Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СПОРООБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ И АКТИНОМИЦЕТЫ В ПОЧВАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "СПОРООБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ И АКТИНОМИЦЕТЫ В ПОЧВАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА'

^¿у £(О^ Прав?Х РУкописи

\ *

Людмила Владимировна МОСИНА

СПОРООБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ И АКТИНОМИЦЕТЫ В ПОЧВАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР

(Специальность 03.00.07 — микробиологии)

Автореферат диссертации на соискание ученой степенн кандидата биологических наук

МОСКВА — 1974

Диссертационная работа выполнена на кафелре почвоведения Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева,

Научные руководители: член-корреспондент АН СССР профессор доктор биологических наук Е. Н. Мншустин; доцент кандидат биологических наук | В, Ф. Непомнлуев)

Официальные оппоненты: профессор доктор биологических наук Д. Г. Звягинцев, кандидат биологических наук А, К. Ми-ненко.

Ведущее предприятие — Почвенный институт им. Доку-

^Автореферат разослан * . » , 1У74 г.

Защита диссертации состоится на заседании Совета факультета агрохимии и почвоведения тех А '.¿¿Ф&ША г. и У*?. часов.

С диссертацией можно ознакомиться и ЦНБ ТСХА (10-П учебный корпус).

Просим принять личное участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному реферату по адресу: 125008, Москва . А-8, Тимирязевская ул., 49, корп. 10. Ученый совет ТСХА.

Отзывы, заверенные початыо, просьба направлять в двух экземплярах.

Ученый секретарь ТСХА ^

Ф. А,|Девочкиц

ВВЕДЕНИЕ

В, Р. Вильяме первым дал схему популяций микроорганизмов в различных растительных формациях.

Развивая -и углубляя вопрос о составе микроорганизмов в растительных формациях, Е. Н. Мишустпн показал, что микробные ценозы различных почв имеют ряд специфических отличий, которые могут быть использованы в почвоведении и сельском хозяйстве для диагностических целей. Так, почвы северной зоны бедны спороносными бактериями и актиноми-цетамн. В качественном составе бацилл преобладают виды, использующие органические формы азота — Вас, а£ё1отега1из. Вас, тусо1(1ез. Вас. у^Ыиэ. По мере движения к югу возрастает удельный вес бацилл и актином и цетов и увеличивается их качественный состав.

Вместе с тем современное состояние знании об экологической географии микроорганизмов, учитывая трудности их идентификации, весьма ограничено.

Принимая во внимание недостаточную изученность экологии бациллярного и актиномицетного населения различных п(Ув, задачей настоящего исследования явилось:

1. Изучение распространения спорообразуюших бактерий и актиномицетов в различных типах почв Европейской части СССР.

2. Выявление видового состава спорообразующнх бактерий и группового состава актиномицетов в этих почвах,

3. Изучение сезонной дииамики отмеченных групп микроорганизмов.

В течение 1971—1972 гг. были изучены следующие типы почв: подзолистая (девственный хвойный лес), дерново-подзолистая, серая лесная, чернозем — пахотные участки, каштановая, солонец, солончак — целина.

■ Образцы первых трех типов почв отбирались с участков, расположенных на территории Московской области. Черноземные почвы брались с участков территории учхоза им. Ка-

Объектын методика исследований

лшпша Тамбовской области. Каштановая почва была взята в Саратовской области (Красиокутская селекционная опытная станция), засоленные почвы — солонец и солончак — отбирались на территории Джаныбекского стационара АН СССР п Уральской области.

Морфологическое описание и агрохимические показатели объектов исследования приведены в диссертации. В таблице 1 приводятся химические свойства верхних гумусовых горизонтов исследованных почв.

Таблица I Химические свойства почв (горизонт At или AnlI.)

Почаа Генетический гори-зонг и глубина взятия образца, см; Гумус по Тюрину, % Азот по Кьель- . далю, % рн солевой ВЫТЯЖКИ

Подзолистая..... А., 3—& 1,40 0,03 4,2

Дер ново-подзолиста я А „„ 0-24 3,1.1 0,15 4,5

Серая лесная ..... А „я* 0—25 3,30. 0.18

5 оподзоленный A tux 0—30 7.02 0,37 5.5

= выщелоченный с* А г« 0—30 7,45 0,40 5.6

ЕГ гнпичниЛ , А пн 0—30 8,16 0,50 6,0

Каштановая ..... А, 3—13 4,10 0,29 6.6*

Солонец . А, 3—13 2,10 0,15 7,0*

Ai 3—13 1,53 0,11 7,6*

* Водная вытяжка.

Почвенные образцы отбирали по генетическим горизонтам на стационарных площадках в динамике по сезонам года: весна, лето, осень, поздняя осень, зима. (Отбор образцов зимой проводился лишь на подзолистой и дерново-подзолистой почвах). Для агрохимической характеристики исследованных почв применялись общепринятые методы.

Микробиологические исследования были выполнены по методике, принятой Отделом почвенных микроорганизмов Института микробиологии АН СССР. Учет общего количества сапрофитных микроорганизмов и вегетативных клеток бацилл проводили на мясо-пептонном агаре (МПА, рН=7,0—7,2). Бактерии в состоянии опор учитывались путем высева пастеризованной при 75° в течение 10 мин. -почвенной суспензии ata среду, состоящую из равных объемов мясо-лептониого агара и сусло-агара {МПА + СА, рН=*7,0—7,2). Микроорганизмы, 2

использующие минеральные-формы азота, и том числе акпг-иомицеты, учитывались па крахмало-аммиачном агаре (КАА, рН-7,2-7,4).

Идентификацию спорообразующих бактерий проводили по методике А, Г. Родиной. (1965) н определителю Н. А. Краспль-никова: (1949). Окраску, актнномицетов определяли по шкале цветов А, С, Бондарцева (1954)^ а групповую их принадлежность— по;определителю Н, А. Красильникова и др. (1970).

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 1. Бациллы и актиномицеты подзолистой почвы

Подзолистая почва является наименее благоприятной средой для. развития микроорганизмов. Численность их подвержена заметным сезонным- колебаниям: в течение года. Это связано, главным образом;, с динамикойтемпературы н влажности почвы. Определенное значение имеет также интенсивность корневых выделений; периодичность спада, который служит источником питания для микроорганизмов^

Развитие микроорганизмов в отдельные годы было различным. В 1972 г. почва была более богата микроорганизмами по сравнению с 1971 годом, что, на наш взгляд, объясняется лучшими гндротермнческими. условиями. Численность микроорганизмов в 1971 г. возрастала от весны к осени, позднее количество микроорганизмов сокращалось, В 1972 году численность- микроорганизмов в весенний! и осенний (сентябрь) периоды была одинаковой. Максимум микроорганизмов наблюдался летом при благоприятных сочетаниях влажности н температуры для их развития. Относительно высокое содержание микроорганизмов в зимнее время объясняется, очевидно, десорбцией бактерий под влиянием холода (Е. Н. Мишустин и Е. В. Рунов, 1932).

Соотношение количества микроорганизмов, усваивающих мииеральныйук",4ислу микробов, ассимилирующих органический азот, в подзолистой почве низкое и выражается величиной 0,03—0,8 в подстилке и 0,09—07 а горизонте А|. Это свидетельствует об очень слабом течении мниерализаиионных процессов;]

Значительная часть бацилл в данной почве находится в состоянии вегетативных клеток. Сезонные изменения численности бациллярного'населения в.основном повторяют динамику общего количества сапрофитных микроорганизмов, однако амплитуда этих колебаний: значительно меньше, чем у неслороносных форм, бактерий.:

Преобладающими видами бацилл здесь, являются виды, использующие органические формы азота — Вас, а^1отега-Шз, Вас. сегсих, Вас. тусо1(1ой. Часто встречаются зародыпгп

Bac. vîrgulus, Bac. idosus, редко — Bac. cyunogenes. Эфемером является Bac. simples. По сезонам года видовой состав споро-образующих бактерий несколько меняется. В весенний период, когда в почве еще слабо идут процессы минерализации органического вещества, встречаются в основном виды, использующие органические формы азота— Вас. agglomeratus, Вас. cereus, Вас. mycoides, Летом, когда процессы минерализации протекают интенсивнее, среди бацилл появляются виды, хорошо использующие минеральный азот — Вас. niegaterium и даже Вас. mesenterïus ruber. Наиболее богат видовой состав бацилл в осенний период. Зимой он существенно не меняется. В этот период времени в горизонте Ai содержится максимальное число зародышей Вас. rnycoîdes.

В более глубоких горизонтах почвенного профиля наблюдается резкое ла-дение числа микроорганизмов. Относительное содержание спорообразующих бактерий с глубиной, однако, увеличивается. Отдельные горизонты почв отличаются составом бацилл. Наиболее богат видовым разнообразием горизонт Ai. Здесь встречаются такие виды, как Вас, mycoîdes, Вас. megateriii m, Вас, asterosporus, Вас. cyanogenes. Вас. adhaerens. Другие бациллы, как Вас. idosus, Вас. agglomeratus, Вас. cereus, Вас. virgulus, распространены по всему почвенному профилю. Очевидно, последние виды могут существовать в более анаэробных условиях нижних горизонтов почвенного профиля.

^Актиномицеты в подзолистой почве встречаются в малом числе. В;зависимости от времени года их содержание колеблется от 2 до 4% от общего количества микроорганизмов, учитываемых на крахмало-аммиачиом агаре (КАА). Численность актиномнцетов также подвержена сезонным колебаниям и повторяет динамику количества микроорганизмов, учитываемых на крахмало-аммиачном агаре (КАА). Весной их содержание минимально. Летом, при увеличении температуры почвы, их количество существенно возрастает. Осенью содержание актиномнцетов сокращается, однако относительное количество их в этот период максимально, что, на наш взгляд, можно объяснить имевшейся засухой, в результате чего влажность верхнего горизонта почвы в лесу снизилась до 6%J

jjî позднеосенний период — ноябрь месяц — содержание лучистых грибков остается высоким, что объясняется поступлением в почву большого количества опада и положительными температурам^

Качественный состав актиномицетов здесь беден и представлен в основном формами лучистых грибков с белыми и серыми ¡колониями. Встречаются также представители групп Globisporus и Viridis, Большинство выделенных штаммов имели прямые спороносцы.

С глубиной содержание актпиомнцетов уменьшается, однако относительная численность (Данной- группы, микроорганизмов, как и бацилл, вниз по профилю возрастает. У актпиомнцетов так же, как н у бацилл, происходит перегруппировка качественного состава по профилю почвы. Лучистые грибки групп Albus, Griseus располагаются по всей глубине, группа Oüvaceus — только в подзолистом горизонте. Лктнночицеты, относящиеся к группам Albklus, Viridis, Violaceus и Globíspo-rus, развиваются в верхнем гумусовом слое. Лспорогенные формы белых актппомицетои тяготеют к нижним горизонтам.

2. Бациллы н актином и цеты дерново-подзолистойпочвы

Содержание микроорганизмов в дер ново-подзолистой почве в несколько раз -превышает численность микробов в подзолистой почве. В 1972 году почва содержала больше микроорганизмов, чем в 1971 году. Это связано, прежде всего,' с различным культурным состоянием данной почвы в разные годы исследования. В 1971 году участок был занят посадкой молодого фруктового сада, в то время как в 1972 году в междурядьях выращидалась калуста л почва более 'часто поливалась, Поэтому, несмотря на засушливый год, ггочва не страдала от недостатка влаги. В этот год наибольшее количество микроорганизмов, учитываемых на мясо-пептонном агаре (МПА), отмечалось в летне-осенний период, что связано с улучшением в этот период условий для развития микроорганизмов и растений. Уменьшение численности микроорганизмов в ноябре объясняется резким понижением температуры.

Наибольшее содержание микроорганизмов, усваивающих минеральный азот, отмечается летом. Осенью эта величина уменьшается -в два раза. Несколько усиливаются минералн-зашганные (процессы и соотношение числа микроорганизмов, усваивающих минеральные и органические формы азота {КАА ; МПА), сужается н составляет 0,7.

В дернозочпадзатистой почве ло сравнению с подзолистой несколько увеличивается содержание спорообразуюших бактерий и меняется их видовой состав. В составе бацилл »появляются виды, использующие минеральные формы азота — Вас. idosus и Вас. megaterium, В небольшом количестве встречаются Вас. mesentericus и Вас. subtilis. Из разновидностей Вас. mesentericus в основном присутствует Вас, mesenterkus ruber, который, как показали наши исследооання, характеризуется более низкой ферментативной активностью по сравнению с такими разновидностями, как Вас. mesentericus Т revisan и особенно Вас. mesentericus nitfer. Содержание Вас. Nereus остается высоким. Реже появляется Вас. virgulus. Сокращается число зародышей Вас. aglomera tus и Вас, mycouíes.

Встречаются тдкже Вас. adliaercns, Вас. brevis, Вас. polyniyxa н очень редко— Bac.nasificans. В один из сроков исследования отмечено появление Вас, tumescens и подзолистом горн-дон те.

Распределение отдельных видов бацилл по профилю дерново подзол истой почвы имеет те же закономерности, что и в подзолистой почве. Лишь зародыши Вас. me^aterium здесь проникают в более глубокие горизонты.

Микробиологический профиль дерново-подзолистой почвы несколько глубже,-чем подзолистой, однако также характеризуется резким падением числа микроорганизмов с глубиной.

1.В дерново-подзолистой почве увеличивается^ только[коли-чествоч бацилл, но и ^актином и цетов^ЦИх численность -также подвержена сезонным колебаниям и повторяет динамику содержания микроорганизмов, учитываемых на крахмало-амми-ачмом агаре.

Обнаружены и некоторые изменения в групповом, составе актиномицетов. В составе лучистых грибков дерново-подзолистой почвы появляется хромогенная группа, а также возрастает количество актиномицетов, имеющих спиральные спороносцы. Как н в подзолистой почве, наиболее богатый групповой состав актиномицетов обнаружен в осенний период. В этот срок здесь выявляются группы Albus, Atbidus, Griseus, Globisporus, Chro-mogenes, Violaceus, Viridis.

С глубиной содержание актиномицетов резко сокращается, особенно при переходе от гумусового горизонта к подзолистому, В нижележащем горизонте ЛаВ их количество в отдельные сроки было выше, чем в подзолистом. Группы Chrornogenes, Viridis лучистых грибков встречались лишь в верхнем горизонте. Лктшюммцеты серой, глобиспориновой, желтой и фиолето-пой групп распространены по всему профилю почвы. Стерильные формы тяготеют к нижним горизонтам^

3, Бациллы и актиномицеты серой лесной почвы

Серая лесная почва по сравнению с дерново-подзолистой и особенно подзолистой почвами характеризуется более высокой биологической активностью.

Процессы минерализации здесь идут интенсивно, о чем свидетельствует соотношение числа'микроорганизмов, усваивающих минеральные и органические формы азота. Эта величина равна здесь 1Д—2,0.

Сезонная динамика микроорганизмов связана, в значительной степени, с влажностью почвы. Так, в течение 1971 года влажность серой лесной почвы не претерпевала резких изменений, за исключением весеннего периода. Максимальное количество микроорганизмов наблюдается в сентябре, что

б

объясняется поступлением впочву свежих растительных остатков при благоприятной влажности и температуре для их разложения. В следующем, 1972 гаду осеннего -максимума в развитии микроорганизмов не наблюдалось, что объясняется исключительной засушливостью данного периода. Наибольшее содержание микроорганизмов в этот год отмечалось в мзе.

Сезонная динамика численности микроорганизмов, учитывя. смых на кра хм зло-аммиачном агаре, аналогична изменению содержания микробов; учитываемых на мясо-пептонном агаре.

Численность спорообразуюших бактерий , в серой лесной почве по сравнению с дерново-подзолистой возрастает в несколько раз. Бациллы здесь составляют* от !4,6 до 20,3% общего числа микроорганизмов, учитываемых на Л1ПЛ. С увеличением общего количества спорообразуюших бактерий возрастает и удельный вес бациллярных спор, о чем свидетельствует отношение вегетативных клеток бацилл к их спорам.

Видовой состав спорообразуюших бактерий характеризуется преобладанием Вас. megaterium и Вас. idosus, а также увеличением по сравнению с дерново-подзолистой почвой числа зародышей Вас. mesenteriale ruber. В отдельные периоды появляется и Вас. mesentericus Trevisan. Группировка Вас. agglo-meratus н Вас. mycoides встречается реже, обнаруживаются также зародыши Вас. virgulus, Вас. ceretis, Вас. subtilis, Вас. polymyxa, Вас. asterosporus, Вас. cyanogenes, Вас. adhaecens, Вас. iumescens и Вас. brevis.

Микробиологический профиль значительно глубже, чем л ДерновочладзолистоЙ почве, отсутствует редкое падение численности микробов с глубиной.

Видовой состав бацилл по профилю существенно не меняется, однако Вас. meRaterium здесь -проникает на большую глубину, чем в дерново-подзолистой почве.

^Содержание актиномице-гов в серой лесной почве в несколько раз выше по сравнению с дерново-подзолистой почвой. Динамика их. численности повторяет изменения количества микроорганизмов, учитываемых на крахмало-аммиачном агаре. Максимальное развитае луч£гстых: грибков -наблюдалось -весной, летом их количество снижается, что объясняется депрессией микрооргашзмов s результате .засухи,: а по мере поступления растительных остатков и улучшения гндротермияескнк условий осенью вновь возрастает..

В серой лесной почве, наряду с такими группами актиномицетов, как Albus, Griseus, Gtobisporus, Violaceus, появляются розовые, желтые (со спиральными спороносном»), красно-оранжевые, а также значительно возрастает количество актином и цетое, выделяющих в среду бурое вешество— хромогенная группа. Увеличивается также содержание стерильных форм белых, красно-оранжевых, желтых и бурых

лучистых грибков. Осенью групповой состав актиномнцетов увеличивается за счет пигментированных, форм, что, на наш взгляд, связано с увеличением общей численностиактиномнцетов в этот период.

При анализе профильного распространения группового состава актиномнцетов выявлено, что группы Albus, Fradia, Chromogenes,, Flavus, Rubro-aurantiacus распространены по всему профилю, в то время как зародыши серой, глобиспори-новой и фиолетовой групп тяготеют к верхним горизонтам, Аспорогенные формы встречаются и в верхнем гумусовом слое, но предпочитают более глубокие горизонт^

<1. Бациллы и актиномицеты черноземов

Черноземные почвы характеризуются очень высокой биологической активностью. Численность микроорганизмов в разных подтипах черноземов неодинакова. На наш взгляд, эти различия связаны с разным гидротермическим режимом под-1нпов черноземов, а также с произрастанием различных сельскохозяйственных растений. Так, на оподзоленном черноземе в 1971 г. выращивалась пшеница; а в 1972 г. — ячмень. Выщелоченный чернозем в 1971 г. был занят торосом, а в -следующем году—кукурузой на зеленый корм. . На типичном черноземе в 1971 г. выращивалась ви.ко-овсяная смесь, а в 1972 г.— ячмень.

В изученных подтипах черноземов наблюдается преобладание микроорганизмов, использующих минеральный, а не органический азот. Соотношение числа микроорганизмов, учитываемых на КАА и МПА, достигает 2,7.

В сезонных колебаниях численности микробов особое значение здесь приобретает влажность почвы. Так, в 1971 г, количество микроорганизмов, учитываемых на мясо-пептонном агаре (МПА), во всех подтипах черноземов достигало максимума в сентябре. В 1972 г. этого максимума не наблюдалось,.так как данный период характеризовался низкой влажностью. В этот . од наибольшее количество микробов отмечалось в мае. Чрезмерное увеличение влажности и понижение температуры в позднеосенннй период депрессирует развитие микроорганизмов.

Сезонность численности микроорганизмов; учитываемых на крахмало-аммиачном агаре (КАА), имеет такую же зависимость, как.и содержание микробов, развивающихся на мясо-пептонном агаре. АмллитуДа колебаний их численности, однако, значительно меньше, чем у микроорганизме®, учитываемых на МПА,

Об усилении биологической активности здесь свидетельствует и увеличение удельного веса бацилл, составляющих

18—28% от общего количества микроорганизмов, учитываемых на мясо-лептониом агаре (МПА).

Черноземный почвообразовательный процесс наиболее ярко отражен в видовом составе спорообразующих бактерий. Доминантными группировками здесь являются Вас. megaterium, Вас. idosus, Увеличивается содержание зародышей Вас. mesentericus— Вас. subtllis. Резко сокращается число клеток Вас. agglomerates и Вас, virgulus. Эфемерным становится существование Вас. mycotdes. Появляется антракондный тип его. В один из сроков исследования были обнаружены зародыши Вас. migrans в виде «головы кометы».

Если особенности подтипов черноземов трудно было выявить при анализе обшей численности микроорганизмов, то видовой состав бацилл достаточно наглядно отражает эти различия. Так, наличие следоз оподзоливания в виде кремнеземистой присыпки в оподзоленном черноземе стимулирует развитие Вас, cereus. Последний в значительно меньших количествах встречается в типичном черноземе. Группировка Вас. mesentericus— Вас. subtilis существенно возрастает в типичном черноземе. Здесь Вас. mesentericus Trevisan встречается чаше, чем в оподзоленном <?репоземе, где в большем количестве имеются зародыши Вас. mesentericus ruber. В этом же подтипе чернозема встречается it Вас. mycoides, который исчезает ы типичном черноземе.

Черноземные почвы обладают глубоким микробиологическим профилем, и количество микроорганизмов здесь снижается с глубиной постепенно.

Распределение видового состава бацилл в профиле черноземных почв аналогично серой лесной почве. Между подтипами черноземов в распространении отдельных видов споро-образующих бактерий имеются особенности. Так. глубина проникновения зародышей Вас. megaterium увеличивается от типичного чернозема к выщелоченному. Обсемененность видами Вас. cereus и Вас. virgulus также возрастает от типичного -чернозема к опадзоленному, отражая генетические особенности данных подтипов.

iB черноземах существенно возрастает содержание актино-мнаётов, достигая в отдельные периоды года 40% от общего количества микроорганизмов, учитываемых на КАЛ. Черноземные почвы характеризуются наиболее богатым групповым составом актином и цетов. Наряду с шнрокираслрострзяенны-ми группами лучистых грибков Albus, Gnseus, Globisporus, в большом количестве встречаются представители групп Vio-laceus.Fradia, Chromogenes. В отдельные сроки появляются актиномицеты лавандовой и оливковой групп, а также желто-окрашенные формы. От оподзоленного чернозема к типичному возрастает количество красно-оранжевых лучистых грибков.

У

В выщелоченном и онодзолснном подтипах в составе данной группы преобладают актпномицеш с красной окраской субстратного мицелия, а в типичном—с оранжевой. В оподзо-лешюм черноземе 'эфемером -становится А. viridis, который не обнаруживается в выщелоченном и типичном черноземе. Исключением является горизонт С выщелоченного чернозема, в котором s один срок исследования в небольшом количестве присутствовала данная группа. От оподзолепного чернозема к типичному резко возрастает количество стерильных актиио-мицетов, среди которых преобладают белые форм1у

Уменьшение содержания актин ом ниетов по профилю аналогично снижению численности бапнлл. Групповой состан лучистых грибков с глубиной также меняется, Лучистые.грнб-ки с белым субстратным мицелием встречаются по всему Профилю. Группы Alblus, Griseus, Lavenduluc, OÜvaceus тяготеют к.верхним горизонтам. Глобисноринован группа также отсутствует в почве ниже I м, а актиномнцеты группы Fradia проникают на всю глубину профиля. С глубиной возрастает количество стсрнлышх актиномицетои.

5. Бациллы и актиномицеты каштановой.почвы

Каш типов ал почва Саратовской области характеризуется высокой численностью микроорганизмов.

Этой почке -свойственно довольно широкое соотношение числа микроорганизмов, использующих минеральные и органические источники азота (1,5—2,9), что свидетельствует о хорошо развитых мннерализацнонных процессах здесь.

Глубокая минерализация органического вещества в каштановой почве способствует возрастанию роли бацилл и актн-ко ми цехов. Так, содержание бацилл здесь колеблется ог 16 до 22% от общего количества микроорганизмов, учитываемых на МПА.

В составе бацилл преобладающими видами были Вас. iiiegaterium и Вас. inebentericus Trevisan. В засушливые периоды преобладал Вас. mesentericus niger. В большом количестве встречаются Вас. idosus, появляются зародыши Вас. ьо-laniperda. Bac. asterosporus. Вас. brevis, Вас. antraeoides, Вас. gasificans, Вас. tumescens, Вас. cereus, а также Вас. polymyxa. В осенний срок исследования была выделена культура Вас. myeoides, окрашенная в-розовато-желтый цвет. Причем центр ее имел желтую окраску, а края — розовую. На нозерхносги колонии спустя 3—5 дней появлялись крупные капли эксудата.

^Численность а кт ¡ш о м и цето в, .ка к-п-башигл, подвержена слабым сезонным колебаниям. Относительное количество их в засушливые периоды достигает 60,7%. Весной л осенью эта величина равна, соответствен но 18,9% и 27,2%.

дао

а. «о»

5

М им»

6

1 3

Г

пт

э .5

I

!

\1 (

V V* Л « I

(тт

I »

* Я

мл

ГИ1 I .

<шЬ пив-

пая

«II

и

1И

. е р

I I

; I г

V

I I

ГЦ

Н.О Л С И £м|ие|«(мк.

«но

М

«гад.

тшш мыв

лгтг Сацмшм й*

11

ГВГЯ гГ

I

( »

н

» 14 -■

Я

ь» »1

о

3

§

Динамика численности ткроорштиоЙ, раМаищихся на МПА, и важности 6 т5ах

розных ПШПоИ (ярлот Иыг и»и 4,; ютеллШ-^г.) „„ ^ццщ^т ин>И

ИМ

1

е-

I

тт

~Я06

I

1е

Э 3

'ООО

ггми

а

л

Пт-

II

Й1

уптн . »И»*< I «ЯП »тки г пек пит топ (я«« чи*и

. (Ызда- Дерийо-пеЗ- Сера« Ч грн о л а и ы л

стая зашетом «Ьиая ш&нмен- ¡ыщсючсн ашпач Кошта- Цшмец Солончак

ныв ммй нма ною«

Дишмшш щслешсти спорооърмущих боатвриб 5 т&акразных тиаоЬ (¿оризжЛштА,)

(ср даичне .чл №7 /7/г.)

1т

§

иш

У

4 1

71»

§

§ ЗКв

1

-8

1

км*

>1111

жи

««пи

ПоЗлт-смац

£0п

К <1 К п

Й

I «вя

I ПИП

г и

« н »

«пи

Иа^тш Солонец Солончак

Д инамат чшшоти атишицто5 6 тйах разных типвВ (¿»р» ; №?2г.)

Серая лесная

«паи « «и я

Ч с р н о л е м N гаЬален- ЬыщсАочеч типичный ныо ны&

В составе актин ом нцетов возрастает удельный вес желто-окрашенных форм с прямыми спороносцами, а также бурых, красно-оранжевых. В составе последних преобладали лучистые грибки с оранжевой окраской субстратного -мицелия. "Появляются не выявляемые ранее актиномицеты с мутовчатым строением спороносцев — группа Verticillatus. Возрастает количество аспорогеиных форм, среди которых широко представлены группы Albus, Chromogenes, Rubro-aurantiacus, а также Niger .j

Наибольшее содержание микроорганизмов наблюдается в верхнем гумусовом слое. Вниз по профилю их количество заметно снижается, особенно форм, развивающихся на органическом азоте. Относительное же содержание бацилл и а>ктн-UOмацетон с глубшюй увеличивается.

Профильное распределение отдельных видов слорообразу-юшнх бактерии различно. Так, развитие Вас. idosus часто угнетается в горизонте Bi, за исключением осеннего периода. Вас. mesentericus Trevisan встречается по всему ¡профилю, а в отдельные сроки его содержание возрастает в нижних горизонтах. Вас. mesentericus niger тяготеет к верхним слоям. Очевидно, это явление связано с большой засухоустойчивостью данного вида. Зародыши Вас. solaniperda распространены по всей глубине, и содержание их в отдельные периоды в нижних горизонтах достигает 59,4% от общего числа бацилл. Вас. subtiIis-тяготеет к верхним слоям. Вас. cereus и Вас. asterosporus встречаются в почве на всей исследуемой глубине. Периодически появляются зародыши Вас. brevis, Вас. gasificans, Вас. lumescens.

[Наибольшее групповое разнообразие актиномнцетов наблюдается также в верхнем гумусовом слое. Вниз по профилю происходит их перегруппировка. Так, зародыши групп Albus, Fiavus, Rubro-aurantiacus встречаются по всему профилю почвы, в то время как серые и мутозчаше актиномицеты —только в горизонте Л, розовые н бурые актиномицеты.тяготеют к более глубоким слоям. Белые стерильные лучистые грибки распространены по всей глубине профиля, черные — в более глубоких горизонтах, а красно-оранжевые — в верхнем гумусовом enoej

6. Бациллы и актиномицеты засоленных, почв (солонец »солончак)

Количественный состав микроорганизмов, учитываемых на ЛША и КАА, значительно снижается по сравнению с зональными каштановыми почвами. Минимальное содержание всех групп микроорганизмов отмечается <в солончаке, что объясняется повышенным содержанием солей в этой почве, а также низким содержанием органического вещества. .

Численность микроорганизмов в засоленных почвах, растущих на КАЛ, в 1,5—2 раза выше количества .микроорганизмов, использующих органические источники азота. Соотношение КАА : А1ПЛ колеблется от 1,1 до 2,4.

Динамические колебания численности микроорганизмов в солонце и солончаке, как и в каштановой почве, показывают прямую зависимость микрофлоры от содержания влаги в почве н о данном случае от концентрации поденного раствора.

Несмотря на снижение бногенности данных почв, относительное содержание бацилл и актиномицетов здесь остается высоким «ли даже превышающим удельный вес данных групп микроорганизмов в 'каштановой почве.

Спорообразующие бактерии в основном повторяют сезонные изменения числа микроорганизмов, учитываемых на ЛШЛ. Относительное же количество бациллярных спор увеличивается по мере иссушения почвы, о чем свидетельствует соотношение «егетативных клеток бацилл и их спор.

Состав спорообразующих бактерий в солонце и солончаке существенно не меняется. Преобладающими видами бацилл является группировка Вас. тезеЫепсиэ, среди которой возрастает удельный вес Вас. тезегИегкиз гичег по сравнению с каштановой почвой. В большом количестве встречаются зародыши Вас. теьеШепсиз ТгсуЬзп, Вас. $о1ат'рег<1а. Вас. 1<1ози$, Вас. ЬгеУ15, Вас. ар^отегаШэ. Содержание Вас. те^а-1еп*иш снижается, сокращается число зародышей Вас. сегеиэ, Вас. ро!утуха. Характерной особенностью видового состава бацилл в засоленных почвах, наряду с Вас. те5еп1сгкиз т^ег, является высокое содержание зародышей Вас. ка5Шсап5,

В солоиие по мере перехода от горизонта А| к солонцовому очень резко сокращается численность микроорганизмов. Особенно ярко эта зависимость выражена у актиномицетов, В содержании бацилл иногда наблюдается обратная зависимость: относительное количество их п горизонте В1 часто выше, чем и горизонте А[.

Солончаки, располагаясь в понижениях, обладают более высокой влажностью, с одной стороны, а с другой — наличие щелочной среды обусловливает хорошую растворимость элементов питания и свободное их проникновение в глубокие слои почвы. Это отражается и на микробиологическом профиле: здесь нет резкого -падения -числа микробоз, наблюдаемом в солонце.

Содержание Вас. 1пе^а1егшш резко сокращается в иллювиальном горизонте засоленных почв, а в некоторые периоды этот вид вообще отсутствует в почве. Число зародышей Вас. теэе^епсиз Тге\т15ап вниз по профилю увеличивается, а Вас. 5иЬШ1$, Вас. асШаегепз, Вас. 1ите$сеп5 уменьшается. Число

Таблица 2

Видовом состав бацилл в почвах разных типе* (горизонт А, или Апа1.) (%)

Подзолистая (лес) Дериово-водзо-лкстая (сад! Серая лесная (пашня) Черноземы (пашня) Каштановая Солонец Солончак

оподзо-ленпий выщелоченный типичный целина

Вас. agglomeraus . . 14,0 ад 2,2 0,8 0,6 0.3 3,2 2,1

Вас. mycoides..... 26,6 15,3 7¿ 0.3 02 — — — —

Вас. (dosus , 7.4 27,4 26,0 28,2 22,0 23,7 18Д 16,8 17,6

Вас. megaterium .... 3.1 31,5 42.0 42,1 40.6 39,4 32,1 I3.G 10,0

Вас. me- ruber 14 4.5 5,3 0,8 7,8 10,8 — __ ___

sen- Ire vi san .— 1,5 3.5. 10,0 7.5 10,2 21,3 22,0 10,0

ieri- nißtr — — — — — 8.0 12,3 24,2

cus pañis — 1,2 0,4 0,3 0.9 0,9 — 1,4 —

Вас, subUlis ...-., ___ 0,2 1,7 2,0 аз 0,6 2,1 1,1

Вас, sclantperda -...*. — - — 0,2 0,5 0,1 0.1 4,2 14,2 10,0

Вас, сетей s 18,8 6,4 4,6 0,8 2,7 2,4 1,2 3,3 ол

Вас. virgulas ..... 8,1 1.2 4.0 1,6 1,2 U — —

Вас. asterosporus .... 10,7 3.1 0.1 1,3 1,0 0.8 5.4 1,0 3.6

Вас. cyanogenes .... 0.6 — 0,1 — — — —

Вас. adhaerens .... 1,0 0,2 _ — — _ _ 2.5 2.3

Вас. brevis 2,4 1,0 м U 5.1 3,4 3,1 1,7 4,3

Вас. tumescens .... _ ОД 1.4 0,7 0.8 3,3 _ 0,4 0,0

Вас. polymyxa —, 2.6 1.8 __ 0.1 0,1 _, 3,6

Вас. gasífícans , — 0,4 _ — — — — 5,7 5.0

Вас, migrans..... _ .— _ 1.0 — _

Вас. antracoides , ■ * 0,4 0,4 —■

Примечание, % бацилл ви числе и по отношению к общему числу видов, выделении х tu гумусового горизонта. -

Таблица 3

Групповой состав актнномнцетоа в лочаах разных типов (ГОрН)ОКТ А( ИЛИ А oat') (%)

Подзо- Дерново- Серая Черпоэсч (пашня) Каштановая Солонец Солончак

Группа листая (лес) подзо- леШая (пашня)

листая (сад) «подзо- вы щело- типич-

ле ешыА чен du А ный пел ms а

Albus . * * . • . * 30,7 17.0 17,0 3X7 28,5 20.9 28,0 14.9 10,3

Albidus...... 15,4 11,8 _ 7,0 — __ — ^

Griseus...... 7.7 33,2 11.3 C,3 6.5 4.5 3,5 4.2 7,0

Clobisporus..... 15.4 11.6 17,0 10.0 18,1 i<u 1,8 8Л 7,0

Tradia......; _■ _. U9 С.З 9,1 7,9 3,5 4,2 —.

Lavertdulae . . . — ._ _ 4.5 _ _ __.

Ollvaceus...... — _ 3,0 _ — _

Chromdgenes ...... — 8,8 15,1 7,6 7Ä 2,3 7,0 12,3 35

Vertfciltalus..... — ■ — __ — ■ 1,8- 10,4 _

Ftavus ...... _ 7.5 35 „ / 3,3 7.0 14,9 ад

Rubro-auranliacus .... _ _ 3,8 7,6 7,8 " 13.5 15,9 6.3 21,1

Violaceus ..,,'.. 7.7 8.8 а*7 7,6 17,0 10,1 — ,—. —

Viridl 15, t 6.0 1.2 _ _ _„

Acno- Albus .... 7,7 _ 3.8 W 52 № 28.0 16,2 315

po- Rubra-au rantlaeus , . _ __ 1.9 2,4 _ 3,5 — _

ген- Flavus ..... _ _- ,_ — — 8.1 6,9

ные Chromogcnes . , . — 1— — —■ — —■ — — 3,5

Итого , . . . 13 31 53 80 77 ад 57 48 20

Примечание; % акшюшаетов вычислен по отношению к количеству шта«>ов. выделен л и* и< соответствующих почв.

зародышей Вас* idosus нередко сокращается в солонцовом горизонте.

Относительное содержание актиномицетов повторяет сезонные колебания численности бактериальных спор, достигая максимума в летний период (49% в солонце и 53,3% в солончаке от общего количества микроорганизмов, учитываемых на КАЛ).

^Групповой состав актшюмнцетов в засаленных почвах сокращается. Наряду с представителями белых н серых лучистых грибков увеличивается удельный оес наименее чувствительных к засолению желтых и особенно красно-оранжевых актиномицетов, а также стерильных форм./

Качественный состав лучистых грибков о солонце и солончаке, в отличие от бациллярного состава, имеет различия. (Так, солонец характеризуется присутствием большого количества актиномицетов* группы Verticillatus, которая не обнаружена в солончаке. Кроме того,бурые актиномицеты, шнро-кфаспрострэнелные в солонце, значительно реже встречаются а солончаке. В (последнем возрастает удельный вес красно-оранжевых и стерильных форм лучистых грибков. Группы Albus, Frailía, Flavus, Rubro-aurantiacus и стерильные формы актиномицетов распределены по всему профилю, в то время как группы.Globisporus, Chromogenes тяготеют к. верхнему слою. Серые и мутовчатые актиномицеты проникают на небольшую глубину^

Видовой состав бацилл и групповой актиномицетов представлен в таблицах 2:-и 3.

Выводы

Изучение распростраленhajвидового состава бацилл Группового состава актиномицетов в почвах) Европейской ^асти СССР (позволило сделать следующие выводы, f

1. Содержание слорообразующих бактерий возрастает от подзолистой почвы к черноземам.

По мере углубления в почвенную толшу прослеживается уменьшение чистенности бацилл, особенно резко—я профиле подзолистой- почвы. Относительное содержание их в более глубоких слоях почвы возрастает.

В течение вегетационного периода численность бациллярных форм в почве подвержена существенным колебаниям, определяемым рядом факторов (влажностью, температурой и т. д.). Однако диапазон имеющихся колебаний в их численности меньше, чем у неспороносных форм бактерии.

2. В неполивных почвах значительная часть бацилл в весенний период времени находится в состоянии вегетативных клеток. В летний период большая часть слорообразующих

бактерии почзы присутствует в состоянии спор. При температурах почвы, близких к нулю, большая часть бацилл образует споры. В полшшоа почве процентное содержание спор более постоянно и в несколько раз меньше, чем в неполивной почве. п

3. Отдельным почвенных тинам свойственны определенные доминантные группы бацилл. В подзолистой почве наряду с Вас. mycoides, Вас. cereus, Вас. agglomeratus часто встречаются Вас. asterosporus, Вас. virgulus. В черноземных почвах преобладает Вас. megaterium, в большом количестве встречаются зародыши Вас. idosus, Вас. mcsentericus и Вас. subtilis. В каштановой почве доминирующей становится группировка Вас. mesentericus — Вас. subtilis. Часто встречаются зародыши Вас. megalerium, Вас, idosus, а также Вас. sola-niperda и Вас. asterosporus. В засоленных почвах еще более усиливается размножение Вас. mesentericus — Вас. subtilis, резко увеличивается число зародышей Вас. solaniperda. Появляется Вас. gasificans. Существенно уменьшается число клеток Вас. megaterium.

4. Более дифференцированный учет разновидностей Вас. mesentericus показал, что распространение отдельных представителей этого вида точно так же связано с определенными почвами. Так, Вас. mesentericus ruber наиболее распространен в оподзоленном и выщелоченном черноземах. Вас, mesentericus Trevisan в большом количестве встречается в типичном черноземе, каштановой почве, солонце и солончаке. Вас. mesentericus niger тяготеет к каштановой почве, солонцу н особенно солончаку,

5.[Выявлена связь между количественным и качественным составом актиномицетов и типом почв.

Подзолистая и дерново-подзолистая почвы бедны актино-мицетами. В почвах черноземного типа количество лучистых грибков достигает наибольшей величины. К югу от черноземов— в каштановой почве, солонце и солончаке — абсолютное количество лучистых грибков уменьшается, однако относительная: величина -их численности остается высокой (60,7% в каштановой почве, 49% в солонце и 53,3% в солончаке).

Численность актиномицетов также подвержена сезонным колебаниям.

Груштозоц состав лучистых грибков -возрастает от подзолистой- почвы к черноземам. К югу от черноземов качественный состав их сокращается.

6. Наряду с ширакфраспространеннымн группами для каждого типа почв характерно наличие определенных групп лучистых грибков. Так, в почвах подзолистого типа преобладают актиномицеты с прямыми спороносцами. Здесь часто представлены группы Albus,. Griseiis, Globisporus и группа

УтсНз, исчезающая в почвах южной зоны. Для черноземов характерна группа Рга^а. В каштановой почве появляются актиномицеты групп УегНсПЫиь н Р1а\'иэ (с прямыми спо-роноецами). Для засоленных почв характерно наличие большого разнообразия стерильных форм актиномнцетов.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1, Сезонные изменения видового и количественного составов спорообразующих бактерий .подзолистой почвы Московской области — Изв. ТСХА, вып. 2, 1974 г. (в соавторстве).

2. Распространение аэробных спорообразующих бактерий в почвах Европейской части СССР—Изв. АН СССР, сер. биол. № 2, 1974 г.

Объем I1/« п, л.

Заказ 413.

Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им, К. А, Тимирязева 125008, Москва Л-8, "Тимирязевская ул., 44