Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МИКРОФЛОРА ПОЧВ СУХОСТЕПНОЙ ЗОНЫ (ЕВРОПЕЙСКАЯ ЧАСТЬ СССР)

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "МИКРОФЛОРА ПОЧВ СУХОСТЕПНОЙ ЗОНЫ (ЕВРОПЕЙСКАЯ ЧАСТЬ СССР)"

•• !■*

■ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи Наталья Николаевна МКРТУМЯН

Микрофлора почв сухостепной зоны (Европейская часть СССР)

(Специальность № 03.00.07 — микробиология)

ФШ13

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических иаук

МОСКВА — 1973

Диссертационная работа выполнена на кафедре почвоведения Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного-Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — кандидат биологических наук доцент /вГфГ Непомилуев).

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В. Т. Емцев, кандидат биологических наук Б. И. Голод.

Ведущее учреждение — НИИ сельского хозяйства центральных районов -нечерноземной полосы.

Автореферат разослан ....... 1973 г.

Защита состоится « Л/. » , , . Д./б 3&1973 г.

в Совете факультета агрохимии и почвоведения ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Просим принять личное участие в работе Совета или (прислать отзыв, заверенный печатью, в двух экземплярах по адресу: Москва 125008, ул. Тимирязевская, 47. Ученый -.овет ТСХА.

Т'ч ный секретарь Совета

Ф. А, Девочкнн.

ВВЕДЕНИЕ

В (Программе Коммунистической партии Советского Союза подчеркивается большая роль микробиологии в повышении плодородия почв и в получении высоких урожаев сельскохозяйственных культур, Для того чтобы управлять микробиологическими процессами в почве, необходимо знать количественный состав микрофлоры, закономерности-в распределении it развитии составляющих ее видов и условия, в которых осуществляется ее жизнедеятельность. Тип почвы и ее состояние отчетливо сказываются на составе почвенной микрофлоры. Однако вопрос о связи микробного населения с типом почв изучен недостаточно' <Е. Н. Мишустин, Л1. И. Перцовская, 1954). "

В Директивах XXIV съезда КПСС большое значение придается интенсификации земледелия в сухо степи ой зоне, следовательно, изучение развития и направленности микробиологических процессов в почвах данной-зоны как одного из факторов повышения плодородия имеет важное значение. Однако микронаселение почв зоны сухих степей изучено недостаточно. Можно сослаться на некоторые работы (Е. С. Кудрина, 1955; В. С. Большакова, 1966; О. И. Пушкинская, 1966).

В связи с этим целью наших исследований, проведенных , как в полевых, так и лабораторных условиях являлось:

1. Изучение распространения аэробных микроорганизмов в различных типах и подтипах почв сухостепной зоны. -

2. Выявление основных видов анаэробных бактерий "рода Clostridium и степени распространения их в почвах сухих степей.

3. Изучение динамики отдельных физиологических групп микроорганизмов, принимающих участие в превращениях азота и углерода в почвах.

4. Определение ферментативной активности исследованных

ПОЧВ. ■ ,V-riL. ' ..

5. Изучение почвенной микрофлоры в условиях, близких к естествен ЕШЬ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Объекты к методика исследований

Микробиологические исследования почв сухостеиной зоны проводились а 1970—J971 гг. на территории Саратовской и Уральской облаете» (Краснокутская селекционная станция и Джаныбекскнй стационар ЛИ СССР). Объекты 'исследований: темно-каштановая и каштановая почвы (целина н пашня) — Красный Кут; светло-каштановая почва (целина и пашня), темноцветная почва (целина), солодь (целина), солонец (целина и пашня) —Джаньгбек.

Содержание' гумуса в каштановых почвах колебалось: от 2,3% в светло-каштановой почве до 4,42% Ь темно-каштановой. Сумма поглощенных оснований 27,9—30,4 мг-экв.' на 100 г почвы, В иллювиальном горизонте светло-каштановой почвы содержалось 3,0—6,8% поглощенного натрия. В пахотных вариантах каштановых почв количество гумуса было меньшим, чем на целинных участках (1,96—3,95%), уменьшалась сумма поглощенных оснований (20,5—33,7 мг-экв. на ICO г почвы). ■Содержание гумуса в темноцветной почве достигало/1,68%, сумма обменных оснований 34,7 мг-экв. на 100 г почвы. В солоди содержалось 4,02% гумуса, сумма обменных, основании 23,2 мг-экв. на 100 г почвы. При переходе от гумусо-аккумулл тивного горизонта к осолоделому содержание гумуса и об' менных оснований резко снижалось (соответственно 0,86% и 9,4 мг-экв. на 100 г почвы). ,

Солонец отличался малогумусностыо (2,10% гумуса)."

Содержание поглощенного натрия увеличивалось вниз по профилю солонца (5,4—22,4%), сумма обменных основании в гумусо-аккумулятивном горизонте составляла 27,7 мг-экв. на 100 г почвы.

В пахотном варианте солонца количество гумуса уменьшалось до 1,84%. Минимальное количество гумуса отмечено в солончаке— 1,53%, реакция среды щелочная (рН 7,6). По механическому составу Исследованные почвы тяжел осу глинистые.

' Почвенные образцы взяты в сезонной динамике по генетическим горизонтам. Микробиологические исследования были выполнены по методике Института микробиологии ЛИ СССР. Учет аэробной сапрофитной .микрофлоры проводили на твердых питательных средах методом пластинок. Бактерии отдельных физиологических групп учитывали методом разведений на соответствующих жидких питательных средах. При определении анаэробных бактерии рода Clostridiurn использовали методики, принятые на кафедре микробиологии ТСХЛ (В. Т, Емцев, 1965). Полученные результаты обработаны но таблицам Мак-Кредп. Разложение целлюлозы, в природных а

условиях изучали методом аппликаций (И. G. Вострой, Л. Н. Петрова, 1961), Льняные полотна размером 10x80 см выдерживали в почвах в течение 4 месяцев. Изучение почвенной микрофлоры в условиях, близких к естественным, проводили по методике Н. Г. Холодного в модификации А. В. Ры-балкииой и Е. В. Кононенко (1957). Стекла обрастания, залитые агаризированиой средой, помещали в генетические горн-зонты почв в четырехкратной повтор пост и, экспозиция в почве * 4—6 дней.

Активность ннвергазы, каталазы, уреазы определяли по методике, описанной А..Ш. Галстяном (1965), фосфатазы по методике В. В. Коте л ев а (1958), иротеазы по методике А. Н. Белозерского n Н. И. Проскурякова (1951).

Прогеазную активность почв в природных условиях учитывали прямым методом с применением фотопластинок (Е. IL Мншустнн, Д. И. Никитин, И. С. Востров, 1968). Для характеристики свойств исследованных почв использовали общепринятые методы.

Аэробная микрофлора почв сухостепноЙ зоны 1. Бактерии, растущие на МП А и КАА

Основную часть аэробных бактерий в исследованных почвах составляли иеспорообразующие формы, представленные в основном флуоресцирующими и пигментными бактериями рода Pseudomonas. Среди *почв сухостепноЙ зоны большей об-семененнсстыо аэробными сапрофитными бактериями, использующими органический азот почв (учет на АША), отличалась темно-каштановая почва — 22,69—-30,74 млн. клеток/г почвы (табл. 1), В каштановой почве количество бактерий уменьшалось. Численность бактериального населения в светло-каштановой почве была в 5—б раз меньше (5,29—5,60 млн. клеток/г почвы), В более гумуснрованной солоди, имеющей реакцию, близкую к нейтральной, бактерии развивались лучше, чем в солонце. Минимальное количество бактерий наблюдалось в солончаке. Типы почв различались не только по количественному, но и по качественному составу бактерий. В составе пиг-мептных форм, развивавшихся в каштановых и темноцветных почвах, преобладали желтопигментные бактерии типа Ps. her-bicola и микобактерии. Солодъ по качественному составу бактерий приближалась к каштановым почвам. В солонце и солончаке флуоресцирующие бактерии вытеснялись пигментными формами, среди которых доминировали микобактерии. Желтопигментные бактерии в солонце развивались слабо, а в солончаке практически отсутствовали.

Вниз по профилю почв количество аэробных бактерий уменьшалось. Отклонение от общей тенденции отмечалось

в солоди, где кол si честно бактерий в нллювналЕ>ном горизонта было выше, чем и осолоделом. Это объясняется более благоприятным» свойствами иллювиального горизонта (повышенное содержание гумуса, Р2О5, КаО, а также реакция, близкая 'к нейтральной). Бактерии, растущие 'на КАЛ, в количественном отношенн распространялись в исследованных почвах так-"же, как и бактерии, растущие на МПА.

Вспашка почв без орошения и внесения удобрений,не оказывала стимулирующего действия на развитие аэробных "(МПА) бактерий. Кроме того, в пахотных вариантах содержание элементов питания было ниже, чем на целине, что могло ослаблять развитие бактерий. Количество бактерий (КЛА) на пашне увеличивалось, Сезонная динамика аэробных бактерий во всех наследованных ночвах однотипна.

Максимальное развитие данных микроорганизмов наблюдалось в мае н сентябре, когда гндрогермпческне условии н режим питания складывались благоприятнее, чем в июле 11 декабре. Сопоставление численности бактерий, использующих органический н минеральный азот почв (учет на МП Л н КАА), может косвенно характеризовать степень развития в почве процессов минерализации (Е. Н. Мишустин, 1958). Соотношение бактерий (ЛША/КАА) в темно-каштановой, каштановой и темноцветной почвах было уже, чем в остальных исследованных почвах, что связано с различной степенью .минерализации органического вещества почвы. Наиболее широким соотношением бактерий, растущих на МПА и КАЛ, отличались солонец и солончак (табл. 1).

2. Спорообразуюише бактерии

Бациллы являлись широко распространенной группой микроорганизмов в каштановых и темноцветных почвах сухостеп-ной зоны. Количество бацилл уменьшалось при переходе ог темно-каштановой почвы к светло-каштановой (табл. 2). В темноцветной иочве численность бацилл была близкой к каштановым почвам. В видовом составе бацилл каштановых почв наблюдалась перегруппировка по подтипам, связанная с генетическими особенностями почв. В темно-кашгановой и каштановой почвах энергично развивалась группировка Вас. idosus—Вас. megaterium, в светло-каштановой почве — Вас. mesentericus — Вас, megaterium — Вас. subtiiis. В темноцветной почве первое место занимал Вас. idosus, затем Вас, mesentericus. Вас. cereus и каштановых и темноцветных почвах обнаруживался в основном осенью. Большая часть бацилл находилась в вегетативном состоянии, что свидетельствовало о сравнительно благоприятных условиях внешней среды, при которых бактерии, развиваясь, не вступали в фазу споро-4

Количество бактерий, усваивающих различные формы азота, в почвах су хост еп ной зоны (средние данные млн. клеток/г почвы)

1970 г. 1971 г.

Название но'ши, № разреза Горизонт, глубина взятия образца, см бактерии, растущие на 1 <Й 1 ^ е бактерии, растущие на е> Йв5 о ci.iL - 11 <й *— ■— __ О И с О " —" ^ о

мпл| КАЛ МПЛ КАЛ

Красный Кут

Темно-кашта но- Л 0-25 30,74 27,93 1 : 0.9 22,69 26,81 1 : 1,2

вая, р. 0 В1 25—42 14,35 16,12 [ : 1.1 9,87 15,90 1 : 1,6

в. 42-64 2,63 4,78 ' : 1,8 3,52 5,71 1 1,6

Темно-кашта но- Л„ 0—24 26,74 29,07 1 : 1,1 10,54 29,98 1 :1,8

вая, р, Са

Каштановая, р. 7 л 0—21 20,87 23,90 1 : 1,1 18,85 24,42 1 : 1,3

В] 21—35 9,52 12,38 1 : 1,3 9,11 10,32 1 : 1.5

в, 33—61 1,97 3,27 1 : 1,7 2,43 3,46 1 : 1.7

Каштановая, р. 7а А я 0—21 18,00 25,37 1 : 1,4 13,94 27,46 1 : 1,9

Джаныбек

Светлом [¡Iта ¡го- А 0-20 5,60 11,29 1 : 2,0 5,29 13,33 1 2,5

вал, р. 2 В, 20—36 1,35 3.83 1 : 2,9 0,65 2,63 1 : 4,0

в2 36—72 0,015 0,11 1 : 7,0 0,015 0,08 1 : 5,6

Светло-каштано-

вая, р. 2а Ап 0—20 4,60 12,28 I ¡2,7 4,52 12,90 1 : 3,0

Темноцветная, р. 3 А 0—36 19,07 21,54 [ : 15 12,54 23,00 1 : 1,8

В, 36—72 6,33 11,90 1 : 1,9 3,40 7,33 1 * 2 2

В» 72-100 0,78 2,01 1 :2,5 0,12 0,38 1 : 3,2

Сололь, р. 4 А, 0—14 10,44 16,01 1 : 1,5 8,20 18,80 ] 2,3

Аа 14—32 0,29 1 22 1 : 4,1 0,21 0,93 1 ; 4,5

В 32—62 0,56 Г,38 1 . г. 0,37 1,33 1 3,6

Солонец, р, 1 А 0—15 3,56 9,95 1 : 2,8 3,81 12,57 1 : 3,3

В, 15—32 0,07 3,24 1 : 3,4 0,46 2 22 1 : 4,8

В» 32—70 0,009 0,08 1 : 9,2 0,012 о',06 1 ; 5,4

Солонец, р, 1а А„ 0—20 3,61 10,73 I : 3,0 3,26 11,49 1 3,6

Солончак, р. 5 А 0-20 1,43 5,97 1 1,28 6,85 1 5,0

В 20—48 0,25 16,65 [ : 6,7 0,15 10,80 1 ; 7,4

ВС 48—71 0,036 0,40 1 : 11,; 0,018 0,23 1 12,3

гепеза. На пашне количество бацилл в 1970—1971 гг. было близким к целинным вариантам. Качественный состав бацилл на пашне был близок к целинным аналогам. С глубиной по

Количественный и качественный состав бацилл в почвах сухостепной зоны, 1970 г.

Название почви, № разреза Горизонт Всего бацилл тис/г почвы В том числе, %

о а .3 85 . Я § й ь> ч а 6-8 Вас, БиЫШз 4л . 3 и £ сэ^ Вас. | сегеиз

Красный Кут

Темно-каштановая, р. 6 Л 116 8 28 3 52 7

В1 88 5 39 12 33 4

в2 27 23 26 6 28 3

Темно-каштановая, р. 6а А„ 83 10 26 18 35 2

Каштановая, р. 7 А 9& 11 31 2 45 3

В] 53 7 47 14 21 1

Вг 24 14 41 10 19 0

Каштановая, р. 7а Лп 71 19 11 21 37 8

ДжаныСек

Светло-каштановая, р. 2

Светло-каштановая, р. 2а Темноцветная, р. 3

Солодь, р. 4

Солонец, р. 1

Солонец, р. 1а Солончак, р. 5

профилю почв абсолютное количество бацилл снижалось, но отношение количества данной группы микроорганизмов к общему содержанию бактерий увеличивалось. Относительное возрастание численности бацилл в горизонте В почв происходило за счет более резкого уменьшения количества неспоро-образующих 'бактерий, 6

а 72 29 37 13 15 2

в, 30 32 35 6 9 \

вг 6 19 54 0 0. 0

v 57 31 21 13 12 3

а 120 25 14 6 49 4

в) 44 18 32 2 40 1

в2 15 21 47 4 16 1

а| 84 44 10 5 38 1

а2 29 12 60 0 4 0

в 17 18 71 0 0 0

а 61 34 22 9 18 1

в! 18 28 43 4 0 0

в2 5 30 62 0 0 0

ап' 45 42 32 6 9 2

а 41 72 9 0 1 0

в 17 84 1 0 1 0

вс 8 81 3 0 о 0

Сезонный характер изменений численности вегетативных клеток-бацилл (непастеризованный посев на МПЛ) и их спор (пастеризованный посев на МПЛ+СА) нетождествен, Динамика количества 'бацилл на МПЛ аналогична сезонным изменениям численности аэробных бактерий на МПА. Большее количество бацилл в стадии спорогенеза наблюдалось в каштановых и темноцветных почвах (целина и пашня) летом и зимой.

Исследования распространения с пор о образующих бактерий в солодях, солонцах н солончаках показали, что солодь по количеству бацилл занимала промежуточное положение между темноцветной и слегло-каштан ов о л почвами, В солонце содержание бацилл уменьшалось. Численность бацилл в солончаке была в 1,5—2 раза меньше, чем в солонце. Очевидно высокая щелочность, повышенное осмотическое давление в солончаке подавляли развитие бацилл. В солоди Вас. mesentericus составлял до 48% от количества бацилл, на втором месте — Вас. idosiis или Вас. megaterium. В солонце более 50% занимала группа Вас. mcsetiiericus — Вас. megaterium—Вас. sub-tilis. Солончак характеризовался преобладанием Вас. mesentericus. Основное количество бацилл в солоди, солонце и солончаке сосредоточивалось в гумусо-аккумулятивных горизонтах в отличие от каштановых почв, в профиле которых бациллы распределялись более равномерно. Это обусловлено неблагоприятными свойствами нижележащих горизонтов солоди, солонца н солончака, такими, как обеднение элементами питания, повышенная щелочность (солонец и солончак) и т. д. В солонце, как н в каштановых почвах, с ухудшением гндро-термическнх условий, (июль, декабрь) количество бацилл в стадии спор увеличивалось. В солоди первый максимум количества спор отмечался в мае: вследствие временного избыточного увлажнения создавшийся в этот период анаэробнозис стимулировал переход бацилл в стадию спор. В солончаке определенной закономерности в сезонных изменения* численности спор не наблюдалось.

3. Лктиномицеты

В почвах сухосггеппой зоны актиномицеты имели широкое распространение (табл. 3). Значительных различий в количественном составе данной группы .микроорганизмов по типам и подтипам почв не наблюдалось в отличие от бактерии, что обусловлено большей приспособленностью пктнномицетов к различным условиям существования. Основная масса актп-номнцетоп в исследованных почвах была представлена светлоокрашенными видами: Act. albus, Act, prise us, Act. globisporus. На этом фоне развивались пигментированные виды, специфичные для каждого Tima почв.

Общее количество актином ицетоо в почвах су хосте п ной зоны (средние данные, тыс. клеток/г почвы)

Название почвы № разреза Горизонт, глубина взятия образца, см 1970 г. 1971 г.

Красный Кут

Темно-каштановая, р. 6 А В, В* 0—25 25—42 42-64 6997 4292 2484 4800 3360 1720

Темно-каш та нова я, р. 6а Ал 0—24 6587 5103

Каштановая, р. 7 А в( В» 0—21 21—35 35—61 6091 3571 1784 4811 3018 1274

Каштановая, р. 7а Аа 0—21 6199 ■ 4892

Джаныбек

Светло-каштаиовая, р, 2 А В! В* 0-20 20—36 36—72 5719 4463 430 4275 2393 116

Светло-каштановая, р. 2а Л„ 0-20 5570 4591

Темноцветная, р, 3 А В1 Вг 0-36 36—72 72—100 4911 4298 2434 3791 1770 756

Солодь, р. 4 А, Л, В 0—14 Н—32 32—62 4734 417 575 3987 238 642

Солонец, р. 1 А В1 В» 0-15 15—32 32—70 6322 4892 534 4631 2463 99

Солонец, р. 1а Ап 0-20 5823 4917

Солончак, р. 5 А В ВС 0-20 20—18 48—74 1367 126 52 427 103 27

В темно-каштановой и каштановой почвах выделялись ак-тнномнцеты с фиолетовым, черным, красным пигментом. В светло-каштановой почве постоянно встречались отдельные колонии, выделявшие^ среду бурый пигмент. Для темноцветной почвы были характерны отдельные колонии актиномнце-8

тов с розовой, зеленоватой н бурой окраской. В пахотных вариантах пигментированные формы были более разнообразны. В солоди часто встречалась актнномицеты с коричневым и желто-зеленым пигментом. В солонце, как и светло-каштановой почве, постоянно обнаруживались колонии, выделявшие бурый пигмент. Пигментированные вмды в солончаке почти полностью отсутствовали. Вниз по .профилю почв количество актиномицетов уменьшалось. В целом, уменьшение численности актиномицетов с глубиной происходило более плавно в каштановых и темноцветных почвах. Это свидетельствует о том, что распределение актиномицетов обусловливалось не только глубиной почвенного профиля, но и генезисом почв. В солоди минимальное содержание актиномицетов в отличие от других исследованных почв, наблюдалось в горизонте А;, что объясняется не только обеднением осолоделого горизонта элементами питания, но и кислой реакцией среды. Максимальное развитие актиномицетов наблюдалось в июле и начале декабря, т. е. в те периоды, когда развитие бактерий затормаживалось. Динамика численности актиномицетов на пахотных н целинным участках аналогична.

4, Микроскопические грибы

Микроскопические грибы в почвах сухостепной зоны немногочисленны. Микофлора 'наследованных почв состояла, главным образом, из представителей родов Pénicillium, Asper-gillus, Mucor. Количество микроскопических грибов изменялось но типам и подтипам почв. Более высокой обсеме^йстыо отличались темно-каштановая {28,8—34,2 тыс/г почвы) и каштановая (26,2—27,1 тыс/г почвы) почвы. В светло-каштановой почве численность грибов уменьшалась до 10,4—18,4 тыс/г почвы. Темноцветная почва по содержанию микроскопических грибов приближалась к каштановой почве (22,4—24,0 тыс/г почвы). Сравнительно богато микофлора была представлена в солоди (13,6—21,2 тыс /г почвы). Небольшое количество грибов наблюдалось в солонце (10,2—14,8 тыс/г почвы). В минимальных количествах данные микроорганизмы развивались в солончаке (7,9—8,7 тыс/г почвы). Наблюдались отличия и в качественном составе мпкофлоры исследованных почв. В темно-каштановой, каштановой, темноцветной почвах и солоди доминировали Pénicillium из секции Asymmetrica. В светло-каштановой почве, солонце и солончаке преобладали представители секции Monoverticillata. В темно-каштановой и каштановой почвах наиболее распространенным представителем Aspergillus являлся Asp. niger, в темноцветной почве и солоди данный вид наблюдался весной или осенью. В светло-каштановой почве, солонце и солончаке преобладали Asp. candida,

Asp. wéntic. В темно-каштановой и каштановой почвах постоянно встречались грибы рода Fusarium.'Довольно часто, хотя и в малых количествах в;почвах сухостепной зоны наблюдалось развитие Trtchoderma, Dematium, Chaetomium, Alternaría.

На пашне микроскопические грибы в общих чертах развивались так же, как и на.целине! В исследованных почвах количество грибов уменьшалось вниз по профилю. В сезонном ритме развития грибов наблюдалось два максимума — в мае и сентябре. Весной в темно-каштановой и каштановой почвах обнаруживались дрожжи.

Микроорганизмы отдельных физиологических групп

Изучалось распространение в почвах сухостепной зоны азотфнкеирующих, аммонифицирующих, нитрифицирующих, денитрифицирующих и целлюлозоразлагающнх микроорганизмов. ' ■

В темно-каштановой, каштановой и темноцветной почвах (г-т.А и А„) развитие Azotobacter наблюдалось весной. Аммонифицирующие микроорганизмы активно развивались в темно-каштановой, каштановой и темноцветной почвах (титр Ю-5—10 ~ 7).Вс ветло-каштановой почве с уменьшением запасов оргаш!ческого вещества и влаги титр аммонифицирующих микроорганизмов снижался (Ю-3—10—®). В солоди .численность аммонификаторов была сравнительно высокой (Ю-4—'Ю-7). В солонце'ii солончаке количество микроорганизмов рассматриваемой группы уменьшалось. Более высокий .титр н и тр и ф ици ру ю щи хб актер и й (до 10~5) наблюдался в темно-каштановой почве. .В каштановой почве содержание ннтрн-' фикаторов уменьшалось , (титр до 10-+). Светло-каштановая почва бедна нитрифицирующими микроорганизмами (10~'— ,10_а). В темноцветной'почве количество нитрифика торов приближалось к каштановой почве. Титр нитрифицирующих бактерий в солоди достигал максимум 10~3. В солонце н солончаке нитрификаторы развивались слабо (Ю-1—Ю-2). Деннтри-фнкаторы в незначительных количествах (10-1—10_г) обнаруживались только в верхних горизонтах (А пли А„) исследованных почв. В солончаке денитрифицирующие бактерии практически отсутствовали. В,июле и декабре развития деннтрифн-каторов не наблюдалось.

Аммонифицирующие микроорганизмы распределялись по профилю исследованных почв более равномерно, чем тарификаторы, основная масса, которых сосредоточивалась в гум ус о - а к ку м у л яти в н ы х горизонтах почв. На пашне количество бактерий данной группы повышалось сравнительно с целинными участками.

Лучшее развитие аммонифнкаторов и тарификаторов в почвах су.хостепной зоны отмечалось в мае и сентябре.

Численность целлюлозоразлагаюших микроорганизмов (% обрастания комочков почвы) была большей в темно-каштановой почве — 96%. Степень обрастания комочков уменьшалась примерно в три раза в светло-каштановой почве по сравнению с темно-каштановой и каштановой почвами. В темноцветной почве количество целлюлозоразрушителей приближалось к каштановой почве. Бактерии — целлюлозоразрушнтели в рассматриваемых почвах были представлены видами из рода Cytophaga, в темно-каштановых и каштановых почвах встречались бактерии рода Cellfalcîcula. В соста-ве целлюлозо-разрушающих грибов преобладали представители родов Chaetomium, Dematium, Fusarium, Mucor. В каштановых и темноцветных почвах целлюлоза разлагалась, в основном, бактериями и грибами. В светло-каштановой почве относительное содержание бактерий уменьшалось, возрастала доля грибов н актиномицетов. В светло-каштановой почве Fusarium и Mucor не встречались. На пашне степень обрастания комочков почвы была больше, чем на целине. Более интенсивное разложение целлюлозы наблюдалось весной и осенью в верхних горизонтах темно-каштановой, каштановой и темноцветной почв. В светло-каштановой почве заметный распад целлюлозы отмечался лишь весной. На пашне энергия целлюлозоразложе-ния изменялась по сезонам года, аналогично целине. В солоди, солонце и солончаке количество целлюлозоразлагаюших микроорганизмов уменьшалось сравнительно с каштановыми почвами (соответственно 76, 32, 28%). Основными целлюлозораз-рушителями » солоди были бактерии из рода Cytophaga, грибы из родов Chaetomium, Mucor, Pénicillium, Trichoilermn. В солонце и солончаке возрастало относительное содержание актиномицетов. В составе бактерий — целлюлозоразрушите-лей доминировали виды из рода Cellvibrio. Качественный состав грибов обеднялся, преобладали аспорогенные грибы и Pénicillium. В солонце развивались актнномицеты с белой, серой 'и темно-серой окраской колоний, в солончаке чаще встречались виды с розовой и желто-зеленой окраской. Более энергичное разложение целлюлозы в солоди, солонце и солончаке наблюдалось лишь в мае. Определение интенсивности целлюлозоразложения в природных условиях показало, что больше всего и на большую глубину после 4-месячной экспозиции льняная ткань разложилась в темно-каштановой н каштановой почвах. Довольно интенсивно разлагалась ткань в темноцветной почве. Степень разложения льняной ткани в светло-каштановой почве, солоди, солонце и солончаке была меньшей. Относительно слабым разложением была затронута лишь ткань, находившаяся в горизонте А.

Анаэробные бактерии в почвах сухостепной зоны

Основными представителями рода Clostridium в исследованных почвах являлись ацетонобутнловые бактерии (С1. асе-tobutÜicum) и маслянокислые (CI. pasteurianum, CI. butiricum) бактерии. Преобладал С), acetobutilicum. Количество клеток этого вида изменялось по типам почв в пределах от 317,89 тыс/г почвы (темногкаштановая почва) до 0,98 тыс/г почвы (солончак). Cl. pasteurianum встречался в исследованных почвах в меньших . количествах (пределы колебании, в среднем, 180,25—0,27 тыс/г почвы). Cl. butiricum обнаруживался в меньших количествах, чем Cl. pasteurianum (4,03— 0,19 тыс/г почвы).

- Количество анаэробных бактерий уменьшалось вниз по профилю почв, причем в солоди, солонце и солончаке быстрее, чем в каштановых почвах. На пахотных .участках количество анаэробных бактерий незначительно увеличивалось. Характер сезонных изменений численности отдельных видов рода Clostridium в почвах сухостепной зоны неодинаков. В мае и сентябре наблюдалось максимальное развитие Cl. pasteurianum и Cl. butiricum. В июле и декабре, когда запас легкодоступных источников питания в почвах сокращался, преимущественно развивался Cl. acetobutilicum.

Биологическая активность почв сухостепной зоны {лабораторные опыты)

Определение биологической активности почв сухостепной ■зоны по количеству выделявшейся углекислоты показало, что • темно-каштановая почва была более: производительной в отношении выделения СОд (в среднем, за сутки 28 мг С02 на 100 г почвы). Биологическая активность светло-каштановой -почвы уменьшалась в 2 раза по сравнению с темно-каштано-; вой почвой. Наименьшее выделение СОа отмечалось в солонце и солончаке.

Для выяснения потенциальной способности исследованных почв к аммонификации н нитрификации мы проводили опыты с внесением в них энергетического материала « увлажнением почв до 60% от полной -влагоемкости. Результаты исследований «показали, что сравнительно высокой способностью к аммонификации и нитрификации отличались темно-каштановая и каштановая почвы.

Ферментативная активность почв сухостепной зоны

Проведенные исследования ферментативной активности почв сухостепной зоны показали, что она отражала генетические особенности почв. Наблюдалась довольно четкая связь --12

активности ферментов с содержанием органического вещества ъ почвах. Более богатые гумусом почвы (темно-каштановая, темноцветная) отличались сравнительно высокой активностью ферментов (табл. 4). Повышенная щелочность подавляла действие ферментов, особенно гидролаз. Например, в солончаке в горизонте А {рН 7,8) наблюдалась минимальная активность гидролаз, они полностью нк а котировались в нижней части профиля. Обработка почв по-разному влияла на активность ферментов. На целине активность гидролаз, как пра-

Таблица 4

Ферментативная активность почв сухостепнон зоны (средине данные), 1971 г.

Название почни, .М\> разреза

. 3

X О и

о 3 й-ьЗ ь.1

- £ Г. * □Г о У; а Г-.

а о ® а О 5 Г £ I04 г; <м ь- п & О, >>

" еч

л ^ <■>

3 з

- ей

я ¡г 2 6 я с

гЗ

О ч

га ^

а

5 2

С

Красный Кут

Темло-кашта новая, р. 6 Тем но-каштановая, р. 6а Каштановая, р. 7 Каштановая, р. 7а

А 26633 39,8 2,71 1,21 9,18 22 8

л„ 21022 25,3 1,97 1,15 7,00 26,4

Л 23007 34,3 2,33 0,91 8,26 21,4

л„ 18212 23,0 1,86 0,03 6,13 24,&

Джаиыбек

Светло-каштановая, Светло-каштановая, Темноцветная, р. 3 Со.юдъ, р. 4 Солонец, р. 1 Солоней, р. 1а Солончак, р. 5

о А 0062 17,2 0,80 0,41 4.13

2а А„ 6944 12,3 0,66 0,54 3,76

Л 15562 40,2 2,70 1.20 8,46

Л, 12281 39,1 0.78 0,63 6,55

А 6024 16,2 0,66 0,27 2,91

Ли 7242 11,5 0,64 0,44 2,89

Л 1740 3,6 0,15 0,18 0

вило, была выше, чем на пашне. Это объясняется снижением в пахотных почвах содержания органического вещества, с которыми тесло связана гндролазная активность. Активность оксидоредуктазы — каталазы, напрот!гв, повышалась, что связано с улучшением аэрации почв. При -изучении различных генетических горизонтов почв выявлено снижение активности ферментов в нижней части профиля. Прямая зависимость активности ферментов от общего количества микроорганизмов в почвах не была постоянной. Например, активность фермен-

тов в темно-каштановой н темноцветной почвах была почти одинакова, хотя биологическая активность последней была в 1,6 раза ниже. Очевидно, ферментативная активность определялась не общим количеством, микрофлоры, а содержанием тех организмов, которые продуцировали тот или иной фермент. Интенсивность ферментативных процессов изменялась в течение вегетационного пернода:-активность инвертазы, уреазы, .фосфатазы, протеазы, каталазы; возрастала весной и осенью, а летом и зимой снижалась. т V

Помимо лабораторных исследований ферментативной активности почв мы определяли суммарную активность почвенных протеаз в полевых условиях с применением фотопластинок (Е. Н. Мишустин, 'Д.'И. Никитин, И. С. Востров, 19G7). Наибольшая протеолитическая активность наблюдалась в темно-каштановой, каштановой н темноцветной почвах, заметно снижалась она в светло-каштановой почве. Солодь по интенсивности разжижения эмульсин фотопластинки занимала промежуточное положение между каштановой и светло-каштановой почвами. В солонце отмечены лишь единичные очаги разжижения, в солончаке фотопластинка оставалась стерильной.

Мнкробноценозы почв сухостепной зоны

В. своей работе мы параллельно с культивированием микроорганизмов 'В лабораторных.условиях проводили исследования микрофлоры почв зоны сухих степей в условиях, близких к естественной природной обстановке. Вследствие гетерогенности почвы обрастание стекол носило очаговый характер. Наиболее богатые и разнообразные пейзажи наблюдались в темно-каштановой, каштановой'И темноцветной почвах. Преобладали в ценозах бактерии и грибы, »

■В подтипе светло-каштановой почвы степень обрастания стекол заметно снижалась, в-составе ценоза активнее развивались актином и цеты. Микробные пейзажи светло-каштановой почвы были более дифференцированы по профилю, чем в других подтипах каштановых почв. Значительное обрастание наблюдалось лишь в горизонте А. В солоди наблюдалось обильное обрастание грибами и, в меньшей степени, акгиномицега-ми. Только в данном типе обнаруживались микроколошш крупных, своеобразно расположенных палочек. Характерной особенностью солоди являлось также.активное развитие водорослей. В осолоделом горизонте степень обрастания резко снижалась. В микробиоценозе солонца преобладали актином листы, образовавшие на стеклах сетку мицелия. Большее разнообразие форм микроорганизмов отмечалось в надсолонцовом горизонте. В солонцовом и.подсолонцовом горизонтах степень . 14 :

обрастания была низкой, микробные пейзажи однообразны. В солоичаке наблюдалось обрастание стекол актиномицетамн.

Состояние мнкробноцеиозов почв сухостепиой зоны было динамичным и подвержено сезонным колебаниям. Во всех исследованных почвах более интенсивное обрастание стекол и разнообразные микробные пейзажи наблюдались в мае и сентябре.

Выводы

1. Биологическая активность в почвах сухостепной зоны существенно изменяется в зависимости от генетических особенностей типов н подтипов. Биологическая активность в каштановых почвах уменьшается от темно-каштановой почвы к светло-каштановой. Темноцветная почва приближается к каштановой почве. Биологическая активность солоди уменьшается по сравнению с темно-каштановой почвой. Солонец I] солончак отличаются самой низкой активностью.

2. Неспорообразующие бактерии являются доминирующей группой микрофлоры почв сухостепиой зоны. В бактериальном ценозе преобладают виды рода Psetftfomoiias. .

3. Коэффициент минерализации органического вещества почв (соотношение бактерий \МПА/КАА) в темно-каштановой, каштановой и темноцветной почвах близок к единице. В остальных почвах соотношение бактерий МПЛ/КЛА увеличивается (1,5—5,0), что связано с более высокой степенью минерализации органического вещества в этих .почвах.

4. Лктиномицеты широко представлены в почвах сухостепной зоны. Преобладающими видами являются Act. albus, Act. griseus, Act. globisporus. Численность актнномицетов существенно не различается по типам почв, но спектр видов в темно-каштановой и каштановой почвах более разнообразен.

5. Спорообразующие бактерии составляют значительную часть аэробной микрофлоры. Преобладают Вас. mesentericus, Вас. megaterium, Вас. idosus, Вас. subtilis. В видовом составе бацилл наблюдается перегруппировка по типам и подтипам. В темно-каштановой н каштановой почвах доминирует группа Вас. idosus—Вас. megaterium, в светло-каштановой почве Вас. mesentericus — Вас. megaterium. -В темноцветной почве первое место занимает Вас. idosus, затем Вас. mesentericus. В солоди Вас. mesentericus составляет до 48% от количеств бацилл. В солонце более 50% составляет группа Вас. mesentericus— Вас. megaterium—Вас. subtilis. Солончак характеризуется преобладанием Вас. mesentericus.

6. Микроскопические грибы были сравнительно малочисленны. Основными представителями являются Pénicillium, Asie

pergillus, Atucor. Мнкофлора изменялась в зависимости от ти-"' па и подтипа. . ;;■ ■ '

7. В составе физиологичёскихтрунп^микроорганизмов, принимающих участие в превращениях' азота, доминируют аммонифицирующие и нитрифицирующие" бактерии. Численность этих бактерий была высокой в темно-каштановой, каштановой п темноцветной почвах. Самая низкая-обсемененность аммонифицирующими и нитрифицирующими бактериями наблюдалась в солонце 'И солончаке.

8. Среди целлюлозоразлагающих микроорганизмов преобладают бактерии и грибы. В темно-каштановой, каштановой н темноцветной почвах относительное содержание актнноми-цетов уменьшается по сравнению с, солонцом и солончаком. Темно-каштановая,; ка штанов а темноцветная почвы отличались большей.интенсивностью.разложения целлюлозы.

9. Анаэробная микрофлора'развивалась сравнительно слабо. В составе бактерий рода Clostridium преобладал С1. асе-tobutilicum.. CK pasteurianum.ji'Cl.' butiricum уступали в численности С1. acetobiitllicum. Численность бактерий рода Clostridium была 'больше'» каштановых и темноцветной почвах, чем в солоди, солонце и солончаке.

10. Высокой ^ферментативной активностью среди почв отличаются каштановые'и темноцветная почвы. Интенсивность ферментативных процессов'возрастала весной и осенью, а летом и зимой снижается. .■■-■■.

11. Характер микробных пейзажей изменялся в зависимости от типа почвы и 'сезона года.'Наиболее богатые микроб' ные обрастания наблюдаются в'темно-каштановой, каштановой и темноцветной почвах. Весной и осенью микробные пейзажи были более разнообразны.

12. Численность всех:групп микроорганизмов в почвах сни-" жается вниз по профилю. Наибольшее количество микроорганизмов сосредоточивается в гумусо-аккумулятивных горизонтах. Падение численности микроорганизмов менее резко выражено в каштановых и темноцветных почвах, чем в солодн, со-лоице и солончаке.

13. Численность бактерий, использующих минеральный азот, грибов, ■ целлюлозоразлагающих п нитрифицирующих микроорганизмов увеличивается в пахотных почвах по сравнению с целинными.

И. Численность микроорганизмов изменяется по сезонам года, лучшее.развитиенаблюдается в мае и сентябре.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Распространение маслянокислых и ацетонобутиловых бактерии в целинных почвах солонцового комплекса Джаны-бекского стационара АН СССР (Уральская область). Докл. ТСХА, вып. 176, 1972 г.

2. Распространение актиномицетов в почвах солонцового комплекса. Докл. ТСХА, вып. 183, 1972 г. {В соавторстве с В. Ф. Непом илуевым).

3. Микофлора почв сухостепной зоны юго-востока Европейской части СССР. Изв. ТСХА, вып. 1, 1973 г. (В соавторстве с В. Ф. Непомилуевым).

Наталья Николаевна Мкртумян