Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная характеристика реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная характеристика реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук"

н-

На правах рукописи

ПАПИН Михаил Андреевич

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕАКЦИЙ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ НА ЦИКЛИЧЕСКУЮ МЫШЕЧНУЮ РАБОТУ НОГ И РУК

03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени . кандидата биологических наук

ТВЕРЬ 2005

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Миняев В. И.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

Салопов И.Н. - кандидат медицинских наук, доцент Петров Г. А.

Ведущая организация - Институт физиологии им. И.П.Павлова РАН, Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится « & » ШСИЛ_2005 г.

в 4Ц часов на заседании Диссертационного совета К 212.263.01 при Тверском государственном университете (170002 г. Тверь, пр. Чайковского, I 70а, корп. 5, аул. 318)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тверского государственного университета (г. Тверь, ул. Володарского, 44а)

Автореферат разослан « » ¿ал? 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор ^^ Панкрушина А. Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Аппарат внешнего дыхания человека располагает существенными резервами: при мышечной работе объем вентиляции легких может увеличиваться в 15 и более раз. Такой диапазон приспособительных возможностей функции дыхания к различным условиям жизнедеятельности организма обеспечивается системой нейрогуморальной регуляции, включающей в себя дыхательный центр и два регулирующих контура - хеморецепторный, обеспечивающий соответствие объема вентиляции легких интенсивности метаболизма, а вернее химизму внутренней среды организма, и механорецепторный, контролирующий степень и координацию сокращения дыхательных мышц и устанавливающий энергетически оптимальный объемно-временной паттерн дыхания (Сергиевский, 1951; Шик, 1973; Сафонов и др., 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1990; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000 и др.).

Механизм, запускающий и поддерживающий объем вентиляции на уровне, соответствующем интенсивности метаболических процессов при мышечной работе, имеет нейрогенную природу, и одним из стимулов в основе этого механизма являются сигналы от проприоцепторов работающих мышц (Могендович, 1957; Исаев, 1990, Сафонов, Миняев, Полунин, 2000 и др.). Считается, что прирост объема вентиляции легких в ответ на мышечную работу находится в линейной зависимости от ее мощности (Барер, Гиоевая, 1971).

Работа с одной и той же мощностью может выполняться разными группами мышц с разной массой, с разной морфологической структурой, с различно развитым пронриоцептивным аппаратом. Циклическая работа с одинаковой мощностью может выполняться с различным темпом - количеством движений в единицу времени.

В связи с этим настоящая работа посвящена изучению этой актуальной для экспериментальной и прикладной физиологии проблемы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей реакций системы дыхания на циклическую работу с умеренной мощностью, выполняемую различными группами мышц.

Перед исследованием были поставлены задачи

1. Изучить в сравнительном аспекте динамику параметров вентиляции легких и газообмена в процессе стационарной равномерной циклической мышечной работы, на велоэргометре, выполняемой ногами и руками, с одинаковой мощностью 60 Вт.

2. Выявить особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук одинаковой умеренной мощности, обусловленные быстрым (75 об/мин) или медленным (45 об/мин) темпом вращения педалей вело-эргометра.

3. Провести сравнительный анализ реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук с мощностью, составляющей 15% от максимально возможной мощности работы для ног и рук.

Научная новизна полученных данных. Экспериментально определены особенности реакций системы дыхания и газообмена на циклическую мышечную работу, выполняемую различными группами мышц (руками и ногами), с разным темпом. Установлено, что у испытуемых (молодых мужчин) при стационарной равномерной циклической работе с одинаковой умеренной мощностью, выполняемой ногами и руками, интенсивность метаболизма (по потреблению кислорода) существенно не различается. Работа, выполняемая руками, сопровождается более выраженной вентиляторной реакцией.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ

БИБЛИОТЕКА С. Петербург

ямСРК_

Циклическая мышечная работа с одинаковой умеренной мощностью, выполняемая с быстрым темпом, при одинаковой интенсивности метаболизма (по потреблению кислорода), сопровождается существенно большим увеличением объема вентиляции легких, чем работа с медленным темпом.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Стационарная равномерная циклическая мышечная работа с умеренной мощностью, выполняемая руками, сопровождается более выраженной вентиляторной реакцией (вероятно вследствие более интенсивной проприоцептивной стимуляции дыхания) с меньшим коэффициентом потребления кислорода, чем работа с той же мощностью, выполняемая ногами.

2. Количество потребляемого кислорода при выполнении ногами и руками циклической мышечной работы с одинаковой умеренной мощностью от темпа ее выполнения не зависит.

3. Циклическая работа одинаковой мощности, выполняемая ногами и руками с быстрым темпом сопровождается существенно большим увеличением объема вентиляции легких, чем работа с медленным темпом. В результате, по отношению потребляемого кислорода к объему вентиляции легких при работе с большим количеством движений в единицу времени и меньшими усилиями вентиляция легких оказывается менее эффективной.

4. Циклическая мышечная работа рук с мощностью, составившей 15% от максимально возможной, сопровождается существенно меньшим количеством потребления кислорода и более выраженной вентиляторной реакцией, чем работа ног с той же относительно максимально возможной интенсивностью.

Теоретическая и практическая значимость. Выявленные особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу, выполняемую различными мышечными группами с различно развитым проприоцегггивным аппаратом (ногами и руками), выполняемую с различным темном (количеством движений в единицу времени) способствуют лучшему пониманию механизмов регуляции дыхания при мышечной деятельности. Полученные данные позволили экспериментально подтвердить значение стимулов от проприоцепторов работающих мышц, а также эффекта временной суммации возбуждения в механизме, обеспечивающем увеличение интенсивности вентиляции леисих при мышечной работе.

Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ. Работа поддержана грантом РГНФ № 02-06-00484 а/Ц

Апробация работы Материалы диссертации доложены на XIX съезде физиологического общества им.И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), на III международной конференции "Физиология мышц и мышечной деятельности (Москва, 2005), на Всероссийской конференции молодых исследователей (Санкт- Петербург, 2005).

Структура и объем диссертации. Диссертация включает: введение, 6 глав, выводы, список литературы. Работа изложена на 105 страницах, документирована таблицами (5) и иллюстрирована рисунками (28). Список литературы включает 69 отечественных и 85 зарубежных работ.

МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследования использовались стандартные методы регистрации параметров вентиляции легких и газообмена - спирография (спирограф СГ-1М), кап-нография (газоанализатор ГУМ-2) и оксигемометрия (оксигемометр 057М). Во время всех исследований испытуемые дышали атмосферным воздухом в замкнутой системе спирографа, выдыхаемый углекислый газ поглощался нагронной известью, в систему автоматически добавлялся кислород в количестве, равном потребляемому. На всем протяжении каждого исследования, осуществлялся капнографический и оксигемометрический контроль.

Исследование включало в себя 3 этапа. В качестве функциональной нагрузки на двух этапах исследования была избрана модель стационарной равномерной циклической работы на велоэрсометрс (вращение нагруженных педалей велоэргометра КЕ-11) на протяжении 5 мин с одинаковой в каждом исследовании умеренной мощностью 60 Вт. Нагрузка с данной интенсивностью была избрана по следующим причинам. При работе с такой мощностью потребность в кислороде составляет не более 1500 мл/мин, или около 30% от максимально возможного потребления кислорода (МПК). Следовательно, работа с такой мощностью выполняется при отсутствии кислородного дефицита и не сопровождается выраженными изменениями газового гомеостаза, что исключает существенный дополнительный гуморально-рефлекторный прирост объема вентиляции при работе. При выполнении такой работы к 3-й мин параметры вентиляции легких и газообмена выходят на плато, что позволяет регистрировать их в устойчивом состоянии организма. В каждом исследовании испытуемые вращали педали велоэргометра с одной и той же мощностью в одном и том же темпе либо ногами, либо руками, находясь в положении сидя.

На первом этапе в первой серии испытуемые выполняли заданную работу с мощностью 60 Вт ногами с умеренным темпом педалирования 60 об/мин. Во второй серии они выполняли работу с той же мощностью и с тем же темпом педалирования руками.

На втором этапе в третьей (при работе ногами) и четвертой (при работе руками) сериях испытуемые выполняли работу с мощностью 60 Вт и с быстрым темпом вращения педалей 75 об/мин. В пятой и шестой сериях испытуемые выполняли работу ногами и руками с мощностью 60 Вт и с медленным темпом педалирования 45 об/мин.

На третьем этапе в седьмой серии испытуемые выполняли работу ногами, в восьмой - руками с мощностью, составившей 15% от максимально возможной для каждого испытуемого с умеренным темпом вращения педалей 60 об/мин. Максимально возможная мощность работы ног и рук испытуемых определялась предварительно в нескольких попытках, в которых испытуемые выполняли работу с заданным темпом педалирования 90 об/мин и постепенно (от попытки к попытке) увеличивающемся сопротивлением педалей. За максимально возможную принималась мощность работы, при которой испытуемый мог выполнять работу на протяжении не более 20 с. Во всех сериях исследования в исходном состоянии, на 5-й мин работы, 1-й и 5-й мин восстановления регистрировались следующие параметры вентиляции легких и газообмена: частота дыхания (0,

дыхательный объем (У-р), минутный объем вентиляции лепсих ( V), парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе (РАСОэ). оксигенацня артериальной крови (ваОг).

Кроме того, определялось потребление кислорода по формуле, приведенной в инструкции к спирографу СГ-1М:

где V 02(1 ^ - количество подаваемого в систему спирографа кислорода,

(У| - - разница количества вдыхаемого и выдыхаемого за минуту воздуха.

Рассчитывался коэффициент потребления кислорода (к Уо2, мл/л) как отношение количества потребляемого кислорода за минуту к минутному объему

вентиляции (V, л).

При статистической обработке экспериментального материала были вычислены средняя арифметическая (М); ошибка средней арифметической (±гп); коэффициент корреляции (г). Достоверность различий изучаемых параметров определялась по значениям критерия 7 Вилкоксона (для сопряженных рядов) по В.Ю.Урбаху. Достоверность коэффициентов корреляции определялась по П.Ф.Рокицкому (Лакин, 1973). Все объемные параметры дыхания приводились к системе ВТР8, значения потребления кислорода - к системе 8ТРО.

Во всех сериях исследования приняли участие 10 практически здоровых мужчин 19-27 лет. На каждом этапе для каждого испытуемого порядок серий исследования определялся рандомизированно. Всего было проведено 80 исследований. Перед основными исследованиями были проведены предварительные эксперименты с целью привыкания испытуемых к лабораторной обстановке и определения максимально возможной мощности работы.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

I. Первой задачей исследования было выявление в сравнительном аспекте динамики параметров вентиляции легких и газообмена в процессе стационарной равномерной циклической мышечной работы, на вслоэргометре, выполняемой ногами и руками, с одинаковой мощностью 60 Вт.

Равномерная работа на велоэргометре с заданной мощностью 60 В г и т емпом вращения педалей 60 об/мин, выполняемая ногами, сопровождалась соответствующим для работы данной интенсивности приростом количества потребляемого кислорода, типичными для циклической работы такой мощности изменениями показателей вентиляции легких (см. обзор: Исаев, 1990; Миняев, 1994), а также увеличением коэффициента потребления кислорода - количества потребляемого кислорода из литра воздуха, поступающею в легкие - у всех испытуемых (габл. 1).

Прирост объема вентиляции обеспечивался в большей степени за счет увеличения дыхательного объема, что подтверждается положительными корреляционными связями между этими величинами (г 0,73 при Р<0,05). Увеличение частоты дыхания при этом было менее значимым. Корреляции между величинами дыхательного объема и частоты дыхания, типичные для состояния покоя, отмечены не были, что подтверждает асинхронное! ь динамики объемных и частотных параметров дыхательного цикла при работе с умеренной мощностью (Барер, Гноевая, 1971). Корреляции между показателями вентиляции легких и газообмена при работе также отсутствовали. Это подтверждает мнение о том, что в устойчивом состоянии при работе данной интенсивности объем вентиляции поддерживается на увеличенном (рабочем) уровне, в основном, за счет ней-рогенного, вероятнее всего, проприоцептивного механизма (АБшивБел, 1965; Могендович, 1957; Исаев, 1990; Миняев, 1994; Исаев, Герасименко, 2004).

Работа с той же мощностью (60 Вт) и темпом (60 об/мин), выполняемая руками, сопровождалась несколько большим приростом потребляемого

Таблица 1. Динамика показателей дыхания и газообмена в процессе циклической мышечной работы с мощностью 60 Вт и темпом педалирования 60 об/мин, выполняемой ногами (I) и руками (II) (М±ш).

Параметры Условия Исходное состояние Работа Восстановление

5-я минута Р< 3-4 1-я минута Р< 3-6 5-я минута Р< 3-8

1 2 3 4 5 6 7 8 9

V , л/мин I 10,8±0,4 26,5±0,9 0,01 19,4±1,3 0.05 10,510,6

II 9,9±0,5 42,211,9** 0,01 35,1±2,9** 0,01 10,910,5

Ут, мл I 779±54 1401±69 0,01 1114±81 0,01 758169

II 677±42 1844143** 0,01 1707195** 0,01 725139

£ цикл/мин I 14,4±1,0 18,7±0,7 0,01 17,811,1 0,01 14,411,0

II 14,8±0,6 22,810,6** 0,01 19,811,0 0,01 15,410,9

УОгмл/мин I 310±12 1220±38 0,01 891122 0,01 1 31919

II 28316 1359139* 0,01 1069143** 0.01 290110* :

к УОг, мл/л I 29,0±1,5 46,011,7 0,01 45,913,1 30,4+2,2

II 28,6±1,6 32,2±1,8** 30,512,8** 26,611,9

БаОа, % I 96,0±0,0 92,4±0,5 0,01 92,110,3 0,01 94ДЮ.6 0,05

II 96,0±0,0 91,0±0,9 0,01 90,810,9 0,01 92,810,7 0,01

расо2, I 36,0+0,4 40,8±0,8 0,01 38,010,8 36,710,4

мм рт.ст. и 36,210,5 40,7±0,4 0,01 40,010,6 0,01 34,910,8

Примечание: В данной таблице - степень достоверности различий (по Вилкоксону) показателей дыхания и газообмена при работе ног и рук * - Р<0.05, ** - Р<0,01

кислорода, но значительно более выраженной вентиляторной реакцией. Поэтому коэффициент потребления кислорода оказался существенно ниже, чем при той же работе, выполняемой ногам (табл. 1)

При работе рук прирост объема вентиляции обеспечивался также в большей степени за счет увеличения дыхательного объема, чем частоты дыхания.

Однако, в этом случае частотный параметр дыхательною цикла был более значимым, чем при работе ног, что подтверждается статистически достоверной положительной корреляционной зависимостью между сдвигами объема вентиляции, с одной стороны, и сдвигами и дыхательною объема (1=0,73 при Р<0,05), и частоты дыхания (г=0,76 при Р<0,05), с другой.

Динамика параметров газообмена при работе рук оказалась такой же, как при рабоге ног: работа сопровождалась некоторым увеличением парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе и несколько более выраженной (как тенденция) гипоксемией (табл. 1). Корреляционная зависимость между показателями вентиляции легких и газообмена, так же, как и при работе ног, отсутствовала.

Считается, что интенсивность потребления кислорода при выполнении мышечной работы линейно зависит от ее мощности (см. обзор: Исаев, 1990). В нашем исследовании ири выполнении руками циклической работы с заданной умеренной мощностью и темпом потребление кислорода и объема вентиляции легких испытуемых оказались больше, чем при рабо1е ног. В числе вероятных причин, объясняющих эти различия, можно привести следующие.

Известно, что непривычные, и как следствие менее координированные движения гораздо более энергозатратны, чем привычные (Маршак, 1961). Относительная непривычность вращения педалей велоэргометра руками и является, на наш вз! ляд, одной из вероятных причин несколько большего потребления кислорода, чем при выполнении той же работы ногами.

Известно, что мышцы рук, располагают более развитым проприоцептив-ным аппаратом, чем мышцы ног (Ое^ш«, 1964; Автшвеп, 1964; Могендович, 1957; Гранит, 1973; см. обзор: Исаев, 1994). Проприоцепторы, в свою очередь, являются одним из основных источников нейрогенных стимулов, обеспечивающих увеличение объема вентиляции при работе (Могендович, 1957; Гранит, 1973; Исаев, 1994; Мипяев, 1994; Исаев, Герасименко, 2004). Ьолынее количество проприоцепторов, задействованных при выполнении работы руками, а следовательно, и более высокая интенсивность проприоцептивной ст имуляции дыхания, является наиболее вероятной причиной более выраженной вентиляторной реакции на мышечную работу, выполняемую руками.

В процессе восстановления (на 1 -й мин) после работы ног количество потребляемого кислорода закономерно уменьшилось. Коэффициент потребления кислорода, парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе и оксигенация артериальной крови при этом остались на рабочем уровне (табл. 1). Динамика дыхательных показателей была также типичной для восстановительного периода после рабогы такой интенсивности (Исаев, 1990; Минясв, 1994): минутный объем вентиляции легких уменьшался в большей степени за счет уменьшения глубины дыхания, что подтверждается прямой корреляционной зависимостью между сдвигами этих величин (г 0,83 при Р<0,01), но оставался значительно большим, чем в исходном состоянии. Уменьшение частоты дыхания было менее выраженным. На 5-й мин восстановления после работы ног, все показатели вентиляции легких и газообмена оказались близкими к исходным (табл. 1).

После работы рук восстановление параметров вентиляции легких и газообмена происходило менее интенсивно, чем после работы той же мощности, вы-

полняемой ногами. Так, на 1-й мин восстановления показатели вентиляции легких и потребления кислорода были значительно больше, чем после работы ног. При этом отмечалась более выраженная (как тенденция) гипоксемия. Восстановление объема вентиляции легких в данном случае осуществлялось за счет уменьшения частоты дыхания и дыхательного объема практически в равной степени, что подтверждается наличием прямых корреляционных зависимостей между сдвигами этих показателей (г=0,79 при Р<0,05) и (г=0,84 при Р<0,01) соответственно. На 1-й мин восстановления коэффициент потребления кислорода оказался еще меньше, чем после работы ног. На 5-й мин восстановления все показатели вентиляции легких и газообмена продолжали снижаться, но не достигали исходных значений (табл. 1).

Сравнительно более медленное восстановление параметров вентиляции легких после работы рук, вероятно, является результатом большей интенсивности метаболизма во время выполнения работы руками, как менее координированной и более энергозатратной (Маршак, 1961), о чем может свидетельствовать и несколько более выраженная (как тенденция) гипоксемия после прекращения работы рук.

II. Следующей задачей данного исследования было изучение возможной зависимости реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу одинаковой умеренной мощности от ее характера - с быстрым темпом выполнения движений и меньшими усилиями или с большими усилиями, но с медленным темпом.

Для решения поставленной задачи те же 10 испытуемых в двух сериях исследования на протяжении 5 мин выполняли заданную равномерную циклическую работу на велоэргометре с мощностью 60 Вт с быстрым (75 об/мин) темпом вращения педалей в одном случае - ногами, в другом - руками и в двух сериях - с медленным (45 об/мин) темпом вращения педалей в одном случае - ногами, в другом - руками.

Выявлено, что работа, выполняемая ногами, с мощностью 60 Вт и быстрым темпом вращения педалей (75 об/мин) сопровождалась у всех испытуемых типичным (см. обзор: Исаев, 1990) для циклической работы такой интенсивности приростом потребления кислорода, увеличением показателей вентиляции легких, увеличением коэффициента потребления кислорода (рис. 1, 2, 3). Увеличение объема вентиляции происходило в основном за счет дыхательного объема, что подтверждается положительными корреляционными связями между этими величинами (г=0,78 при Р<0,01). Частота дыхания изменялась в меньшей степени. И в этом случае, по результатам корреляционного анализа, отмечалась асин-хронность динамики объемных и частотных параметров дыхательного цикла (Барер, Гноевая, 1971). Корреляционная зависимость между показателями вентиляции легких и газообмена при работе также отсутствовала. Это свидетельствует о том, что в устойчивом состоянии при работе с быстрым темпом выполнения движений (75 об/мин) объем вентиляции легких поддерживается на увеличенном (рабочем) уровне, в основном, за счет нейрогенного механизма (АБПШБеп, 1965; Могендович, 1957; Исаев, 1990; Миняев, 1994; Исаев, Герасименко, 2004). В процессе восстановления на 1-й мин после прекращения работы ног количество потребляемого кислорода закономерно уменьшилось (рис. 1), при этом коэффициент потребления кислорода несколько увеличился (рис. 3). Значения парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе и ок-сигенации артериальной крови при этом остались на рабочем уровне. Сразу после окончания работы ног динамика дыхательных показателей была также типичной: минутный объем вентиляции легких уменьшался в большей степени за счет глубины дыхания (г=0,86 при Р<0,01).

мл/мин работа ног

мл/мин работа рук

1000 500

Рис. 1 Динамика потребления кислорода (\^Ог, мл/мин) в процессе работы с мощностью 60 Вт с быстрым темпом (сплошная линия) и медленным темпом (штриховая линия). 1- исходное состояние; 2- работа (устойчивое состояние); 3- 1-я минута восстановления; 4- 5-я минута восстановления.

У0, л/мин работа йог

50 40 30 20] 101 о^-

\^л/мин

60 5а 4а

за га 1а

0-1—

работа рук

Рис. 2 Динамика минутного объема вентиляции легких ( V, л/мин) в процессе работы с мощностью 60 Вт с быстрым темпом (сплошная линия) и медленным темпом (штриховая линия). Остальные обозначения как на рис. 1.

мл/л Р*®отя ног

40|

I

за 20 ю—

к^ 02, мл/л работа рук

40

за га ю

Рис.3 Динамика коэффициента потребления кислорода (к Уо2, мл/л) в процессе работы с мощностью 60 Вт с быстрым темпом (сплошная линия) и медленным темпом (штриховая линия). Остальные обозначения как ца рис. 1.

Циклическая работа ног с мощностью 60 Вт с медленным темпом вращения педалей (45 об/мин) сопровождалась статистически достоверно меньшим приростом объема вентиляции легких, чем при работе с быстрым темпом (рис. 2), тогда как количество потребляемого кислорода при работе с медленным и быстрым темпом существенно не различалось (рис. 1). В результате, коэффициент потребления кислорода в данном случае оказался несколько большим (рис. 3). Прирост объема вентиляции обеспечивался в большей степени за счет дыхательного объема (г= 0,84 при Р<0,01), чем частоты дыхания при наличии асинхронности их сдвигов. Динамика показателей газообмена была аналогич-

Корреляционная зависимость между показателями вентиляции легких и газообмена, так же отсутствовала. Отсутствие различий значений потребления кислорода при работе одной и той же мощности, но с разным Темпом ее выполнения, подтверждает мнение о зависимости потребления кислорода от мощности работы, выполняемой одними и теми же группами мышц (см. обзор: Исаев, 1990). Обнаруженный в данном исследовании факт большего прироста объема вентиляции легких на работу, выполняемую с быстрым темпом (с большим количеством движений в единицу времени), по всей вероятности, является результатом эффекта временной суммации возбуждения (Введенский, 1901; см. обзор: Сеченов, 1952), как следствие более частого раздражения проприоцепторов работающих мышц (источников нейрогенной стимуляции дыхания) при выполнении работы с быстрым темпом.

Циклическая работа с мощностью 60 Вт и быстрым темпом (75 об/мин), выполняемая руками, сопровождалась практически таким же, как при работе ног, приростом количества потребляемого за минуту кислорода (рис. 1). Этот факт подтверждает существующее мнение о линейной зависимости потребления кислорода при работе от ее мощности (см. обзор: Исаев, 1990). Отсутствие значимых различий в потреблении кислорода при выполнении одинаковой работы ногами и руками на втором этапе нашего исследования, вероятно, является следствием некоторой тренировки и большей привычности (Маршак, 1961) вращения педалей велоэргометра руками, чем на первом этапе исследования.

Работа рук с мощностью 60 Вт и быстрым темпом 75 об/мин сопровождалась значительно более выраженной вентиляторной реакцией, чем работа ног (рис. 2), Поэтому коэффициент потребления кислорода оказался существенно ниже, т.е. вентиляция легких была менее эффективной (рис. 3). При работе рук прирост объема вентиляции обеспечивался также в большей степени за счет увеличения дыхательного объема, чем частоты дыхания. Однако, в этом случае прирост частотного параметра дыхательного цикла был более значимым, что подтверждается статистически достоверной корреляционной зависимостью между сдвигами объема вентиляции, с одной стороны, и сдвигами и дыхательного объема (г= 0,68 при Р<0,05), и частоты дыхания (г=0,79 при Р<0,01), с другой, при наличии асикхронносги их динамики. Более выраженная вентиляторная реакция на работу рук также является следствием более интенсивной нейрогенной стимуляцией дыхания сигналами с хорошо развитого проприоцептивного аппарата мышц, задействованных при выполнении работы (Могендович, 1957; Гранит, 1973; Исаев, 1994; Миняев, 1994; Исаев, Герасименко, 2004). Динамика параметров газообмена при работе рух оказалась такой же, как при работе ног: работа сопровождалась некоторым увеличением парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе и гипоксемией. Корреляционная зависимость между показателями вентиляции легких и газообмена, так же, как и при работе ног, отсутствовала.

Выполнение работы руками с той же мощностью с медленным темпом (45 об/мин) сопровождалось меньшими сдвигами параметров вентиляции легких, чем при работе с быстрым темпом (рис. 2). Потребление кислорода при этом существенно не различалось (рис. 1). Поэтому коэффициент потребления кислорода оказался выше (рис. 3). Прирост минутного объема вентиляции легких также осуществлялся в большей степени за счет глубины, чем частоты дыхания, что подтверждается прямой корреляционной зависимостью между значениями объема вентиляции и дыхательного объема (г=0,93 при Р<0,01). Динамика параметров газообмена при работе рук с медленным темпом вращения педалей оказалась такой же, как при работе рук с быстрым темпом. Корреляционная за-

Таблица 2. Динамика показателей дыхания и газообмена в процессе циклической мышечной работы с мощностью, составляющей 15% от максимально возможной и темпом педалирования 60 об/мин, выполняемой ногами (1) и руками (Н)(М±т).

Параметры Условия Исходное состояние Работа Восстановление

5-я минута Р< 3-4 1-я минута Р< 3-6 5-я минута Р< 3-8

1 2 3 4 5 6 7 8 9

V . л/мин I 10,4±0,5 32,6±1,9 0,01 25,4±1,8 0,01 11,6±0,4

И 10?8±0,5 39,9±1,8* 0,01 29,8±2,7 0,01 11,9±0,6 0,05

Ут, мл I 737±45 1581±74 0,01 1272172 0,01 760+47

II 726±54 1713±27 0,01 1513±94 0,01 732152

£ цикл/мин 1 14,4±0,7 20,7±1,0 0,01 20,1±1,3 0,01 15,8±1,0

II 15,2±0,8 23,3±0,9 0,01 20,7±1,0 0,01 16,6±0,9 0,05

У02, мл/мин I 267±13 1155±44 0,01 982±51 0,01 267±9

II 299±7 1040±49 0,01 778143* 0,01 277113

к Уо2, мл/л I 2б,1±1,7 36,3±2,2 39,612,2 0,01 23,1±1,1 0,05

II 28,2+1,4 26,4±1,5» 28,113,1** 23,7±1,4 0,05

ваОг, % I 96,0±0,0 92,6±0,6 0,01 91,9Ю,3 0,01 94,8±0,3

II 96,0+0,0 91,2±0,8 0,01 90,910,4* 0,01 93,210,3*

рАС02 , мм рт.ст. I 36,0±0,4 39,0±0,4 0,01 37,9±0,4 0,01 36,0±0,2

11 36,1 ±0,4 39,4±0,4 0,01 38,6±0.4 0,01 35,6±0,3

Примечание: В данной таблице - степень достоверности различий (по Вилкоксону) показателей дыхания и газообмена при работе ног и рук * - Р<0,05, ** - Р<0,01.Мощность работы ног составила 67±5 Вт, работы рук - 37±3 Вт.

висимость между показателями вентиляции легких и газообмена так же отсутствовала. Динамика восстановления параметров вентиляции легких и газообмена после работы рук с быстрым и медленным темпом существенно не отличалась от динамики восстановления этих параметров после работы Ног.

III. Очевидно, что масса мышц ног, задействованных в выполнении одинаковой по мощности и характеру работы, такой как вращение нагруженных педалей велоэргометра, значительно больше, чем масса мышц рук (Dejours, 1964; Asmussen, 1965; см. обзор: Исаев, 1994), и что при этом количество работы, приходящееся на единицу массы мышц ног, меньше, чем на единицу массы мышц рук. Поэтому можно допустить, что внешняя работа одной и той же мощности и характера для мышц рук является более интенсивной. В связи с этим, на третьем этапе исследования была поставлена задача сравнить реакции системы дыхания на равномерную циклическую мышечную работу с мощностью 67+5 Вт для ног и 37+3 Вт для рук, составившей одинаковый процент (15%), от максимально возможной работы, выполняемой ногами и руками.

Работа на велоэргометре, выполняемая ногами, с заданной мощностью 67+5 Вт с темпом педалирования 60 об/мин, сопровождалась аналогичной данным I этапа исследования динамикой параметров вентиляции легких и газообмена (табл. 2). Циклическая работа рук с мощностью 37+3 Вт и таким же темпом 60 об/мин сопровождалась существенно меньшим потреблением кислорода, но более выраженной вентиляторной реакцией и, как следствие, значительно меньшим коэффициентом потребления кислорода, чем работа с мощностью 67±5 Вт, выполняемой ногами (табл. 2). И в данном случае прирост объема вентиляции обеспечивался в большей степени за счет увеличения дыхательного объема, чем частоты дыхания при асинхронности динамики этих параметров. Динамика параметров газообмена при работе рук оказалась такой же, как при работе ног-, работа сопровождалась некоторым увеличением парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе и гипоксемией (табл. 2). Корреляционная зависимость между показателями вентиляции легких и газообмена, так же, как и при работе ног, отсутствовала.

Динамика параметров вентиляции легких и газообмена в процессе восстановления после окончания работы с мощностью, составившей 15% от максимально возможной, выполняемой ногами и руками, была, в основном, аналогичной (табл. 2).

ВЫВОДЫ

1. У испытуемых (молодых мужчин) при стационарной равномерной циклической работе с одинаковой умеренной мощностью 60 Вт, выполняемой разными группами мышц (ногами и руками), интенсивность потребления кислорода существенно не различается. Работа, выполняемая руками, сопровождается значительно большим увеличением объема вентиляции легких. В результате, коэффициент потребления кислорода, при работе рук оказывается значительно меньшим, чем при работе ног.

2. При стационарной равномерной циклической мышечной работе с одинаковой умеренной мощностью 60 Вт, выполняемой ногами и руками с различным - быстрым (75 об/мин) и медленным (45 об/мин) - темпом, интенсивность потребления кислорода существенно не различается. Работа, выполняемая ногами и руками с быстрым темпом, сопровождается существенно большим увеличением объема вентиляции легких. В результате, коэффициент потребления кислорода из литра воздуха, вентилирующего легкие, при работе с быстрым темпом оказывается значительно меньшим, чем при работе с медленным темпом.

3. Стационарная равномерная циклическая мышечная работа, выполняемая руками с мощностью 37+3 Вт, составившей 15% от максимально возможной

мощности для рук, сопровождается большим приростом объема вентиляции легких с меньшим коэффициентом потребления кислорода, чем работа, выполняемая ногами с мощностью 67+5 Вт, составившей 15% от максимально возможной мощности для ног.

4. Прирост объема вентиляции легких в ответ на циклическую мышечную работу с умеренной мощностью, выполняемую ногами и руками с различным -быстрым и медленным - темпом, обеспечивается, в основном, за счет увеличения дыхательного объема при меньших сдвигах частоты дыхания. При работе, выполняемой руками, прирост частотного параметра дыхательного цикла более значим.

5. Восстановление параметров вентиляции легких и газообмена после циклической мышечной работы с одинаковой умеренной мощностью, выполняемой руками, происходит менее интенсивно, чем после работы, выполняемой ногами. После работы с медленным темпом восстановление параметров вентиляции легких и газообмена происходит более интенсивно, чем после работы, с быстрым темпом.

6. При циклической мышечной работе с одинаковой умеренной мощностью, выполняемой руками с различным темпом, вероятно, вследствие более интенсивной проприоцепгивной стимуляции дыхания, а также при работе, выполняемой ногами и руками с быстрым темпом, вследствие большей частоты раздражения проприоцепторов работающих мышц (эффект временной суммации возбуждения) по отношению количества потребляемого кислорода к минутному объему дыхания вентиляция легких менее эффективна, чем при работе ног и при работе ног и рук, выполняемой с медленным темпом.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Миняев В И., Папин М. А Сравнительные особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу рук и ног // Материалы научной конференции студентов и аспирантов ТвГУ. Тверь, 2004. С. 8-12.

2. Миняев В. И., Папин М А. Сравнительные особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу рук и ног // Рос. физиол. жури. им. И. М. Сеченова. Т.90. № 8. С. 518-519. 2004.

3. Папин М А , Миняева А В Особенности вентиляторной реакции на выполнение циклической работы равной мощности руками и ногами // Материалы III Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 2005. С.85.

4. Папин М А Сравнительные особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу рук и ног // Актуальные проблемы физиологии труда. Тверь, 2005. С. 84-88.

5. Папин М. А., Миняев В И. Особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу умеренной мощности, обусловленные скоростным или силовым ее характером // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, патологии и экстремальных воздействиях. Тверь, 2005. С. 59-63.

6. Папин М. А Вентиляторная реакция на скоростную и силовую циклическую мышечную работу // Физиология и медицина. Вестник молодых ученых. Всероссийская конференция молодых исследователей. Сборник материалов. СПб, 2005. С. 87.

7 Папин М А. Сравнительный анализ вентиляторных реакций на циклическую мышечную работу с умеренной мощностью, выполняемую ногами и руками // Материалы научной конференции студентов и аспирантов ТвГУ. Тверь, 2005. С. 9-15.

Подписано в печать 26.04.2005 г. Формат 60 *84 1/16 Бумага офисная. Печать ризограф. Усл. печ. л. 1,25. Уч.-издл. 1,05. Тираж 100 экз. Заказ № 746. Отпечатано в копи-центре «Красный печатник». Адрес: Россия, 170000, г. Тверь, ул. Советская, д. 29. Тел. (0822) 35-89-62

РНБ Русский фонд

2005-4 45379

Ч /^169

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Папин, Михаил Андреевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О 7 МЕХАНИЗМАХ РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯ (обзор литературы).

1.1. Автономные механизмы регуляции дыхания

1.2.Механизмы регуляции дыхания при мышечной 12 деятельности.

Глава 2. МЕТОД И ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Метод исследования.

2.2. Ход эксперимента.

2.3. Характеристика испытуемых.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ РЕАКЦИЙ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ

Н НА ЦИКЛИЧЕСКУЮ МЫШЕЧНУЮ РАБОТУ С УМЕРЕННОЙ МОЩНОСТЬЮ.

3.1.1. Работа ног.

3.1.2. Работа рук.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ РЕАКЦИЙ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ 44 НА ЦИКЛИЧЕСКУЮ МЫШЕЧНУЮ РАБОТУ С УМЕРЕННОЙ МОЩНОСТЬЮ, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ РАЗЛИЧНЫМ ТЕМПОМ ВЫПОЛНЕНИЯ ДВИЖЕНИЙ.

4.1. Работа ног с различным темпом выполнения движений 44 4.1.1. Работа ног с быстрым темпом выполнения движений . 44 4. 1.2. Работа ног с медленным темпом выполнения движений.

4.2. Работа рук с различным темпом выполнения движений 53 а) 4. 2. 1. Работа рук с быстрым темпом выполнения движений

4. 2. 2. Работа рук с медленным темпом выполнения движений

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ РЕАКЦИЙ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ 63 НА ЦИКЛИЧЕСКУЮ МЫШЕЧНУЮ РАБОТУ НОГ И РУК С МОЩНОСТЬЮ, СОСТАВЛЯЮЩЕЙ 15% ОТ МАКСИМАЛЬНО ВОЗМОЖНОЙ.

5.1. Работа ног.

5.2. Работа рук.

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная характеристика реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук"

Актуальность исследования. Аппарат внешнего дыхания человека располагает существенными резервами: при мышечной работе объем вентиляции легких может увеличиваться в 15 и более раз. Такой диапазон приспособительных возможностей функции дыхания к различным условиям жизнедеятельности организма обеспечивается системой нейрогумо-ральной регуляции, включающей в себя дыхательный центр и два регулирующих контура - хеморецепторный, обеспечивающий соответствие объема вентиляции легких интенсивности метаболизма, а вернее химизму ^ внутренней среды организма, и механорецепторный, контролирующий степень и координацию сокращения дыхательных мышц и устанавливающий энергетически оптимальный объемно-временной паттерн дыхания (Сергиевский, 1951; Шик, 1973; Сафонов и др., 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1990; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000 и др.).

Механизм, запускающий и поддерживающий объем вентиляции на уровне, соответствующем интенсивности метаболических процессов при мышечной работе, имеет нейрогенную природу, и одним из стимулов в основе этого механизма являются сигналы от проприоцепторов работающих f> мышц (Могендович, 1957; Исаев, 1990, Сафонов, Миняев, Полунин, 2000 и др.). Считается, что прирост объема вентиляции легких в ответ на мышечную работу находится в линейной зависимости от ее мощности - в определенных пределах (Барер, Гноевая, 1971).

Работа с одной и той же мощностью может выполняться разными группами мышц с разной массой, с разной морфологической структурой, с различно развитым проприоцептивным аппаратом. Циклическая работа с одинаковой мощностью может выполняться с различным темпом - количеством движений в единицу времени. Сравнительного анализа возможных особенностей реакций системы дыхания на мышечную работу в подобных случаях в доступной нам литературе не оказалось.

В связи с этим настоящая работа посвящена изучению этой актуальной для экспериментальной и прикладной физиологии проблемы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей реакций системы дыхания на циклическую работу с умеренной мощностью, выполняемую различными группами мышц.

Перед исследованием были поставлены задачи

1. Изучить в сравнительном аспекте динамику параметров вентиляции легких и газообмена в процессе стационарной равномерной циклической мышечной работы на велоэргометре, выполняемой ногами и руками, с одинаковой мощностью 60 Вт.

2. Выявить особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук одинаковой умеренной мощности, обусловленные быстрым (75 об/мин) или медленным (45 об/мин) темпом вращения педалей велоэргометра.

3. Провести сравнительный анализ реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук с мощностью, составляющей 15% от максимально возможной мощности работы для ног и рук.

Научная новизна полученных данных. Экспериментально определены особенности реакций системы дыхания и газообмена на циклическую мышечную работу, выполняемую различными группами мышц (руками и ногами), с разным темпом. Установлено, что у испытуемых (молодых мужчин) при стационарной равномерной циклической работе с одинаковой умеренной мощностью, выполняемой ногами и руками, интенсивность метаболизма (по потреблению кислорода) существенно не различается. Работа, выполняемая руками, сопровождается более выраженной вентиляторной реакцией.

Циклическая мышечная работа с одинаковой умеренной мощностью, выполняемая с быстрым темпом, при одинаковой интенсивности метаболизма (по потреблению кислорода), сопровождается существенно большим увеличением объема вентиляции легких, чем работа с медленным темпом. 4

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Стационарная равномерная циклическая мышечная работа с умеренной мощностью, выполняемая руками, сопровождается более выраженной вентиляторной реакцией (вероятно вследствие более интенсивной проприоцептивной стимуляции дыхания) с меньшим коэффициентом потребления кислорода, чем работа с той же мощностью, выполняемая ногами.

2. Количество потребляемого кислорода при выполнении ногами и руками циклической мышечной работы с одинаковой умеренной мощностью от темпа ее выполнения не зависит.

3. Циклическая работа одинаковой мощности, выполняемая ногами и руками с быстрым темпом, вероятно вследствие большей частоты раздражения проприоцепторов работающих мышц (эффект временной сумма-ции возбуждения), сопровождается существенно большим увеличением объема вентиляции легких, чем работа с медленным темпом. В результате, по отношению потребляемого кислорода к объему вентиляции легких при работе с большим количеством движений в единицу времени и меньшими усилиями вентиляция легких оказывается менее эффективной.

4. Циклическая мышечная работа рук с мощностью, составившей 15% от максимально возможной, сопровождается существенно меньшим количеством потребления кислорода и более выраженной вентиляторной реакцией, чем работа ног с той же относительно максимально возможной интенсивностью.

Теоретическая и практическая значимость. Выявленные особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу, выполняемую мышечными группами с различно развитым проприоцептивным аппаратом (ногами и руками), с различным темпом (количеством движений в единицу времени) способствуют лучшему пониманию механизмов регуляции дыхания при мышечной деятельности. Полученные данные позволили экспериментально подтвердить значение стимулов от проприо5 цепторов работающих мышц, а также эффекта временной суммации возбуждения в механизме, обеспечивающем увеличение интенсивности вентиляции легких при мышечной работе.

Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ. Работа поддержана грантом РГНФ № 02-06-00484 а/Ц

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Папин, Михаил Андреевич

выводы

1. У испытуемых (молодых мужчин) при стационарной равномерной циклической работе с одинаковой умеренной мощностью 60 Вт, выполняемой разными группами мышц {ногами и руками), интенсивность потребления кислорода существенно не различается. Работа, выполняемая руками, сопровождается значительно большим увеличением объема вентиляции легких. В результате, коэффициент потребления кислорода, при работе рук оказывается значительно меньшим, чем при работе ног.

2. При стационарной равномерной циклической мышечной работе с одинаковой умеренной мощностью 60 Вт, выполняемой ногами и руками с различным - быстрым (75 об/мин) и медленным (45 об/мин) - темпом, интенсивность потребления кислорода существенно не различается. Работа, выполняемая ногами и руками с быстрым темпом, сопровождается существенно большим увеличением объема вентиляции легких. В результате, коэффициент потребления кислорода из литра воздуха, вентилирующего легкие, при работе с быстрым темпом оказывается значительно меньшим, чем при работе с медленным темпом.

3. Стационарная равномерная циклическая мышечная работа, выполняемая руками с мощностью 37±3 Вт, составившей 15% от максимально возможной мощности для рук, сопровождается статистически значимо большим приростом объема вентиляции легких с меньшим коэффициентом потребления кислорода, чем работа, выполняемая ногами с мощностью 67±5 Вт, составившей 15% от максимально возможной мощности для ног.

4. Прирост объема вентиляции легких в ответ на циклическую мышечную работу с умеренной мощностью, выполняемую ногами и руками с различным - быстрым и медленным - темпом, обеспечивается, в основном, за счет увеличения дыхательного объема при меньших сдвигах частоты дыхания. При работе, выполняемой руками, прирост частотного параметра дыхательного цикла более значим.

5. Восстановление параметров вентиляции легких и газообмена после циклической мышечной работы с одинаковой умеренной мощностью, выполняемой руками, происходит менее интенсивно, чем после работы, выполняемой ногами. После работы с медленным темпом восстановление параметров вентиляции легких и газообмена происходит более интенсивно, чем после работы, с быстрым темпом.

6. При циклической мышечной работе с одинаковой умеренной мощностью, выполняемой руками с различным темпом, вероятно, вследствие более интенсивной проприоцептивной стимуляции дыхания, а также при работе, выполняемой ногами и руками с быстрым темпом, вследствие большей частоты раздражения проприоцепторов работающих мышц (эффект временной суммации возбуждения) по отношению количества потребляемого кислорода к минутному объему дыхания вентиляция легких менее эффективна, чем при работе ног и при работе ног и рук, выполняемой с медленным темпом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Папин, Михаил Андреевич, Тверь

1. Анохин М. И., Любимов Г. А., Смирнов С. А. Критический анализ пневмографических методов записи дыхания // Физиол. человека. 1981. Т. 7. № 4. С. 629-637.

2. Ардашникова Л.И. Об участии артериальных и тканевых рецепторов в регуляции дыхания при гипоксии // Кислородный режим и его регулирование. Киев, 1966. С. 87-97.

3. Ардашникова Л.И., Шик Л.Л. О механизме действия острой гипоксемии на дыхание // К регуляции дыхания, кровообращения и газообмена. М., 1948. С. 165-189.

4. Барер А. С., Гноевая Н. К. Некоторые закономерности регуляции внешнего дыхания при физической нагрузке // Космич. биология и авиакос-мич. медицина. 1971. Т. 5, №2. С. 82-86.

5. Батуев С. А., Ильинский А. Б. Физиология сенсорных систем. Л., 1976.

6. Бирюкова 3. И. Высшая нервная деятельность спортсменов. М., 1961. 256 с.

7. Бреслав И. С. Дыхательные рефлексы с хеморецепторов // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 165-188.

8. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека. Л., 1975. С. 152.

9. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. Л., 1984. С. 204.

10. Бреслав И.С., Особенности регуляции дыхания человека // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 473-499.

11. Бреслав И.С., Глебовский В. Д. Регуляция дыхания. Л., 1981. С. 278.

12. Бреслав И.С., Пятин В.Ф. Центральная и периферическая хеморецеп-ция системы дыхания // Физиология дыхания. СПб., 1994. С. 416-472.

13. Быков К.М. Кора головного мозга и внутренние органы. М., Л., 1947. 285 с.

14. Введенский Н. Е. Возбуждение, торможение и наркоз. 1901. Собр. соч. В 7 т. Т. IV. Л., 1953. С. 9-146.

15. Виноградов М. И. Руководство по физиологии труда. М., 1969. 483 с.

16. Волков Н. И. Закономерности биохимической адаптации в процессе спортивной тренировки. М., 1986. 67 с.

17. Глебовский В.Д. О рефлексах дыхательных мышц при изолированных изменениях объемов легких и грудной клетки // Физиол. журн. СССР, 1966. Т. 52. С. 1105-1115.

18. Глебовский В.Д. Рефлексы с рецепторов легких и дыхательных мышц и их значение в регуляции дыхания // Физиология дыхания. JL, 1973. С. 115-150.

19. Глебовский В.Д. Механизмы, определяющие частоту дыхания. Значение пневмотоксических центров. Рефераты докл. на симпоз. XIII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. J1: Наука, 1979, I, с. 317-319.

20. Глебовский В.Д. Центральные механизмы, определяющие и регулирующие периодическую деятельность дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 355-415.

21. Глебовский В.Д., Жданов В. В., Маревская А. П. Саморегуляция глубины и частоты дыхания // Рефераты докл. на симпоз. XII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. JI., Наука. 1975. Т. 1. С. 219220.

22. Гранит Р. Основы регуляции движений. М., 1973.

23. Данько Ю.И. О механизмах адаптации дыхания к мышечной деятельности человека // Дыхание и спорт. М., 1971. С. 84-93.

24. Данько Ю. И. Очерки физиологии физических упражнений. М., 1974. 255 с.

25. Еременко JI.B. О значении мозжечка для деятельности дыхательного центра // Тезисы научн. сообщений ХП съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., 1975. Т. 2. С. 125.93

26. Жиронкин А.Г. Кислород. Физиологическое и токсическое действие. Л., 1972.

27. Ильинский О.Б. Физиология сенсорных систем. Л. 1975.

28. Исаев Г. Г. Роль гиперкапнического стимула в регуляции дыхательной мускулатуры при включении и выключении мышечных нагрузок // Физиология человека. 1979а. Т. 5. С. 110-115.

29. Исаев Г. Г. Взаимодействие гиперкапнического и гипоксического стимулов дыхания при мышечной работе // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 19796. Т.87, №5. С.390-393.

30. Исаев Г. Г. Регуляция паттерна дыхания при мышечной деятельности в условиях нормальной и измененной хеморецепторной стимуляции // Физиол. журн. СССР. 1983а. Т. 69. С. 472-480.

31. Исаев Г. Г. Роль хеморецепторных стимулов в регуляции дыхания человека при мышечной деятельности: Автореф. дис. . д-ра мед. наук. Л., 19836.

32. Исаев Г. Г. Электромиографический анализ регуляции дыхания при мышечной работе // Физиология человека. 1986. Т. 12. С. 219-228.

33. Исаев Г.Г. Регуляция дыхания при мышечной работе. Л., 1990. С. 120.

34. Исаев Г. Г. Физиология дыхательных мышц // Физиология дыхания. СПб., 1994. С. 178-196.

35. Исаев Г. Г., Герасименко Ю. П. Механизмы вентиляторного ответа при произвольных и вибрационно-вызванных шагательных движениях у человека // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2004. Т.90. № 8. С. 515516.

36. Карпман В. Л. Максимальные режимы кровообращения // Физиол. журн. СССР. 1984. Т. 70. С. 1645-1650.

37. Колчинская А. 3. Кислородные режимы ребенка иподростка. Киев, 1973.320 с.

38. Константинов А.И., Соколов В.А., Бычков К.А. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем. Л. 1980.94

39. Кучкин С. Н. Резервы дыхательной системы при различных уровнях аэробной производительности // Физиология человека. 1983. Т. 9. С. 406-416.

40. Кучкин С. Н. Факторы, определяющие эффективность произвольного снижения вентиляции при мышечной работе с использованием инструментальной обратной связи // Физиол. человека. 1984. Т. 10. № 4. С. 623-630.

41. Кучкин С. Н., Полеткина И. И. Анализ быстрого компонента вентиляторной реакции на повышающиеся мышечные нагрузки // Взаимодействие двигательных и вегетативных функций при различных состояниях организма. Калинин, 1986. С. 17-21.

42. Кучкин С. Н., Солопов И. Н. Взаимодействие механизмов, обусловливающих и ограничивающих произвольное снижение легочной вентиляции при мышечной работе // Физиология человека. 1987. Т. 13. С. 121126.

43. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1973.

44. Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека. М., 1961. 173 с.

45. Меркулова Н. А., Инюшкин А. Н., Беляков В. И., Зайнулин Р. А., Тол-кушина Д. Н. Механизмы интеграции дыхательного центра с супра-бульбарными структурами // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2004. Т.90. № 8. С. 512.

46. Миняев В.И. Произвольное управление дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб. 1994. С. 500-523.

47. Миняев В. И., Гречишкин Р. М., Миняева А. В., Мухин И. А., Се-лянкина Л. А. Динамика абдоминального и торакального компонентов вентиляции легких в процессе прогрессирующей гиперкапнии // Пути оптимизации функции дыхания. Тверь, 1993. С.25-35.

48. Михайлова Н. Л. Изучение роли лимбических структур в центральных механизмах регуляции дыхания // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2004. Т.90. № 8. С. 517-518.

49. Могендович М. Р. Рефлекторное взаимодействие локомоторной и висцеральной систем. JL, 1957.

50. Нерсесян Л.Б. Нейронные механизмы регуляции дыхания некоторыми структурами лимбической системы // Рефераты докл. на симпоз. ХШ съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., 1979.Т. 1. С. 326.

51. Песков Б. Я. Особенности импульсной активности нейронов диафраг-мального ядра и их реакций на афферентные и эфферентные раздражения // Материалы конф. по физиол. и патол. дыхания. Оренбург, 1972. С. 44.

52. Песков Б. Я. Спинальный уровень регуляции дыхательного акта // Успехи физиол. наук. 1977. Т. 8. С. 55-73.

53. Пятин В. Ф. Реакции нейронов дыхательного центра на локальную перфузию центральных хеморецепторных зон спинномозговой жидкостью с изменениями рН // Актуальные вопросы регуляции дыхания. Куйбышев, 1979. С. 19-22.

54. Пятин В.Ф., Никитин О.Л. Генерация дыхательного ритма // Самара, 1998. С. 96.

55. Сафонов В. А., Ефимов В. И., Чумаченко А. А. Нейрофизиология дыхания. М., 1980 а. С. 222.

56. Сафонов В. А., Чумаченко А. А., Ефимов В. И. Структура и функции дыхательного центра // Современные проблемы физиологии дыхания. Куйбышев, 19806. С. 12-22.

57. Сафонов В.А., Миняев В.И., Полунин И.Н. Дыхание. М., 2000.

58. Сергиевский М.В. Дыхательный центр млекопитающих. М., 1950. С. 334.

59. Сергиевский М.В., Габдарахманов Р.Ш., Огородов A.M., Сафонов В.А., Якунин В.Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новосибирск, 1993. С. 192.

60. Сеченов И. М. Физиология нервной системы. Избранные труды. Выпуск III. М., 1952. С. 367-552.

61. Смирнов К. М. Внешнее дыхание при мышечной деятельности // Физиология мышечной деятельности, труда и спорта. Руководство по физиологии. Л., 1969. С. 227-241.

62. Фарфель В. С. Физиология спорта. М., 1960. 232 с.

63. Фельбербаум Р. А. Рефлексы с верхних дыхательных путей // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 151-164.

64. Форштадт Р. А. Влияние условнорефлекторной деятельности на рефлекторную возбудимость дыхательного центра // Рефлекторная возбудимость дыхательного центра. Оренбург, 1970. С. 59-68.

65. Франкштейн С. И., Сергеева 3. И. Саморегуляция дыхания в норме и патологии. М., 1966.

66. Шик Л. Л. Основные принципы регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 279-286.

67. Шик Л. Л. Основные черты управления дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб., 1994. С. 342-354.

68. Юматов Е. А. Проблема многосвязной регуляции дыхательных показателей (рН, Рдсо , Рао ) организма// Успехи физиол. наук. 1975. Т. 4.2 21. С.34-64.

69. Якунин В. Е. Функциональная организация медиальных и латеральных ядер дыхательного центра и нейронные механизмы их взаимодействия: Автореф. дисс. докт. мед. наук. Казань, 1987. С. 22.

70. Adams L., Cross В. A., Frankel Н., Furneau R., Garlick J., Gus A., Murphy K., Semple S. J. G. Effect of spinal cord transection on the steady-state ventilatory responsa to exercise in man // J. Physiol. (Gr. Brit.). 1987. Vol. 308. P. 63.

71. Aliverti, A., S. J. Cala, R. Duranti, G. Ferrigno, С. M. Kenyon, A. Pedotti, G. Scano, P. Sliwinski, Peter T. Macklem, and S. Yan. Human respiratorymuscle actions and control during exercise // J. Appl. Physiol. 1997. Vol. 83. P. 1256-1269.

72. Asmussen E. Muscular exercise // Handbook of physiology. Sect. 3. Respiration. Washington, 1965. Vol. 2. P. 939-978.

73. Batsel H.L. Localization of bulbar respiratory center by microelectrode sounding // Exp. Neurol. 1964. V.9. P. 410-423.

74. Bainton C. R. Effect of speed vs load on respiration during exercise in awake dogs// Proc. 8th Intern. Conf.Med. and Biol. Chicago, 1969. P. 21.

75. Bainton C. R. Canine ventilation after acid-base infusions, exercise and carotid body denervation // J. Appl. Physiol., 1978. Vol. 44. P. 28-35.

76. Beaver W., L., Wasserman K. Tidal volume and respiratory rate changes at start and end of exercise // J. Appl. Physiol. 1970. Vol. 29. P. 872-876.

77. Biscoe T. J., Purves M. J. Factors affecting the cat carotid chemoreceptors and cervical sympathy activity with special reference to passive hind limb movements // J. Physiol. Gr. Brit., 1967. V. 190. P. 425-441.

78. Bradley G., Trenchard D. Is the expiratory activity of pulmonary stretch receptors responsible for changes in the frequency of breathing associated with airway C02 concentrations // J. Physiol. 1976. V. 256. № 2. P. 99-100.

79. Bradley G. W. Control of breathing pattern // Respiratori physiology. Balti-mor, 1977. P. 185-217.

80. Breslav I. S., Isaev G. G. Ventilatory response kinetics and breathing pattern during exercise at different chemoreceptive drives // Intern. J. Sports Med. 1989. Vol. 10. P. 252-257.

81. Casaburi R, Wasserman K. Modulators of ventilation, C02 output and 02 uptake kinetics during exercise // Pulmonary gas exchange. Basel, 1985. P. 262-269.

82. Casaburi R, Whipp B.Y., Wasserman К., K. Beaver W.L., Koyal S.N. Ventilatory and gas exchange dynamics in response to sinusoidal work// Y.Appl. Physiol. 1977, vol. 42. P 300-311.

83. Clark E. J., Euler C., On the regulation of death and rate of breathing // J. Physiol. 1972. V. 222. P. 267-272.

84. Cohen M.I., Feldman J.I. Discharge properties of dorsal medullaiy inspiratory neurones: relation to pulmanory afferent and phrenic efferent discharge //J. Neurophysiol. 1984. V. 51. P. 753-776.

85. Comroe J. N., Dripps R. D. The oxygen tension of arterial blood and alveolar air in normal subjects // Amer. J. Physiol. 1944. V. 142. P. 700.

86. Corda M., Euler C., Lennerstrand G. Proprioceptive innervation of the diaphragm // J. Physiol. Gr. Brit., 1965. V. 178. P. 161-169.

87. Cunningham D. J. C. Integrative aspects of the regulation of breathing: a personal view// Respiratory physiology. London; Baltimore, 1974. P. 303359.

88. Cunningham D. J. C. Studies on arterial chemoreceptors in man // J. Physiol. (Gr. Brit.). 1987. Vol. 384. P. 1-26.

89. D' Angelo E., Torelli G. Neural stimuli increasing respiration during different types of exercise // J. Appl. Physiol. 1971. Vol. 30. P. 116-121.

90. Daubenspeck J. A., Sinclair J. D., Shtephen M., Tenney S.M. Ventilation in hypoxie hypocapnia //J. Physiol. Engl., 1976. V. 256. P. 29-30.

91. Dejours P. Chemoreflexes in breathing // Physiol. Revs., 1962. V. 42. P. 35.

92. Dejours P. Control of respiration in muscular exercise // Handbook of Physiology: Sect.3.Respiration.Washington, 1964. V. 2. P. 631-648.

93. Dejours P. Neurogenic factors in the control of ventilation during exercise // Circulat. Res. 1967. V. 20, Suppl. 1. P. 146-153.

94. Delpierre S., Guillot C., Jammes Y., Grimaud C. Interaction between vagal and chemoreceptors afferents in ventilatory response to transient hipercapnia (anaesthetised rabbit). // Arch. Intern. Physiol. Biochim., 1977. № 85. P. 2736.

95. Dempsey J. A., Mitchell G. S., Smith C. A. Exercise and chemoreception // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1984. Vol. 129, Suppl. P. 31-34.

96. Devis Y.N., Sears T.A., Stragg D., Taylor A.A quantitative method for determining the effect of increased airway resistance on the electrical activity of human respiratory muscles // J. Physiol. 1965. V. 178. P. 33.

97. Di Marco A. F., Romaniuk J. R., Euler C. et al. Immediate changes in ventilation and respiratory pattern associated with onset and cessation of locomotion in the cat//J. Physiol. (Gr. Brit.). 1983. Vol. 343. P. 1-16.

98. Eldridge F. L., Gill-Kumar P. Central respiratory effects of carbon dioxide and carotide sinus nerve and muscle afferents // J. Physiol. (Gr. Brit.). 1980. Vol. 300. P. 75-87.

99. Ekblom B. F., Celsing J., Nystrom P., Pihlstedt B. Effect of long-term anemia and retransfusion on central circulation during exercise // J. Appl. Physiol, 1986; V.61 P. 1358 1362.

100. Euler C. The control of respiratory movement // Breathlessness. London, 1966. P. 19-24.

101. Euler C. Central pattern generation during breathing // Trends Neurosci. 1980. V. 3.P. 275-277.

102. Farber Y.P., Bedell G.N. Responsiveness of breathing control centers to C02 and neurogenic stimuli// Respirat. Physiol. 1973, vol. 19. p. 88-95.

103. Feldman J.L., Smith J.C. Cellular mechanisms underlying modulation of breathing pattern in mammals // Ann. NY Academy Sci. 1989. V. 563. P. 114-130.

104. Flenley D., Clancy L., Leitch A. et al. Ventilatory responses to transient and steadystate hypoxia during exercise // Chest. 1978. Vol. 73, suppl. 2. P. 283-284.

105. Flenley D., Cooke H. J., King A. J. et al. The hypoxic drive to breathing during exercise in normal man and in hypoxic patiens with chronic bronchitis and emphysema// Bull, physiopathol. respirat. 1973. Vol. 9. P. 688-691.

106. Galante R.J., Kubin L., Fishman A.P., Pack A.I. Role of chloridemediated inhibition in respiratory rhythmogenesis in an in vitro brainstem of tadpole, Rana catesbeiana//J. of Physiology. 1996. Vol. 492. N2. P. 545-558.

107. Galletti P. M. Les echanges respiratoires pendant Г exercise musculaire // Helv. physiol. et pharmacol. acta. 1959. Vol. 17. P. 34-61.

108. Gillam P. M. S. Patterns of respiration in human beings at rest and during sleep. // Bull. Physic-Pathol. Resp. № 8. 1972. P. 1059.

109. Godfrey S., Campbell E. J. M. The role of afferent impulses from the lung and chest wall in respiration control and sensation. // In: Breathing. Hering-Breuer Centenary Symposium. London, 1970. P. 219-221.

110. Gothe В., Goldman M. D., Cherniak N. S. et al., Effect of progressive hipoxia on breathing during sleep // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1982. V. 126. P. 97-102.

111. Grodins F. Control theory and biological system // London, 1963.

112. Isaev G., Murphy K., Guz A., Adams L. Areas of the brain concerned with ventilatory load compensation in awake man // Journal of Physiology. 2002. 593.3, pp.935-945.

113. Jammes Y., Askanazi J., Weissman C. et al. Ventilatory effects of biceps vibratin during leg exercise in healthy humans // Clin. Physiol. (Oxford). 1984. Vol. 5. P. 379-392.

114. Jensen J. I., Vejby-Christensen H., Petersen E. S. Ventilatory response to work initiated at various times during the respiratory cycle // J. Appl. Physiol. 1972. V. 33. P. 744-750.

115. Kalia M.P. Anatomical organization of central respiratory neurons // A. Rev. Physiol. 1981. V. 43. P. 105-120.

116. Kao F. F., Mei S. S., Babich A. M., Woo J. The constancy of PA02 in men with varied external resistance during C02 inhalation // Feder. Proc., 1974, V. 33. P. 438.

117. Kawakami Y., Kishi F., Yamamoto H. et al. Role of chemosensitivity during exercise in normal subjects and patients with pulmonary emphysema //Respiration. 1981. Vol. 41. P. 1-7.

118. Koch G., Eriksson В. O. Effect of physical training on pulmonary ventilation and gas exchange during submaximal and maximal work in boys aged 11 to 13 years // Scan. J. Clin, and Lab. Invest. 1973. Vol. 31. P. 87-94.

119. Kovatch F., Kiss P., Naszlady A., Nemeskeri I. Morphometry of the breathing movements of the trunk: a dynamic, double-view photogrammetry technic // Advances in physiological sciences. Budapest, 1980. V. 10. P. 5567.

120. Krogh A., Linghard J. The regulation of respiration and circulation during the initial stages of muscular work // J.Physiol. Gr. Brit., 1913. V. 47. P. 112136.

121. Krogh A., Linghard J. A comparison between voluntary and electrically induced muscular work in man // J.Physiol. (Gr. Brit.). 1917. V. 51. P. 182201.

122. Long S., Duffin J. The neuronal determinants of respyratory rhythm //Prog. Neurobiol. 1986. V. 47. P. 262-270.

123. Manabe M., Ezure K. Descrementing expiratory neurons of the Betzinger complex // Expl. Brain Res. 1988. V. 72. P. 150-158.

124. Merrill E.G. The lateral respiratory neurons of the medulla: their associations with nucleus ambiquous, nucleus retroambiquous the spinal accessory nucleus and the spinal cord // Brain. Res. 1970. V.24. p.l 1-28.

125. Merrill E.G. Interaction between medullary respiratory neurons in the cat // J. Physiol. (London). 1972. V. 226. P. 72-82.

126. Mitchell R. A. Cerebrospinal fluid and the regulation of respiration // In: Advances in respiratory Physiology. Baltimore, 1966. P. 1.

127. Mitchell R.A., Loeschcke H.H., Massion W.H. et al. Respiratory responses mediated through superficial chemosensitive areas on the medulla //

128. J. Appl. Physiol. 1963. Vol. 18. P. 523-533.102

129. Mitchell R.A., Berger A.J. Neural regulation of respiration // Am. Rev. Resp. Dis. 1975. V. 3. P. 206-224.

130. Onimaru H., Ballanyi K., Richter D.W. Calcium-dependent responses in neurons of the isolated respiratory network of newborn rats // J. Physiol. 1996. V. 491. P. 677-695.

131. Oren A., Wasserman K., Davis В., J. et al. Effect of C02 set point on ventilatory response to exercise // J. Appl. Physiol. 1981. Vol. 51. P. 185189.

132. Oren A., Whipp B. J., Wasserman K. Effect of acide-base status on the kinetics of the ventilatory response to moderate exercise // // J. Appl. Physiol. 1982. Vol. 52. P. 1013-1017.

133. Otake K., Sasaki H., Ezure K., Manabe M. Axonal trajectory and terminal distribution of inspiratory neurons of the dorsal respiratory groups in the cat medulla// Сотр. Neurol. 1989. V. 286. P. 218-230.

134. Paintal A.S. Vagal sensory receptors and their reflex effects // Physiol. Rev. 1973. V. 53. P. 159-182.

135. Paintal A.S., Riley R. L. Responses of aortic chemoreceptors // J. Appl. Physiol. 1966. V.21. P. 519-522.

136. Pappenheimer J.R., Fenol V., Heisey S.R. Role of cerebral fluids as studi in unanes the tied goats // Am. J. Physiol., 1965. V. 208. P. 436-450.

137. Paton J.F., Richter D.W. Role of fast inhibitory synaptic mechanisms in respiratory rhythm generation in the maturing mous // J. Physiol. 1995. V. 484.№2. P. 505-521.

138. Pearce D. H., Milhorn H. T. Dynamic and steady-state respiratory responses to bicycle exercise // J. Appl. Physiol. Respir. Environ. Exercise Physiol., 1977. V.42. P. 959-967.

139. Richter D., Ballantyne D., Remmers How is the respiratory rhythm generated? A model. //News physiol. Sci. 1986. V. 1. P. 109-112.

140. Ramsay A. G. Effects of metabolism and anesthesia on pulmonary ventilation////J. Appl. Physiol. 1959. Vol. 14. P. 102-104.

141. Russo A. R., Tarasantchi J., Griggio M. A. Oxygen consumption and ventilation of dogs during passive and active exercise // J. Appl. Physiol. 1977. Vol.42. P. 923-927.

142. Saether K., Hilaire G., Montenau R. Dorsal and ventral respiratory groups of neurons in the medulla of the rat // Brain. Res. 1987. V. 419. P. 87-96.

143. Sargeant A. J., Rouleau M.Y., Sutton J. R. et al. Ventilation in exercise studied with circulatory occlusion // J. Appl. Physiol. 1981. Vol. 50. P. 718723.

144. Scatrud J. В., Dempsey J. A., Iber C. et al. Correction of C02 retention during sleep in patients with chronic obstructive pulmonary diseases // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1981. V. 124. P. 260-268.

145. Shephard R. J., Bouhlel E., Vandewalle H. and Monod H. Muscle mass as a factor limiting physical work // J. Appl. Physiol. Vol. 64. P. 1472-1479.

146. Scherzer W., Benzer H., Geyer A. Rheospirography for determination of respiratory volume // Respiration. Basel, 1980. V. 90. P. 171-244.

147. Tabachnik E., Mueller N. L., Bryan A. C. et al. Changes in ventilation and chest wall mechanics during sleep in normal adolescents // J. Appl. Physiol. 1981. V. 51. P. 557-564.

148. Tibes U. Neurogenic control of ventilation in exercise // Exercise bioe-nergetics and gas exchange. Milan, 1980. P. 149-158.

149. Viala D., Viala G., Persegol L. et al. Change over from alternate to synchronous bilateral pattern of the phrenic bursts entrained by fictive locomotion in the spinal rabbit preparation // Neurosci. Lett. 1987. Vol. 87. P. 318322.

150. Wasserman K. Coupling of external respiration // Amer. Rev. Respirat.

151. Disease. 1984a. Vol. 129, suppl. 2. P. 21-24.104

152. Wasserman К., Whipp В. J., Casaburi R. Respiratory control during exercise // Hadbook of physiology. Sect. 3. The respiration system. Bethesda, 1986. Vol.9, pt 2. P. 595-619.

153. Whipp B. J. Tenets of the exercise hyperpnea and their degree of corrabo-ration // Chest. 1978. Vol. 73, suppl. 2. P. 274-277.

154. Whipp B. J. Ventilatory control during exercise in human // Annu. Rev. Physiol. 1983. Vol. 45. P. 393-413.

155. Whipp B. J., Ward S. A. Cardiopulmonary coupling during exercise // J. Exp. Biol. 1982. Vol. 100. P. 175-193.