Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Реакция почвенной биоты лесных экосистем Среднего Урала на выбросы медеплавильных комбинатов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Реакция почвенной биоты лесных экосистем Среднего Урала на выбросы медеплавильных комбинатов"

Р Г Б ОД

1 1 МАН 1У96

На праеэх рутп^ся УДК 574.4:504.054 ♦ 631.43

Ворсбейчиа Ееленям Лгогдадогич

РЕАКЦИЯ ПОЧВЕННОЙ БИОТЫ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ СРЕДНЕГО УРАЛА НА ВЫБРОСЫ МЕДЕПЛАВИЛЬНЫХ КОМБИНАТОВ

03.00.16 - зкологкя f

I

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург -1995

Работа выполнена о лаборатории экологической диагностики нормирования Института экологии растений и животных Урапьско отделения Российской Академии Наук.

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Стриганова Б.Р.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Новоженов Ю.И.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Кряжимский О.В.

Ведущая организация:

Институт леса Карельского научного центра Российской Академии Наук

Защита состоится * ^ * 1995 г. в в часов на заседаж

диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений животных УрО РАН по адресу: 620144 г.Екатеринбург, ул.8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эколоп растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан * 1936 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, ■ кандидат биологических наук

Нифонтова М.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

актуальность темы. Почвенная биота - одно из ключевых звеньев биологи-кого круговорота в наземных экосистемах. Она играет существеннейшую 1Ь в функционировании почвы, поддержании и увеличении ее плодородия, чжение ее активности в результате техногенных нагрузок будет приводить к братимым изменениям почвы и, в конечном итоге, влиять на продуктив-ть и устойчивость всей экосистемы, т.е. те параметры, которые рассмат-аются в качестве базовых при оценке состояния пр! родных комплексов, »тому показатели почвенной биоты должны включаться в качестве обяза-ьного элемента в системы оценки состояния окружающей среды. Однако ^зективное использование почвенной биоты для этих целей возможно ько при наличии достаточно полной информации о закономерностях ее нсформаций под действием техногенных нагрузок. Эта информация окна включать сведения о направленности, амплитуде и скорости измег 1ий, разрешающей способности, точности и надежности различных пара-гров. В настоящее время ощущается ее дефицит. Большинство работ, в орых анализируется изменение почвенной биоты при химическрм загрязши, строятся по типу парных сравнений: загрязненные участки сравнивая с "контрольными". Однако такая схема позволяет уловить лишь общий нд изменений и их максимальную амплитуду. Другие вопросы, прежде го связанные с анализом зависимостей типа "доза-эффект*, остаются вне лок рассмотрения. В то же время, именно на основе анализа таких зависимей возможно обоснованное нахождение величин критических нагрузок,. активное сравнение различных параметров по их информативности. ienь и задачи исследований. Цель работы - анализ закономерностей из-«ния структурно-функциональной организации сообществ почвенной >ты под действием тзхногенной нагрузки. Данный вопрос рассматривается (менительно к лесным экосистемам подзон южной и средней тайги Сред-о Урала, подвярженных загрязнению выбросами медеплавильного произ-

водства (полиметаллическая пыль в комплексе с БОг). В качестве основт параметров выбраны: 1) состояние лесной подстилки (интегральный показ тель функционирования сапрофильного комплекса почвенной биоть 2) характеристики населения почвенной мезофауны (основной первичнь деструктор активных фракций опада); 3) активность функционирования с профитной микрофлоры (основной минерализатор целлюлозы). Исходя из поставленной цели сформулированы основные задачи: • выявить закономерности изменения в градиенте химического загрязнен! состояния лесной подстилки (мощность, пространственное распределени( параметров населения почвенной мезофауны (обилие, групповой соста трофическая и пространственная структура) и сообществ целлюлозоразл гающих микроорганизмов (скорость деструкции целлюлозы, пространствонн; структура деструкционного процесса);

- построить зависимости типа "доза-эффект" для реакции рассматриваемк параметров на техногенное загрязнение, на основе которых определи значения критических величин техногенных нагрузок на почвенную биоту 1 выбросов медеплавильных комбинатов.

Научная новизна работы. Впервые корректно построены зависимости ти1 'доза-эффект* для реакции важнейших параме гроо почвенной биоты на те ногенное загрязнение и на основе их анализа определены величины крит ческих нагрузок. Впервые для условий Среднего Урала дана комплекса характеристика структурно-функциональных изменений почвенной биоты П| загрязнении тяжелыми металлами в комплексе с БОг- Обнаружено резк< изменение пространственной структуры деструкционного процесса под де ствием техногенной нагрузки.

Практическая значимость работы Полученные значения критических н грузок на почвенную биоту могут использоваться в экологическом нормир вании для разработки экологических нормативов техногенных загрязнена наземных экосистем. Материалы по техногенной трансформации почвеннс

йоты составляют основу для выделения наиболее информативных пара-етров, которые могут быть использованы в процедурах диагностики нару-юний наземных экосистем, экологического мониторинга и экспертизы. Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на 10 сесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (Новосибирск, 991), конференции "Проблемы лесоведения и лесной экологии" (Минск, 990), конференции "Экологические проблемы охраны живой природы* Лосква, 1990), 4 Совещании энтомологов Урала (Пермь, 1992), конференции 1роблемы лесопатологического мониторинга о таежных лесах Европейской зсти СССР" (Петрозаводск, 1991) и других.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 11 работ, о том лсле 2 монографии.

Объем работы Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и при-ожения. Изложена на 202 страницах машинописного текста, включает 30 таб-иц (из них 5 в приложении) и 27 рисунков. Список литературы содержит 216 :точников, в том числе 76 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

лава 1. Реакция почвенной биоты на загрязнение среды техногенными поллютантами (литературный обзор)

Представлен обзор литературы по действию химического загрязнения на эстояние лесной подстилки, население почвенной мезофауны и сообщества еллюлозоразлаглющих микроорганизмов.

пава 2. Характеристика районов работ

Работы проведены в Свердловской области в районах действия двух редприятий, расположенных в подзонах южной (Среднеуральский медо-павильный завод (СУМЗ), г. Ревда) и средней (Красноуральский медопла-ильный комбинат (КМК), г.Красноурпльск) тайги. Специфика токсического ффекта выбросов медеплавильных заводов заключается в сочетанном

действии тяжелых металлов и S02- Последний, подкисляя среду, увеличивав подвижность, а следовательно и биологическую активность ионов металлоЕ что приводит к резкому усилению их токсичности для биоты.

В районе СУМЗа (действует с 1940 г.) пробные площади заложены на запа, от источника выбросов на удалениях от 0.5 до '30 км в ельниках-пихтарникаэ березняках и сосняках на серых лесных и бурых горно-лесных почвах. Пр приближении к заводу уменьшается полнота и сомкнутость древостоя, уве личивается доля сухостоя; разнотравно-кисличные, разнотравные и разнс травно-злаковые ассоциации сменяются злаковыми, хвощово-злаковыми и дале хвощово-моховыми и мертвопокровными. В имлактной зоне травяной ярус фра| ментарен; в увлажненных местах сильно развит моховой покров из Pholi nutans; имеются участки с почти полным отсутствием подстилки и гумусног горизонта.

В районе КМК (действует с 1932 г.) пробные площади заложены на ceeef юг и северо-восток от источника выбросов на удалениях от 1 до 21 км во втс ричных березняках, в основном, на бурых горно-лесных почвах. При приближении заводу 60-80-летние разнотравно-злаковые березняки сменяются злаковыми далее - 20-30-летними мертвопокровными.

Глава 3. Материал и методика исследований

В районе КМК работы проведены в июле 1988 г. и июне-июле 1989 г.; районе СУМЗа - в июне 1988 г., июне 1989 г., июне-июле 1990 г. и июне-июл 1991 г.

Почвенных беспозвоночных (размерная группа "мезофауна") учитывал ручной выборкой из почвенных монолитов размером 1/25 м2 (20x20 см) ил 1/16 м2 (25x25 см). Глубина раскопок составляла порядка 20 см (до глубин! остречаемости организмов). Разбор проб осуществляли, в большинстве сл) чаев, о лабораторных условиях Практиковали два способа размещения про( случайное и регулярное (в линию сопряженных проб), Последнее был осуществлено для анализа пространственного размещения ледобионтов Кс

чество проб на одну пробную площадь - от 10 (при случайном размещении) 40 (при регулярном). Всего в районе СУМЗа 740 проб, КМК - 780. Мощность подстилки измеряли линейкой с точностью 0.5 см в 30 прикопках пробную площадь (86 площадок). В данном случае под "подстилкой" пони-1ются горизонты Ад и А0"; горизонт Ао'" не рассматривается, так как его иную границу с почвой часто бывает установить затруднительно. Расположив прикопок в пределах пробной площади было случайным, исключая истволовые участки (радиусом до 0.5 -1 м от ствола) и лесные поляны. Актуальная скорость деструкции чистой целлюлозы оценена аппликацион-1М методом по убыли воздушно-сухой массы экспонируемой в природных повиях фильтровальной бумаги. Время экспозиции -1 год (начало закладки люнь-июль). Бумагу запаивали в пакеты из капроновой сетки с разным змэром ячеи (5 мм, 0.5 мм, 0.14 мм). Пакеты закладывали внутрь подстилки. 1актиковали два способа расположения пакетов: случайное - по 20-30 проб площадку (730 проб); регулярное - линии регулярно расположенных 100 об на пробную площадь (использовали два пространственных масштаба -рез 1 м и через 10 см) (832 пробы). Последнее позволило оценить про-эанственную неоднородность деструкционного процесса. Потенциальную скорость деструкции целлюлозы измерили в оптимальных (кторостатных условиях: фильтровальную. бумагу 35 дней экспонировали есте со смешанными образцами верхнего (0-5 см) слоя почвы (14 проб) при хсимальной влйгоемкости и температуре 25±1 °С.

Активность целлюлазы измерили модифицированным методом М.Багнюка и Л.Н.Щетинской (1971; цит. по: Хазиев, 1990) в смешанных об-зцах почвы (14 проб). Модификация заключалась в определении глюкозы зствительным и специфичным ферментным методом.

Токсическую нагрузку на экосистемы оценили по концентрациям поллю-итов в двух депонирующих средах - снеговом покрове и почве. Пробы снега бирали в конце зимы; снеговую воду фильтровали через бумажный фильтр

(467 проб). Измерены концентрации водорастворимых и кислоторастворимы (после озоления фильтра в концентрированной азотной кислоте) форм тяж« лых металлов (Pb, Cu, Zn, Cd). Концентрации этих же элементов в почве и: мерены в смешанных и индивидуальных образцах верхнего (0-5 см) ело горизонта А1 (594 пробы). Подвижные формы экстрагировали кислотным вытяжками (5%-ной HNO3 и ацетатно-аммонийным буфером с ЭДТА Концентрации элементов определены на атомно-абсорбционном спектрс фотометре AAS-3 фирмы Карл Цейс.

Анализ зависимостей доза-эффект. Для свертывания информации о зе грязнении использовали следующий индекс токсической нагрузки:

П=_4__,d=T---~Л-.

Ut mined) a' ííminW

где Xy - концентрация j-го вещества (j=1.....к) в i-й точке пространства (¡=1.....n

Минимальные концентрации соответствуют местному фону. Суммировани ведется только по наиболее "техногенным" элементам. Размерность показа теля - условные единицы: количество раз, во сколько превышен в данно точке фоновый уровень загрязнения в среднем по всем поллютантам.

В качестве аппроксимирующего зависимость доза-эффект уравнения peí рессии использовали логистическую кривую вида

i + ^ '

где у - оценка показателя биоты (эффекта), х - оценка дозы нагрузки, а, р коэффициенты, ао - минимальный уровень у, А - максимальный уровень ) Параметры уравнения определены методом численного оценивания Map квардта. Абсциссы трех критических точек (точки перегиба функции) нахс

дятся аналитически через значения коэффициентов:

_-<г+1п(2-\3) _ а -а+1п(2+\'3) Л в- р ; Д с—^ • Л-н» -р

Верхняя критическая точка - это "начало", нижняя - "конец" быстрых измене ний. Средняя точка - величина, аналогичная полулетальной дозе.

пава 4. Техногенная модификация среды обитания почвенной биоты

Техногенные эмиссии полиметаллической пыли в комплексе с SO2 ведут к очительной пессимизации среды обитания почвенных организмов. Из-за скумуляции тяжелых металлов почва приобретает значительный потенциал жсичности, который в условиях повышенной кислотности почвенного рас-юра реализуется в максимальной степени. Кроме того, из-за разрушения >чвенной структуры и уменьшения эдификаторной роли леса ухудшаются >дно-воэдушные свойства почвы и изменяется гидротермический режим ме-ообитаний.

Территории возле исследуемых источников выбросов - ярко выраженные биогенные геохимические аномалии. В районе СУМЗа содержание меди в lere в окрестностях завода превышает фоновый уровень в среднем в 5.7-6.3 13 для водорастворимых форм и 6.1-7.8 для кислоторастворимых. Со-ветствующие величины для свинца составляют 2.6-5.7 и 7.3-7.9, кадмия -9-7.5 и 4.1-6.5. Столь же значительно превышены концентрации подвижных орм металлов в почве: меди - в 6.9-11.1, свинца - в 6.0-7.3, кадмия - в 4.6-5.3 1за. При приближении к заводу pH почвы уменьшается более чем на единицу 5.5-6.2 до 4.4-4.8). В районе КМК содержание меди в снеге возле источника ибросов превышает фоновый уровень в 12.0-16.8 раз для водорастворимых орм и 6.8-7.4 раза для кислоторастворимых. Для свинца эти величины >ставляют 8.1-55.6 и 19.1-28.2 соответственно, кадмия - 3.5-4.0 как для 1Слото-, так и водорастворимых форм. Концентрации меди, свинца и кадмия почве в окрестностях завода превышают фоновый уровень в 5.7-6.4, 12.35.6 и 3.2-4.9 раз соответственно.

С удалением от источника выбросов концентрации поллютантов экспонен-чально уменьшаются. В 'го же время, наблюдаются существенные откло-»ния от этой закономерности, обусловленные неоднородностью рельефа. 1к, выпадения меди в импактной зоне СУМЗа в пределах одного удаления

могут различаться в 4.6-5.2 раза для водорастворимых форм и в 3-9 раз дг кислоторастворимых, кадмия - в 2.0-5.2 и 3-9 раз соответственно. Такая а туация может служить иллюстрацией неадекватности расстояния до исто1 ника выбросов как меры нагрузки и необходимости оперирования более ко| ректными показателями. Это иллюстрирует также рискованность простра! ственных интер- и экстраполяции: токсическая нагрузка должна измерятьс строго на том участко, где анализируются параметры биоты. Иначе, при п< строении зависимостей типа "доза-эффект", возможны существенные иск; жения реальной картины.

Глава 5. Действие техногенной нагрузки на состояние лесно подстилки

Подстилка одной из первых реагирует на изменение условий местообит; ния. В условиях химического загрязнения она - основной аккумулятор пото* поллютантов.

При приближении к СУМЗу средняя мощность подстилки увеличивается в ! 3 раза по сравнению с фоновым уровнем (рис.1). Возле завода она достигае максимально 11 см, тогда как на фоновой территории - только 5-6 см.

Рис.1. Изменение средне

МОЩНОСТИ ПОДСТИЛКИ В 3!

висимости от расстояну до источника выбросе поллютантов (СУМЗ Линия - аппроксимаци зависимости логистически .уравнением. 1- березняки, - ельники-пихтарники, 3 сосняки.

2 4 6 Й 30 и' 1« 1 19 '-Яд3т.-и...? от исючни«а Эмиссии* им

Ориентировочный расчет изменения подстилочно-опадочного коэффиц! ента показывает, что на фоновой территории он лежит в пределах от 3 до

и

ет, а импактной - от 20 до 30 лат, что свидетельствует о качественных из-енениях продукционно-деструкцйонного процесса, Если бы мы рассматри-али эти изменения в зональном аспекте, такая разница соответствовала бы иещению на целую географическую зону, например, от тайги к тундре ^триганова, 1989). Торможение деструкции имеет существенные последст-чя для функционирования лесных экосистем: циклы биогенов оказываются ззорванными, а макро- и микроэлементы - "законсервированными" в мощном юе неразлагающейся подстилки. Увеличение мощности подстилки также эжет препятствовать развитию травяно-кустарничкового яруса (Sydes, Grime, )81) и возобновлению древостоя (Санников, 1992).

Изменение мощности подстилки в зависимости от расстояния до завода не знотонно. На кривой можно выделить четыре последовательно располо-жных участка: зона минимального накопления - до удаления 8 км: незначи-льное варьирование мощности около фонового уровня (средняя равна 1,0} см); зона перехода - от 7 до 5 км: резкий переход к уровню максимального коппения; зона максимального накопленир - от 5 до 3 км: стабилизация |ЩНости на импактном уровне (средняя равна 5,0 • 6,5 см); зона уменьшения >щности - от 2 км до границы завода.

Зависимости доза-эфсЬект для мощности подстилки существенно нели-йны (рис.2): достаточно четко выделяются два относительно стационарных стояния Первое, фоновое, характеризует сбалансированность скоростей ступления и разложения органического вещества, второе, импактное - за-5дывание деструкции относительно продукции. Изменение мощности поделки начинается, когда фоновая нагрузка превышена в 2,0 (по загрязнению зга) и 3,8 (по загрязнению почвы) раза (табл.1).

Заслуживает особого интереса тот факт, что на постепенное увеличенио зы система реагирует не соответствующим постепенным изменением, а жим переходом от фонового уровня к импактному, который осуществля-:я, фактически, по типу триггера. Так, увеличение загрязнения почвы на

277% от фонового уровня не вызывает изменения мощности подстилки, тогд< как последующий рост всего лишь на 2,2% ведет к резкому переходу на новьп уровень; увеличение же в дальнейшем дозы еще на 127% уже не сопро вождается изменениями (см.табл.1). Весь градиент нагрузки занимает 15-21 км, а переход от фонового уровня к импактному происходит на расстояни! всего 0,8 км. Такая реакция напоминает поведение системы в соответствии I законом "все или ничего", т.е. либо фоновое состояние, либо импактное.

\ - Ш л • -

ш/ п " а

» / • / . ° /

т

и

1и

а а

п

т

а и а

0.5 I 1! 2 2.'. 3 ; ■ « <.! ! 5.5 С С.5 7

ИЬ£*<С Э»Гр»>Н»Ь*'"» СН«'»

1.5 2.5 15 15 5.5 С.5 '.5 6.5 9.! ИНД»пс Э*гря)*енич ПЗЧУь

Рис.2.Зависимости доза-эффект для средней мощности подстилки при ис пользовании в качестве дозы нагрузки индексов загрязнения снега (А) и почаь (Б). Условные обозначения - см. рис.1.

Таблица 1. Параметры дозовых зависимости для средней мощности под стилки

Оценка дозы Абсциссы критических точек гху

верхней средней нижней

Расстояние до завода, км 5.4 5.8 6.2 -0.72 78.6

Металлы в снеге, отн. ед. 2.67 2.33 2.00 0.65 53.8

Металлы в почве, отн. ед. 3 85 3 81 3 77 0 64 64.8

Примечание Здесь и в таблицах 2, 5 абсциссы критических точек выражены относительных единицах (показывают во сколько раз превышен фоновый уровен загрязнения), ГХу - коэффициент линейной корреляции (уровни значимости * - 5%, ** • 1 °/< •** - 0 1%). О - доля (в %) объясняемой логистическим уравнением дисперсии, все групп! типов леса объединены в одну выборку

Анализ изменения статистических характеристик распределения мощности одстилки о пределах пробной площади показывает, что на всем градиенте агрязнения оно соответствует нормальному закону. При приближении к ис-эчнику выбросов значительно возрастает размах значений мощности, дости-зя 7-8 против фоновых 1,5 - 4,5 см. Это связано с появлением на импактной зрритории участков с маломощной подстилкой. Объем выборки для оценки редней мощности с допустимой погрешностью в 0,5 см (это соответствует 100 %-ной точности) и 5 %-ном уровне значимости составляет 7-12 измерений а фоновой территории и 9-28 - на импактной.

лава 6. Действие техногенной нагрузки на функционирование целлюлозоразлагающих микроорганизмов

Один из общепринятых в почвенной микробиологии методов определения <тивности целлюлозоразлагающих микроорганизмов - тест на измерение сорости деструкции чистой целлюлозы. Получаемые оценки дают относн-зльную скорость, что в нашем случае - адекватный показатель, поскольку злее важна ординация пробных площадей в градиенте загрязнения, а не »мерение абсолютных скоростей.

Обнаружено резкое подавление интенсивности деструкции целлюлозы на ¡грязненных территориях (рис.3, 4). Вблизи завода скорость разложения знижена по сравнению с фоновой территорией более чем на порядок вели-1Н. Почти 6-кратное снижение на импактной территории активности целлю-ззы в первую очередь может быть объяснено подавлением основного юставщика" ферментов - сапрофитной микрофлоры. Кроме того, возможна активация целлюлазы ионами металлов. Снижение скорости деструкции эллюлозы с увеличением загрязнения в разных типах леса происходит па-зллельно; небольшие различия, вероятно, связаны с микроклиматическими :обенностями биотопов и разной доступностью субстратов для разложения.

Видна обратная зависимость между скоростью минерализации целлюлозы мощностью подстилки Следовательно, выделенные по мощности подстилки

зоны нагрузки получают достаточно четкую интерпретацию и могут быт1 объяснены, в том числе, подавлением микробиальной деструкции.

О 2 16 ?0

удаление от источника эмиссии, км

I . Iбергзняк

Рис.3. Изменение скорост! деструкции целлюлозы (I варианте с ячеей 5 мм) I активности фермента цел люлазы (выражена в м глюкозы/10 г почвы/сутки) I разных типах леса в зави симости от расстояния д СУМЗа.

Зависимости "доза-эффект" для скорости деструкции имеют в-обраэньи вид (см.рис. 4). Как и в случае с подстилкой, выделяются три области - фоне вого состояния с высокой скоростью разложения целлюлбзы и целлюлазно активностью, имлактного с резко сниженными значениями параметров и пе реходного с промежуточными значениями. Переход между фоновым и им пактным уровнями занимает 5.3-28.5% всего градиента загрязнения (табл.2).

о.е

0.7

{ 0.6 &

4

3 1 Г. 6 ? 8

ИНДЕКС эз*"р»инрмия ПОЧНИ

Рис. 4. Зависимости дозг эффект для актуальной (1) потенциальной (2) скорс стей деструкции целлюлс зы. Линии - аппроксимаци логистическим уравнениек Все группы типов лес объединены в одну вь борку.

Таблица 2. Параметры зависимости доза-эффект для характеристик скорости деструкции целлюлозы. Доза нагрузки оценена по загрязнению почвы._

Параметр Абсцисса критической точки Гху О

верхняя средняя нижняя

Актуальная скорость 4.20 4.40 4.60 -0.83 *** 84.12

Потенциальная скорость 3.81 4.08 4.34 -0.85 *" 70.35

Активность целлюлазы 2.69 3.76 4.33 -0.89 *" 79.80

Наиболее чувствительна к токсической нагрузке целлюлазная активность ючвы: она начинает изменяться, когда фоновый уровень превышен в 2.7 эаза. Вторую позицию в ряду чувствительности занимает потенциальная :корость разложения целлюлозы, последнюю - актуальная скорость.

Техногенное загрязнение резко увеличивает пространственную неоднородность деструкиионного процесса (табл.3). На фоновой территории практически зее точки пространства имеют высокую скорость разложения целлюлозы (60100% в год). В буферной - бульшая часть точек пространства также имеет высокую скорость (60-100 % в год), в то же время, имеются точки с очень низ-сой скоростью (10-30 % в год), но их доля невелика - порядка 8 %. В импакт--юй зоне рисунок пространственной структуры деструкционного процесса меняется на зеркальный относительно буферной зоны: основная часть пространства имеет низкую скорость деструкции (10-20 % в год), однако имеются микроучастки с очень высокой' скоростью, характерной для фоновой территории (до 97 % в год). Доля таких микробиотопов не превышает 10-15 %; их расположение в пространстве случайное. Учитывая высокую толерантность микромицетов к тяжелым металлам можно предположить, что в условиях сильного загрязнения они способны сохранять свое функционирование на высоком уровне, но при этом либо уменьшается продукция спор, либо тормозится их прорастание. В результате этого происходит резкая дифференциация территории на микробиотопы с высокой и низкой скоростями деструкции.

Таблица 3. Коэффициент вариации (%) скорости деструкции целлюлозы при разных пространственных масштабах в разных зонах нагрузки._

Размер ячеи, мм Пространственный масштаб и зона нагрузки

линия 100 м линия 1 м

импактная буферная фоновая импактная буферная фоновая

5 126.55 33.66 17.95 99.20 23.92 20.00

0.5 104.80 29.10 15.43 64.59 41.20 3.57

0.14 99.48 27.58 9.42 74.34 45.78 3.00

Глава 7. Действий техногенной нагрузки на население почвенной мозофауны

Техногенное загрязнение вызывает очень сильное уменьшение обилия почвенной мезофауны (табл.4). На участках техногенной пустыни разница в общей плотности с фоновой территорией составляет два-три порядка. В импактной зоне общая плотность населения снижена от 5-8 раз в районе КМК до 8-60 раз в районе СУМЗа. При этом разница между загрязненными участками и фоновой территорией значительно превосходит разброс значений на последней, определяемый естественными причинами. Так, в районе КМК разброс величин плотности между разными участками фоновой территории равен 2,3 раза, разными годами - 2,7 раза, в районе СУМЗа - 1,3-2,1 и 8,3-10,2 соответственно. Такого значительного подавления, какое зарегистрировано около медеплавильных заводов с первичной плавкой, не отмечается при действии выбросов никаких других из известных источников химического загрязнения.

При увеличении техногенной нагрузки наблюдается закономерное изменение группового состава почвенной мезофауны (см.табл.4) из-за чего население импактной территории кардинально отличается от населения фоновой. Enchytraeidae, Lumbricidae, Mollusca. Diplopoda, Geophilidae и Uthobiidae закономерно уменьшают обилие при приближении к заводу до полного выпадения. Carabidae, Staphylinidae и Aranei сокращают численность не столь сильно, либо их обилие остается постоянным. Elateridao, Curculionidae увеличивают обилие и/или участие в населении в импактной зоне.

аблица 4. Обилие и групповой состав населения почьанной мезофауны в азных зонах нагрузки (район СУМЗа, 1991 г.)_

Параметр Зона нагрузки и ее протяженность, км

Техногенная Импактная, Буферная, Фоновая,

пустыня, 0-0.5 1-2.5 3.8-6.0 20-30

1лотность всех

рупп, экз./м2 3 - 15 53 - 102 149 - 582 1875 - 3098

Доля, %:

Enchytraeidae 0.0 0.0 - 3.0 5.4 - 16.5 15.5 - 20.7

Lumbricidae 0.0 0.0 5.4 • 33.7 35.7 - 55.1

Arachnoidea 0.0 - 20.0 3.0 - 7.8 0.5 - 11.7 0.7 - 1.5

Diplopoda 0.0 0.0 - 6.1 0.8 - 4.3 0.1 - 0.5

Geophilidae 0.0 0.0 - 3.0 1.6 - 9.7 1.0 - 3.4

Lithobiidae 0.0 0.0 - 3.0 9.1 - 11.6 3.6 - 6.2

Carabidae 5.3 - 13.3 1.6 - 12.1 1.1 - 6.2 2.3 - 2.6

Staphylinidae 6.7 - 10.5 1.6 - 26.8 3.9 - 14.0 4.4 - 9.2

Bateridae 5.3 - 36.7 5.4 - 53.1 2.3 - 13.2 1.4 - 1.0

Ctirculionidae 6.7 - 15.8 0.0 - 6.1 0.0 - 3.2 0.6 - 1.4.

Cantharidae 0.0 - 5.3 6.1 - 9.4 1.4 - 22.6 0.5 - 0.9

Díptera 13.3 - 26.3 6.1 - 42.9 1.7 - 23.9 7.2 - 7.9

Lepidoptera 0.0 - 5.3 0.0 - 1.8 0.0 - 3.0 0.7 - 1.3

Hemiptera 0.0 0.0 1.7 - 7.0 1.0 - 3.3

Mollusca 0.0 0.0 0.0 - 3.6 3.6 - 5.5

, Прослеживается хорошее соответствие между выделенными по изменению

шщности подстилки зонами нагрузки и состоянием населения почвенной (езофауны. Это свидетельствует, что подавление сапрофагов мезофауны -|дна из основных причин торможения деструкции растительного опада.

Анализ структуры сообществ люмбрицид показывает, что на фоне резкого меньшения численности дождевых червей нет столь же четко выраженных акономерностей в смене соотношения видов. Эндогейный вид Aporrectodea osea (Sav.) при росте загрязнения исчезает в первую очередь и на загрязнении участках население люмбрицид представлено только подстилочными и ючвенно-подстилочными формами. Среди эпигейных видов в районе СУМЗа шлоть до границы "люмбрицидной пустыни" сохраняет доминирование

Allolobophora diplotetratheca (Perel) (за исключением одного участка с доминированием Dendrobaena octaedro (Sav.)). В районе КМК на уровне тенденции можно отметить рост доли Eisenia nordenskioldi (Eisen) при приближении к заводу и уменьшение - AI.diplotetratheca. Следовательно, в отношении реакции на исследованное загрязнение виды определенной морфо-экологической группы можно рассматривать как достаточно однородный комплекс.

Анализ трофической структуры населения показывает, что на фоновой территории доминируют сапрофаги (40-60 %); фитофаги составляют 15-20 %, зоофаги - 20-40 %. В обоих районах прослеживается достаточно четкая закономерность: с ростом загрязнения уменьшается доля сапрофагов до их полного выпадения. В наиболее загрязненных участках импактной зоны население представлено исключительно фитофагами (40-50 %) и зоофагами (порядка 60 %). Рассматривая изменение трофической структуры в аспекте приспособленности к техногенной нагрузке можно отметить, что эффективность потребления пищи у сапрофагов ниже, чем у зоофагов, и фитофагов (Стриганова, 1930). Следовательно, они пропускают через кишечник большие объемы субстрата, максимально аккумулирующего тяжелые металлы, и тем самым, увеличивают вход токсических элементов в организм. Фитофаги (на импактной территории - это, в основном, личинки щелкунов Serious brunneus (L), Selalosomus aeneus (L), Agriotes obscurus (L.), Dalopius marginatus (L.) и Athous niger (L.)) питаются "отжатым" клеточным соком, что уменьшает прохождение через их организм металлов, так как они связываются в клеточных стенках растений. Аналогичная ситуация у зоофагов: тяжелые металлы могут связываться в хитиновом покрове жертв.

При загрязнении меняется вертикальное распределение населения. На фоновой территории более 50% особей сосредоточено в верхнем (0-10 см) слое почвы, меньше организмов обнаруживается в подстилке и еще меньше -в более глубоких слоях (10-20 см) почвы. С приближением к заводу максимум плотности смещается вверх: в нижних слоях почвы мезофауна не ветре-

чается, соотношение между почвой и подстилкой меняется на противоположное. На максимально близких к заводу участках процесс "продвижения вверх" завершается тем, что почти все население переходит в подстилку. Данная закономерность проявляется как для подстилочных и почвенно-под-стилочных форм, так и для групп - типичных обитателей минеральных горизонтов. Вероятным объяснением этого может быть изменение водно-воздушных свойств почвы, тогда как подстилка обладает лучшей аэрацией и меньшей плотностью. Это делает ее при интенсивной токсической нагрузке и в условиях избыточного увлажнения более оптимальным субстратом по сравнению с минеральными горизонтами. .

Техногенная нагрузка приводит к определенным изменениям в горизонтальной структуре населения почвенной мезофауны. С приближением к заводу имеет место тенденция увеличения агрегированное™ в распределении большинства групп. Возможно, возрастание неоднородности распределения организмов связано с дифференциацией пространства на микробиотопы с разными по степени оптимальности условиями.

Зависимости доза-эффект для реакции параметров населения мезофауны (рис.5) в большинстве случаев имеют Э-образный вид (но встречаются таюко и "фрагменты" логистической кривой без выхода на верхнее или нижнее плато, напоминающие экспоненту или параболу). Следовательно, реакция населения мезофауны на загрязнение существенно нелинейна - имеется два состояния - фоновое и импактное - с резким переходом между ними.

Абсциссы верхней критической точки (табл.5) для всех рассмотренных показателей лежат в достаточно узком диапазоне значений: минимальное значение равно 1.85, максимальное - 3.72 раз. Основная часть показателей начинает изменяться, когда фоновый уровень загрязнения превышен в 2.4-2.0 раза. Заслуживает интереса также то, что значения абсцисс верхних критических точ'ек очень сходны для двух рассмотренных районов. Например, сходство таксономической структуры с фоном в районе СУМЗа начинает

уменьшаться,когда фоновое загрязнение превышено в 2.8, в районе КМК - 2.1 раза, общая плотность населения - 2.8 и 2.4 раза соответственно. Участо! градиента нагрузки, на котором происходит переход между уровнями, дл? большинства показателей в районе СУМЗа очень узок: его доля в обще£ длине составляет 1-4 % (в ряде случаев даже 0.7 %), т.е. линия переходг почти параллельна оси ординат; только плотность геофилид снижается боле« плавно. Для района КМК ситуация иная: наряду с резким переходом межд} уровнями, переходы для многих параметров более плавные (занимают 6-25 °А градиента загрязнения).

Район КМК Район СУМЗа

Рис.5.Зависимости доза-эффект для параметров населения почтенной мезо фауны: А - плотность; Б - сходство (по индексу Чекановского-Съеренсена) так сономической структуры с фоновой территорией.

Таблица 5. Параметры зависимости доза-эффект для некоторых характеристик населения почвенной мезофауны.

Параметр Район СУМЗа Район КМК

Абсцисса критической точки гху D Абсцисса критической точки гху D

верхней средней нижней верхней средней нижней

Плотность:

Enchybaeidae 2.77 2.83 2.89 -0.58 ** 87.27 - 2.36 4.92 -0.45 22.0

Lumbricidae 2.36 2.48 2.60 -0.55" 91.60 2.80 2.86 2.92 -0.59' 66.5

Arachnoidea 3.72 3.90 4.09 -0.64 *" 44.28 - 3.73 7.69 -0.60 ** 36.5

Diplopoda - - - -0.35 50.55 2.21 2.84 3.47 -0.65" 63.0

Geophilidae 2.06 2.70 3.34 -0.65 *" 80.95 2.81 4.41 6.00 -0.74"* 57.7

Lithobiidae 2.79 2.90 з.оо- -0.65 "* 73.17 2.13 2.93 3.73 -0.66 " 56.3

Carabidae 2.62 2.73 2.84 -0.58 " 85.75 - - - -0.45 23.7

Staphylinidae 1.96 2.06 2.17 -0.62 *" 88.59 1.86 6.27 10.69 -0.52* 27.6

Curculionidae 2.85 2.93 3.00 -0.36 40.06 - - - -0.22 4.2

Diptera 2.92 2.95 2.98 -0.47 * 51.08 2.49 3.50 4.51 -0.61 " 43.0

Mollusca 3.04 3.11 3.18 -0.48 * 56.83 2.44 3.27 4.09 -0.46 25.1

Все группы 2.76 2.82 2.88 -0.60 " 79.42 2.42 3.38 4.34 -0.73 "* 62.6

Доля:

сзпрофагов 2.77 2.83 2.88 -0.63 *" 51.27 2.27 3.19 4.11 -0.68 " 54.6

зоофагов 2.75 2.81 2.87 0.50 " 36.84 - - - 0.51 * 36.3

фитофагов 2.79 2.85 2.91 0.44* 21.65 - - - 0.22 7.6

Сходство СТРУКТУРЫ

с Фоном: таксономической 2.34 2.89 2.95 -0.67 *" 92.64 2.67 2.96 3.25 -0.73 "* 44.4

трофической 2.83 2.88 2.93 -0.65 *** 93.71 - 2.18 3.92 -0.67 " 58.0

Примечание. Прочерк означает ситуацию, когда абсциссы критических точек лежат вне области реальных значений нагрузки. Доза

нагрузки оценена по загрязнению почвы.

Пореход между уровнями означает, что в определенной области градиента при мало различающихся величинах загрязнения наблюдается весь спектр значений параметров - от почти фоновых до импактных. Это может быть связано с тем, что при определенных значениях нагрузки система становится неустойчивой и чутко реагирует на мозаичность естественных экологических факторов. Они могут как "подталкивать" ее в сторону импактного уровня, так и "удерживать" на фоновом.

Выводы

1. Выбросы тяжелых металлов в комплексе с Э02 резко тормозят скорость биологического круговорота на стадии деструкции активных фракций опада в лесных экосистемах Среднего Урала. Это проявляется в двух-трехкратном увеличении мощности лесной подстилки на загрязненных территориях и связано с подавлением активности сапрофильного комплекса почвенной биоты. Возле исследованных источников выбросов наблюдается почти полная блокировка минерализации целлюлозы, осуществляемой почвенной микрофлорой; на два-три порядка величин снижена численность населения почвенной мезофауны.

2. Изменения в градиенте техногенной нагрузки состояния лесной подстилки, параметров: активности сапрофитной микрофлоры и населения почвенной мезофауны существенно нелинейны. Зависимости доза-эффект имеют Б-образный вид: существует два относительно стабильных состояния (фоновое и импактное) с резким переходом между ними. Это означает, что на постепенное увеличение загрязнения почвенная биота реагирует не соответствующим постепенным изменением своих параметров, а по типу триггера.

3. Изменение параметров почвенной мезофауны и почвенного микробо-ценоза предшествует тому моменту, когда становятся очевидными нарушения деструкционного процесса. Переход из фонового состояния почвенной мезофауны в импактное начинается тогда, когда фоновый уровень загрязнения почвы превышен в 1,8-2,8 раза, сапрофитной микрофлоры - в 2.7-4.2 раза,

есной подстилки - 3,9 раза. Величины критических на1рузок для населения очвенной мезофауны близки в районах дейстзия обоих исследованных сточников выбросов.

4. Техногенная нагрузка очень сильно меняет пространственную структуру еструкционного процесса, как в масштабе биогеоценоза, так и отдельных арцелл. В импактной и буферной зонах вариабельность скорости деструкции величена в 7-10 раз относительно фоновой территории из-за резкой ифференциации пространства на микробиотопы с высокой и низкой скоро-гями.

5. Техногенная нагрузка ведет к кардинальным изменениям группового эстава и трофической структуры населения почвенной мезофауны лесных косистем Среднего Урала. С ростом загрязнения происходит уменьшение оли сапрофагов до их полного выпадения. В наиболее загрязненных участ-ах импактной зоны население представлено исключительно фитофагами и эофагами и характеризуется полным отсутствием почвенных олигохет, дип-опод, моллюсков, значительным снижением участия хищных многоножек.

6. На фоне резкого уменьшения обилия дождевых червей при увеличении згрязнения нет четко выраженных закономерностей в изменении видовой груктуры их сообществ и возрастной структуры попупяций доминантов. Виды юмбрицид определенной морфо-экологической группы в отношении реакции а исследованный тип загрязнения можно рассматривать как достаточно цнородный комплекс.

7. Техногенная нагрузка меняет вертикальную и горизонтальную структуру аселения почвенной мезофауны. С ростом загрязнения увеличивается грегированность распределения большинства групп мезофауны и смещается аксимум плотности из верхних слоев почвы в подстилку.

8. Статистическое распределение значений мощности подстилки в мас-1табе пробной площади (за исключением пристволовых участков) соответ-твует нормальному закону и не меняется при увеличении загрязнения.

24 .

Список работ по материалам диссертации

1.Воробейчик Е.Л. Некоторые закономерности техногенных трансформаций животного населения почвы лесных биогеоценозов // Проблемы лесоведения и лесной экологии: Тез. докл. М., 1990. Кн.2. С.569-570.

2.Воробейчик Е.Л. Почвенные беспозвоночные в диагностике техногенных нарушений экосистем //Экол. пробл. охраны живой природы: Тез.докл.М., 1990.С. 196-197.

3.Воробейчик Е.Л. Изменение животного населения почвы под действием выбросов медеплавильного комбината // Проблемы почвенной зоологии. Матер. 10 Всесоюзн. совещ. по почвенной зоологии. Новосибирск, 1991. С.225.

4.Воробейчик Е.Л., Воробейчик Л.А. Влияние техногенного загрязнения среды на пространственную неоднородность скорости деструкции целлюлозь II Пробл. лесопатол. мониторинга в таежных лесах Европейской части СССР Тез. докл. Петрозаводск, 1991. С.20-21.

б.Воробейчик Е.Л. Изменение интенсивности деструкции целлюлозы по; воздействием техногенной нагрузки II Экология. 1991. № 6. С.73-76.

6.Воробейчик Е.Л. О форме реакции почвенной биоты на техногенное загрязнение среды // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. Екатеринбург, 1992. С.17-19.

7.Воробейчик Е.Л. Об анализе зависимостей типа доза-эффект для пара метров надорганизменных уровней //Биота Урала.Екатеринбург,1994.С.14-16.

б.Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое норми рование техногенных загрязнений наземных экосистем (локапьный уровень) Екатеринбург: Наука, 1994. 280 с.

Э.Безель B.C., Большаков В.Н., Воробейчик Е.Л. Популяционная экотокси кология. М.: Наука. 1994. 80 с. '

10.Vorobeychik E.L. Dose-response relationship of earthworm community to coppe smelter emission in the Urals//5 Int.Symp. on Earthworm Ecology. Columbus,1994. P.176.

11.Воробейчик Е.Л. Изменение мощности лесной подстилки в условиях хи мического загрязнения II Экология. 1995. № 4. С. 278-284. [ J ^^