Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание исходного материала для селекции раннеспелых линий восстановителей фертильности пыльцы у подсолнечника

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Чиряев, Павел Викторович, Воронеж

ВСЕРОСИЙСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МАСЛИЧНЫХ

КУЛЬТУР ИМЕНИ В.С.ПУСТОВОЙТА.

УДК 633.854. 78 На правах рукописи

ЧИРЯЕВ Павел Викторович

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ РАННЕСПЕЛЫХ ЛИНИЙ ВОССТАНОВИТЕЛЕЙ ФЕРТИЛЬНОСТИ ПЫЛЬЦЫ У ПОДСОЛНЕЧНИКА.

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук.

Научный руководитель: профессор д.б.н. Анащенко А.В.

Воронеж 1998 год.

"Самые увлекатеьные задачи,интересующие селекционера и агранома, наиболее дерзкие задания которые может выдвинуть сельскохозяйственное предприятие Советской • страны, в значительной мере связаны с проблемой отдаленной гибридизации. Сочетание наиболее интересных признаков в сорте, получение того идеала к которому стремится производственная селекция обуславливается во многих случаях именно применимостью отдаленной гибридизации."

Н.И.Вавилов.*

Автор искренне благодарен и глубоко признателен: Научному руководителю, профессору, д.б.н. А.В.Анащенко за неоценимую помощь в работе, ценные советы и постоянную поддержку; ст. научному .сотруднику зав. Отд. гете-розисной селекции подсолнечника кандидату с/х наук А.Д. Бочковому и д.б.н. зам. директора по научной работе ВНИИМК Н.И. Бочкареву за помощь в работе, поддержку ценные советы и предоставленный исходный материал; д.б.н. В.Ф. Зайчук- зав. лаб. иммунитета ВНИИМК - за любезно представленные зооспоры ЛМР и консультации.

*-Н.И.Вавилов. Избранные сочинения. М., "Колос", 1966, с.45

Оглавление.

Введение...........................................................................................4

Глава I. Филогенетически отдаленная гибридизация подсолнечника

(литературный обзор) ..............................................6

1.1. Гетерозис и его использование..................................8

1.2. Генетическая система ЦМС-Е^........................................12

1.3. Устойчивость к заразихе................................................18

1.4. Устойчивость к ложной мучнистой росе (ЛМР).... 21 Глава II. Комбинационная способность (Литературный обзор) 25

Глава III. Почвенно- климатические условия, исходный материал

и методика исследований........................................................2 9

3.1. Почвенно-климатические условия проведения

опытов. Исходный материал....................................................2 9

3.2. Методика исследований............................................................37

Глава IV. Селекционная ценность исходного материала 40

4.1. Генетика восстановления пыльцы ........................................51

4.1.1. Дигенное наследование признака по типу некумулятивной полимерии .................... 55

4.1.2. Комплиментарное наследование двух генов 57

4.1.3. Тригенное наследование признака по типу некумулятивной полимерии..........................................61

4.2. Селекционная ценность линий, гомозиготных

по генам Р^ ..............................................................................65

4.3. Устойчивость исходного материала к заразихе

и ЛМР............................................................................................69

4.3.1. Химическая кастрация ................................................70

4.3.2. Устойчивость к заразихе и селекционная ценность линий, гомозиготных по генам Ог .... 71

4.3.3. Устойчивость к ЛМР и селекционная

ценность линий,гомозиготных по генам Р1............78

4.4. Селекционная ценность линий, гомозиготных по генам и обладающих комплексной устойчивостью

к заразихе и ЛМР......................................................................83

Глава V. Оценка по ОКС и создание хозяйственно-ценных

гибридных комбинаций..............................................................8 4

Общие выводы..........................................................................................8 9

Практические рекомендации..............................................................90

Список литературы................................................................................52

Приложения................................................109

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Подсолнечник является основной масличной культурой страны. На его долю в общем, производстве растительных масел приходится около 75%. Возрастающие потребности населения и промышленности требуют значительного увеличения производства. Экстенсивный рост производства за счет роста площадей невозможен. Поэтому необходимо сосредоточить внимание на единственно возможном пути - увеличении урожайности. Это возможно за счет создания и внедрения высокопродуктивных гетерозисных гибридов.

Успешное развитие гетерозисной селекции во многом зависит от надежности использования генетической системы ЦМС-И:!:, наличия самоопыленных линий с заданными параметрами и знания закономерностей наследования отдельных признаков. Учитывая высокую однородность исходного материала, используемого для практической селекции, мы считаем чрезвычайно важным вовлечь в селекционный процесс дикорастущие однолетние формы (ДОФ). Они, как правило, довольно легко скрещиваются с культурным подсолнечником, дают фертильное потомство и являются надежным источником многих хозяйственно-ценных признаков. Использование ДОФ - это реальный путь селекции на устойчивость к комплексу грибных болезней.

Цель и задачи исследований. Наша работа посвящена созданию гибридов подсолнечника, приспособленных к возделыванию в экстремальных условиях Казахстана, полученных на основе нового исходного материала с использованием ДОФ.

Были поставлены следующие конкретные селекционные задачи:

1. Создать раннеспелые линии подсолнечника гомозиготные по:

- генам восстановления фертильности (ИГ);

- генам устойчивости к ложной мучнистой росе (Р1);

- генам устойчивости к заразихе (Ог).

2. Выделить самоопыленные линии по признакам:

- обильной пыльцевой продуктивности;

- высокой степени автогамности.

3. Оценить коллекцию линий-восстановителей фертильности пыльцы ВИР и КОСМК-ВНИИМК по признаку общей комбинационной способности (ОКС) и выделить лучшие линии для создания перспективных гибридных комбинации.

4. Создать хозяйственно-ценные гибридные комбинации Гх для возделывания на востоке Казахстана.

На защиту выносятся следующие основные положения. Исходный материал,■ полученный при участии ДОФ, обладает:

♦ большим набором полезных генов и значительно обогащает генофонд культурного подсолнечника,

♦ восстановительной способностью пыльцы (для ЦМСр), устойчивостью к заразихе и ложной мучнистой росе, высокой ОКС и автогамно-стью, короткой длиной вегетационного периода,

♦ На базе ДОФ получены селекционно-ценные линии устойчивые

к заразихе, ложной мучнистой росе, низкорослые, с высокой ОКС и автогамностью, массой 1000 семянок и масличностью, обильно пылящие и с хорошей архитектоникой растений. Научная новизна и практическая значимость работы заключается: • в оценке исходного материала, полученного на базе ДОФ, по восстановительной способности пыльцы (ЦМСр), устойчивости к заразихе и ложной мучнистой росе, общей комбинационной способности, длине вегетационного периода и автогамности, при этом изучена генетика восстановления фертильности пыльцы и устойчивости к заразихе; • в создании исходного материала для селекции на базе ДОФ, обладающего доминантными генами устойчивости ко многим болезням, что обогащает генофонд подсолнечника практически используемый в современной селекции; • в создании хозяйственно-ценных раннеспелых гибридов подсолнечника для возделывания в условиях Казахстана. • Результаты исследований используются основными селекционными центрами стран СНГ.

Диссертация состоит из 5 глав, выводов и практических рекомендаций изложенных на 125 страницах, включает 38 таблиц и 15 приложений. Список использованной литературы содержит 295 наименований, в том числе 8 5 иностранных авторов.

Результаты исследований докладывались на ежегодных отчетах ВИР (1983-1986 гг.) и ВНИИМК (1983-1986 гг.), научной конференции молодых ученых ВНИИМК (1985 г.), на научно-практической конференции «Научное обеспечение увеличения производства высококачественных масло-семян подсолнечника», Белгородская область, п. Вейдедевка, 13-14 августа, 1998 г.

По материалам исследований опубликовано 7 работ; районировано в Казахстане 3 раннеспелых гибрида; получено 1 авторское свидетельство .

Глава 1. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИ ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА

«Если не примем за доказанное, то будем, по крайней мере, считать в высшей степени вероятным существование великого закона природы - закона, состоящего в том, что скрещивание животных и растений, не близкородственных друг другу, в высшей степени полезно и даже необходимо».

Ч.Дарвин"

Эффективность метода отдаленной гибридизации растений в развитии теоретической биологии и практическом преобразовании природы - доказаны работами и достижениями отечественных и зарубежных ученных (Дарвин Ч., 1928; Дорофеев В.Ф. и др., 1975; Камераз А.Я., 1968; Мичурин И.В., 1968; Терновский М.Ф., 1965, 1967; Цицин Н.В. , 1975, 1976; Bent F.С.,, 1960; Davies D.R., 1966; Hovin A.W. , 1979; Shooler A.B., 1963 и многие др.)

Первый межвидовой гибрид у подсолнечника получил в 18 96 году

* Чарльз Дарвин. В кн. Происхождение видов. 1928. с.121.

6

Ковелл, при скрещивании Н. decapitalus с Н. petiolaris Nutt. затем в 1913-1914 годах Тейлунгом и Сюитом были получены гибриды между Н. annuus L. и Н. rigidus (цит. по B.C. Пустовойт, 1975, с. 170). В 1916 году, при изучении полевой устойчивости к ржавчине Ф.А. Сациперов (1916) получил гибрид между Н. annuus и Н. argophyllus. При изучении генетики устойчивости к заразихе Е.М. Плачек (1921) получила гибрид между Н. annuus и Н. cucumerifolius. Целью всех этих работ было изучение межвидовой гибридизации с генетической точки.

Начиная с 1935 года, большинство авторов ставили своей задачей исправить за счет подсолнечника недостатки топинамбура и усилить иммунитет подсолнечника к ржавчине и заразихе (Марченко И.И., 1963, 1970; Шкребтиенко Г.С., 1935; Щибря H.A., 1936). Изучением цитологических исследований топинамбур-подсолнечниковых гибридов занимались М.В. Алексовский (1939), Костов Д. (1935), В.А. Рыбкин (1928). Также и эти работы были недостаточно приближены к решению практических задач - использования межвидовой гибридизации, как одного из методов селекции с целью создания сортов.

В эти же годы ВНИИМК ставит своей целью использовать отдаленную гибридизацию для выделения ржавчиноустойчивых сортов подсолнечника. Были получены гибриды, от скрещивания Н. tuberosus с сортами ВНИИМК 164 0 и ВНИИМК 654 0, которые отличались высоким иммунитетом к ржавчине и высоким сбором масла с гектара (Пустовойт B.C., 1935). Однако в пятидесятые годы работы были прекращены в связи с утратой иммунитета у гибридов к новому заболеванию - ложная мучнистая роса (Пустовойт Г.В., 1966) и лишь в 1956 г. работы были возобновлены Г.В. Пустовойт (1966), и были проведены первые скрещивания высокомасличных сортов подсолнечника ВНИИМК 8 931, Передовик, Смена с многолетним видом подсолнечника Н. tuberosus var. purpurellus. В результате этих работ ей удалось решить важную задачу - получить межвидовые гибриды культурного типа, и разработать ряд теоретических вопросов и практических методов использования диких видов в селекции подсолнечника на устойчивость к болезням. Первым из таких сортов районированным в нашей стране с 197 8 года, был межвидовой гибрид Прогресс - устойчивый к ложной мучнистой ро-

се и несколько позже Октябрь и Юбилейный 60, сочетающие в себе высокую устойчивость к заразихе, ложной мучнистой росе, пепельной гнили, ржавчине, вертицеллезу, подсолнечной огневке, а также ультраскороспелый сорт ВНИИМК 80 (Пустовойт Г.В., 1963, 1964, 1966, 1968, 1978, 1979).

В УкрНИИРСГ им. В.Я. Юрьева проводятся исследования по разработке получения межвидовых гибридов культурного типа устойчивых к заразихе и склеротинии (Вольф В.Г., Сытник М.С., 1966; Сыт-ник М.С., 1972).

В ВСГИ получены на базе межвидового гибрида Н. tubero.sus х Н. annuus первые иммунные к ложной мучнистой росе - самоопыленные линии ТА 1668, ТА 2716, ТА 3719, ТА 3722, ТА 3723, ТА 5841.

Таким образом, в настоящее время решен вопрос о поисках доноров устойчивости для подсолнечника - межвидовая гибридизация. Одним из важнейших доноров устойчивости -.являются многолетние дикорастущие виды подсолнечника, особенно их представители гексап-лоидного ряда - уникальные источники группового иммунитета. Этот важный практический вывод не вызывает сомнений у исследователей всего мира.

Другим важнейшим донором устойчивости являются многочисленные дикорастущие популяции однолетнего подсолнечника. Они, как правило, обладают доминантными генами устойчивости к той или иной болезни и легко скрещиваются с культурным подсолнечником (Анащенко А.В.,1978; Воскобойник Л.К., Бочкарев Н.И., 1980; Hoes J.А., 1975; Hoes J.A., Putt E.D., Enns H., 1964; Zimmer D.E., 1974; Zimmer D.E., Kinman M.L., 1972; Zimmer D.E., Rehder D., 197 6 и многие другие).

1.1. Гетерозис и его использование.

В мировой практике растениеводства гетерозис используется очень широко и на самых разных культурах. В нашей стране наиболее значительные успехи гетерозисной селекции достигнуты на кукурузе.

Достаточно привести только один факт - создание и внедрение гибридной кукурузы в производство повысило по стране ее урожайность в среднем на 20-30 % (Лобанов Н.П., 1967).

У подсолнечника соматический гетерозис впервые был отмечен Дж. Шеллом в 1905 году на гибриде полученном между интродуцирован-ным из России культурным сортом и дикорастущим американским подсолнечником (Shull D., 1952).

Уже в первой половине XX века в нашей стране был получен большой экспериментальный материал подтверждающий как соматический, так и генеративный гетерозис (Плачек Е.М., 1921,1927, 1930; Пустовойт B.C. 1927; Морозов В.К., 1934, 1936, 1938; Ананьева C.B., 1936; Барановский П.М. и др. 1936; Ягодкин И.Г., 1937; Щербак С.Н., 1940 и др.).

Однако в то время путей практического использования гетерозиса у подсолнечника найдено не было и. в 40-х годах, работы по этой тематике были закрыты.

В послевоенные годы генеративный гетерозис неоднократно отмечали (Морозов В.К., 1947, 1970; Пустовойт B.C., 1966) при межсортовых скрещиваниях. Практически эугетерозисный эффект сортов-популяций использован всеми современными сортами подсолнечника. Создание гибридов методами межсортовой гибридизации подсолнечника оказалось не реальным по двум основным причинам:

1. При гибридизации близкородственных форм гетерозисный эффект очень слаб или он вообще отсутствует т.к. практически все сорта близкородственны т.е. созданы способом многократного - более 50 лет рекуррентного отбора.

2. При переопылении географически и генетически отдаленных форм гетерозисный эффект возрастает, но уровень гибридности (процент гибридных семян), как правило невысокий (до 60 %) и соответственно хозяйственный посев такими семенами не дает существенной прибавки по урожайности и не удовлетворяет современным требованиям производства.

Разработанный Дж. Шеллом (1955) линейно-гибридизационный метод в селекции (гибридной кукурузы) привлек внимание отечественных и зарубежных ученных и с 60-х годов этот метод стал основным

9

при изучении гетерозиса у подсолнечника (Анащенко A.B., 1977; Вос-кобойник Л.К., Солдатов К.И., 1975; Воскобойник Л.К., 1977, 1978; Бурлов В.В., 1973; Горбаченко М.Ф., 1977, 1978, 1979; Гребенюк Г.К., 1966; Гундаев А.И., 1965, 1966, 1968, 1971; Казанжи В.Г., Ботезату М.И., 1971; Коварский А.Е., 1966; Лялюшкин В.И., Шарова П.Г., 1975; Погорлецкий Б.К., 1972, 1973; Putt E.D., 19 64 ; Vravceanu A.V., Stoenescu F.M., 1975, 1979 и многие другие).

Для получения высокопродуктивных межлинейных (сортолиней-ных) гибридов необходимо создание самоопыленных линий. Впервые на подсолнечнике метод самоопыленных линий был применен Е.М. Плачек (1927). Этот метод "дает в руки селекционера генотипически выдержанные гомозиготные формы, которые могут быть непосредственно доведены до сорта (так называемая аналитическая селекция) или служит исходным материалом для гибридизационных целей (так называемая синтетическая селекция" (Плачек Е.М., 1936., с. 100) . Однако инцух-тирование подсолнечника протекает с большими трудностями, в связи с тем, что при принудительном самоопылении мы вступаем в противоречие с биологией цветения, так как в результате эволюции у этого растения выработались системы способствующие перекрестному опылению и сохранению гетерозиготности. При селекции самоопыленных линий инбридинг сопровождается депрессией, в результате чего вегетативная мощность и продуктивность растения снижается. Урожайность самоопыленных линий, как правило, ниже урожайности исходного сорта и составляет лишь 40-80 %. Однако депрессия у разных самоопыленных линий проявляется неодинаково (Воскобойник Л.К., Ткаченко И., 1980) .

Длительное самоопыление заметно сказывается не только на урожайности семянок, но и на другие селекционно-важные признаки, такие как натура, крупность и масса 1000 семянок, масличность, лузжистость, высота растения (Воскобойник Л.К., Ткаченко П.И., 1980) . Некоторые ученные считают, что длительный инбридинг влияет только на массу семянок, но не влияет на их число. Отмечено, что гетерозисный эффект в линиях с более длительным инбридингом ниже чем с более коротким (Ковальчик А., Викова В., Шкалоуд К., 1980).

Доказано, что у подсолнечника путем инбридинга и направленного отбора можно получить выровненные по фенотипическим признакам линии, обладающие относительно высокой урожайностью и авто-гамн�