Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состояние микробиологических процессов в импактных и фоновых районах мирового океана

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Состояние микробиологических процессов в импактных и фоновых районах мирового океана"

ЛАБОРАТОРИЯ МОНИТОРИНГА ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ И КЛИМАТА ГОСУДАРСТВЕННОГО КОМИТЕТА СССР ПО ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИИ И АКАДЕМИИ НАУК СССР '

На правах рукописи. УДК 577.472(26.04):576.809

ПАНОВ ГЕННАДИЙ ВИКТОРОВИЧ

СОСТОЯНИЕ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ИМПАКШЫХ И ФОНОВЫХ РАЙОНАХ МИРОВОГО ОКЕАНА

(НА ПРИМЕРЕ БАЛТИЙСКОГО И БЕРИНГОВА МОРЕЙ)

03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1990

Работа выполнена в Лаборатории мониторинга природной .среды и климата Госкомгидромета СССР и АН СССР.

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор А.В.Цыбань.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор М.М.Телитченко доктор биологических наук И.Е.Мишустина

Ведущее учреждение: Институт биологии южных морей АН УССР

Защита диссертации состоится " декабря_ 1990 г.

в |6 часов на заседании Специализированного совета К 003.36.01 Лаборатории мониторинга природной среды и климата Госкомгидромета СССР и АН СССР в помещении Госкомгидромета СССР по адресу: 123376, Москва, пер.Павлика Морозова, д.12, 5 этаж.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Лаборатории мониторинга природной среды и климата Госкомгидромета СССР и АН СССР по адресу: 107258, Москва, Глебовская ул. д.206.

Автореферат разослан "5-1 " ноября_1990 г.

Отзывы, заверенные печатью, присылать в 2-х экз. по адресу: 107258, Москва, Глебовская ул., 206, Спецсовет ЛАМ.

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат геолого-минералогических наук Т.Г.Орлова

©государственный комитет ссср по гидрометеорологии ан ссср, 1990

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В современных условиях практически все морские экосистемы подвергаются антропогенному влиянию, которое проявляется как в виде массивного непосредственного загрязнения (в прибрежных районах Мирового океана, во внутренних полузамкнутых морях, таких, как Балтийское, Средиземное), так и в виде факторов малой интенсивности - низких доз устойчивых химических загрязнений. Опасность этих факторов заключается в хроническом характере их поступления (в открытых районах Мирового океана, удаленных от индустриальных центров - таких, как Берингово, Чукотское моря) и воздействия на морские экосистемы.

В системе долгопериодного экологического мониторинга Мирового океана особое место отводится изучению микробиологического режима. Микроорганизмы - наиболее активный и пластичный компонент морских биоценозов. Связь морской микрофлоры с загрязнением среды имеет два аспекта: I) морские микроорганизмы являются индикаторами загрязнения морей разнообразными органическими веществами и одновременно в процессе своей жизнедеятельности они способствуют самоочищению среды от этих веществ; 2) микроорганизмы сами являятся источником загрязнения морской воды и гидробионтов.

Наряду с необходимостью разработки и усовершенствования микробиологических показателей и методов для системы комплексных исследований и мониторинга Мирового океана, актуальность выбранной темы обусловлена развитием новой области современной океанологии -- антропогенной экологии океана и разработкой одной из важных теоретических концепций ее - концепции ассимиляционной емкости морской экосистемы /Израэль, Цыбань, 1Э8Э/.

До настоящего времени бактериальные сообщества по-прежнему остаются слабо изученными компонентами морских экосистем, особенно в фоновых районах Мирового океана. Учитывая особое место микробиологических показателей в ряду важнейших процессов, определяющих экологическую ситуацию в Мировом океане и позволяющих прогнозировать ее изменения под влиянием антропогенных факторов, изучение бактериального населения морей и его роли в самоочищении морской среды от загрязняющих веществ приобретают особую актуальность.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить экологические свойства гетеротрофной компоненты микробных ценозов в Балтийском и Беринговом морях, определить ее роль в разрушении органи-

ческих загрязняющих веществ в морской среде.

Конкретные задачи исследований включали:

1. Усовершенствование и адаптацию традиционных методов микробиологического анализа морской воды применительно к условиям широкомасштабных морских экспедиций.

2. Анализ количественных закономерностей распределения общей численности микроорганизмов в водной толще Балтийского и Берингова морей и определение связей бактериопланктона с отдельными абиотическими и биотическими параметрами морской экосистемы.

3. Изучение количественных закономерностей распределения гетеротрофной сапрофитной микрофлоры и групп гетеротрофных микроорганизмов, окисляющих алифатические углеводороды, трансформирующих полициклические и полихлорированные углеводороды (индикаторная микрофлора) в обследованных районах Балтийского и Берингова морей. Определение доли гетеротрофных сапрофитных бактерий и индикаторных микроорганизмов в бактериопланктоне, изучение морфологического состава и таксономической принадлежности сапрофитной микрофлоры, ее связей с отдельными параметрами морских экосистем.

4. Определение потенциальной способности морского бактериопланктона к разрушению органических загрязняющих веществ и оценка скорости микробного разрушения ПХБ в морской среде в условиях низких температур.

Научная новизна работы. Впервые в практике морских экологических изысканий на основе долгопериодных наблюдений выполнены широкомасштабные исследования количественного распределения гетеротрофных сапрофитных бактерий, некоторых групп гетеротрофной индикаторной микрофлоры. Прослежена межгодовая динамика их численности и распространения в обследованных районах Балтийского и Берингова морей.

Впервые проведены исследования гетеротрофной сапрофитной микрофлоры и индикаторных групп бактерий в Чукотском море.

Оценены некоторые связи бактериопланктона Берингова моря с температурой, соленостью воды, концентрацией растворенного кислорода, хлорофилла "а", численностью инфузорий.

Впервые для Берингова и Чукотского морей проведена количественная оценка микробного разрушения полихлорированных бифенилов в морской среде в условиях низких температур. Показана ведущая роль микроорганизмов в трансформации низкохлорированных когерентов ПХБ.

Из разных объектов морской среды выделены индивидуальные

штаммы морских бактерий, обладающих разнообразной физиологической активность» и представляющих интерес для возможного использования в микробиологической промышленности.

Практическая ценность. Разработана, апробирована в экспедиционных условиях и внедрена в практику работ гидробиологических подразделений Госкомгидромета СССР система микробиологических показателей для комплексного экологического мониторинга морей СССР.

Усовершенствованы, адаптированы к условиям морских экспедиций и внедрены в практику работ специалистов-микробиологов морской сети Госкомгидромета СССР методы микробиологического анализа морской воды.

Результаты исследований использованы при разработках научно-исследовательских тем Плана НИР и ОКР Госкомгидромета СССР: Щ.236.10 (Международный проект "Балтика"), У.32.15 (Нормирование антропогенного воздействия на морские экосистемы), У.31.61.3 (Система экологического мониторинга морей СССР) и др.

Результаты исследований использованы при разработке Программы комплексного экологического мониторинга океана (Программы МОНОК), которая реализуется на национальном и международном уровнях. На национальном уровне результаты автора вошли в "Обзор экологического состояния морей СССР и отдельных районов Мирового океана в 1989 г.", на международном - в Первый и Второй периодические обзоры состояния морской среды Балтийского моря, изданные под эгидой ХЕЛКОМа на английском языке соответственно в 1987 и 1990 гг.

За разработку и внедрение микробиологических показателей в систему гидробиологического контроля морей СССР, осуществляемого подразделениями морской сети Госкомгидромета СССР, за организацию и выполнение работ в области экологического мониторинга морской среды автор награжден медалями ВДОС СССР: в 1980 г. бронзовой, в 1984 г. - серебряной.

Фактический материал. В основу работы положены результаты, полученные в ходе шести экологических экспедиций в Балтийском море (в 1976, 1978, 1979, 1982, 1987 и 1990 гг.) и трех экологических экспедиций в Беринговом море (в 1981, 1984 и 1988 гг.). В составе микробиологических отрядов- автор принимал личное участие в большинстве экспедиций, за исключением двух в Балтийском море (в 1979 и 1982 гг.), участвовал в анализе и обобщении результатов всех указанных экспедиций. Микробиологические исследования осущест-

влялись в составе комплекса гидрологических, гидрохимических и гидробиологических наблюдений. В работе, наряду с материалами автора, приведены данные по общей численности бактерий, собранные и обработанные ст.н.с. Лаборатории мониторинга природной среды и климата (ЛАМ) В.М.Кудрявцевым. Эксперименты по изучению скорости микробной трансформации ПХБ в морской среде выполнены совместно со ст.н. с. ЛАМ С.М.Черняком. В определении морфологических свойств и таксономического состава культур гетеротрофных бактерий принимали участие сотрудники кафедры микробиологии Одесского госуниверситета.

Апробация работы. Основные результаты по теме диссертации доложены на Советско-шведских совещаниях по обсуждению результатов совместных экспедиций в Балтийском море (Стокгольм, 1979; Рига, 1980; Стокгольм, 1983); на П и II Всесоюзных съездах океанологов (Севастополь, 1982; Ленинград, 1987); на Международном симпозиуме "Исследования экосистемы Балтийского моря" (Рига, 1983); на УП Всесоюзном съезде микробиологического общества (Алма-Ата, 1985); на П Международном симпозиуме "Комплексный глобальный мониторинг состояния биосферы" (Ташкент, 1985); на Советско-американских симпозиумах по обсуждению научных итогов совместных экспедиций в Беринговом море (Беркли-Спрингс, 1987; Ялта, 1990); на семинарах отдела мониторинга океана ЛАМ.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 44 научные и научно-методические работы, получено авторское свидетельство на штамм.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 298 работ, из которых 150 на иностранных языках.

ГЛАВА I. МЕСТО И РОЛЬ МИКРООРГАНИЗМОВ В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ.

Глава написана в виде обзора литературных источников. В ней дается краткая история становления и развития морской микробиологии, приводится сжатое изложение обширной научной информации, накопленной к настоящему времени советскими и зарубежными морскими микробиологами в разных районах Мирового океана. Показано повсеместное распространение морских микроорганизмов, их роль в биогеохимических циклах, продукционно-деструкционных процессах, значение морской микрофлоры для индикации органических загрязняющих веществ

в морской среде, роль микроорганизмов в процессах самоочищения морской среды от загрязнения органическими веществами.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАЛТИЙСКОГО И БЕРИНГОВА МОРЕЙ.

Глава является продолжением обзора литературы. В ней дается краткий физико-географический очерк Балтийского и Берингова морей: особенностей географического положения, рельефа дна, основных черт гидрологического и гидрохимического режимов, приводится характеристика продукционных процессов, рыбохозяйственное значение, анализ уровней антропогенного воздействия на экосистемы.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

В основу работы положены материалы, собранные в 1976-1990 гг. в ходе комплексных экологических экспедиций, проведенных в Балтийском, Беринговом и Чукотском морях.

В Балтийском море обследованы станции, расположенные в основном на центральном осевом разрезе, проходящем в открытых водах моря от устья Финского залива до Датских проливов.

В Беринговом море в 1981 и 1Э84 гг. обследованы станции, сгруппированные в четыре полигона, расположенные в центральной, северной, западной и южной частях моря и на разрезах между этими полигонами. В 1988 г. были обследованы три полигона (кроме западного), а также выполнены исследования в Анадырском заливе, бассейне Чирикова Берингова моря и южной части Чукотского моря.

Пробы воды на микробиологический анализ отбирали: из приповерхностного микрослоя - сетчатым экраном, простерилизованным 96° этанолом, из тонкого поверхностного микрогоризонта толщиной 0-2 см - пробоотборником БНС, из водной толщи - батометрами Нансена и Нискина, простерилизованными 96° этанолом.

Общую численность микроорганизмов определяли по методу Разу-мова на мембранных фильтрах "Сынпор" (диаметр пор 0,23 мкм).

Количество гетеротрофных сапрофитных бактерий устанавливали методом предельных разведений на рыбном бульоне, приготовленном на морской воде из обследуемых акваторий и разбавленном ею же в 10 раз. Численность индикаторных микроорганизмов (окисляющих алифатические углеводороды, трансформирующих бенз/а/пирен и ПХБ) устанавливали методом предельных разведений на жидкой среде МВД, предложенной Цыбань.

Морфологические признаки выделенных культур бактерий изучали

по общепринятой методике. При определении биодеградационного потенциала исследуемых культур сапрофитных бактерий в качестве субстратов использовали дизельное топливо, нефть, парафин, ПХБ, бенз/а/-пирен.

Определение таксономической принадлежности культур проводили по определителю Берги.

Оценку скорости разрушения ПХБ бактериопланктоном Берингова и Чукотского морей проводили на борту судна в экспериментах, поставленных в максимально приближенных к естественны!,! условиях. Пробы воды отбирали из горизонта 0,5 м стерильными батометрами Нискина. Часть воды с целью получения контроля в экспериментах стерилизовали в автоклаве при давлении 1,01-Ю5 Па 20 мин. Нативную и стерильную воду разливали по 200 мл в тщательно промытые и сполоснутые ацетоном и гексаном склянки темного стекла объемом 500 мл, простерилизованные сухим жаром (Т° 170°С, 2 ч) и закрытые колпачками из алюминиевой фольги, протертой ацетоном и гексаном. В качестве испытуемого ПХБ использовали Арохлор-1232, раствор которого в этаноле стерильным микрошприцем вносили в опытные и контрольные склянки до соответствующей начальной концентрации (10 нг/л или 100 нг/л). После внесения ПХБ склянки тщательно встряхивали и ставили на инкубацию в темный (для предотвращения фотохимических реакций) контейнер, установленный на палубе судна. Инкубацию проводили при естественной температуре забортной воды: +2...+Ю°С. После инкубации на I, 3, 5, 10, 14 и 21 сут в опытных и контрольных склянках методом предельных разведений определяли количество гетеротрофных сапрофитных и ПХБ-транеформирующих бактерий и методом газожидкостной хроматографии определяли конечную концентрацию и состав ПХБ.

Статистическую обработку материалов наблюдений проводили по общепринятой методике. Для анализа и графического изображения связи микробиологических показателей с факторами морской среды использовали метод призматических экограмм, разработанный Цыбань и Шнайд-маном.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ Б БАЛТИЙСКОМ MOFE В 1976-1990 ГОДАХ.

В июне 1976 г. общая численность микроорганизмов (ОЧМ) в море варьировала в пределах 14 тыс.-5850 тыс. кл/мл, наиболее развитые микробные ценозы выявлены в Окной Балтике (среднее значение ОЧМ -- 1530 тыс. кл/мл). По мере перемещения на север плотность бактери-

опланктона снижалась (в Северной Балтике - до 300 тыс.кл/мл). Вертикальное распределение микрофлоры было неравномерным: в поверхностных слоях воды, особенно в приповерхностном микрогоризонте, ОЧМ была максимальной, в глубинных горизонтах в Готланцской впадине - минимальной.

В марте 1978 г. ОЧМ колебалась от 50 тыс. до 1200 тыс.кл/мл, максимальные значения ее выявлены в акватории близ Датских проливов, а также в придонных слоях воды Арконской и Борнхольмской впадин. По мере перемещения на север ОЧМ понижалась. Вертикальное распределение бактериопланктона было довольно равномерным, что отражало особенности гидрологического режима в период наблюдений: зимнюю стагнацию вод, обусловившую низкую температуру воды и равномерное распределение биогенных элементов.

В июле 1979 г. концентрация бактериопланктона в море оказалась в целом ниже, чем в июне 1976 г., и варьировала в пределах 5 тыс.-3770 тыс.кл/мл. Наименьшее значение выявлено в глубинных слоях воды в центральной части моря. В отличие от предыдущих лет, максимальное среднее значение ОЧМ выявлено в Северной Балтике (1060 тыс.кл/мл), в Центральной оно составило 818 тыс.кл/мл, в Юго-Восточной 622 тыс.кл/мл и в Юго-Западной 917 тыс.кл/мл.

В июле 1982 г. средние значения ОЧМ составили: в Северной Балтике 970 тыс.кл/мл, в Центральной III0 тыс.кл/мл и в йкной 1030 тыс. кл/мл. В целом по морю плотность бактериопланктона изменялась в пределах 14 тыс.-2640 тыс.кл/мл.

В июле 1987 г. концентрация бактериопланктона в пелагиали моря оказалась в целом ниже, чем в летний период всех предыдущих годов, пределы ее колебаний составили 67 тыс.-1352 тыс.кл/мл. Средние показатели ОЧМ по морю в целом оказались почти в пять раз ниже обнаруженных в 1982 г., наиболее развитые микробные ценозы выявлены в Икной Балтике.

В целом, анализ многолетней динамики общей численности микроорганизмов показал, что за период с 1976 по 1982 гг. уровни развития бактериопланктона в Балтийском море существенно не менялись. Обращает на себя внимание резкое снижение плотности бактериопланктона в 1987 г.

Изучение гетеротрофных сапрофитных бактерий (ГСБ) позволило установить, что летом 1976 г. их численность колебалась от сотен до миллионов клеток в I мл воды. Горизонтальное распределение этих

бактерий было неоднородным: по мере перемещения с юга моря на север происходило плавное убывание их численности.

В марте 1978 г. ГСБ также были выявлены на всем осевом разрезе моря, но численность их колебалась в более узких пределах: от единиц до тысяч кл/мл. Наибольшая плотность сапрофитных бактерий отмечена в южной и юго-западной частях моря.

Летом 1979 г. наиболее вероятная численность (НВЧ) ГСБ изменялась от десятков до сотен тысяч кл/мл и в целом оказалась ниже, чем в 1976 г., но распространение ее по морю было повсеместным и довольно равномерным.

Летом 1982 г. НВЧ ГСБ варьировала в очень широких пределах -- от единиц до миллионов клеток в I мл воды. Максимальные концентрации этих микроорганизмов (от сотен тысяч до миллионов кл/мл) были обнаружены в Южной Балтике, в районе Готландской котловины НВЧ ГСБ составила десятки тысяч кл/мл.

В июле 1987 г. в 1/3 всех изученных проб НВЧ ГСБ составила тысячи клеток в I мл воды, а общие пределы ее колебаний были достаточно широкими: от нуля до сотен тысяч кл/мл. Пространственное распределение сапрофитных бактерий оказалось сходным с установленным в предыдущие годы.

В период с 1976 по 1987 гг. в открытых водах моря доля ГСБ от общей численности микроорганизмов колебалась в пределах 0,0001-100%, причем наиболее часто высокие доли ГСБ от ОЧМ встречались в 1982 г (в 22% всех изученных проб) и в 1976 г. (18% проб).

Летом 1990 г. НВЧ ГСБ изменялась в пределах от сотен до миллионов клеток в I мл воды. Максимальные концентрации их, в отличие от прошлых лет, выявлены в Центральной и Северной Балтике, в южной области моря их численность составила в основном тысячи-десятки тысяч клеток в I мл воды.

Была изучена способность культур балтийских гетеротрофных сапрофитных бактерий трансформировать нефть и парафин. 72,7% от всех выделенных из воды Балтийского моря культур оказались способны разрушать в процессе своей жизнедеятельности нефть, 78,8% культур усваивали жидкий парафин, используя указанные углеводороды в качестве единственного источника углерода и энергии.

Изучение таксономического состава гетеротрофных сапрофитных бактерий, выделенных из Балтийского моря, позволило установить, что они относились к девяти родам, т.е. их таксономическое разнообразие было невелико. Наиболее распространенными оказались микроорганизмы

родов РхеиЛстспля и ТТИсгососси,^ , характерные для загрязненных вод.

Рис. I. Частота встречаемости ( & ,%) проб воды с разными сочетаниями температуры и солености в открытых водах Балтийского мотэя в мае-июле 1987 г. (а) и средние значения наиболее вероятной численности

(НВЧ, тыс.кл/мл) гетеротрофных сапрофитных бактерий в этих пробах (б).

В 1987 г. были изучены экологические свойства гетеротрофных сапрофитных бактерий. Анализ зависимости распределения ГСБ .от основных гидрологических параметров (температуры и солености воды) позволил установить следующее. В период наблюдений значения как температуры, так и солености по мори в целом варьировали в очень широких пределах: соответственно 0,51-12,б°С и 6,62-14,79^, но подавляющее большинство проб характеризовалось относительно низкой соленостью - 6,6-7,%. (рис. I, а).

Повышенные концентрации ГСБ оказались приурочены к двум "экологическим нишам": относительно теплой воде с пониженной соленостью (соленость 6,6-7,%, температура 6,5-Э,5°С - ср.НВЧ ГСБ 2,3-Ю4 кл/мл; соленость 6,6-7,%, температура 9,5-12,5°С - ср.НВЧ ГСБ 1,7-10 кл/мл) и холодной воде с высокой соленостью (соленость 10,2 -14,%, температура 0,5-3,5°С - ср.НВЧ ГСБ 1,7-Ю4 кл/мл). Таким образом, в гетеротрофном сапрофитном планктоне Балтики выявлено две ассоциации, одна из которых приурочена к распресненным поверхностным водам, а вторая - к соленым глубинным водам. Отметим, что условия, благоприятные для первой ассоциации, имеют широкое распространение в Балтике, особенно в летний период, когда распресненные поверхностные слои воды прогреваются даже до 20-22°С, в то время как

режим температуры и солености, оптимальный для второй ассоциации, отмечается лишь в глубоководных впадинах Балтийского моря.

Летом 1976 г. численность нефтеокисляющих бактерий изменялась в пределах от десятков до десятков тысяч клеток в I мл воды.

В целом по обследованным районам наблюдения, выполненные в разные годы,позволили установить, что численность микроорганизмов, окисляющих алифатические углеводороды (жидкие парафины, окта-, гек-садекан) изменялась в широких пределах - от единиц до сотен тысяч кл/мл. Они составляли в бактерионейстоне 0,0001-100% от общей численности микроорганизмов и 0,1-100% от содержания сапрофитной микрофлоры, а в бактериопланктоне, соответственно, 0,0001-10 и 0,01-10056.

В 1978 г. в Балтийском море было начато изучение количественного распределения гетеротрофных бенз/а/пирентрансформирующих (БПБ) и ПХБ-трансформирующих бактерий (ПХББ).

В наших публикациях, посвященных исследованиям микробиологического режима Балтийского моря (см. список в конце автореферата) дано подробное описание количественного распределения индикаторных бактерий в контексте анализа функционирования экосистемы моря, а также состояния его загрязнения. Результаты долгопериодных наблюдений убедительно свидетельствуют об адаптации автохтонной морской микрофлоры к токсическим органическим веществам, включая ксенобиотики, а также о прогрессирующей эвтрофикации экосистемы Балтийского моря.

Так, в период исследований в 1976-1990 гг. в открытых водах Балтики НВЧ БПБ и ПХББ колебалась в сходных пределах - от нуля до десятков тысяч и даже сотен тысяч кл/мл; их доля от общей численности микроорганизмов составила в осноеном 0,001-10%, а от содержания сапрофитной микрофлоры - 0,001-100%.

Распространение БПБ и ПХББ в обследованных районах моря было повсеместным, четко прослеживалась тенденция увеличения их НВЧ при перемещении из северных районов моря в южные, особенно хорошо заметная в 1978, 1982 и 1987 гг. В 1990 г. максимальные значения НВЧ БПБ и ПХББ были приурочены, в основном,' к центральной области моря.

Проведенные одновременно с микробиологическими наблюдениями оценки химического загрязнения вод Балтики нефтью, ПХБ и бенз/а/пи-реном в ряде случаев выявили тенденцию к совпадению максимальных концентраций этих органических загрязняющих веществ и наиболее высоких значений численности соответствующих групп микроорганизмов.

В частности, в 1976 г. максимальная плотность нефтеокисляющих бактерий была выявлена в районе Готландской впадины и Датских проливов; спектрофлуориметрические определения нефти в воде, выполненные тогда же шведскими специалистами, показали наивысшие концентрации нефти в этих же районах моря. В 1979 и 1987 гг. специалистами-химиками были проведены одновременные с микробчологическими наблюдениями оценки содержания ПХБ в верхнем полуметровом слое вод моря: градиенты концентрации ПХБ увеличивались при перемещении из северных районов моря в южные, так же, как содержание ПХБ-трансфор-мирующей микрофлоры (рис. 2).

ГЛАВА 5. МИКРООРГАНИЗМЫ И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В БЕРИНГОВОМ МОРЕ.

В 1981 г. общая численность микроорганизмов (ОЧМ) в обследованных акваториях колебалась в пределах 18 тыс.-2792 тыс.кл/мл, в 1984 г. - от 59 тыс. до 362 тыс. кл/мл. В 1981 г. минимальные средние значения ОЧМ выявлены в западной (160 тыс.кл/мл) и центральной (161 тыс.кл/мл) областях моря, самая высокая средняя концентрация бактерий была приурочена к южной части моря (336 тыс.кл/мл), в северной части моря ОЧМ составила в среднем 290 тыс. кл/мл.

В 1984 г. горизонтальное распределение бактериопланктона по обследованным акваториям оказалось совершенно иным: в южной части моря среднее значение ОЧМ было минимальным (120 тыс.кл/мл), в западной - 124 тыс.кл/мл, в северной 156 тыс.кл/мл и в центральной 197 тыс.кл/мл.

Для выявления обобщенных закономерностей в вертикальном и горизонтальном распределении общей численности микроорганизмов в Беринговом море летом 1984 г. была применена статистическая обработка результатов наблюдений, позволившая получить интегральные характеристики (табл. I).

Установлено, что с увеличением глубины значения интегральных характеристик ОЧМ понижались, но на вертикальном профиле ее распределения имелись три ярко выраженных максимума. Первый из них приурочен к зоне скачка плотности (15 м), где было отмечено также скопление фитопланктона и вода была обогащена продуктами его метаболизма. В основном повышенные значения ОЧМ на этом горизонте были выявлены в северной и западной областях моря. Второй пик сложился на горизонте 70 м, в основном за счет южной и центральной частей моря, и третий - на горизонте 150 м (в основном за счет южной и

Рис. 2. Вертикальное распределение ПХБ-трансформирующей микрофлоры по центральному осевому разрезу Балтийского моря (а) и концентрация ПХБ в верхнем слое воды толщиной 0,5 м (б) летом 1987 г.

НВЧ - наиболее вероятная численность бактерий

западной частей моря).

Таблица I.

Статистические параметры вертикального распределения общей численности микроорганизмов (ОЧМ, тыс. кл/мл) в Беринговом море летом 1984 г.

ОЧМ, тыс.кл/мл

-I-4 I

Стандартное : Градации на-: Частота

отклонение : иболее часто: встречае-

^ : встречающих-: мости

( 0 ) : ся значений

__!( I ) ; (Гг *>

0,5 145 148 > 128 27

10 187 168 50-99 38

15 191 177 50-150 71

25 149 107 40-83 36

45 167 182 54-155 77

70 187 239 < 91 48

100 118 65 50-110 67

150 170 189 50-99 55

200 116 97 50-170 85

500 133 145 57-98 64

Факторный анализ связей между уровнями общей численности микроорганизмов и отдельными экологическими параметрами позволил установить, что наиболее развитые микробные ценозы в море были приурочены к водам с температурой +7...+Ю°С и соленостью 32,3-33,3/5с (рис. 3). Второй температурный интервал, благоприятный .для развития' бактерий, выявлен в зоне низких температур: от -2 до +1°С. В пробах воды с указанной температурой и соленостью 31,3-32,3%« среднее значение ОЧМ составило 251 тыс.кл/мл, а в водах с соленостью 30,3-31,3%« - 192 тыс. кл/мл. Следует отметить, однако, что в период экспедиции воды с указанными попарными сочетаниями температуры ч солености встречались нечасто: частота встречаемости их составила соответственно 5 и 1% от общего числа проанализированных проб (см. рис. За).

Высокие концентрации кислорода (8,0-10,5 мл/л) оказались благоприятными для развития микроорганизмов как в относительно теплых (Т° +7... +Ю°С), так и в холодных (Т° -2...+1°С) водах - средние значения ОЧМ в пробах с такими попарными сочетаниями факторов составили соответственно 317 тыс. и 300 тыс. кл/мл.

В холодных водах (Т° -2...+1°С) повышенные средние зйачения

Горизонт, м

вреднее значение

( X. )

Рис.3 . Частота встречаемости ( 5 ,%) проб воды с разными сочетаниями температуры и солености в открытых водах Берингова моря летом 1984 г. (а) и средние значения общей численности микроорганизмов ТОЧМ, тыс. кл/мл) в этих пробах (б).

ОЧМ были выявлены в пробах с двумя интервалами концентрации хлорофилла "а": 3,4-4,6 мг/л (относительно высокие концентрации) и 0,1-1,7 мкг/л. Средние значения ОЧМ в этих пробах составили соответственно 253 тыс. и 197 тыс. кл/мл.

Высокие средние значения общей численности микроорганизмов о( наружены также в пробах со значительными уровнями развития инфузорий. Этот факт, по-видимому, объясняется тем, что бактерии - пищевой объект инфузорий, и повышенная плотность бактериопланктона в указанных пробах - не следствие, а причина высокой численности инфузорий. Но в осно чом высокие значения ОЧМ были характерны для проб с низкими концентрациями инфузорий (0-1500 экз/л) во всем интервале температур, наблюдавшемся в период экспедиции (-2...+10'

Гетеротрофные сапрофитные бактерии (ГСБ) оказались широко рас пространенными в Беринговом море. Наиболее вероятная численность i (НВЧ) колебалась в 1981 г. в пределах от нуля до тысяч клеток в I мл воды, вертикальное распределение было мозаичным. Доля ГСБ от О1 составила в 1981 г. 0,00001-10%. В 1984 и, особенно, в 1988 гг. Н1 ГСБ в обследованных акваториях моря возросла, распространение ее приобрело более массовый и широкий характер. Доля ГСБ от ОЧМ в I9Í г. составила 0,0001-10^, максимальные значения НВЧ ГСБ достигали 3,0.Ю4 кл/мл.

Летом 1981 г. в 68% всех изученных проб воды численность ГСБ оказалась меньше чувствительности метода предельных разведений (т.е. меньше единиц клеток в I мл воды - "нулевые" концентрации), в 1984 г. отсутствие этих микроорганизмов отмечено лишь в 12% проб, в Г388 г. "нулевые" концентрации практически отсутствовали и были выявлены лишь в глубинных слоях вод, а средние значения НВЧ ГСБ на разных станциях составили сотни и тысячи клеток в I мл воды.

В Чукотском море летом 1988 г. НВЧ ГСБ колебалась в пределах 18-3,0-10 кл/мл, составляя в среднем по обследованным станциям 370-16600 кл/мл.

Изучение экологических свойств ГСБ с применением метода призматических экограмм позволило установить, что в 1988 г. наиболее высокие средние значения НВЧ ГСБ оказались приурочены к относительно теплым водам (Т° выше +6°С) с интервалами солености 33,00-34,65%« (средн.НВЧ ГСБ 5,6 тыс.кл/мл) и 29,70-31,3% (ср.НВЧ ГСБ 3,7 тыс. кл/мл). В Чукотском море наивысшие средние значения НВЧ ГСБ (11,5 тыс.кл/мл) были приурочены также к относительно теплым, но менее соленым, чем в Беринговом море, водам (соленость до 31,35%о ).

На основании изученных морфологических и физиологических признаков было определено таксономическое положение 200 культур наиболее массовых гетеротрофных сапрофитных микроорганизмов, выделенных из Берингова моря. Таксономический состав оказался довольно разнообразным, что характерно для незагрязненных вод: микроорганизмы были отнесены к 14 родам, преобладали микроорганизмы родов 'Sb&cillus, Sbactíiium, ^Pseudomona.jS, fifanocccci¿£.

Была изучена способность индивидуальных штаммов сапрофитных микроорганизмов использовать в качестве источника углерода и энергии органические загрязняющие вещества: дизельное топливо (ДТ), бенз/а/пирен (БП), ПХБ, нефть, парафин. В момент выделения из морской среды количество культур с максимальным биодеградационным потенциалом по отношению к БП, ПХБ и ДТ составило соответственно 12, 14 и 11% от всех изученных культур, всего же способность к росту на БП показали 43% культур, на ПХБ - 39% и на ДТ - 38% изученных культур. Позднее в стационарной береговой лаборатории было установлено, что 40,7% от всех изученных культур способны трансформировать нефть, 54% культур трансформировали парафин.

НВЧ углеводородокисляющей микрофлоры (окисляющей ДГ) в 1981 г. варьировала от нуля до тысяч клеток в I мл воды, составляя в среднем единицы клеток в I мл воды. Максимальные концентрации этих бак-

терий выявлены в поверхностном и придонном горизонтах в западной части моря (тысячи кл/мл). В северной области моря эта группа ба! терий в 1981 г. практически отсутствовала. В 1984 и 1988 гг. НВЧ парафинокисляющей микрофлоры колебалась в сходных пределах - от нуля до 1,5... .1,8 тыс.кл/мл, доля от ОЧМ составила 0,00001-1,0%. В 1984 г., так же, как и в 1981 г., максимальные концентрации углеводородокисляящих (трансформирующих-алифатические углеводороды) микроорганизмов были также приурочены к придонным слоям воды западной области моря - в районе, где американскими специалистам! с помощью химического анализа в 1984 г. было установлено наличие в воде нефтяных углеводородов природного происхождения (просачивг ние нефти через донные отложения). В целом НВЧ парафинокислягощих бактерий в 1988 г. оказалась вьгле, чем в 1984 и, особенно, в 198; а распространение их стало более широким.

В Чукотском море НВЧ парафинокисляющих бактерий в 1988 г. варьировала в пределах 0-1,8*10^ кл/мл. В подавляющем большинств! случаев (39& от всех исследованных проб) значения НВЧ составили десятки клеток в миллилитре воды, т.е. были характерны для незагрязненной морской акватории.

В 1981 г. в Беринговом море были начаты исследования числен ности и распределения бактерий, трансформирующих бенз/а/пирен (БПБ) и полихлорированные бифенилы (ПХББ). Эти исследования были продолжены в 1984 и 1988 гг. Доля как ПХББ, так и БПБ от общей численности бактерий оказалась сходной и составляла 0,0001-1,0^. Распространение этих групп бактерий в 1981 г. имело пятнистый, узколокальный характер, особенно в западной части моря. В 1984 и, особенно, в 1988 гг. ПХБ- и БП-трансформирующие бактерии были обнаружены практически на всех обследованных станциях и горизонтах, однако численность их была, как правило, невысокой - единицы, десятки, рзже сотни клеток в миллилитре воды.

В южной части Чукотского моря НВЧ ПХББ и БПБ варьировали в сходных пределах: 0-3,0'10 кл/мл, наиболее часто встречались концентрации 11-100 кл/мл (29% от всех изученных проб).

ГЛАВА 6. МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКИХ ЗАГРЯ2НЯЩИХ ВЕЩЕСТВ . В МОРСКОЙ СРЕДЕ.

Летом 1988 г. в Беринговом и Чукотском морях были проведены эксперименты по оценке биодеградационного потенциала сообществ

микроорганизмов бактериопланктона Берингова и Чукотского морей ■ по отношению к ПХБ. Исследования выполнялись непосредственно на борту судна в условиях, максимально приближенных к естественным.

В центральной части Берингова моря в период эксперимента № I микробное потребление отдельных когерентов ПХБ Арохлор-1232 при исходной концентрации его 100 нг/л изменялось в довольно широких пределах: от 4% (гексахлорбифенил) до 95-100% (дихлорбифенилы). Трихлорбифенилы также подвергались микробной трансформации в значительной степени: от 64 до 9СУровни разрушения пентахлорбифе-нилов оказались близкими между собой: 36-44%. Что касается тетра-хлорбифенилов, то по уровню микробного разрушения эта группа когерентов Арохлора-1232 может быть разделена на сравнительно легко поддающиеся микробной трансформации (за 10-21 сут они разрушались на 49-58%) и относительно устойчивые (в течение эксперимента разрушалось лишь 10-18% от их исходного количества).

В опыте с начальной концентрацией ПХБ 10 нг/л выявлены такие же закономерности, как и при концентрации 100 нг/л, но трансформация когерентов, как правило, была более активной, особенно в течение первых трех суток. Отметим, что в контрольных сериях (ft. которых микрофлора предварительно была убита автоклавированием) каких-либо изменений концентрации всех когерентов Арохлора-1232 во время эксперимента не наблюдалось.

В период с первых по десятые сутки эксперимента динамика численности гетеротрофных сапрофитных и ПХБ-трансформирующих бактерий в опытных склянках описывалась логарифмическими кривыми с выходом на десятые сутки на плато со значениями НВЧ обеих групп 1,8*10 кл/мл (доверительный интервал 2, 7*10 -1,2*10 кл/мл). Фазе интенсивного увеличения численности микроорганизмов соответствовало активное потребление ими ПХБ, по истечении же 10 сут активность трансформации ксенобиотиков снижалась - концентрация большинства когерентов практически переставала изменяться.

Анализ результатов остальных II экспериментов позволил установить большое сходство в уровнях и динамике микробной трансформации ПХБ, установленных в разных районах Берингова и Чукотского морей.

Как показал химический анализ когерентов ПХБ, подвергающихся микробиологической деградации, на процессы деструкции хлорированных углеводородов в первую очередь влияют стерические особенности молекул и только затем - число галоидных атомов-замест-ителей.

ЙЦЙПШ

1. Изучение бактериального населения морей как одного из важнейших факторов, определяющих современную экологическую ситуаци в районах Мирового океана, находящихся под антропогенным воздействием разной интенсивности, обусловило необходимость введения микробиологических показателей в систему долгопериодных экологичес ких исследований Мирового океана и разработки специальных микробиологических методов. В частности: а) модифицированы и адаптированы к условиям широкомасштабных экспедиционных исследований методы изучения гетеротрофной сапрофитной микрофлоры, а также индикаторных групп морских бактерий, использующих в процессе жизнедеятельности алифатические, ароматические и хлорированные углеводороды; б) разработана методика оценки биодеградационного потенциала природных сообществ бактериопланктона по отношению

к ПХБ.

2. Проведен анализ количественных закономерностей распределения бактериопланктона в водной толще Балтийского и Берингова морей. За период с 1976 по 1982 гг. уровень развития бактериопланктона в Балтийском море существенно не менялся, в 1987 г. выявлено резкое снижение концентрации бактериопланктона. Наиболее развитые микробные ценозы преобладали в южной части моря, по мере продвижения на север плотность бактериопланктона, как правило, понижалась (за исключением 1979 г.). Вертикальное распределение ОЧМ было также неоднородным: выявлены максимумы в слое вод над термоклином и в природных горизонтах.

В Беринговом море колебания общей численности бактерий составили 18 тыс.-2792 тыс. кл/мл. В вертикальном распределении бактериопланктона (интегральная характеристика в целом по морю) выявлено три максимума: в зоне скачка плотности (15 м), на горизонте 70 м ( за счет глубоководной зоны моря) и в слое 150 м. В целом плотность бактериопланктона в Беринговом море оказалась намного ниже, чем в Балтийском, и соответствовала олиготрофным водам.

3. Изучены экологические свойства и связи беринговоморского бактериопланктона с соленостью, температурой воды, концентрацией растворенного кислорода и хлорофилла "а", численностью инфузорий. Наиболее развитые микробные ценозы в море были приурочены к водам

с температурой +7...+Ю°С и -2...+1°С, соленостью 32,3-33,35£0, концентрацией 0£ 8,0-10,5 мл/л. Выявлена положительная связь плотнос-

ти бактериопланктона о численностью инфузорий.

4, Изучены количественные закономерности распределения гетеротрофной сапрофитной микрофлоры в Балтийском, Беринговом- и Чукотском морях.

В Балтийском море колебания численности гетеротрофных сапрофитных бактерий в основном лежали в пределах от десятков до миллионов клеток в I мл. Наибольшая плотность ГСБ была приурочена, как правило, к районам Ояной Балтики. Доля ГСБ от общей численности микроорганизмов колебалась в пределах 0,001-100^, причем наиболее часто высокое процентное отношение ГСБ к ОЧМ наблюдалось в 1976 и 1982 гг. В последние годы наблюдений (1987, 1990 гг.) выявлено увеличение средних уровней НВЧ ГСБ, увеличение относительного числа проб с максимальными значениями НВЧ ГСБ и уменьшение относительного числа проб с минимальными значениями, что свидетельствует о процес-зах эвтрофирования вод Балтийского моря.

В Беринговом море средние по станциям значения НВЧ ГСБ в июне 1981 г. составили единицы-десятки клеток в I мл воды, в июле 1984 п. и в июле 1988 г. - сотни и тысячи кл/мл. Доля ГСБ от ОЧМ в 1981 г. составила 0,00001-105?, в 1984 г. - 0,0001-1055.

В Чукотском море НВЧ ГСБ в 1988 г. колебалась в пределах от 18 до 3,0-10 кл/мл, составляя в среднем по обследованным станциям 370 -16600 кл/мл.

5. Изучены экологические свойства гетеротрофных сапрофитных 5актерий Балтийского, Берингова и Чукотского морей: их связь с ос-ювными гидрологическими параметрами - температурой и соленостью воды. В Балтийском море повышенные средние значения НВЧ ГСБ оказа-шсь приурочены к двум "экологическим нишам": относительно теплым зодам с пониженной соленостью (соленость 6,6-7,8$ , температура 5,5-9,5°С - ср.НВЧ ГСБ 2,3-Ю4 кл/мл; при той же солености температура 9,5-12,5° - ср. НВЧ ГСБ 1,7-10 кл/мл) и холодным водам с зысокой соленостью (температура 0,5-3,5°С, соленость 10,2-14,-- ср. НВЧ ГСБ 1,7-Ю4 кл/мл).

В Беринговом море повышенные средние значения НВЧ ГСБ оказа-шсь приурочены к относительно теплым водам (температура 6-Ю°С) с ;вумя интервалами солености: 33,00-34,6Щв - ср.НВЧ ГСБ 5,6-10 сл/мл, 29,70-31,35& - ср.НВЧ ГСБ 3.7.103 кл/мл.

В Чукотском море максимальные средние значения НВЧ ГСБ также шявлены в относительно теплых распресненных водах с температурой ¡ыше +6°С и соленостью ниже 31,35& - ср.НВЧ ГСБ 1,15-Ю4 кл/мл.

6. Анализ таксономического состава массового бактериального населения (гетеротрофной сапрофитной микрофлоры) Балтийского и Бе рингова морей позволил установить, что в Беринговом море таксоном ческое разнообразие бактериального населения гораздо выше, чем в Балтике: в Беринговом море установлено 14 родов микроорганизмов, Балтийском лишь 9. Наиболее распространенными в Беринговом море были микроорганизмы родов ЯасЫыи-т, !&еис(.стопа$1) посоесиИ, в Балтийском - {р$еис1етопаб и 77&е?ососе«£ , характерные .для загрязненных вод.

7. Многие культуры гетеротрофных сапрофитных бактерий, выделенные из Балтийского и Берингова морей, оказались способными тра сформировать органические загрязняющие вещества, причем в составе балтийской микрофлоры число культур, разрушающих нефть и парафин, оказалось довольно высоким (соответственно 72,7% и 78,7% от числа выделенных культур) и значительно превышало в процентном отношени: число активных культур из Берингова моря (из них разрушали нефть лишь 40,7%, парафин - 50%).

8. В результате многолетних исследований показано, что в эко системе Балтийского моря сложился своеобразный состав микробных популяций в связи с возрастанием численности микроорганизмов различных индикаторных групп, развивающихся на разных органических веществах, загрязняющих морскую среду. При этом установлено увеличение доли бактерий этих групп как от общей численности микроорганизмов, так и от содержания сапрофитных бактерий. В период с 1976 по 1990 гг. доля нефтеразрушающих (гексадекан-, октадеканокш ляющих) бактерий в Балтике составила 0,001-100% от общей численно! ти бактерий, доля ПХБ- и бенз/а/пирентрансформирующих - 0,0001-1% (в 1979 г. доля составила 0,001-10%, в 1987 г. доля ПХББ от 0ЧМ достигала даже 100%). По микробиологическим показателям воды Балтийского моря в его северной и центральной частях оцениваются как умеренно-загрязненные и загрязненные, в южной области - как загря; ненные и грязные (полисапробные).

9. Изучена индикаторная микрофлора Берингова и Чукотского морей. Выявлено, что доли нефтеокисляющей (окисляющей дизельное топливо, гекса- и октадекан), ПХБ- и БП-трансформирующей микрофлоры от общей численности микроорганизмов оказались в Беринговом море сходными между собой: в 1981 г. они составили 0,00001-1%, в 1984

и 1988 гг. - 0,0001-10%. Распределение индикаторных групп бактерий в Беринговом море в 1981 г. было локальным, в 1984 и, особенно, в 1988 гг. - они были вцделены практически на всех обследован-

ных станциях и горизонтах водной толщи. НБЧ их была невысокой (в основном десятки, изредка сотни клеток в I мл воды), однако распространение оказалось практически региональным, что указывает на возникновение негативных последствий антропогенного воздействия на экосистему Берингова моря через факторы малой интенсивности.

В Чукотском море в 1988 г. НВЧ гексадеканокисляющей микрофлоры варьировала в пределах от нуля до 1,8-Ю4 кл/мл, НВЧ ПХБ- и бенз/а/пирентрансформирующих бактерий - в пределах от нуля до трех тысяч клеток в I мл воды. Преобладали концентрации в единицы и десятки клеток в I мл воды, характерные для незагрязненных морских акваторий.

10. Установлено, что в Беринговом и Чукотском морях ведущую роль в разрушении полихлорированных бифенилов играет микробная тран-зформация, однако активному бактериальному воздействию подвергаются в основном низкохлорированные когеренты ПХБ. Многие другие когерен-гы разрушаются лишь частично, либо трансформируются в вещества, которые также могут представлять опасность для морской биоты. Высоко-хлорированные бифенилы обладают значительной устойчивостью к воздей-зтвию морской микрофлоры, что свидетельствует о большой экологической опасности загрязнения морской среды полихлорированными бифени-нами.

II.Многолетние микробиологические исследования в Балтийском л Беринговом морях, выполненные в составе комплексных экологических изысканий, свидетельствуют о том, что морской бактериопланктон 5ыстро реагирует на изменения экологической ситуации в морской сре-ie. Это позволяет использовать морские микроорганизмы в качестве индикаторов состояния экосистем.

Высокая функциональная активность морской микрофлоры опреде-тяет ее выдающуюся роль в разрушении органических веществ, загряз-тагацих морскую среду.

По материалам диссертации опубликованы следующие основные ра-

5оты:

1. Панов Г.В. Временная инструкция по методам отбора проб мор-:кой воды для микробиологических анализов. М.: ГМЦ, 1976, 13 с.

2. Панов Г.В. Временная инструкция по прямому методу учета >бщей численности бактерий. М.: ПЩ, 1976, 8 с.

3. Цыбань A.B., Володкович Ю.Л., Панов Г.В., Леонова Е.М. 1етодические указания по организации гидробиологических наблюдений

за загрязнением морской среды. Вып. 41. М: ГМЦ, 1977, 83 с.

4. Цыбань A.B., Панов Г.В., Абалихина Т.А. Методы микробиолог! ческого анализа морских вод. В кн.: руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений. Л.: 1'идрометеоиз-дат, 1980, с.8-79.

5. Цыбань A.B., Панов Г.В., Дака Л.В., Юрковская В.А. Бактериальное население открытых вод Балтийского моря. В кн.: Исследование экосистемы Балтийского моря. Л.: Гидрометеоиздат, вып.1, 1931, с. 41-60.

6. Цыбань A.B., Панов Г.В., Мирошниченко Н.М., Юрковская В.А. Состояние микробных процессов в открытой части Балтийского моря в зимний период года. В кн.: Исследование экосистемы Балтийского моря. Л.: Гидрометеоиздат, вып.2, 1985, с.20-37.

7. Цыбань A.B., Щейфере М.Ю., Панов Г.В., Баринова С.П. Эко-лого-физиологическая характеристика бактериального населения пела-гиали Балтийского моря. В кн.: Исследование экосистемы Балтийского моря. Л.: Гидрометеоиздат, вып.2, 1985, с.129-143.

8. Цыбань A.B., Вентцель М.В., Панов Г.В. и др. Долгопериодные исследования в импактных и фоновых районах Мирового океана.

В кн.: Комплексный глобальный мониторинг состояния биосферы. Тр. И Международного симпозиума. М.: Гидрометеоиздат, 1986, с.45-61.

9. Цыбань A.B., Володкович &.Л., Колобова Т.П., Корсак М.Н., Лычева Т.А., Панов Г.В. и др. Научное обоснование Программы комплексного экологического мониторинга океана. М.: Гидрометеоиздат, 1986, 51 с.

10. Израэль Ю.А., Цыбань A.B., Панов Г.В. и др. Всесторонний анализ экосистемы Берингова моря. Л.: Гидрометеоиздат, 1987,264 с.

11. Цчбань A.B., Кудрявцев В.М., Панов Г.В. Методы микробиологического анализа морских вод. В кн.: Методические основы комплексного экологического мониторинга океана. М.:Гидрометеоиздат, 1988, с.48-135.

12. Израэль Ю.А., Цыбань A.B., Панов Г.В. и др. Всесторонний анализ экосистемы Берингова моря, ü кн.: Всесторонний анализ окружающей природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1988, с.48-135.

13. Цыбань A.B., Панов Г.В., Кудрявцев В.М. и др. Микроорганиз мы и микробиологические процессы. В кн.: Исследование экосистемы Берингова моря. Л.:Гидрометеоиздат, I9S0, вып. 2, с.198-252.

14. Израэль U.A., Цыбань A.B., Панов Г.В. и др. Микробная трансформация полихлорированных бифенилов в полярных морских регионах. ДАН СССР, сер. Экология, т.310, №2,1990, с.502-506.