится в зависимости от время года, время суток, метеорологической обстановки и др. и поэтому не удобно для тест-оценки.

Морфологические параметры наиболее часто применяются на практике, легко наблюдаемы и измеряемы как в природных условиях, так и в лабораторных и поэтому взяты нами за основу как для организменного уровня (асимметрия) так и для популяционного (фенотипичечкие изменения).

3 уровень, популяционный: флористические, фаунистические и хорологические изменения.

Нами выбрана оценка степени полиморфизма, основанная на фенетических методах, и оценка величины флуктуирующей асимметрии.

4 уровень: ценотические изменения.

Анализ биоценозов дает более общую, по сравнению с популяционным, характеристику влияния внешних факторов, в том числе и антропогенных, на биологические объекты, но в связи с неоднородностью отклика разных видов на воздействия эта оценка сглаживается. Если брать большие территории с различной степенью антропогенного воздействия, то этот подход, при правильном применении, дает хорошие результаты. Такой анализ общепризнан, широко используется многими авторами (Кашеваров, 1987; Клауснитцер, 1990).

5 уровень: биогеоценотические изменения.

Не рассматривался в работе т.к. из-за сложности методов анализа не может быть использован в тест-оценке.

Для успешного проведения биоиндикационных работ немалую роль играет выбор видов-индикаторов. К таким видам (как описанным в литературе, так и отобранных нами) на основании целого ряда исследований могут быть отнесены:

растения: береза повислая (Betida pendula), клен платанолистный (Acer platanoides), клен американский (Acer negando), мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfaro), тополь черный (Populus nigra), тополь бальзамический (Populas balsamifera), сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria), чистяк весенний (Ficaría venia) (Никитин, 1987; Шестакова и др., 1994; Стрельцов и др., 1996);

насекомые: оса обыкновенная (Paravespula vulgaris), оса германская (Paraves-pula germanica), пенница обыкновенная (Philaenus spumarius ), жужелицы Pterostichus melanarius и Patrobus atrorufus (Береговой, Новоженов, 1967; Ги-ляров, 1976, 1982; Еремина, 1985, 1988; Самигуллина, 1987; Стрельцов и др., 1994 и др.);

рыбы: плотва обыкновенная (Rulilus rutilas), окунь обыкновенный (Perca fluviatilis) (Балеевских, Васильев, 1990; Шайкин, 1990; Зеленецкий, 1990, 1997);

земноводные: зеленые лягушки (Rana ridibunda, R. lessonae), бурые лягушки (R. temporaria, R. arvalis) (Топоркова, 1967; Бикбаева, Леденцов, 1990; Вершинин, 1990; Гатиятуллина, 1990);

млекопитающие: рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) (Васильев, 1988; Ларина, Еремина, 1988; Васильев, Васильева, 1997).

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Настоящие исследования проводились на основе личных сборов, сборов Лаборатории биоиндикации, кафедры ботаники и экологии Калужского государственного педагогического университета. Сбор материала проводился на территории г.Калуги в 1991-1997гг. (более детально исследована территория полигона ТБО и берега р.Терепец в пределах города (1995г.), в г.Калининграде (ныне г.Королев

Московской обл.) (1994г.), в г.Дубне (Московской обл.) (1997г.); в 1995-1997гг. 2—2067

проводились сборы на территории Калужской области. Всего обработано 1691 выборок общей численностью 75814 экземпляра 220 видов растений и животных.

Автором настоящей работы лично собрано 8985 экземпляров 113 видов животных и растений, и проведена обработка всей информации с использованием компьютерной техники. В целях определения степени пригодности для использования в биомониторинге были исследованы методы и параметры, оценивающие состояние биологических систем на трех уровнях организации:

оценка видо-численной структуры биоценозов (биоценотический уровень организации живых систем);

фенетический (морфогенетический) анализ (популяционный уровень); оценка флуктуирующей асимметрии (организменный и популяционный уровни).

Анализ полученных данных проводился с применением картографического метода.

Такой многоуровневый подход к выбору анализируемых методов и параметров позволяет оценить их биоиндикационную применимость более объективно. Кроме того, фенетический анализ и исследование асимметрии, даже основываясь на одних и тех же признаках, рассматривают ход различных биологических процессов. А использование одних и тех же признаков для двух различных методов дает экономию во времени и затрате труда при определении первичных данных и расширяет возможности анализа.

Анализируемые параметры живых систем: видовой состав и численность видов в природных сообществах, морфологические проявления генофонда популяций (фены), асимметрия некоторых морфологических структур.

Оценка состояния биоценоза по видовой структуре

Материалом для анализа видовой структуры послужили сборы насекомых, сделанные методом укоса и почвенными ловушками. Укос и почвенные ловушки Барбера (Вызова, Гиляров, Дунгер и др., 1987; Клауснитцер, 1990) позволяют про-

вести достоверную количественную выборку фауны биоценоза: укос для анализа фауны, обитающей в толще травы (хортобионты), а ловушки Барбера - напочвенных обитателей (герпетобионтов).

Видовое разнообразие по Шеннону (№) (Одум, 1975; Бигон, Харпер, Таун-сенд, 1989; Клауснитцер, 1990). Видовое разнообразие является мерой видовой неоднородности сообщества. При равном общем числе особей индекс возрастает при увеличении числа видов и сближении их численностей, снижение может указывать на антропогенную нагрузку. Значение показателя в городе обычно ниже, чем в его окрестностях. Видовое разнообразие снижается также в непосредственной близости от проезжей части дорог, улиц.

Равномерность распределения (Е) (Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989; Клауснитцер, 1990). Равномерность распределения (выровненость) выражает степень разнообразия зооценоза. Этот показатель также может в ряде случаев отражать ход сукцессии.

Видовое богатство (индекс Маргалеффа) (М) (Одум, 1975; Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989; Клауснитцер, 1990). Используется для численной оценки видового богатства зооценоза. Чем больше видов, тем выше значение этого индекса; по направлению к окраинам города оно возрастает.

Индекс доминирования Симпсопа (с) (Одум, 1975; Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989; Клауснитцер, 1990). Принимает тем меньшее численное значение, чем более выровнена структура доминирования. Исследования показали, что этот индекс, как и общее доминирование, принимает относительно высокое значение в центре города и низкое на его периферии.

Оценка фено-генетической структуры популяции

Показатель внутринопуляционного разнообразия (ц) (Животовский, 1979, 1982). Показатель дает оценку степени разнообразия популяции. В первоначальном виде (а показывает, на какое количество групп распределяются значения признака. Это количество можно сравнить с максимально возможным и оценить разнообразие в данной выборке или популяции.

2*

Доля редких морф в популяции (]I) (Животовский, 1979, 1982). Показатель Ь вычисляется на основе показателя "ц". Этот показатель оценивает структуру разнообразия популяции, на его основе уже можно говорить о стабильности популяции.

Показатель сходства популяций (г) (Животовский, 1979, 1982). Показатель сходства г является количественной мерой попарного сходства популяций. Он показывает степень сходства и принимает значения от 0 (когда сравниваемые популяции не имеют ни одной общей морфы) до 1 (когда сравниваемые популяции идентичны по частотам признаков).

Критерий идентичности (I) (Животовский, 1979, 1982). Критерий основан на г и дает оценку значимости отличия г от 1. Величина I распределена примерно как хи-квадрат при нуль-гипотезе о том, что обе выборки принадлежат одной генеральной совокупности. По всем методам вычисляется статистическая (выборочная) ошибка.

Оценка стабильности гомеостаза развития организма по флуктуирующей асимметрии

Флуктуирующая асимметрия - незначительные ненаправленные нарушения строгой симметрии как следствие нарушений развития организма. В массовых выборках средняя разность сторон стремится к нулю. В работах Захарова (1981, 1985, 1987) на многочисленных примерах убедительно доказано влияние внешних условий на величину флуктуирующей асимметрии. Чем хуже условия для развития организма, тем выше флуктуирующая асимметрия.

В качестве показателей нами были использованы: величина дисперсии разности сторон (Захаров, 1987), среднее относительное различие между сторонами на признак (Захаров, Крысанов, Пронин, 1996) и среднее число асимметричных признаков на особь (Захаров, Крысанов, Пронин, 1996; Захаров и др., 1996; Чуби-нишвили, 1997).

Компьютерная обработка биологических параметров заключалась в следующем.

Полученные в результате полевых исследований данные заносились в реляционную базу данных, выполненную на основе программы Microsoft Access. С помощью модуля, написанного на языке Visual Basic, из базы можно выбирать данные по объектам для повторной обработки, экспортировать в MS Excel. Через запросы SQL данные доступны в программе Mapinfo для построения точек выборок и картограмм. Для расчета и анализа математических поверхностей (плоскостных и объемных), создания карт применялась программа SURFER (Golden software).

Создана компьютерная программа "Vespa plus" (авторская разработка) для расчета значений биологических показателей, на основе которых был произведен последующий анализ:

построение интерполяционной модели распределения значений биологических показателей;

интеграция интерполяционных моделей различных биологических показателей;

выявление динамики биологических показателей на исследуемой площади; шкалирование значений биологических показателей; построение на карте графиков (диаграмм) в местах сбора материала; построение на карте изолиний значений биологических показателей; анализ картографического материала и районирование исследуемой территории.

3. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

3.1. Видо-численный анализ

Видо-численные методы являются традиционными при исследовании различных биоценозов. Некоторые показатели видовой структуры имеют отклик на антропогенную нагрузку (Гиляров, 1982; Крицкая, 1982; Бурдин, 1985; Клауснит-цер, 1990; Марфенина, 1994 и др.).

Фаунистические выборки на территории города Калуги были сделаны с при-

мерно равными промежутками по двум направлениям (трансектам): восток - запад и юг - север. Сделаны, своего рода, перпендикулярные срезы (профили) территории города: вдоль р.Оки, и по ул.Ленина и ул.Московской от берега р.Оки через центр города до пос.Северный по А-Е - градиенту (Клауснитцер, 1990).

Анализ распределения значений индекса видового разнообразия показал: на территории г.Калуги значения индекса в целом высоки, что указывает на хорошее состояние среды. Понижения и повышения индекса происходят постепенно, следовательно, нарушения состояния среды хоть и локальные, но не точечные. Резких различий в значениях показателя видового разнообразия не наблюдалось.

Такая сложная система, как биоценоз, обладает большим адаптивным потенциалом, и изменить ее структуру довольно сложно. Требуется длительное одностороннее воздействие, чтобы произошла смена видов или их соотношение, и эти изменения не моментальны (May Robert, 1978; Исаев и др., 1984). В довольно ограниченном объеме города в силу миграции животных такие отклики оказываются смазанными, распределяясь по соседним "островным местообитаниям".

Благодаря своей инертности ценозы могут сохранять (помнить) информацию о прошлых воздействиях на них, следовательно, биоценотические параметры являются долгосрочными биоиндикаторами. Индекс Шеннона, как правило, используется для выявления долгосрочных изменений в структуре сообщества и обычно мало что дает в случае загрязнения (Бурдин, 1972).

Часто используемый исследователями метод оценки видового разнообразия достаточно трудоемок в сборе и классификации первичного материала, требует участия высококвалифицированных специалистов, имеет ограничения во времени и не всегда дает гарантированный результат (Серавин, 1973).

Экологические условия в городе, по сравнению с естественными природными, постоянно меняются, и получить оперативную информацию об изменении экологических условий на основе биоценотических параметров затруднительно. Следовательно, для мониторинговых работ на территории города нужно найти более оперативные методы.

Задача анализа более обширных площадей по показателю видового разнообразия нами не ставилась, т.к. эта проблема достаточно хорошо изучена и отражена в целом ряде зоогеографических публикаций и публикаций по биоразнообразию. Судя по литературным данным, для практических целей биоиндикации и биомониторинга в границах региона (административной области) и в отдельных точках этот параметр малопригоден.

3.2. Популяционно-фенетический анализ

Для популяционно-фенетического анализа в качестве тест-объектов были выбраны следующие виды: оса обыкновенная (Paravespula vulgaris L.), пенница обыкновенная (Philaenus spumarius L.), жужелица Patrobus atrorufus (Stroem.), и чистяк весенний (Ficaria verna Huds). Все виды отвечают требованиям фенетиче-ского анализа - широко распространены, легки для сбора, полиморфны. У пенни-цы даже изучена генетика вида и легко определяются генотипы основных морф (Halkkaatal., 1975).

В работе использованы фены жужелиц, пенниц и чистяка, описанные в литературе (Halkka, 1962, 1964; Halkka, Raatikainen, Halkka, 1974; Halkka at al., 1975) и архивных записях КГПУ. У пенниц рассматривались 19 признаков, из них 11 морф (фенокомплексов), у жужелиц - 62 фена жилкования надкрылий. Чистяк анализировался по 6 фенам числа лепестков в венчике. Кроме того, у ос автором выделено 68 фенов, объединяемых в 11 групп (рис. 1, 2).

В результате проведенного фенетического анализа ос рода Paravespula выявлен половой диморфизм, обнаружена разница между кастами (самки и рабочие).

Генеративные особи более разнообразны по частотам фенов, чем рабочие, и самцы разнообразней самок, следовательно, для популяционного анализа более пригодны рабочие особи, т.к. отражают общее состояние фенофонда популяции а не индивидуальное разнообразие.

Рис. 1. Места расположения фенов на теле ос.

В связи с тем, что радиус активности у ос достаточно велик (до 2км) (Акге а1 а1, 1981; Брайен, 1986), выборки делались на значительном (более 2 км) удалении друг от друга.

Радиус активности пенниц очень мал, они широко распространены и для малых территорий (например, город) они являются более удобным объектом. Результаты фенетического анализа РЬПаепш Бритапиз дают следующие биологические характеристики популяций:

выделяются выборки, характеризующиеся высоким внутрипопуляционным разнообразием, что характерно для оптимальных условий существования; выделяются выборки, с высокой долей редких морф, что является признаком нестабильности популяции;

некоторые выборки, находящиеся в центре города, имеют низкое значение Ц. Выборки с окраин города и сильно озелененных мест имеют довольно высокое значение ц.

Фенетический анализ выборок чистяка весеннего, расположенных вдоль русла р.Терепец, выявил зависимость популяционных показателей Ь и (1 от степени антропогенного загрязнения. Наличие источников загрязнения реки усганавлива-

Группа Н

4 5

10 11 12 13 14 15

Группа Т1

пг

Группа Т2

• ЩГ •

~2

3 4

•V! ! ! ••W««

7 8

Группа ТЗ-Т5

10

I «Г«--«

2 3

7 8 9

Группа Т6

W^7

Группа ПС1

у vif/

1 2 3 4 5

Группа ЗС

1 2 Группа ПС2

Группа ПП

\.mj 1 2 Группа В

g

3 4 5 6

Группа CT и ЗТ

¿шШя 7 8

1 2 3 4 5

Рис. 2. Фены рисунка наружных покровов ос Paravespula vulgaris L. и P. germanica F. (Vespoidea, Hymenoptera)

5

6

лось по данным, предоставленным Калужским городским комитетом по экологии и природопользованию.

При анализе диаграммы - распределения значений показателя доли редких фенов Ь (рис. 3) установлено, что почти каждому относительному увеличению значения этого показателя (выборки 9, 12, 15, 18, 19, 20, 23) соответствует расположенный выше по течению выход канализационного коллектора, канализационного стока, либо выход трубы дренажной системы.

Рис. 3. Взаимосвязь параметра "Ь" в выборках чистяка весеннего (Нсапа уегпа) вдоль берега р.Терепец на территории г.Калуги с расположением выходов канализационных стоков (источников загрязнения).

Выявлена также зависимость величины коэффициента внутрипопуляционно-го разнообразия (р) чистяка и содержания химических веществ в воде в одних и тех же точках (рис. 4).

выборки

Рис. 4. Сравнение величины коэффициента внутрипопуляционного разнообразия чистяка и содержания хлоридов (СГ)> нитратов (ЫОз") и сухого остатка в воде вдоль р.Терепец в одних и тех же точках (1995г).

3.3. Флуктуирующая асимметрия как метод биоиндикации

Проводившимися кафедрой ботаники КГПУ и Лабораторией биоиндикации работами на территории г.Калуги (Шестакова и др., 1994; Стрельцов, Шпынов, Шестакова, 1995; Стрельцов и др., 1996) выявлена зависимость между химическим загрязнением почвы и величиной флуктуирующей асимметрии. При сравнении величины асимметрии листовой пластинки подорожника большого и содержания загрязняющих веществ в почве на глубине 0 - 5 и 5 - 25 см в тех же точках коэффициенты корреляции достигают высоких значений, причем на более глубоком -корреляция выше (рис. 5):

Значения коэффициента корреляции содержания различных химических агентов с _величиной асимметрии подорожника на двух уровнях почвы._

Аэ 1 Сс1 1 гп 1 Мп 1 Со 1 Мо I Са | N03

почва уровень 0-5 см

0,922062 | 0,909986 | 0,919358 | 0,917095 | 0,912747 | 0,1164 | 0,912624 |

почва слой 5-25 см

0,933886 | 0,948329 | 0,934643 | 0,939996 | 0,948572 | -0,26772 | 0,948742 | -0,90358

Рис. 5. Зависимость величины асимметрии листьев подорожника большого от концентрации химических загрязнителей в почве на глубине от 5 до 25 см.

Биоиндикационные исследования на территориях трех городов в средней полосе России: Калининград (ныне г.Королев) (Московская обл.), Калуга и Дубна проводились в примерно одинаковое время по одной и той же методике. В результате проведенных работ выяснилось, что в целом территория г.Дубны находится в значительно более благоприятном состоянии (среднее значение коэффициента флуктуирующей асимметрии 0.00571), чем г.Калуга (0.00955) и г.Королев (бывш. г.Калининград Московской области) - (0.00987).

При проведении комплексных биоиндикационных исследований г. Калининграда, результаты районирования территории по величине флуктуирующей асимметрии растений, оказались сходными с результатами гидробиологической оценки р.Клязьмы на территории города (Казанников, 1994).

Произведенное нами районирование г.Калининграда впоследствии также совпало с экологической оценкой его территории, проведенной администрацией города с использованием всего комплекса других средств и методов (Барсук и др.,

1996), что достоверно указывает на объективность научную обоснованность и практическую применимость рассматриваемых методов и подходов.

В ходе анализа многолетних данных по асимметрии растений автором был разработан принцип шкалирования значений показателя асимметрии.

Применяемый нами коэффициент флуктуирующей асимметрии (дисперсия асимметрии) имеет теоретические границы значений от 0 до 1, но практически своего максимального значения не достигает. Само распределение вероятности значений носит нелинейный характер, а без учета характера распределения показателя большие отклонения от строгой симметрии (часто носящие случайный характер) вносят в результаты существенную ошибку. Для реальной оценки качества окружающей среды такая неопределенность неудобна. Возникает вопрос о функциональном значении коэффициента: какое значение является нормальным, а какое повышенным.

Анализируемый признак (длины жилок) подчиняется закону нормального распределения, следовательно, разность значений признака с разных сторон на одном организме тоже имеет это свойство, что подтверждается на практике. Расчет показателя производится по формуле дисперсии т.е., в общем виде, по функции квадрата, что смещает наиболее часто встречающиеся (фоновые) значения к началу координат. Теоретически, подавляющее большинство значений коэффициента располагается вблизи нулевого значения (стремятся к абсолютной симметрии), что также подтверждается на практике. Но наша задача проанализировать отклонение от абсолютной симметрии, и интересуют нас именно мелкие отклонения (микрорельеф) т.к. именно они определяют фон. Вероятность встречи больших отклонений очень мала и скорей всего это или ошибка измерения, или ошибка оператора, или локальное загрязнение (в последнем случае, очень интересна методика выделения точечных очагов и оценка локальных загрязнений). Фоновые значения представляют особый наибольший интерес, т.к. именно они лежат и в основе ведения мониторинга, и в основе составления прогнозов.

Чтобы выявить мелкие различия в значениях коэффициента и уменьшить вес крупных была выбрана степенная шкала оценки полученных результатов. После применения выбранной шкалы малые значения приобретают больший вес (растягиваются по шкале) (рис. 6.). Причем, максимумы значений большинства видов растений почти совпадают, что говорит об удачности выбора метода оценки асимметрии. Исключением является подорожник. Это единственный вид, имеющий нечерешковые листья и его лучше не использовать в сравнениях с другими видами.

0-0,00176 0,00176-0,00893 0,00893-0,0216 0,0216-0,0398 >0,0398

ранжированные значения

Рис. 6. Распределение значений коэффициента флуктуирующей асимметрии некоторых видов растений по степенной шкале.

Теоретические границы значений коэффициента лежат в диапазоне 0 - 1, но "1" практически не достигают, а находятся в районе 0 - 5% (0-0.05), по результатам 110712 измерений, далее идут единичные значения с большими перерывами. Ограничив шкалу крайними значениями и разделив полученную шкалу на равные участки - ранги, можно получить балльную оценку. Чем больше баллов, тем точнее оценка, но сложнее расчет и восприятие. Максимумы частот значений разных видов хоть и близки, но не совпадают (в силу видовых особенностей) и при сужении полосы ранга (что означает увеличение количества баллов) могут попасть в

разные баллы. Тогда функциональное значение одного и того же балла для разных видов будет отличаться, что не очень удобно для практической работы. Нами выбрана пятибалльная оценка как наиболее оптимальная.

Разделив полученную степенную, шкалу в диапазоне 0 - 0.022 (на этом промежутке находятся 99% всех значений) на 5 равных участков, получим деление на баллы:

1 балл - от 0 до 0.0018 (идеальный уровень)

2 балла - от 0.0018 до 0.0089 (оптимальный уровень - фоновый)

3 балла - от 0.0089 до 0.022 (повышенный уровень)

4 балла — от 0.022 до 0.04 (высокий уровень)

5 баллов - более 0.04 (критический уровень)

Флуктуирующая асимметрия является показателем стабильности развития организма и, следовательно, самым чувствительным показателем качества среды (по сравнению с фенетическим и численно-видовыми методами).

Благодаря оперативности сбора и обработки материала, оценка флуктуирующей асимметрии может служить тест-методом при определении экологической ситуации.

4. КАРТОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ БИОЛОГИЧЕСКИХ

МЕТОДОВ

4.1. Площадной метод анализа биологических данных

В большинстве случаев простое накопление информации без учета ее пространственного распределения не позволяет провести достаточно точный анализ. Помещая данные на географическую карту, можно уловить характер распределения объектов или явлений, проследить их изменение в пространстве и во времени, сопоставляя различные данные, обнаружить вызывающие и сопутствующие процессы, сделать определенные выводы и создать математическую модель. При этом графическое представление данных, помещенных на карту, воспринимается намного лучше, чем большое количество различных графиков и диаграмм.

Разработанная нами методика, позволяет создавать карты распределения различных биологически значимых параметров на основе нерегулярной сети наблюдений способами картограмм - размещение результатов анализа на карте в точках выборок в виде диаграмм (круговые, радиальные, гистограммы и т.д.) (рис. 10) и интерполяционных моделей - построение математической поверхности распределения значений показателя па исследуемой территории методом интерполяции и получение ортогональной проекции вычисленной поверхности на карту в виде изолиний (рис. 7 и 8). По полученным картам в дальнейшем можно строить карты динамики различных биологических процессов, интегральные карты по нескольким параметрам, карты-прогнозы, производить районирование исследуемой территории.

4.2. Картографический анализ по вндо-численным параметрам

Территория г.Калуги была проанализирована методом картограмм по показателям Нб, Е, М и с. Анализ показал, что территория города более менее однородна, индекс Нб варьирует на 2,3 единицы. Точки с наиболее благоприятными условиями находятся или на окраине города или в крупных скверах, парках.

При исследовании необширных площадей или при наличии большого числа равномерно распределенных точек сбора, лучшим способом оценки результатов анализа, на наш взгляд, является метод нанесения изолиний распределения значений относительного показателя качества среды. Так, при исследовании территории городского полигона твердых бытовых отходов был применен картографический метод на основе результатов сбора из 30 почвенных ловушек Барбера, расположенных равномерно вокруг тела полигона. На картограмме (рис. 7.) выделяются участки с большим и меньшим видовым разнообразием.

4.3. Картографический (площадной) анализ территории по фенетиче-ским параметрам

С помощью Ра1гоЬиз а^огий^ территория городского полигона ТБО анализировалась также по фенетическим показателям. В отличие от видо-численных методов, фенетический анализ показал, что выборки с максимальными значениями

показателя доли редких морф (И) сосредоточены вокруг тела полигона, а внутри-популяционное разнообразие (ц) вблизи полигона, наоборот низкое. Данный факт подтверждает предположение о вредном влиянии полигона на популяции жужелиц и говорит о большей чувствительности фенетического метода по сравнению с анализом видового разнообразия в одних и тех же условиях.

Рис. 7. Значение показателя видового разнообразия (Не) в выборках на территории городского полигона ТБО. Более темная заливка указывает на высокие значения показателя Нэ, а тело полигона выделено жирной линией.

По результатам фенетического анализа исследованных видов были построены картограммы. Картограммы показывают распределение анализируемых попу-

ляционных параметров h и р на исследуемой территории, которые в свою очередь могут быть интерпретированы как показатели состояния среды: повышенные значения h указывают на нестабильность популяций, следовательно на неоптимальность среды, а показатель |i наоборот реагирует уменьшением значений на ухудшение условий обитания организмов.

4.4. Картографическая (площадная) оценка территории по величине флуктуирующей асимметрии

В результате обработки фактографической информации сформированы модели пространственного распределения биоиндикационных показателей на примере асимметрии тест-растений в пределах г.Калуги в форме карты изолиний по каждому году, характеризующих пространственное распределение экологических условий.

Анализируя биоиндикационные карты, можно:

установить более-менее стабильные зоны с различными значениями показателя (рис. 9.);

установить локальные временные всплески значений (рис.8);

проследить динамику значений показателя (и косвенно качества среды).

Доступность материала для исследований асимметрии позволяет проводить анализ больших территорий. Так, начиная с 1996г., проводится ежегодное обследование территории Калужской области. В связи с обширностью территории, пока невозможно построение интерполяционных моделей, но собранный материал позволяет провести анализ территории методом картограмм.

На рис. 10 показаны результаты оценки (в соответствии с пятибалльной шкалой разработанной МФ «Биотест») территории Калужской области по величине асимметрии жилкования листовой пластинки березы повислой (Betula pendula).

растений на территории г.Калуги (1995г.).

Рис. 9. Районирование территории г.Калуги по баллам (1997г.).

Рис. 10. Оценка территории Калужской области по величине асимметрии жилкования листовой пластинки березы (Betula pendula) за 1997г.

Таким образом, в совокупности с картографическим методом и применением разработанного нами компьютерного программного обеспечения, величина асимметрии и методы ее обработки наиболее пригодны для постоянного биологического мониторинга территорий.

ВЫВОДЫ

1. Проведен сравнительный анализ применения видо-численных, популяционно-фенетических методов и показателя асимметрии в системе биоиндикации

и биомониторинга в рамках региональной программы охраны живой природы.

2. Исследования показали, что метод оценки видового разнообразия с после-

дующим вычислением коэффициента Шеннона и аналогичных ему, достаточно трудоемок в сборе и классификации первичного материала, требует участия высококвалифицированных специалистов, имеет ограничения во времени, не всегда дает гарантированный результат и не может быть рекомендован для оценки качества среды на небольших территориях в ограниченное время.

3. Из исследуемых параметров наиболее чувствительными к антропогенным

воздействиям оказались коэффициент флуктуирующей асимметрии, показатель доли редких морф популяции и коэффициент внутрипопуляционного разнообразия.

4. Анализ флуктуирующей асимметрии может быть рекомендован как основной

метод оценки среды и ведения биомониторинга.

5. Разработан оригинальный вариант шкалирования значений показателя асим-

метрии растений и системы балльной оценки состояния среды обитания.

6. Обнаружено, что периодическое вычисление показателя асимметрии структур

живых организмов в одних и тех же точках дает возможность ранней диагностики изменений состояния среды.

7. Применена оригинальная адаптация картографического метода отражения

результатов биоиндикационных исследований с использованием изолиний и трехмерной графики.

8. Разработана универсальная, удобная для целей биоиндикации и биомонито-

ринга, технология площадной оценки территорий, анализа картографической информации и создания интегральных биоиндикационных карт по биологическим параметрам. Использование этой технологии дает возможность устанавливать и описывать динамику процессов, изменяющих экологические условия территории, делать прогнозы изменения ситуации на исследуемой тер-

ритории и использовать полученные данные для создания ГИС при контроле за состоянием среды обитания живых организмов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Шестакова Г.А., Стрельцов А.Б., Шпынов A.B. Организация биомониторинга в г.Калуге.- В сб. Экология городов. Ресурсосберегающие и экологически чистые технологии. Тезисы докладов Всероссийской научно-практической конференции. Самара, 1993г. - С. 91-97.

2. Стрельцов А.Б., Шпынов A.B., Шестакова Г.А., Гаркунов М.И. Фенетический метод в комплексной программе организации биомониторинга в г.Калуге, Материалы Всероссийской научно-практической конференции "Антропогенные воздействия и здоровье человека, Калуга, 1994г. - С. 33-34.

3. Шестакова Г.А., Шпынов A.B., Стрельцов А.Б., Паукова И.Н., Гаркунов М.И. Флуктуирующая асимметрия как показатель антропогенного воздействия, Материалы Всероссийской научно-практической конференции "Антропогенные воздействия и здоровье человека, Калуга, 1994г. - С. 43-44.

4. Ананьев С.Н., Стрельцов А.Б., Шестакова Г.А., Шпынов A.B. Технологическая схема биомониторинга, Материалы II Всероссийской научно-практической конференции "Антропогенные воздействия и здоровье человека", Калуга, 1995г. - С. 5.

5. Стрельцов А.Б., Шпынов A.B., Шестакова Г.А. Результаты биоиндикационных исследований г.Калининграда, Материалы II Всероссийской научно-практической конференции "Антропогенные воздействия и здоровье человека", Калуга, 1995г. - С. 94-95.

6. Шпынов A.B., Стрельцов А.Б., Шестакова Г.А. Анализ флуктуирующей асимметрии как экспресс-метод определения качества городской среды, Материалы II Всероссийской научно-практической конференции "Антропогенные воздействия и здоровье человека", Калуга, 1995г. - С. 130.

7. Стрельцов А.Б., Шестакова Г.А., Шпынов A.B., Гаркунов М.И., Константинов E.JI. Биоиндикационная оценка состояния территории полигона ТБО, Материалы III Всероссийской научно-практической конференции "Антропогенные воздействия и здоровье человека", Калуга, 1996г. - С. 242-244.

8. Шпынов A.B. Компьютерная поддержка проведения биомониторинга, Материалы III Всероссийской научно-практической конференции "Антропогенные воздействия и здоровье человека", Калуга, 1996г. - С. 296-297.

9. Шпынов A.B. Обработка информации для целей экологической безопасности, Материалы III Международного научно-практического семинара "Экологическое сознание - экологическая безопасность, Калуга: Калужский институт социологии, КГПУ, 1997г. - С. 75-77.

10. Шпынов A.B. Компьютерная обработка биологической информации для целей биологического мониторинга. Сборник научных трудов (выпуск 4). Часть II. Издательство КГПУ. Калуга, 1998г. - С. 287-289.

Подписано в печать 29.10.98. Усл. печ. л. 18,6. Тираж 105 экз. Заказ 2067

Отпечатано с оригинала-макета в Калужской типографии стандартов. 248021, Калуга, ул. Московская, 256. Тел. (0842) 55-10-12 ПЛР № 040138