Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сопряжённость процессов бактериального окисления углеводородов и сульфатредукции в грунтах пресноводного водохранилища

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ткебучава, Луара Фридоновна

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 1. Донный грунт как место протекания процессов деструкции органического вещества.

1.1. Особенности строения и состава донных грунтов.

1.2. Донный грунт как место обитания микроорганизмов.

1.3. Донный грунт как место протекания процессов деструкции органического вещества.

Глава 2. Аэробное разложение органического вещества в донных отложениях.

2.1. Аэробное разложение белка.

2.2. Аэробное разложение целлюлозы.

2.3. Окисление углеводородных соединений.

2.4. Бактериальное окисление метана.

2.5. Участие факультативных анаэробов в деструкции органического вещества.

Глава 3. Анаэробная деструкция органического вещества.

3.1. Анаэробное разложение белка.

3.2. Анаэробное разложение целлюлозы.

3.3. Ацетогенез.

3.4. Сульфатредукция.

3.5. Метаногенез.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Характеристика Можайского водохранилища

Отбор проб.

Определение содержания органического вещества в пробах.

Подготовка проб для микробиологического анализа.

Определение численности углеводородокисляющих бактерий.

Учёт сулъфатредуцирующих бактерий.

Выделение чистых культур и идентификация углеводородокисляющих бактерий.

Культивирование углеводородокисляющих бактерий.

Выделение липидов из биомассы.

Определение содержания углеводородов в пробах.

ГЛАВА 5. ГРУНТЫ МОЖАЙСКОГО ВРДОХРАНИЛИЩА КАК МЕСТООБИТАНИЕ УГЛЕВОДОРОДОКИСЛЯЮЩИХ И

СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩИХ МИКРООРГАНИЗМОВ.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

5.1. Общая характеристика грунтов Можайского водохранилища.

Описание проб.

5.2. Численность и таксономический состав углеводородокисляющих и сулъфатредуцирующих бактерий в грунтах Можайского водохранилища.

5.2.1. Численность и таксономический состав углеводородокисляющих бактерий в грунтах Можайского водохранилища.

5.2.2. Численность и таксономический состав сульфатредуцирующих бактерий в грунтах Можайского водохранилища.

ОБСУЖДЕНИЕ.

ГЛАВА 6. ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ МЕТАБОЛИТЫ

УГЛЕВОДОРОДОКИСЛЯЮЩИХ БАКТЕРИЙ КАК СУБСТРАТ ДЛЯ РАЗВИТИЯ СУЛЬФАТРЕДУКЦИИ.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

Описание модельной ассоциации.

Глава 6.1. Рост сульфатредуцирующих бактерий на средах с н-алканах и их окисленными производными.

Глава 6.2. Углеводородокисляющее сообщество модельной ассоциации.

Глава 6.3. Внеклеточные метаболиты углеводородокисляющих бактерий как субстрат для развития сульфатредукции.

ОБСУЖДЕНИЕ.

ГЛАВА 7. БАКТЕРИАЛЬНАЯ СУКЦЕССИЯ НА Н-АЛКАНАХ В

УСЛОВИЯХ СУЛЬФАТРЕДУКЦИИ.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

Глава 7.1. Бактериальная сукцессия в условиях сульфатредукции.

Глава 7.2. Чувствительность углеводородокисляющих бактерий к продуктам сульфатредукции.

ОБСУЖДЕНИЕ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сопряжённость процессов бактериального окисления углеводородов и сульфатредукции в грунтах пресноводного водохранилища"

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ.

В литературе имеются многочисленные данные по результатам исследований содержания и распределения бактериальной микрофлоры в водных экосистемах, в основном, морских. Данные же по микробному населению пресноводных водоёмов малочисленны; особенно деятельность микроорганизмов в грунтах изучена до сих пор слабо. Однако микробное население водоёмов, в частности микрофлора донных отложений, существенно влияет на процессы круговорота органического вещества и самоочищения воды. В то же время, на микрофлору именно донных отложений ложится большая нагрузка по деструкции органического трудноминерализуемого вещества, в то время как в водной толще утилизируются, в основном, легкодоступные соединения [Дзюбан,1999].

Изучение существования и метаболизма сульфатредуцирующих и углево-дородокисляющих микроорганизмов приурочено, как правило, либо к нефтяным месторождениям, либо к водоёмам, подвергшимся сильному нефтяному или хозяйственному и бытовому загрязнению [Розанова и др., 20001]. Сведений по совместной геохимической деятельности и взаимному влиянию этих групп микроорганизмов в незагрязнённых водоёмах практически нет. Известно, что ' сульфатредукторы вносят значительный вклад в процесс деструкции органического вещества в донных осадках, а при некоторых экстремальных условиях, особенно в местах антропогенного загрязнения, их деятельность по минерализации органического вещества донных отложений приобретает ведущую роль [Горленко и др., 1999; Дзюбан, 1999]. Углеводородокисляющие бактерии, в свою очередь, могут служить «поставщиком» органического вещества для анаэробов, в частности, для сульфатредуцирующих бактерий. Однако изучение взаимосвязи между этими группами бактерий и вызванными ими процессами осложняется тем, что углеводородокисляющие и сульфатредуцирующие бактерии характеризуются взаимоисключающими требованиями по отношению к кислороду: первые являются аэробными организмами и используют для окисления углеводородов кислород воздуха, а вторые осуществляют свою жизнедеятельность в анаэробных условиях.

В связи со всем вышеперечисленным приобретает особое значение комплексное изучение совместного содержания, вертикального распределения, экологической роли в природных местообитаниях (в частности, в донных осадках), взаимосвязи и взаимному влиянию этих групп микроорганизмов.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Целью настоящей работы явилось исследование содержания углеводоро-докисляющих и сульфатредуцирующих в грунтах пресноводного водохранилища, а также выяснение характера взаимосвязи этих групп бактерий.

В соответствии с этим были сформулированы следующие конкретные задачи:

1. определить численность и родовой состав естественного углеводородо-кисляющего бактериоценоза в грунтах Можайского водохранилища, выявить доминирующие роды, изучить вертикальное распределение;

2. изучить численность и распределение сульфатредуцирующих бактерий в грунтах Можайского водохранилища;

3. изучить рост сульфатредуцирующих бактерий на средах с парафином и продуктами его последовательного окисления, а также на средах с внеклеточными метаболитами углеводородокисляющих бактерий в качестве источников органического вещества;

4. установить характер взаимоотношений между ассоциантами в модельной ассоциации «углеводородокисляющие бактерии - сульфатредуцирующие бактерии»;

5. изучить характер изменений в ходе бактериальной сукцессии на н-алканах в условиях сульфатредукции, выявить доминирующие формы;

6. изучить степень толерантности углеводородокисляющих бактерий к продуктам сульфатредукции, выявить наиболее устойчивые роды.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

Впервые установлено совместное присутствие углеводородокисляющих и сульфатредуцирующих бактерий в одних и тех же пробах грунтов Можайского водохранилища, выявлены доминирующие формы, изучена вертикальная зональность распределения этих групп микроорганизмов.

Для изучения характера взаимоотношений между аэробными углеводоро-докисляющими и анаэробными сульфатредуцирующими бактериями впервые использован метод экспериментальной модельной ассоциации. Установлено, что отношения между данными группами бактерий носят характер комменсализма: показано, что сульфатредуцирующие бактерии используют в качестве ростового субстрата внеклеточные метаболиты чистых культур углеводородокисляющих бактерий.

Исследован ход бактериальной сукцессии на н-алканах в условиях сульфатредукции, выяснены доминирующие формы микроорганизмов, изучена степень толерантности углеводородокисляющих бактерий к продуктам сульфатредукции.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ.

Результаты исследований могут быть использованы для разработки тактики борьбы с нефтяным загрязнением в районе нефтепромыслов, а также для научно обоснованного подбора нефтеокисляющих биопрепаратов. Полученные данные используются в учебном процессе в рамках курса «Экология микроорганизмов».

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Ткебучава, Луара Фридоновна

выводы.

1. Несмотря на низкое содержание органического вещества в исследованных пробах грунтов Можайского водохранилища , (0,4-0,6 %), численность бактерий в этих же пробах была достаточно высока. В одних и тех же пробах содержатся как аэробные углеводородокисляющие, так и анаэробные сульфатре-дуцирующие.

2. Численность углеводородокисляющих бактерий в грунтах в летний период составляет 103-107 кл/г влажного грунта. Максимальное содержание приходится на верхний горизонт и убывает с глубиной на 1-2 порядка. Углеводородокис-ляющий бактериоценоз представлен бактериями родов Arthrobacter, Pseudomonas и Rhodococcus.

3. Численность сульфатредуцирующих бактерий была различной на средах с разными источниками органического вещества: максимальна на среде с ацетатом натрия (порядка миллионов кое/г грунта), минимальна на среде с лактатом натрия (порядка нескольких тысяч кое/г). Сульфатредуцирующих бактерий, использующих в качестве ростового субстрата н-алканы или цетиловый спирт, из грунтов Можайского водохранилища не выделено. Максимум численности чаще всего приходится на средний и верхний горизонты. В составе сообщества обнаружены морфологические формы, характерные для родов Desulfomonas^ Desulfotomaculum и Desulfovibrio.

4. В модельной ассоциации «углеводородокисляющие бактерии - сульфатреду-цирующие бактерии» отношения между ассоциантами складываются по типу комменсализма: углеводородокисляющие бактерии, окисляя н-алканы, создают пищевую базу в виде продуктов метаболизма и анаэробные условия, необходимые для жизнедеятельности сульфатредуцирующих бактерий.

5. Впервые показано, что бактериальная сукцессия на н-алканах в условиях сульфатредукции независимо от глубины взятия проб протекает по одному типу: на первом этапе доминантами являются представители рода Pseudomonas, а на заключительном - Arthrobacter. Второстепенными компонентами углеводо-родокисляющего бактериоценоза были бактерии родов Rhodococcus и Micrococcus.

6. Впервые установлено, что наиболее толерантны к продуктам сульфатредукции бактерии родов Arhtrobacter и Pseudomonas. Rhodococcus, известный своей устойчивостью к экстремальным факторам внешней среды, оказался наиболее чувствителен к продуктам метаболизма сульфатредуцирующих бактерий.

Заключение.

Грунты Можайского водохранилища характеризуются невысоким содержанием органического вещества: 0,4-0,6 % и углеводородов. Однако эти факторы не являются лимитирующими для поддержания достаточно высокой численности. В одной и той же пробе грунта содержатся как аэробные углеводородо-кисляющие, так и анаэробные сульфатредуцирующие бактерии.

Численность углеводородокисляющих бактерий в грунтах Можайского

3 7 водохранилища в летний период колеблется в пределах 10-10' кл/г влажного грунта, что значительно превышает численность этой же группы микроорганизмов в водной толще. На протяжении одного сезона в разных точках пределы колебаний составили 3 порядка. Содержание углеводородокисляющих бактерий в грунтах убывает с глубиной на 1 -2 порядка: максимум численности приходится на верхний горизонт, минимум - на нижний. Углеводородокисляющий бак-териоценоз был представлен бактериями родов Pseudomonas, Arthrobacter и Rhodococcus.

Численность анаэробных сульфатредуцирующих бактерий в грунтах Можайского водохранилища была достаточно высокой - до 4 млн. кое/г влажного грунта. Что касается вертикального распределения этой группы микроорганизмов, то четкой зависимости от глубины горизонта нет ни на одной среде, однако максимум численности чаще всего наблюдался в среднем и верхнем горизонтах. Количество сульфатредуцирующих бактерий, выращенных на средах с разными источниками органического вещества, было различным: наибольшее количество бактерий вырастает на среде с ацетатом натрия - миллионы кое/г осадков, достаточно хороший рост на среде со стеаратом натрия, минимальный - около десятков тысяч кое/г - на среде с лактатом натрия. В исследованных нами образцах не обнаружено сульфатредуцирующих бактерий, использующих в качестве ростового субстрата парафин или цетиловый спирт. В составе сообщества сульфатредуцирующих бактерий были обнаружены морфологические формы, характерные для родов Desulfomonas, Desulfotomaculum и Desulfovibrio.

В ассоциации, разработанной для выяснения характера взаимоотношений между углеводородокисляющими и сульфатредуцирующими бактериями, отношения между ассоциантами складываются по типу комменсализма: углеводо-родокисляющие бактерии, окисляя н-алканы и потребляя кислород, создают пищевую базу и анаэробные условия, благоприятные для развития сульфатредуцирующих бактерий. В модельной ассоциации «углеводородокисляющие бактерии - сульфатредуцирующие бактерии» последние активно используют в качестве ростового субстрата продукты метаболизма углеводородокисляющих бактерий, в первую очередь - A. globiformis. Рост на средах с внеклеточными метаболитами A. globiformis 1 б, выделенного из бактериальной плёнки модельной экосистемы, и A. globiformis 2Ф, хранящегося в лабораторной коллекции, на порядок выше, чем на классической среде с лактатом натрия и сравним с численностью сульфатредуцирующих бактерий, выращенных на среде со стеа-ратом. Извлечение из культуральной жидкости углеводородокисляющиъх арт-роробактерий нейтральных и кислых липидов не отражается негативно на росте сульфатредуцирующих бактерий. Внеклеточные метаболиты других углеводородокисляющих бактерий (родококов и псевдомонад), также поддерживают численность сульфатредукторв на достаточно высоком уровне.

Таксономический состав углеводородокисляющего бактериоценоза грунта и сообщества, сформировавшегося в парафиновой пленке модели, был схож лишь качественно: в обоих случаях найдены представители родов Pseudomonas, Arthrobacter и Rhodococcus. Однако количественные отношения между двумя первыми родами оказались совершенно различными. Псевдомонады, доминирующие в углеводородокисляющей микрофлоре грунта, в экспериментальной экосистеме составили доли процента. Ситуация с арторобактериями оказалась диаметрально противоположной: их доля составила о 95 до 100 %.

Изучение в динамике видового состава углеводородокисляющего бакте-риоценоза, развившегося в парафиновой пленке модельной ассоциации «угле-водородокисляющие бактерии - сульфатредуцирующие бактерии», показало, что независимо от глубины взятия проб, бактериальная сукцессия протекает по одному типу: безусловными доминантами являются два микроорганизма - Ps. aeruginosa и A. globiformis. Первый занимает главенствующее в начале и середине сукцессии, а артробактерии, присутствующие в углеводородокисляющем бактериоценозе на всём протяжении сукцессии, в конце эксперимента полностью вытесняют псевдомонад. Второстепенными компонентами углеводородокисляющего бактериоценоза в условиях сульфатредукции были бактерии Rhodococcus erhytropolis и Micrococcus spp. Крайне низкое количество родокок-ков, широко распространённых в водах Можайского водохранилища и доминирующих при внесении в воду нефтяных углеводородов, возможно. Связано с негативным влиянием серы, образующейся при окислении сероводорода. Поскольку сера хорошо растворима в органических растворителях, это делает возможным проникновение её через липофильную стенку родококков посредством пассивной диффузии.

Установлено, что наиболее толерантны к продуктам сульфатредукции бактерии родов Arthrobacter и Pseudomonas, что согласуется с ходом бактериальной сукцессии на н-алканах в условиях сульфатредукции. Наблюдаемая смена углеводородокисляющих бактерий в парафиновой плёнке модельной ассоциации является отражением жизненной стратегии исследованных микроорганизмов, а также степени их толерантности к продуктам сульфатредукции.

9g

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ткебучава, Луара Фридоновна, Москва

1. Абрамочкина Ф.Н., Безрукова Л.В., Кошелев А.В. и др. / Микробиологическое окисление метана в пресном водоёме // Микробиология. 1987. Т. 56. № 3. С. 464471.

2. Баас-Бекинг Л.Т., Каплан И.Ф., Мур Д. / Пределы колебаний рН и окислительно-восстановительных потенциалов природных сред // Геохимия литогенеза. М.: Изд-во Иностр. лит-ры, 1963. С.11-84.

3. Багаева Т.В. / Способность сульфатредуцирующих бактерий различных таксономических групп к синтезу внеклеточных углеводородов // Микробиология. 1997. Т. 66. С. 796-799.

4. Бонч-Осмоловская Е.А. / Образование метана сообществами микроорганизмов // Успехи микробиологии. М.: Наука, 1979. Вып. 14. С. 106-123.

5. Бонч-Осмоловская Е.А., Веденина И .Я., Балашова В.В. / Влияние неорганических акцепторов электрона на образование метана при анаэробном разложении целлюлозы // Микробиология. 1978. Т. 47, вып. 4. С. 611-618.

6. Вайнштейн М. Б. / Сульфатвосстанавливающие бактерии водоёмов: экология и кластерирование // Прикладная микробиология и биохимия. 1996. Т. 32. №1. С. 136-143.

7. Васильев О.Ф., Савкин В.М., Двуреченская С.Я. и др. / Экологическое состояние Новосибирского водохранилища // Сибирский экологический журнал. 2000. № 2. С. 149-163.

8. Верхозина В.А. / Микробиальные процессы круговорота азота в Байкале // Микроорганизмы в экосистемах озёр и водохранилищ. Новосибирск: Наука. Сибирское отд-ние. 1985. С. 33-45.

9. Виноградский С. Н. / О разрушении целлюлозы в почве // Микробиология почвы. М.: Изд-во Ан СССР. 1929. С. 691-724.

10. Гавришева Н.А. / Микробиологическое окисление некоторых нефтепродуктов в воде Дуная // Гидробиол. журн. 1969. Т. 5. № 3. С. 40.

11. И. Гальченко В.Ф., Андреев JI.B., Троценко Ю.А. / Таксономия и идентификация облигатных метанотрофных бактерий. Пущино: НЦБН АН СССР. 1986. 98 с.

12. Методы общей микробиологии / Под. ред. Ф. Герхарда, Р. Мюррея, Р. Кости-лоуидр. // М.: Мир. 1983. Т. 1. 536 с.

13. Гоман Г.А. / Процессы аэробного распада клетчатки в грунтах Байкала // Микробиология. 1973. Т. 42. Вып. 1. С 148-153.

14. Готтшалк Г. / Метаболизм бактерий // М.: Мир. 1982. 310 с.

15. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. / Экология водных микроорганизмов. //М.: Наука. 1977. 288 с.

16. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Кулырова А.В. и др. / Активность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озёр Юго-Восточного Забайкалья//Микробиология. 1999. Т. 68. № 5. С. 664-670.

17. Гречушкина Н.Н., Никитина К.А., Работнова И.Л. / Изучение физиологии Mycobacterium lacticolum шт. 35 в связи с использованием углеводородов // Прикладная биохимия и микробиология. 1965. Т. 1. Вып. 6. С. 627.

18. Гусев М.В., Коронелли Т.В., Сенцова О.Ю. и др. / Нефтеокисляющая микрофлора арктических морей СССР // Микробиология. 1978. Т. 47. Вып, 4. С. 762-764.

19. Драбкова В.Т. / Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озёрах// Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. 1981. 212 с.

20. Дзюбан А.Н./ Микробиологические процессы деструкции органического вещества в донных отложениях внутренних водоёмов // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1983.24 с.

21. Дзюбан А.Н. / Численность бактерий и процессы превращения метана в донных отложениях Волги и Камы // Микробиология. 1998. Т. 67. № 4. С. 573-575.

22. Дзюбан А.Н. / Микробиологические процессы круговорота органического вещества в донных отложениях водохранилищ Волжско-Камского каскада // Водные ресурсы. 1999. № 4. С. 462-471.

23. Дзюбан А.Н., Косолапов Д.Б., Кузнецова И.А. / Микробиологические процессы в Горьковском водохранилище // Водные ресурсы. 2001. Т. 28. № 1. С.4757.

24. Заварзин Г.А. / Литотрофные микроорганизмы //М.: Наука. 1972. 323 с.

25. Заварзин Г. А. / Литотрофные микроорганизмы // М.: Наука. 1984. 199 с.

26. Земская Т.И., Намсараев Б.Б., Парфенова В.В., Ханаева Т.А., Голобокова Л.П., Гранина Л.З. / Микроорганизмы донных осадков оз. Байкал и экологические условия среды // Экология. 1997. № 1. С. 40-44.

27. Зелинский Н. Д., Брусиловский Е. М. / О сероводородном брожении в Черном море и Одесских лиманах. // Южнорусск. мед. газета. 1893. № 18-19.

28. Иерусалимский Н.Д., Скрябин Г.К. / Проблемы микробиологии углеводородов // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1965. Т.24. № 1. С. 53.

29. Изъюрова А.И. / Скорость распада нефтепродуктов в воде и почве // Гигиена и санитария. 1950. T.l. № 9.С.9.

30. Имшенецкий А.А. / Микробиология целлюлозы. // М.: Изд-во АН СССР. 1953. 439 с.

31. Иванов М.В. / Применение изотопов для изучения интенсивности процесса редукции сульфатов в озере Беловодь // Микробиология. 1956. Т. 25. Вып. 3. С. 305-309.

32. Иванов М.В. / Круговорот серы в озёрах и водохранилищах // Глобальный биохимический цикл серы и влияние на него деятельности человека. М.: Наука. 1983. С. 256-280.

33. Камаева С.С. / Биокоррозионная активность фунта как фактор стресс-коррозии магистральных трубопроводов. // М. 1996. 72 с.

34. Каниковская А.А., Садчиков А.П., Фёдоров В.Д. / Сезонные изменения взаимоотношений фито- и бактериопланктона в толще воды мезотрофного водоёма // Рук. депон. в ВИНИТИ 17.05.1985. № 3360-85. 62 с.

35. Квасников Е.И., Исакова Д.М. / Физиология термотолерантных микроорганизмов//М.: Наука. 1978. 165 с.

36. Квасников Е.И., Клюшникова Т.М. / Микроорганизмы деструкторы нефти в водных бассейнах // Киев: Наукова думка. 1981. 132 с.

37. Квасников Е.И., Писарчук Е.Н. / Артробактер в природе и производстве // Киев. Наукова думка. 1980. 220 с.

38. Красильников Н.А. / Определитель бактерий и актиномицетов // M.-JL: из-во АН СССР. 1949. 830 с.

39. Красильников Н.А., Степанова H.J1., Коронелли Т.В. и др. / О новом виде па-рафинокисляющих микобактерий // Микробиология. 1971. Т. 40. № 6. С. 1040.

40. Керстен Д.К. / Отношение микобактерий, окисляющих углеводороды, к различным источникам углерода//Микробиология. 1964. Т. 33. Вып. 1. С. 37

41. Кондратьева Е.Н. / Автотрофные прокариоты // Изд-во Московского университета. 1996. 304 с.

42. Коншин В.Д., Кузнецов С.И. / К вопросу о коренном различии между почвами и донными иловыми отложениями // в кн.: «Биология внутренних вод». Информ. бюл. Л. 1975. №26. С. 54-57.

43. Копылов А.И., Косолапов Д.Б., Крылова И.Н., Масленникова Т.С. / Бактерио-планктон Угличского водохранилища // Биол. внутр. вод. 1998. № 2. С. 36-43

44. Косолапов Д.Б., Намсараев Б.Б. / Микробиальные процессы образования и потребления ацетата в донных отложениях Рыбинского водохранилища и оз. Пле-щеево. //Биол. внутр. Вод. 1999. № 1-3. С. 42-49.

45. Косолапов Д.Б. / Анаэробные процессы деструкции органического вещества в донных отложениях Рыбинского водохранилища // Борок. 1996.

46. Косолапов Д.Б., Намсараев Б.Б./ Сульфатредукция в донных отложениях Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. Вод. 1997. № 2. С. 13-22.

47. Косолапов Д.Б., Намсараев Б.Б./ Микробиальные процессы образования и потребления ацетата в донных отложениях Рыбинского водохранилища и оз. Пле-щеево // Биол. внутр. Вод. 1999. № 1-3. С. 42-49.

48. Коронелли Т.В. / Липиды сапрофитных миксобактерий // Автореф. . докт. биол. наук. М. 1980. 49 с.

49. Коронелли Т.В., Дермичева С.Г., Ильинский В.В. и др. / Видовая структура углеводородокисляющих бактериоценозов водных экосистем разных климатических зон //Микробиология. 1994. Т. 63. № 5. С. 917.

50. Коронелли Т.В., Ильинский В.В. / Об учете численности углеводородокисляющих бактерий в морской воде методом предельных разведений // Вестник Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. 1984. № 3. С. 54-56.

51. Коронелли Т.В., Ильинский В.В., Янушка В.А. и др. / Углеводородокисляющая микрофлора акваторий Балтийского моря и Куршкого залива, загрязнённых при разливе мазута // Микробиология. 1987. Т. 56. № 3. С. 472-477.

52. Коронелли Т.В., Нестерова Е.Д. / Экологическая стратегия бактерий, использующих гидрофобный субстрат // Микробиология. 1990. Т. 59. № 6. С. 993-997.

53. Коронелли Т.В., Печникова Н.А. / Образование воска культурой Mycobacterium ceroformans на средах с углеводородами // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1971. №4. С. 98.

54. Красильников Н.А. / Определитель бактерий и актиномицетов // M.-JL: изд-во АН СССР. 1949. 830 с.

55. Кузнецов С.И. / Микробиологические исследования при изучении кислородного режима озёр // Микробиология. 1934. Т. 3. № 4. С. 486-505.

56. Кузнецов С.И. / Определение интенсивности поглощения кислорода из водной массы озера за счет бактериологических процессов // Тр. Лимн. ст. в Косине, Вып. 22. С. 53-74.

57. Кузнецов С.И. / Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах // М.: Изд-во АН СССР. 1952. 300 с.

58. Кузнецов С.И. / Микробиологическая характеристика вод и грунтов Байкала // Тр. Байкальск. лимн. ст. АН СССР. 1957. Т. 15. С. 388-396.

59. Кузнецов С.И. / Микрофлора озёр и её геохимическая деятельность // Л.: Наука. 1970. 440 с.

60. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. / Методы изучения водных микроорганизмов // М.: Наука. 1989. 288 с.

61. Кузнецов С.И., Иванов М.В., Ляликова Н.Н. / Введение в геологическую микробиологию // М.: Изд-во АН СССР. 1962. 239 с.

62. Кузнецов С.И., Романенко В.И. / Экология микроорганизмов, участвующих в круговороте органического вещества в водоёмах // в кн.: Биологические ресурсы внутренних водоёмов СССР. М. 1979. С. 36-49. (Сер. «Биологические ресурсы и их использование»; № 29).

63. Кузнецов С.И., Саралов А.И., Назина Т.Н. / Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озёрах // М.: Наука. 1985. 213 с.

64. Лаптева Н.А. / Автохтонная микрофлора в пресных водоёмах разной степени трофии // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Изд-во Московского Ун-та. 1977. 24 с.

65. Лаптева Н.А., Шестакова В.В., Косолапова Н.Г. / К характеристике бактерио-планктона Телецкого озера // Сибирский экологический журнал. 1998. № 2. Т. 5. С.201-210.

66. Максимова Э.А., Сергеева И.А., Максимов В.Н. / Микробиология донных отложений Байкала // Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та .1991. 160 с.

67. Младова Т.А. / Микробиологическая характеристика донных отложений Байкала // Исследования по микрофлоре и зоопланктону Байкала. М.: Изд-во АН СССР. 1963. Т.2. 4.2. С.1-11.

68. Морозов Н.В., Николаев В.Н. / Влияние условий среды на развитие нефтераз-лагающих микроорганизмов. // Гидробиол. Журн. 1978. Т. 14. № 4. С. 55.

69. Назина Т.Н., Иванова А.Е., Ивойлов B.C. и др. / Микробиологическая и геохимическая характеристика нефтяных коллекторов Татарии // Микробиология. 1998. Т. 67. № 5. С. 694-700.

70. Намсараев Б.Б. / Геохимическая деятельность целлюлозоразлагающих микроорганизмов в донных отложениях водоёмов // Успехи микробиологии. 1992. Вып. 25. С. 143-162.

71. Намсараев Б.Б., Дагурова О.П., Нельсон К. и др. / Сравнительная характеристика микробных сообществ озера Байкал и Мичиган // Сибирский экологический журнал. 1998. № 5. С. 423- 427.

72. Намсараев Б.Б., Дулов Л.Е., Дубинина Г.А. и др. / Участие бактерий в процессах синтеза и деструкции органического вещества в микробных матах озера Байкал // Микробиология. 1994. Т.63. № 4. С. 344-351.

73. Намсараев Б.Б., Дулов Л.Е., Земская Т.И. / Разложение целлюлозы в донных осадках озера Байкал // Микробиология. 1995а. Т. 64. № 4. С. 553-558.

74. Намсараев Б.Б., Дулов Л.Е., Земская Т.И., Карабанов Е.Б. / Геохимическая деятельность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках озера Байкал // Микробиология. 19956. Т. 64. № 4. С. 405-410.

75. Намсараев Б.Б., Земская Т.И./ Микробиологические процессы круговорота углерода в донных осадках озера Байкал. // Новосибирск. Изд-во СО РАН. Филиал «Гео». 2000. 154 с.

76. Нестеренко О.А., Квасников Е.И., Ногина Т.М. / Нокардиоподобные и корине-подобные бактерии//Киев: Наук. Думка. 1985. 334 с.

77. Олейник Г.Н. / Бактериопланктон и бактериобентос в экотонных экосистемах //Гидробиологический журнал. 1997 Т. 33. № 1. С. 51-62

78. Омелянский B.JI. / О выделении метана в природе при биологических процессах // в кн.: Избр. тр. М. 1953. Т. 1. С. 427-440.

79. Перфильев Б.В. / Биология лечебных грязей // В кн.: Основы курортологии. М. 1932. Т.1. С. 210-233.

80. Плотникова Е.Г., Алтынцева О.В., Кошелева И.А. и др./ Бактерии деструкторы полициклических ароматических углеводородов, выделенные из почв и донных отложений района солеразработок. // Микробиология. 2001. № 1. С. 61-70.

81. Полякова И.Н. / Распределение микроорганизмов, окисляющих углеводороды, в воде Невской губы // Микробиология. 1962. Т. 31. Вып. 6. С. 1076-1081.

82. Поршнева О. В. / Родококки в водных экосистемах // Автореф. . канд. биол. наук. М. 1998. 24 с.

83. Практикум по агрохимии / Под ред. В.Г. Минеева // М. Из-во МГУ. 1989. 304 с.

84. Практикум по микробиологии //Ред. Егоров Н.С. М.: Изд-во МГУ. 1967. 307 с.

85. Пушева М.А. / Литотрофные гомоацетатные бактерии // Хемосинтез: к 100-летию открытия С.Н. Виноградским. М.: Наука. 1989. С.183-198.

86. Розанова Е. П. / Использование углеводородов микроорганизмами. // Успех*: микробиологии. 1967. № 4. С. 61.

87. Розанова Е.П., Борзенков И.А., Тарасов А.Л. и др. / Микробиологические процессы в высокотемпературном нефтяном ^порождении // Микробиология. 2001. № 1.С. 118-127.

88. Розанова Е.П., Мехтиева Н.А., Алиева 1Т.Щ. / Микробиологические процессы и коррозия металлического ооорудования в за водняемом нефтяном пласте // Микробиология. 1969. Т. 5. 1. С. 67.

89. Розанова Е.Л., Кузнецов С.И. /Миксс флор-i кес»тгя;!ых месторождений//М.: Наука. 1974. 198 с.

90. Романенко В.И. / Микробиологическое процессы продукции и деструкции ор-ганхххд-хнд) сепюе^кд :д, гххдх с мхх У';:;; /7 Jx: мхрхх. .Ленинградское отделение. i 935. 296 с.

91. Садчиков АЛх / >7рххмнр":овз::хе л хох:;сф'.,рмзддх орхххн:еехого вещества рзхсерххсхх групп зх• 5пп:х л бхххх; с "с;;;;:;: ххх м мм homocx" водоёмов Подхюс-кевья; /7 Автореф. дхес. . дд хх из- д. хАдхохв 1997. 53 с.

92. Садчиков А.П., ГАакгров А.А., ААгхмхов 939 / 7ipo,xy:MHBi размерных групп фитопланктона в трёх водоёмах разном мх; Ахххм /У Гидробпод. Ж. 1995. Т. 31. >& 6. С. 44-53.

93. Серебрякова Т.А., Ззпкхнд А.51., Гарбадннскчн В.А.; Рубан Е.Я. / Окисление и ассимиляция микроорганизмами кефтяпмх ароматических углеводородов в зависимости от их состава и строения. / Изв. Ад СССР. Сер. биол. 1974. № 3. С. 367.

94. Симакова Т.Я., I орехее А.И., Колесник З.А. и др. / Характер изменения кефтей в анаэробных условиях иод влиянием биогенного фактора // в сб.: Вопросы образования нефти. Труды ВНИГРИ. 1959. Вып. 123. С. 315.

95. Таусон В.О., Алёшина ВН. / О восстановлении сульфатов бактериями в присутствии углеводородов // Микробиология. Т. I. № 2. С. 229-261.

96. Хартулари Е.М. / Бактериологические и химические исследования исследованиями подмосковных озёр в связи с вопросом разложения ила с образованием газов // Тр. Лимнол. ст. в Косине. 1939. Вып. 22. С.115-127.

97. Штевнева А.И., Судакова Н.Д. / Скорость бактериальных процессов в донных отложениях озера Байкал // Микробиология. 1986 Т. 55. № 5. С. 839-845. 82.

98. Штурм Л.Д., Орлова С.И. / О превращение жира, парафина и пальмитиновой кислоты под влиянием микроорганизмов из Алакульского озера. // Микробиология. 1937. Т. 6. С. 754-772.

99. Экзерцев В.А. / Определение мощности микробиологически активного слоя иловых отложений некоторых озёр //Микробиология. 1948. Т. 17. № 6. С. 476-483.

100. Adams D. D., Fendinger N.I. / Early diagenesis of organic matter in the recent sediments of lace Erie and Hamilton Harbor // Sediments and Water Interaction. Ed. P.G. Sly. N.Y.: Springer. 1986. P. 305-318.

101. Aeckersberg F., Rainey F.A., Widdel F. / Crowth, natural relatioships cellular fatty acids and metabolic adaptation of sulfate-reducing bacteria that utilise long-chain al-kanes under anoxic conditions // Arch. Microbiol. 1998. 170. N 5. P. 361-369.

102. Bak F, Pfenning N. / Microbial sulfate reduction in littoral sediment of lake Constance //FEMS Microbiol. Ecology. 1991. Vol. 85. P. 31-42.

103. Barker H. A. / Bacterial fermentations // N.Y. John Wiley INC. London. Chapman end Hall Lid. 1956. 95 p.

104. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1989. Vol. 4. S.T. Williams, ed. Baltimore.

105. Capone D.G., Kiene R.P. / Comparison of microbial dynamics in marine and freshwater sediments. Contrast in anaerobic carbon catabolism // Lirrmol. Oceanogr. 1988. Vol. 33. N 2. Pt. 2. P. 725-749.

106. Chibnall A.C. / The constitution of primery alcohols, fatty acids and paraffins present in plant and insent waxes // Biochemic. J. 1934. V. 28. P. 2189-2208.

107. Galchenko V. F., Lein A. Yu., Ivanov M.V. / Biological sinks of methane // Proc. of Dahlem konferenz. 1989. P. 1-20.

108. Finnerty W. R., Kallio R.E. / Origin of palmatic acid carbon in palmitates formed from hexadecane-l-C.4 and tetradecane-1-См by Micrococcus cerificans // J. Bacterid. 1964. 87. N6. P. 1261.

109. Fischer F., Lieske R., Winzer К/ / Biologische Gasreaktionen II. Mitteilung Uber die Bildung von Essigsaure bei der biologischen Umsetzung von Kohlenoxyd und Koh-lensauere mit Wasserstoff zu Methan // Bioch. Zetschr. 1932. Bd. 245 (1-3). S. 1-12.

110. Fuhs G.W. / Der microbielle Abbau von Kohlenwasserstoffen. Sammelbericht // Arch. f. Microbiol. 1961. Bd. 39. S. 374-522.

111. Goodfellov M., Minnikin D.E. / The genera Nocardia and Rhodococcus // In: The Procariotes. Berlin. Heidelberg: Springer. 1981. V. 2. P. 2017-2027.

112. Heider J., Sporman A. U., Beller H.R. et al. / Anaerobic bacterial metabolism of hydrocarbons // FEMS Microbiol. Rev. 1998. V. 22. N 5. P. 459-474.

113. Jorgensen B.B., Kuenen J.G., Cohen Y. / Microbial transformation of sulphur compounds in a stratified lake (Solar Lake, Sinai) // Limnol. Oceannogr. 1979. V. 24. N 5. P. 799-822.

114. Jobson A.M., Cook F.D., Westlake D.W. / Microbial utilization of crude oil // Appl. Microbiol. 1972. V. 23. N 3. P. 77.

115. Kaserer H. / Die oxidation des Wasserstoffes durch Microorganismen // Zentrbl. f. Bact. 1906. AB 2. Bd. 16. S. 681-696, 769-775.

116. Keddie R.M., Jones D. / Sahrophitic aerobic coryneform bacteria // In.:The Pro-cariotes. Berlin; Heidelberg; Springer-Verlag.1981. V. 2. P. 1838.

117. Kester A. C., Foster J. W. / Diterminal oxidation of long-chain alkanes by bacteria // J. Bacteriol. 1963. 85. N 4. P. 8859.

118. Kiener A., Leisinger T. / Oxygens sensitivity of methanogenic bacteria // Syst. Appl. Micrrobiaol. 1983. V. 4. N 3. P. 305-312.

119. Lovley D.R., Klug M.J. / Sulfate reducers can cret-complete methanogens of freshwater sulfate concentrations // Appl. Environ. Microbiol. 1983. V. 45. N 1. P. 178-182.

120. Mudzyk Z. J., Podgorska В., Amerik A. et al. / The occurrence and activity of sul-fate-reducing bacteria in the bottom sediments of the Gulf of Gdansk // Oceanologia. 2000. 42. N1. P. 105-117.

121. Nedwell D.B. / The input and mineralisation of organic carbon in anaerobic aquatic sediments // Advances in Microbial Ecology. N.Y.: Plenum Press. 1984. V. 7. P. 93-132.

122. Nedwell D.B., Abram G.W. / Relative influence of temperature and electron acceptor concentrations on bacterial sulfate reduction in saltmash sediment // Microbial. Ecol. 1979. 5. N1. P. 67.

123. Nesterenko O.A., Nogina T.M., Kasumova S.A. et al. / Rhodococcus luteus num. nov. //Int. J. Syst. Bacteriol. 1982. V. 32. N 1. P. 1-14.

124. Oremland R.S., Capone O.G. / Use of specific inhibition in biogeomicrobial ecology // Adv. Microbiol. Ecol. 1988. V. 10. P. 285-384.

125. Parkes R. J. / Determination of the substrats for sulphatereducing bacteria within marine and estuarine sediments with different rates of sulphate reduction // J. Gen. Mi-crobiol.1983. 135. N 1. P. 175.

126. Postgate J.R. / Sulfate-reducing bacteria // In «BergeyAs manual of determinative bacteriology». Baltimore. 1974. P. 418.

127. Postgate J. R. / The sulfate-reducing bacteria (2nd ed.) // Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1984. 208 p.

128. Rosenberg E. / Microbial surfactants // Crit. Rev. Biotechnol. 1986. V. 3. P. 109131.

129. So Chi Ming, Young L. V. / Isolation and characterization of a sulfate-reducing bacterium that anaerobically degrades alkanes // Appl. and Environ. Microbiol. 1999. 65. N 7. P. 2969-2976.

130. Sohngen N. L. / Uber Bacterien, welche Methan als Kolhenstoffnahrung und Ener-giequelle gebrauchen//Zentrlbl. f. Bact. Abt. 1906. 2. Bd. 15. S. 513-517.

131. Sorlini C., Cosmai M. E., Terrari A. / Prevalence of oxygen-intolerant methano-genic bacteria in feces and anaerobic wastes // Curr. Microbiol. 1983. V. 19. N 6. P. 355.

132. Stephens G„ Dalton H. // J. Gen. Microbiol. 1986. V. 132. N. 9. P. 92.

133. Tmper H.G. / Microbial processes in the sulfur cycle through time // In: Mineral deposits and the evolution of the biosphere. 1982. P. 5-30.

134. Walker Y. D., Colwell R.R. / Microbial ecology of petroleum utilization in Chesapeake Bay // In: Proc. Joint Conf. Prev. and Contr. of Oil Spills. Washington. D.C. 1973. P. 685.

135. Walker Y. D., Colweell R.R. / Samlping device for monitoring biodegradation of oil and other pollutants in aquatic environments // Environ. Sci. and Technol. 1977. V. 11. N l.P. 93-95.

136. Widdel F., Pfennig N. / Stadies on dissimilatory sulfatereducing bacteria that decompose fatty acids. 1. Isolation of new sulfate-reducing bacteria enriched with acetate from saline environments //Arch. Microbiol. 1981. V .129. N. 5. P. 395-400.

137. Wieringa К. T. / The formation of acetic acid from carbon dioxide and hydrogen by anaerobic spore forming bacteria. Antonic van Leuwenhoek // J. Microbiol. 1940. V. 6. P. 251-262.

138. Whittenbury R., Phillips K., Wilkinson J. / Enrichment, isolation and some properties of methane-utilizing bacteria // J. Gen. Microbiol. 1970. V. 61. Р/ 205-218.

139. Whitman W. В., Coleman D. O., Wiebe W. J. / The unseen majority // Proc. Nat. Acad. Sci USA. 1998. 95. N 12. P. 6578-6583.

140. Wiken Т.О. / Uber den Mechanismus des anaeroben bakteriellen Abbaus von Kohlehydrat, Eiweiss und Fett in Faulramen // Schweiz. Ztschr. Hydrol. 1957. Bd. 19. H. l.S. 428-456.

141. ZoBell C.E. / Action of microorganisms on hydrocarbon // Bact. Rev. 1946. V. 10. N1-2.P.1.