Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Системный анализ изменчивости в селекции рыб

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Системный анализ изменчивости в селекции рыб"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ЙЩЕРАЦИИ ПО ВЫСШЕМУ ОБРАЗОВАНИЮ

Санкт-Петербургский государственный университет

СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ В СЕЛЕКЦИИ РЫБ

Специальность: 03.00.15 - генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

На правах рукописи

УДК 537:638.082.22:591.4:519.237

Санкт-Петербург-1994

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КСЖПЭТ КССКЙСЕСЙ £2ДГООДИ ПО ВЬКЕЕМУ ОБРАЗОВАНИЮ

Санкт-Петербургский государствияай университег

На trpaaaz рукописи ÏJSK 597:633.032.22:591.4:519.237

ВОЛЧКОВ Срий Андреевич

CüíCTSbEHS АНАЛИЗ КЗЕЗЧСХСП В СЕЛЕЯЦИЙ РЫБ

Специальность: 03.00.15 - тенетака

Автореферат гяясертасш! на соискание ученой степени доьтера бяогсгяческйг па?к

Оакта-Пе те pôypr- 1S34

Работа выполнена на ка&едре генетики в микробиологии Кубанского государственного университета

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Н.А.Авдриягева дскгор биаяогичрских наук, профессор И.А.Загаров доктор биологических наук, профессор Л.Э.Кайдавов

Ведущее учреждение - Всероссийский научно-исследовательски!!

институт прудового рыбного хозяйства

Защита состоится Л» . ." 1994 г. в час.

аа заседании Специализироваяюго совета Д 063.57.21 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургской государственном университете по адресу; 199034, г.Саакг-Петербург, Университетская наб. д.7/9, биодого-почвенный факультет, кафедра генетики я селекции, ауд.1

С диссертацией мскно ознакомиться в центральной научной библиотеке СНОП'

Автореферат разослав " февраля 1994 г.

Ученый секретарь

Сгециашшнроаанного совета Л. А. Мамон

I. Ш ХШЕГЕРШГИ5А РАБОТЫ

Актуальность тёкн Развитие теории и методов искусственного отбора остается наиболее важней составляющей процесса становления генетики как научной основы и пракгкческого руководства селекции. Когда цели селекции объекта выявлены опытом его хозяйственного использования, именно генетические исследования должны адекватно оценить исходный материал и пролокить путь к их достижению.

"Стать более звешшионной, более физиологической, более .близкой к запросам практической еелекпки" , - так в 40-х годах определил Н.И.Вавилов условия успеха прикладкой генетики. Два первые из ню ухе обеспечены. Но тезис "селекция - не скнокш генетики" ene и сегодня укззьтает на узел проблемы. Нельзя рассчитывать, что готовые к использовании разработки пояеятся без специальных генетических исследований, предмет и актуальность кото-рьтс определяет селекция.

Уле получен рад важных результатов. Гекетккз нагла подход к оценке перспективности отбора через разложение фенотишгсеекой дисперсии прквнака и измерение её гакоткшчесгеой компоненты в исходном материале. В рамках диаллельного анализа предложила методы обг»й характерлсткчи генетической система признака и методы оцен-кн комбинационной способности в селекции, испогьзупаэй гетерозис. Определила пути оптимизации подбора родительских éopa для гибридизации. Сформировала и воплотила в метод« концепцию ассоциативного отбора. Для решения одного кз наиболее сложных вопросов селекции - вдантифгсгасня ценных генотсшеь по феноткау - прздлохша и реализовала плодотворна идею иепольгэваяия фоновых признаков.

Однако пря всех достоинствах каждой из этих разработок они в совокупности ко составляют системы - генетически обоснованной технологии селекции. Целостность селекционного процесса, весьма условно рагдемемого на зталк, ставят непременное условие его эффективности. Оно заключается в-йдинствэ гекетичеекга: принципов, на которых ^оаяш осуществляться изучение исходного материала, еегекшюшюо коделпрозанке, выбор озяаадьвого метода отбора, идентификация кшаа генотипов и стабилизация селекционного результата.

Выбирая такие принципы, естественно обратиться к опыту наук/ изучающих "рабочие методы природы" - естественный отбор, йсследо-вания в этой области всегда были проникнуты духом системного анализа. Теперь от становится здесь ведушда методологическим направлением.

Перспективу определения точек приложения селектирующих факторов связывают с зхолого-генетическим синтезом. Но если в учении о микроэволюции это центральный вопрос теории, то в селекции -ключевой вопрос практики, от верного решения которого зависит эффективность селекционных мероприятий. Отсюда уверенное становление эколого-генетичеекого подхода к системного анализа в целом и в современной теории селекции.

Стремление реализовать потенции системного анализа изменчивости в разработке генетических основ селекции рыб и послужило стимулом к постановке данного исследования. Хотя изучалась частная. генетико-селекционная ситуация - семейная селекция растительноядных рыб, ее планомерная проработка позволила выявить некоторые общие проблемы генетической теории и практики искусственного отбора в рыбоводстве.

в£ЯЬ нссаедаватя На основе системного анализа изменчивости разработать целостный комплекс методов, обеспечивающий процесс семейной селекции от изучения исходного материала до стабилизации результата отбора.

На пути к её достижению встали следующие задачи: определить принципы анализа изменчивости комплекса признаков в генетико-селекционных исследованиях;

оценить с, генетических позиций преимущества семейной селекции й предпосылки отбора по основным селекционно значимым признакам;

выявить шючеаые генетические проблемы организации семейной селекция и предложить их решение;

разработать генетически -обоснованные методы мех- и внутрисемейного отбора по главным категориям селекционируемых признаков растительноядна рыб (компонентам продуктивное^, скорости полового согревания, устойчивости*к болезням).

Ваучаая яаввяа . Определены три принципа работы с комплексам признаков в генетических и селекционных исследованиях: системности, адекватности, эквивалентности.

Предложена и испытана ковая для генетики фенотипическая характеристика объекта, адекватная задаче идентификации селекционно ценных генотипов - линейная комбинация комплекса признаков со специализированной целевой функцией.

Предложен обгяй принцип построения информативной селекционной оценки объектов отбора - апостериорная юшишзация эффекта факторов, солугствутсдих генетическим в определения изменчивости признаков.

Показаны огромные потенции системного морфометрического анализа в организации косвенного отбора по селекционно значимым признакам рыб.

Практическая значимость исследования наша отражение в нескольких методиках, рекомендованных ЕЕИИПРХ для использования в специализированных хозяйствах, занимающихся разведением и селекцией растительноядных рыб, а также в учебном процессе при подго-Tccœ специалистов-рыбоводов в области генетики, селекции и племенного дела. В число методик вошли:

Сравнение групп растительноядных рьб по скорости роста (рекомендации). - И.:ШШЗРХ. - 1983.

Описание и статистический анализ структуры осевого скелета как сигнального признака в селекции растительноядных рыб (рекомендации). - U. .-ВНйИПРХ. - 1988.

йорфометрический анализ в селекции и племенной работе с растительноядными рыбами (рекомендации). - Ы.:ВНКИП?Х. - 1938.

Методические указания по оценке текла полового созревания растительноядных рыв. - И.:ВйКИШ>Х. - 1390.

Методика сравнения групп рыб по продуктивности при прудовом зырззивании. - М. :ЕНЮШ?Х. - 1992.

Положения, ь-иоослве на аздкгу

Системный анализ изменчивости предполагает адекватяув фено-тиг.ическую характеристику объектов, которой ыажет быть линейная комбинация комплекса признаков. Б соли индивидуальной оценки она позволяет отразить специфику группы s характеристике принадлежа-аей к ней особи; в роли групповой - учесть эффекты среды на изменчивость селекционно значимых признаков.

Постановка йндизидуагышх скрещиваний и гаяшексная оценка

подученных семей позволяют соединить в единую генетике-статистическую процедуру вскрытие потенциала генотипической изменчивости в исходном материале, количественную его оценку и фиксацию генетически обусловленного преимущества отдельных групп рыб за счёт отбора лучших семей.

Перспектива оптимизации сравнительного эксперимента в рыбоводстве открывается не в совершенствовании его схеш, а в разработке методов анализа данных, реализующих обычное разнообразие условий конкретных опытов в селекционно информативные опенки сопоставляемых групп.

Соответствующие метода могут работать по принципу апостериорной минимизации эффекта факторов, сопутствующих генетическим в определении изменчивости селекционно значимых признаков; статистическая база методов - многомерный анализ комплекса характеристик системы "объект - условия выращивания".

- Системный морфоыетрический анализ позволяет выявить в пределах семьи генотапически различные группы рыб. Эти его потенции успешно реализуются в организации комбинированного отбора и могут быть использованы в племенной работе для поддержания породного стандарта.

Апробация работы Материалы настоящей диссертации были дсшдаш и обсуждались или представлены на научно-методических советах Комплексной целевой программы "АЮТ" (1981 - 1938 гг.), Всесоюзных школах-семинарах по методам количественной генетики рыб (Москва, киль, 1986; Еорок, март, 1987; Иосква, ишь, 1983); Всесоюзных созещанияхпо проблемам освоения растительноядных рыб (Славянок, октябрь, 1984; Кклшёв, август, 1988); Всесоюзном совещании "Иикроэволюция пресноводных животных" (Еорок, март, 1988); 5-ом всрсокшом Съезде ВОГиС (Москва, ноябрь, 1987); Ихтиологической комиссии Ш>Х СССР (Москва, июнь, 1990).

Публикации По материалам диссертации опубликовано 22 работы в соавторстве с членами научного коллектива кафедры генетики и микробиологии Кубанского государственного университета. В период с 1981 по 1990 гг. кол.""чткв под научным руководством автора диссертации выполнял НИР по генетическим основам селекции растительноядных рыб в р?>лках КЦП . "АМУР" (И ГР 01850127915). Вклад автора в эти исследования состоял в определении задач, плакировании экспериментов и участии в их выполнении, анализе данных, подготовке публикашй.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения,

- в -

обзора литературы, описания материала и методов исследования, трех глав.ивлагавдих основные результаты работы, и заключения.

Работа представлена на 310 страницах текста; содержит 69 таблиц и 1? риаунков. Описание и обсуждение части результатов вынесены в 26 приложений.

Список цитированной литературы содержит 442 наименования (325 отечественных и 107 иностранных).

2. материал н методы иссждозаши

Основвзя часть исследований выполнена, на видах рыб китайского равнинного комплекса: белом толстолобике (БТ)-HypsphthalMlchthys molltrlx Val., белом амуре (БА) Cter.opharyngodon ldella Val., пестром толстолобике (ПТ) -Arístlchthys nobllls Rlch. К обсуждение отдельных аспектов проблемы привлекались данные, полученные в опытах на карпе.

Материал для исследования получен в результате комплексного описания семей - потомств от индивидуальных скрещиваний. Получены и исследованы 4 генерации семей : 1981, 19&4, 1937 и 1988 г.г. Скревквания выполнены на осетрово-рыбцово-шемайяом заводе объединения Краснодаррыбпром (0Р2В); отделении "Ларина поляна" Экспери-м&нтагьного рьйоразводного завода "Горячий кдш" (ЭРРЗ); Кубанском зонально« рыбопитомнике (КЗРП); ЭРКЭ "Краснодарский" в оптимальные сроки.

йа семей генерации 1981 г. выращены и прошли комплексное научение сеш:И БТ А2, А4, А5, 32, ВЗ, В7, С4, С0, С10 (буквой обозначена самки, цифрами - сахш); семьи ПТ DI, D2, ЕЗ, Е4, F5, F6; семьи БД. Kl. Н2, Kl. К2, L3, J4.

СктешЕзляя 1584 г. выяодкекы как гкимзллельные. По схеме "3 самки х 3 самиз" получены Э -семей БТ: Ш, М2, ЫЗ, N1, N2, КЗ, 01, 02, СО. Нз этих семьях выполнен наиболее полный цикл исследований: рыбоводных, морфометрических, остеологических, гистологически, парззитологическнх. У БА в этой генерации изучены семьи bí, d2, ЬЗ, ni, gl, £3; у ПТ - семьи 04, 72 и Z4.

Ь нерестовой кампания 19Е7 г. производители.происходили из семги генерации 1981 г. У БА из Н1 получено 12 семей (первый следует номер самки, зторым - самца): 4.3, 8.3, 10.3, 18.3, 4.7, £.?. 10.7, 18.7, 4.9, 8.2, 10.9, 18.S. У ЕА из К1 семьи - 14.21,

18.21, 16.21, 14.13, 18.13, 16.13. От производителей из семьи БТ В8 получены 8 семей: 2.9, 4.9, 6.9, 12.9, 2.11, 4.11, 5.11 и 12.11.

В 1988 г. скрещивания у БТ выполнены по схеме "4 са«ки х 3 самца", у ИТ - "4 самки х 2 самца". Семьям ЕТ присвоены индексы: А2, АЗ, А4, В2, ВЗ, В4, С2, СЗ, С4, D2, D3, D4. Семьям ЯТ - 2.2, 2.1, 4.2, 4.1, 5.2, 5.1, 7.2 и 7.1.

Воараст производителей б - ? лет. Общее число изученных семей - 85.

Материал по БТ дополнен выборками иа ремонтных стал ряда рыбхозов, где исходная генетическая структура вида - акклимати-аанта претерпела разную степень изменения б связи с разновременным завозом молоди аз р. Амур или рек Китая, различием числа поколений воспроизводства, разной интенсивностью эксплуатации маточных стад. Исследованы выборки годовиков БТ на SPP3 "Горячий Ключ", Курском РЗ и двухгодовиков из стад Теленехсксгс рыбхоза (Молдова) и ЭШОРЕ "Балыкчи" (Узбекистан). Общий объем выборок из ремонтных стад около 230 особей.

При постановке скрещиваний изучали развитие рыб на ранних стадиях. Процент нормального развития икры определяли на стадии в - 16 бластомеров в выборках иа инкубационных аппаратов спустя Е час после осеменения. Процент выклева личинок определяли в выборках из 50 нормально развивающихся икринок. Черев сутки от начала опыта учитывали число живых личинок. При оценке всех показателей повторность опыта трехкратная.

Потомства от индивидуальных скрещиваний на первом году мани выращивали раздельно. Основная часть материала выращена в прудах 0,10 - 0,35 га селекционно - племенного участка (СПУ) КЭРП. Гидрохимический и гидробиологический режим этих прудов по данным за ряд дет отвечал технической норме.

В опытах с сеголетками БА генерации 188? г. одна из повтор-ностей заложена также в прудах ЭРРЗ "Краснодарский". Цель -достичь к концу сезона разнонаправленных сдвигов исходной генетической структуры сеней за счет выращивания в различных условиях. Средняя навеска рыб ко времени осенних облогов составила 8,6 г на НЗРП и 21,6 - на ЗРРЗ "Краснодарский".

На втором году жизни семьи в зависимости от цели эксперимента выращивали в раздельной шш совместной посадке после груп-

нового мечеюга. Плотности посадки в пределах нормативных для товарного выраякваяия.

Результат вырадивания характеризовали комплексом показателей, который включал: средние по семье начальную (тО) и конечную <тК) массу тела, прирост (От), скорость роста (V), а также выживаемость (ft), плотность посадки (рр), плотность по выходу (pV) и продуктивность (рг) - выход рыбы данного вида с единицы плоезди пруда, кг/га.

К концу второго года выращивания, кроме оценки продуктивности. приурочивали исследование семей и по другим категориям признаков: морфометричееким, строению осевого скелета, гистологической картине гонад, зараженности паразитами, толерантности к дефициту кислорода и пестицидвому загрязнению.

3 основу морфомегрического описания полажена схема промеров, рекомендованная для карповых рыб И.Ф.Правдиным /1966/. С учетом особенностей объекта в нее внесены Отдельные изменения и дополне-iws. /Вогчкав и др. ,1988/.

Полный список морфометрических признаков включал: длину тела, длину головы, длину рыла, диаметр глаза, заглааничное (пос-торбиталькое) расстояние, ыеяглаэничное (интерорбитальное) расстояние, наибольшую высоту тела, наименьшую высоту тела (высоту хвостового стебля), актедорсальное расстояние, постдорсальное расстояние, антевектрэльное расстояние, пектовентральвое расстояние, длину грудных плавников, вентроаиальное расстояние, длину 5ГЖКЫХ плавников, длину спинного плавника, высоту спинного плавилка. длину анального плавника,, высоту анального плавника, длину хвостового стебля, массу тела, толяину тела, обхват тела.

Особенностью морфометрического анализа в данной работе было испслькование только абсолютных аначеяий признаков при полном отказе от индексов. Основание- к атому дало предварительное испытание из: эффективности б Решении двух классов задач: оценке сходства групп по средним аначениям.-и по корреляционной структуре гсомплекоз признаков. Показано, что при нормировании признаков на длину тела оценки сходства по векторам средних теряют в устойчивости к изменению условий выращивания, а операции сравнения корреляционных матриц осложняются возникающей при нормировании муль-тикашинезрвостьЕ. Следствием ее оказываются большие погрешности при вичислсаик «ехгрупповых расстояний по корреляционной струшу-

ре признаков.

Интерес к изменчивости строения осевого скелета определился потенциально высокой разрешавшей способностью остеологических рактёриетик в установлении генетически обусловленных межгрупповых и индивидуальны., отличий. Причина коренится в особой природе ср?-довой компоненты изменчивости. Действительно, время, когда внешние условия способны влиять на развитие остеологических призн: -ков, ограничено определенными, чувствительными периодами эмбрионального развития. Позднее источник средовой межиндивидуальксй изменчивости пресекается полностью, а еще возможное становление межгрупповых различий уже не связано с модификационной изменчивостью.

В основу методики описания осевого скелета положено исследование А.Я.Таранца /1946/, изучившего особенности строения передних позвонков карповых рыб. Структуру осевого скелета характеризовали общим числом позвонков (О) и их количеством в грудном (Г), переходном (П) и хвостовом (X) отделах. "Формулу" осевого скелета записывали как соотношение 0:Г:П:Х, например 40:16:7:17.

Гистологическое исследование гонад преследовало дге цели:

- количественную характеристику степени зрелости самок для сравнения семей по скорости.подового созревания и выбора лучшей;

- анализ системы корреляций между морфометрическими признаками и гистологическими характеристиками развития гонад для последующей оценки степени зрелости по морфотипу и внутрисемейного отбора будущих племенных самок.

Обе задачи решались в результате исследования случайных выборок по 25-30 рыб из каждой семьи. Проводили морфометрическое описание рыб, вскрытие, определение пода и фиксацию гонад. Для приготозления препаратов гонад использована стандартная гистологическая техника /Ромеяс,1953/.

Общее число рыб, подвергнутых гистологическому исследованию для оценки степени зрелости в возрасте 1+ шш 2+, составило по семьям БТ и БА около 450.

По итогам предварительных исследований в качестве адекватной оценки скорости полового созревания самок -двухлеток, т.е. темпа прохождения ими II стадии зрелости, выбран средний диаметр ооци-тов старшей генерации (VI - VII фазы протоплазматического роста).

Полное паразитмогическое вскрытие рыб, сбор и фиксацию их-

тиопаразэтологичеекого материала проводили по методике В.а.Догеля /1933/ и и. Е.Быховской-Павловской /1969,1985/. Учтены некоторые новые методы фиксации и изготовления тотальных препаратов для отдельных групп паразитов, которые в условиях проведения работы относились к категории массовых. Из моногеней готовили глицерин-же-латикоЕые препараты по методике А.В.Гусева /1983/. "4етацэркарий рода 01р1оз1оти» фиксировали и окрашивали уксуснокислым кармином по методу В.Е.Судариксва и А.А.Шигина /1965/. Паразитических рачков фиксировали 70° - ним спиртом после предварительного изучения живого материала.

Круг использованных в работе математико -.статистических методов определился ее ориентацией на генетическое обоснование семейной селекции РЯР и системный анализ изменчивости.

Структуру изменчивости отдельных признаков в семьях исследовали с использованием ряда моделей дисперсионного анализа: 'сдно-факгорвой, двухфакторной смешанной /Глотов, Рахман.1989/, двух-факторной "без повторений" с оценкой дисперсии взаимодействия по методу Тьюки /Рао,1968/. Изменчивость ксжплекса признаков характеризовали по итогам одно- и двухфакторного'иногомерного дисперсионного анализа /Арене, Лэмтер, 1985/.

Задача сравнения семей по ряду селекционно значимых признаков осложнялось их зависимостью, креме "семейного" генотипа и условий ^ырзщквания, еяе от некоторых показателей, величина которых подлежи? контролю, но не регулированию. Примером может быть зависимость степени зрелости гонад от массы тела рыбы. Снятие эффекта таких "сопутствувщих" переменных достигалось в ковариационном акадиге /Афкфи, Зйзен, 1982/.

Сходство семей оценивали, испальвуя как признаки с дискретной изменчивость» (параметры осевого скелета), так и непрерывной 'морфсматрические). В первом-случае вычисляли показатель сходства популяций и критерий идентичности по Л.А.Животозскому /1882/. Во зтером - расстояние Магалшгабиса /Кекдаы, Стызарт, 1982/. Дяя измерения внутрисемейной изменчивости по дискретным признакам использовали показатель внутрипопуляционного разнообразия /Живо-говский, 1352/.

Коррелящюянуп структуру признаков, езойтьекнуя семье или жюй родогзеняой грргае, описывали матрицей парных корреляций (жя ковариашга). Оценкой парных связей количественных прнаиаков

служил выборочный коэффициент корреляции, качественных - коэффициент сопряженности (по Чупрову). В целях наглядного представления корреляционной структуры применяли метод максимального корреляционного пути /Выханду,1964/. Сходство групп по корреляционной структуре признаков оценивали с помощью критерия Бартлетта /Кэи-дадл, Стьюарт, 1982/.

Ориентация на системный анализ изменчивости предполагала характеристику объектов численными значениями комплекса признаков с учетом системы их связей. Это были комплексы индивидуальных характеристик, например, морфометрических признаков, или комплексы групповых показателей, отражающих состояние системы "объект - условия вьграядаваяия". Следствием стало широкое использование в работе многомерных статистических методов, основанных на построении и исследовании свойств линейных комбинаций признаков.

В работе использованы четыре различные типа линейных комбинаций, обеспечивающие:

- дифференциацию групп и определение расстояний между ними в условиях минимизированной внутригрупповой изменчивости (дискриминантами (синоним - канонический) анализ);

- выявление закономерностей изменчивости объектов по комплексу коррелированных признаков (метод главных компонент);

- выявление корреляционной структуры признаков (факторный анализ);

- прогнозирование признака-функции по значениям комплекса независимых переменных (множественный регрессионный анализ).

Вычисления выполнены в ВЦ Кубанского государственного университета на ЭВМ ЕС-1045 с использованием оригинальных программ кафедры генетики и микробиологии /В.П.Радецкий/, включающих отдельные элементы BMDP. Значительная часть работ выполнена на ПЗВЫ "Искра" 1031 с использованием интегрированных пакетов STATGRAPHICS 3.0 в CSS Intergraph 2.20.

3. принципы анализа еошшясса признаков в селйедонко-генетаческих исследованиях

Системный анализ - методология исследования объектов посредством представления их в качестве систем и анализа этих сис-

- 11 - __ тем... В отличие от операций исследования, системный анализ направлен как бы вовне системы, поэтому его нередко связывая? с обоснованием целей принятия решений.

В данной работе наиболее детально исследованы две системы, называемые далее "морфотип" и "объект - условия выращивания". Первая соответствует организменному уровню, и ее элементами являются индивидуальные морфологические характеристики рыб - промеры тела и его частей. Вторая отвечает чисто рыбоводному аспекту описания искусственного ценоза, каким является зарыбленный пруд. Состав ее элементов ограничивается традиционными рыбоводндаи показателями.

В селекции системный анализ изменчивости преследует цель организации эффективного отбора. Кндаи словами он должен обеспечить распознавание тех групп или особей, сохранение которых на племя обеспечивает закрепление в ряду поколений выявленного фенологического преимущества и, теи самш, преобразование генетической структуры селекционируемого материала в нужном каправле- -

НИИ.

Системное исследование предполагает использование фенотипичес-ккг характеристик отличных от признаков классической генетики.

. Эти новые характеристики должны, по нашему мнешш, обладать следующими свойствами:

- включать в себя некоторое множество признаков, неформально объединяемых в комплекс, отвечающий определенному уровне организации ;

- отражать специфику группы в индивидуальной характеристике аринадлекадаго к ней объекта;

- обеспечивать сценку вкладов генетических факторов и условий среды в фекоти- таескуп изменчивость.

Переход от акзлкга единичных признаков к их кшшгексам является с этих позиций лишь предпосылкой, но не достаточный условием системного исследования изменчивости. Соответствия фенотипических характеристик указанным требования« можно достичь за счет установления некоторых исходных принципов анализа комдакса признаков. Нами вводятся три такие принципа: системности, адекватности и эквивалентности.

Принцип системности предполагает езрздгерялзяу объекта чкс*енимии значекхяш! комплекса вркзнатса я ядкнетвэ с акте«ей

их связей.

Принцип вытекает из фундаментального положения о целостности организма в индивидуальном и историческом развитии /Шмальгаузен, 1942/, и остается лишь определить его место в селекции и, главное, пути реалиаации.

Расчленение значений признаков и системы их связей как целого оказывается, по нашему мнению, основным препятствием для распознавания генотипов по фенотипу. Путь к их объединению в фе-нотипической оценке индивида открывается при построении линейных комбинаций (Ь):

I. - 1Л XI +...+ Ь! X! +...+ Ьр Хр

где XI - численные значения признаков;

Ь1 - коэффициенты линейной комбинации;

р - число признаков.

Индивидуальность генотипа находит отражение е значениях множества признаков, связанных определенным "ааконом". Этот закон -система корреляций, свойственная группе, если она не случайное собрание особей, а генетически определенная совокупность - вид, популяция, порода, семья. Иными словами, система связей - категория групповая, только на группе открытая изучению, но реализующая себя и у каждого индивида в соотношении признаков.- Коэффициенты линейной комбинации, отражающие вклад в ее значения соответствующих признаков, определяются с учетом их корреляции. Подстановка этих коэффициентов в вектор значений признаков индивида наполняет вектор информацией о системе связей свойственной группе. Выражаясь фигурально, с этого момента.мертвый ряд чисел обращается живым членом популяции.

Преимущества системного описания морфотипа продемонстрируем на примере прижизненной идентификации пола рыбы в раннем возрасте. Это хорошая модель обшэй задачи распознавания генотипа по фенотипу. Она достаточна проста - дифференцируются только две группы объектов, и,< главное, не оставляет сомнений в генетической обусловленности различий между этими группами.

Распознавание пола по морфотипу в возрасте 1+ - 2+ представ-

ляет я существенной практический интерес. Ксюгчесгзо получаемой молоди лимитируется, как правило, количеством и качеством половых продуктов самок. Идентифицировать самок и создать для та максимально благоприятные условия уже в ранней возрасте означало бы повысить экономическую эффективность производства посадочного материала.

Саиш к самки (двухлетки) яз семей БТ генерации 1934 г. описана по кдаплетеу яз 20 иорфомэтрачееких признаков. Пол рыб установлен при вскрытии по внешнему вид? гояад. Сравнение самцов и самок по средних значениям каждого из прилагав ни в одяш случае не выявило статистически достоверных различий. Наши словами, ни по одио»«у '.¡а признаков в отдельности определить пол рибн в зтом возрасте невозможно.

В рамках анализа изменчивости "морфотипа" задача нашла удовлетворительное решение. Дискриыинзнтный анализ поэвоаил получить линейную комбинацию признаков (днскркмшантную функции), которая максимизировала различия медду группам разного пола относительно Енутрагрулповых.

Эффективность подхода ясна уже из сравнения распределений по отдельно взяток? признаку, • с одной стороны, а значению дискраш-нантной функции - с другой-(рис.1). Если в первом случае распределения для самцов и самок в значительной часта перекрываются, то во втором - обобзкнное распределение отчетлнзо бимодально.

По значении дискрйяжштпой ф/нкцеи, вычисленному для какдо:': особи, определяли ее пол. Средняя по четырем семьям шибка отнесения в группу самок составшгг 131, что открывает возможность практического использования иетща.

Достоинства линейных ксайкнацнй признаков не исчерпываются возможностью, объединить необходимую иформащ® об объекте в единую меру. Еце баг?'; супрственнэ, что жнейгой комбинации мзяно придать определенное целевое назначение. Это позволяет реализовать второй иг ввекнных принципов зпаливз кштигекеа прквнакоз -принцип агякзатпостк. Он постулирует необходимость есигетствяя «.■особа восзросязя яяейиЗ ке&бюяаерэ» я -вядтаыяс а пев гдгаза-ясз саяеявяиксй задаче.

Це^ь определяет способ построения л;шейной комбинации, который и дагаэя быть аяеквагек гздаче изегэдезаниа. От него завися* БёДГчВяЫ КП5фф'.йЩ?™0В, х.в. ЬКЛ^да, ВЗОСЗИв ЗвЯЙ»! яз ярязна-

- и -

65 .

71

79

0,16

0,0

0,16

Рне. 1 Гистограмма распределения сашк и самцов БТ по величине морфометричгского признака и значению дискриминантной функции (двухлетки семьи 12 генерации 1984 г.) А - длина грудных плавников, Б - якскримкнактная функция. По абсциссе - значение признака (или функции), ординате -число рыб.

£2 " самки, ЁЗ - сайда, ШЗ - гона перекрывания распределений

ков. Обычно они велкхк лишь у части признаков, у остальных - малы или вулевыэ. В соответствии с 'прющкпсм адекватности это позволяет ввести понятия "информативного комплекса признаков" и "информативной линейной хешбигацж".

Поаяткэ "НЕформативкой комплэиз" лежи? в русле важного пояо-

яеккя о репрезентативном наборе признаков, развитого Л.А.Еиво-тозским /1982/ при обсуждении проблем анализа комплекса признаков в попу ляшюнно-генетических исследованиях, но более узко по объему. Такой комплекс определяется среди признаков одного уровня, одной подсистемы фэногипа, и по единственному критерии - величине вклада в распознавание генотипов по фенотипу. К "информативной лилейной комбинации" предъявляются двá требования: максимум информативности в характеристике объектов отбора по комплексу селекционно значимых признаков и минкцум средовой компоненты в структуре изменчивости ее значений.

В теории селекции, естественно ориентированной на практическое использование, ценность вводимых понятий во moran определяется ¡гх операциональное™» - наличием адекватной процедура анали- . га изменчивости. Предлагаемое решение ' иллюстрируем на примере двух задач системного анализа, встащкх в семейной селекции рыб. Первая состоит в оперативной оценке генетического сходства семей по легко доступным для из?,№ рения признакам и решена в исследовании системы "ыорфотипа". Вторая связана с оценкой сеыэй по приз-какам-ко»шокентам продуктивности и потребовала исследования системы "объект-условия выращивания".

Оценка генетического сходства семэй яо морфотипу возможна, если в системе морфомэтрических признаков сутцествует и может быть выявлен некоторый комплекс характеристик, который отражает специфику секей - различие их генетической структуры. Другие признаки своей экологической пластичностью обеспечивают устойчивость "информативного №ыплекса" и при оценка генетического сходства выполняют функцию "слежения за средой".

В одном из экспериментов двухлетки 4 семей БТ выращены сов- , местно в двух повт даостях (однотипные пруды 14 и 15 на СПУ КБИТ). По морфотипу описаны в общей сложности около 230,особей. Учтен комплекс из 16 признаков. Для последуадего обсуждения важно, что облов и описание рыб -из разных прудов выполнены с интервалом в два месяца, что привело к различи» средней навески рыб примерно в 1,5 pasa. В последующем это позволило избавиться от ' опасения, что выявляема мэжсемейныа различия по морфотиву ограничиваются размерно-весовыми характеристиками рыб.

Изученный морфометрическии комплекс в целом отчетливо реагировал на генетические факторы й условия среды. Об этом сввде-

тельствувт результаты многомерного дисперсионного анализа, который выявил достоверные эффекты как "семейного" генотипа, так и условий выращивания (табл. 1). Но доля "межсемейной" в общей

Таблица 1

Многомерный дисперсионный анализ изменчивости комплекса морфометрических признаков в семьях двухлеток ВТ

III I I

Изменчивость 1<Х 1 1 1 1с1Г 2 1 1 1 Х-критерий 1 Уилкса 1 1 В - критерий 1 ! Рао 1 1 ; 1 рНо 1 1

Между семьями 4а 619 0,336 5,7 0,00

Между прудами 1б 208 0,316 £8,1 0,00

"Семья х пруд" 48 619 0,812 0,9 0,60

дисперсии отдельно исследованных признаков различалась на порядок величин: от 4Х для высоты анального плавника до 402 для постдорсального расстояния.

В двух вариантах канонического анализа был взвешен вклад признаков в распознавание "семейных" генотипов. В А-варианте, 4 группы сформированы по семейной принадлежности рыб. Изменчивость "между прудами" в этой ситуации оказалась внутригрупповой, а межсемейная - межгрупповой. В В-варианте сформированы 2 группы кз совместно выраженных рыб четырех семей. Здесь межсемейные различия стали внутригруппоЕыми, а различия "между прудами" - межгруп-повыыи. С учетом свойства канонических компонент максимизировать меягрупповую дисперсии относительно внутригрупповой, смысл параллельных анализов сводился к оценке относительной информативности признаков в разграничении генетически различных групп - семей. Признаки со значительными вкладами в линейные комбинации А-варианта по определению относятся к информативным, 8-варианта - к экологически подвиты, в первую очередь реагирующим на изменение условий выраззиаяия.

. Кдастермэадаа признаков в пространстве первых компонент А- и В-вариантов канонического анализа выавияа "информативный ;хмл-лекс" (ряс.2). В него воаги признаки "А" и "С" кластеров: пост-

0,40 0,20 0,00 -0,20

-0.40

+

+

-0,25 0,00 0,25 0,50 0,75

Рис.С Распределение центров кластеров ыорфометрическхх признаков на плоскости первых компонент А- н В- вариантов анализа СостаЕ кластеров: А - постдорсальное расстояние; В - наибольшая высота тела, антевентральное расстояние, длина спинного плавника; С - длина грудных плавников, вентроанаяьное расстояние, высота спинного плавника; 0 - длина головы, наименьиая высота тела, антедорсальное расстояние, длина хвостового стебля; Е -длина тела, длина рыла, пектовентральное расстояние,длина анального плавника, высота анального плавника. Пунктиром ограничен интервал в 0,5 сигмы для среднего вклада прианакоЕ в первые компоненты.

дорсальное расстояние, длина грудных плавников, вентроанальное расстояние и высота спинного плавника. В число относительно пластичных признаков вошли составивши кластер "0": длина головы, на-ккеньпая высота тела, антедорсальное расстояние и длина хвостового стебля. Эти две категории признаков обозначены как "В"- и "£"-комплексы.

Показательны результаты дисперсионных анализов, где на одной и той же выборке двухлеток ВТ оценивались в сравнительном плане потенции 6- и Е-комплексов в различении семей (табл. 2).

Видно, что 6 - комплекс, включающий только 4 признака, дифференцирует семьи успешно: на долю дисперсии "между семьями" приходится 47.2?. от общей дисперсии значений канонической компонента, а на долэ дисперсии "между прудами" - 10,02. При использовании в тех же целях Е-комплекса структура изменчивости иная. Вклад иежсемейной дисперсии г общую снижается до 27,23 и оказывается рярннм возросоецу до 30,95 вкладу межпрудовой.

Аналогичное исследование выполнено на бззе данных эксперимента по совместному выращиванию семей ПТ. Схеме опыта "3 семьи х

С

Е

А

Таблица 2

Дисперсионный анализ значений канонических компонент, дифференцирующих семьи двухлеток ВТ по (3- и Е-комплексам признаков

,1 | | I 1Доля от общей Изменчивость I I шЭ I Р I .Дисперсия I дисперсии,2 _I_I_I_1__I_

0 -о комплекс признаков

Между семьями 3 64,50 64,5 * 1,10 47,2

Между прудами 1 28,04 28,0 * 0,23 10,0

"Семья х пруд" 3 1,38 1,4 0,00 0,0

Остаточная 223 1,00 - 1,00 42,8

Е - комплекс признаков

Между семьями 3 38,37 38,4 * 0,65 27,2

Между прудами 1 86,08 86,1 * 0,74 30,9

"Семья х пруд" 3 2,01 2,0 0,00 0,0

Остаточная 223 1,00 - 1,00 41,9

2 пруда" соответствовало изучение б групп двухлеток. Это были выборки из семей 2.2; 5.1 и 5.2 генерации 1388 г., выращенных в двух прудах ЗРРЗ "Краснодарский".

Анализ распределения признаков ПТ в пространстве первых канонических компонент, подобный описанному для БТ, выявил группу из 4 признаков с искомыми характеристиками: вклад в А-компоненту больше среднего по изученному комплексу, в В-компоненту - меньше среднего.Они и рассматриваются как информативный морфометрический комплекс. Это мэжглаэничное расстояние, наименьшая высота тела, длина сшшкого плавника, высота спинного плавника.

Два канонических анализа, в одном из которых дифференцируются генетически различные группы (семьи, линии, отводки, генерации), а в другом - группы, выращенные в разных условиях (прудах, хозяйствах, зонах), мсжно рассматривать как стандартную процедуру классификации признаков на экологически подвижные и, напротив, устойчиво отражающие генетическую специфику групп в изменяющихся условиях среды. Вторая категория признаков мелеет, по нашему мнению, представить идтерес не только для оценки генетических расс-

тояний, но и в племенной работе для поддержания породного стандарта. При использовании таких признаков в качестве "опорных точек" морфотипа можно наладить достаточно оперативный отбор нужных генотиличееких вариантов. Метод мог бы состоять, например, в определении нескольких индексов, составленных из признаков информативного комплекса. Небольшое число входящих сада признаков способствует разработке технологичной методики.

Основными компонентами продуктивности справедливо считают скорость роста и выживаемость. Но опыт прудового рыбоводства свидетельствует, что выявляемое в сравнительном эксперименте разнообразие групп по продуктивности может быть связано с условиями их выращивания не в меньшей мере, чем с генетически обусловленными различиями по способности к массонакоплению и обдей приспособленности. Результирующий рыбоводный показатель оказывается, таким образом, функцией многих переменных, но эффект только одной иа них - "группового генотипа" - представляет интерес и требует количественной оценки. Влияние прочих переменных'желательно ..не столько учесть, сколько исключить. Построение линейных комбинаций с адекватной целевой функцией позволяет решить эту вадачу, не выходя за рамки измерения традиционных рыбоводных показателей.

Выращивание выборки рыб данной семьи (линии, породы) в одном пруду назовем "опытоы"; выборок из одной и той же семьи в нескольких прудах - "группой опытов".

Описание результатов опыта 8-ю показателями (см. список на е. 7) геометрически эквивалентно определен:® его координат в S-мерном пространстве. Одному опыту здесь отвечает точка, совокупности опытов - облако точек. Для каждой группы опытов в качестве ее общей характеристики может быть определен центр распределения соответств: едвс точек. Координаты центра - средние значения показателей в группе. Аналогично определяется общий центр для всей совокупности опытов.

В силу корреляции между показателями - осями многомерного пространства последнее всегда косоугольно. Рационален переход из »сходного косоугольного пространства в новое, ортогональное. Оно оптимально для определения расстояний между точками или центрами, поскольку все эти расстояния связаны постоянными соотновешсшя.

Расстопиие между точками является оценкой сходства опытов по учтенному комплексу показателей. Рассеяние точек около цент-

ра "своей" группы отражает внутригрупповую дисперсию комплекса показателей, а рассеяние центров групп около общего центра -межгрупповую дисперсию. '

Для минимизации эффекта "условий выращивания" оси нового пространства необходимо ориентировать таким образом, чтобы межгрупповая дисперсия оказалась максимально большой в сравнении с внутригрупповой. Действительно, расстояния между центрами групп опытов отражает в данном случае различия между семьями. Они к требуют корректной сценки. Напротив, расстояния между точками в пределах группы подлежат минимизации. Они отражают различия между опытами, где один и тот же материал выращивается в различных условиях, складывающихся в разных прудах.

Пространство с требуемыми свойствами можно получить в каноническом анализе, поскольку здесь оси нового пространства {диек-римкнантные функции, канонические компоненты) выбираются именно по критерию максимума отношения межгрупповой дисперсии к внутри-групповой.

Канонический анализ изменчивости комплекса характеристик действительно достигает цели. Для этого достаточно вовлечь в него данные сравнительного эксперимента, организованные по "группам опытов". Количество групп соответствует числу оцениваемых семей.

Показатели, чьи вклады в линейную комбинацию должны быть минимизированы (рр,рУ,рг,шО) формируют единую группу, расположенную в "нулевой зоне" по значениям обеих компонент (рис.3). Напротив, все селекционно значимые показатели: <3т, v. тк, - представлены здесь с большими весами (вклад П оказался малым из-за сильной корреляции с шО).

Выполняется и второе требование, предъявляемое к информативной линейной комбинации. Действительно, в структуре изменчивости значений первой канонической компоненты дисперсия "между прудами" неизменно нулевая. Табл. 3 демонстрирует это на семьях БТ, БА и Ш генерации 1981 г., но тот де результат был зафиксирован в дисперсионном анализе данных ешз минимум десяти опытов с РЯР и карпом.

Уже показано, что получение информативной селекционной оценки объектов связано с преобразованием исходного пространства признаков в пространство линейных комбилаций и последующей оценкой компонент дисперсии их значений. Последнее возможно, если ис-

32

тО " РГ р.п..........

У .......«Л...

-37

-17

23

43

¿я>

*

рр р«

■ Л"

-70

20

50

0

Рис.3 Распределение показателей системы "объект-условия

выраиивакия" на плоскости I и II канонических компонент А - белый амур, В - белый толстолобик Здесь и далее: йи - прирост; V - скорость роста; пО, шК -начальная я конечная массы тела; рр -.плотность посадки; ру - • плотность яо выходу; ГС - выаиваеыость.

Таблица 3

Структура изменчивости отдельных показателей продуктивности и значений первой канонической компоненты в семьях двухлеток РЯР (генерация 1981 г.)

I 2 от . общей дисперсии для компоненты: Показатель | "между семьями" "между прудами" "остаточной"

Белый толстолобик

Выживаемость 0,0 0,0 100,0

Прирост 11,3 83,7 5,0

Скорость роста 12,9 80,2 6,4

Выход рыбы 20,3 70,8 8,9

Первая компонента 61,6 0,0 "38,4

Белый амур

Выживаемость 0,0 55,3 44,7

Прирост 0,0 66,3 33,7

Скорость роста 0,0 88,6 15,4

Выход рыбы 24,3 53,9 21,8

Первая компонента 93,5 0,0 6,5

- Пестрый толстолобик

Выживаемость • 0,0 0.0 100,0

Прирост 0,0 96,7 3,3

Скорость роста 28,0 55,5 16,5

Выход рыбы 0,0 72,3 22,7

Первая компонента- 73,2 0,0 26,8

ходное и новое пространства эквивалентны.

Эквивалентность исходного пространства признаков и пространства, обеспачиваадрго информативную селекционную щенку объектов - третий из вводимых принципов анализа комплекса признаков в селекционно - генетических исследованиях.

Традиционным методом исследования структуры изменчивости признаков является дисперсионный анализ. Вместе с адекватной системой скрешдЕаний он позволяет количественную оценку генотипичес-кой и средовой компонент фенотипическш дисперсии, а при использовании некоторых специальных методов и общую характеристику ге-

нетической системы признака. Сочетание возможностей дисперсионного анализа с конструкцией информативных линейных комбинаций й представляется нам наилучшим решением важнейшей задачи организации искусственного отбора. Эта задача может быть определена как соединение оценки генотипической изменчивости в исходном материала и идентификации селекционно ценных генотипов в едухув генетико - статистическую процедуру.

Принцип эквивалентности соблюдается, если переход в новое, ортогональное пространство основан именно на линейных преобразованиях исходного пространства признаков. Важным в этом контексте результатом работ К.Рао /1968/, Дх.Кендалла и А.Стыаарта /1976/, Г.Шеффе /1620/, Х.Аренса и Ю.Лейтера /1985/ явилось положение, что многомерный дисперсионный анализ должен основываться не столько на р-мерном пространстве признаков, сколько на р-мерном пространстве их линейных комбинаций.

При условии линейности преобразований исходного пространства признаков решается проблема исследования структуры изменчивости комплекса признаков при многофакторной классификации, поскольку обеспечивается эквивалентность межгрушгавых матриц коваризций по уровням каждого из факторов в отдельности, а также их сочетаниям; Только при этом условии для значимых линейных комбинаций, учитывающее хотя и большую часть, но не вев исходную дисперсию, выполнится правило аддитивности дисперсий. Иллюстрацией этого положения могут служить результаты анализа структуры изменчивости комплекса показателей развития на ранних стадиях.

В одном из однотипных опытов с различными видами РЯР процент нормального развития икры, выклева и выживаемости личинки оценивали в потомстве от скрещивания производителей БТ из семей Н1 и К1 генерации 1931 г. Задача состояла в выявлении общих закономерностей изменчивости этого комплекса показателей в группах разной степени родства (полу- и полных сибсов), что требовало сохранности исходного соотношения меж- и внутригрупповой изменчивости. Ре-иение такой задачи требует построения линейных комбинаций методом главных компонент на основе ыежгрупповой матрицы ковариаций. Поскольку уже первая главная компонента учла 97Х исходной дисперсии, ее значение и принято в качестве интегральной оценки семьи по выживаемости ка ранних стадиях развития. Все три показателя воали в нее с вкладами одного порядка: 0,20; 0,75 и 0,61, соответственно.

Главных аргументом в пользу адекватности полученной интегральной оценки выживаемости является, по нашему мнению, полное соответствие результатов выбора лучшего самоа - производителя, лучшей самки и лучшей семьи - их потомства. Действительно, наибольшим средним значением линейной комбинации отличается полускосы самки 4, саше 3 и, соответственно, семья 4.3 (см. табл.4 ).

Таблица 4

Средние значения интегрального показателя выживаемости на ранних стадиях развития в семьях ВА и группах полусибсов, усл.ед.

Номер 1 В о м е р. самки ¡Среднее

самца 1

1 4 1 В 1 10 18

3 1 41.89 35,51 31,74 41,83 ' 1 37.74

7 1 39,16 36,18 33,50 35,28 1 36,03

9 1 40,47 2,55 31,98 31,38 1 26,74

Среднее! 40,51 24,75 32,41 36,36 1

Соответствие результатов сравнения групп полусибсов и семей по интегральной оценке свидетельствует, что предложенный метод ее построения обеспечивает эквивалентность матриц ковариации по уровням обоих факторов и их сочетанию и, как следствие, аддитивность соответствующих дисперсий.

а. вдетхчвское обоснование семейной сюбкшм рлсткшьиоякньх го

Сложившийся опыт промышленного освоения рыб китайского равнинного комплекса привел к дестабилизации генетической структуры этих видов-акклиматизантов. Заводское воспроизводство, практически исключившее стабилизирующую функцию естественного отбора, привело к ряду нежелательных сдвигов в биологии видов. Одним из основных оказалось смещение сроков полового созревания с возрастом и в нерестовом сезоне. Итог - снижение рыбоводных качеств производителей, недостаточная приспособленность к заводскому воспроиз-

водству, поздние сроки получения личинки, низкая выживаемость на первом году жизни. Безотлагательность селекционных мероприятий стала очевидной, и в число важнейо^х селекционируемых признаков вошли темп полозого созревания, выживаемость, скорость роста как существенная составляющая продуктивности, приспособленность к условиям прудового выращивания и устойчивость к заболеваниям.

Ни теория, ни практика селекции не рассматривают массовый ü индивидуальный отбор как взаимоисключающие стратегии. Свидетельство тому - формирование прогрессивной методологии комбинированного отбора, соединяющего в себе надежность индивидуального с относительно высокой интенсивностью массового, которая у рыб может быть доведена до очень больших значений. Принципиальными различия между массовым и индивидуальным отбором представляются только о позиций генетики, и, поэтому, именно генетические соображения должны определить их роль и время проведения при организации комбинированного отбора.

Постановка индивидуальных скрещиваний как общий принцип вскрытия генетической гетерогенности в исходном материале, в данном случае - маточных стадах РЯР, подсказывалась всем опытом по-пуляционной генетики. Уже первое поколение потомств от рааных пар производителей оказалось достаточно разнообразным, чтобы соста-аить базу семейной селекции. Об этом свидетельствуют, прежде всего, итоги оценки генетических расстояний между семьями с использованием информативного комплекса морфоиетрических признаков. Результат кластерного анализа семей БТ генерации 1984 г.(рис.4)

Коэффициент "слияния", Z от максимального расстояния 1—-ю--20—30—40—50—60—70—80—90---100

М1 -------+

М2 !

МЗ ---+—+-----------------------------------------+

МС ----+ • I

02 ----+---+ !

N1 --+ I I

03 --+-'----*---------+ 1

N2 • I '

01 —+..............+------------------------------+

Рис. 4 Дендрограмма сходства семей БТ по информативному комплексу морфометрических признаков

свидетельствует о различии семей и, одновременно, практичности

- 26 -• ■

предварительной оценки их сходства по морфотипу. Когда в совокупности семей выявляются группы генетически близких, нецелесообразно включать в последующую оценку по продустивним качествам весь катеркам. Генетически и экономически разумно ограничить список изучаемых семей теми, где ысяшо ожидать различии по селекционно значимым признакам.

Мехсемейные различия установлены у всех ендов РЯГ и по всем исследованным категориям селекционно значимых признаков (табл.5).

Таблица 5

Сценки межсеыэкных различий и прогнозируемой интенсивности отбора по селекционно значимым признакам у различных вцпов РЯР

Категорий 1 Вид, ёозрэст I Доля нехсемейнок ! ккгс-ксиекосп характеристик: I (генерация) I дисперсии ; отбора, показатель I I & общей,! ! условк.ег.

1 I 2 13 I 4

Выживаемость ка ранккх стадиях:

выклев личкнкк ВА(Н1)(1987) 46,4

БА(К1)(1987) 24,3

БТ (1983) 73,6

ПТ (1988) 55,7

Ешсквааиося. БА(К1)(1987) 45,4

дэтикки ВТ (1988) 86,1

ПТ (1938) 35,7

0,70 0.9С 0,76 1,19 0,78 0,39 0,56

Компоненты продуктивности

прирост

скорость роста

выживаемость продуктивность

ET.lt ВТ. 2+ БТ.1+ ВА,1+ ПТ.1+ ЕТ,1+ БТ.1+ БТ,1+ БА.1+ ПТ.1+ ПТ.1+ БА.1+ ВТ, 2+ БТ,1+ БТ.2+ БТ.1+ БА.1+ [ГТ.1+

(1931) (1981) 1988) 1981) Д988) 1981 1984) 1988) 1981)-1081) ;1988) ,1981)" 1981) 1981) 1981) 1988) 1981) 1988)

11,5 56,4

56.4 84.0

8.9 10,8

Ч

79.5

43.0 27,5

10.1 25,3 81,8

20.3 6,0 9,?

32.4 11,7

1,52 1.49 1,60 1,14 0,97 1,52

1ПП

0,94 1,21 1.43 1,13 1,63 1,62 1,32 1,23 1,22 1,10 1,04

- 27 - Таблица 5 продолжение

1 2 3 4

Темп полового созревания: коэффициент БТ.1+ (1981) зрелости самок диаметр ооцитов БТД+ (1984) старшей генерации БТ.2+ (1984) ЕАД+ (1987) 36,0 19,0 14.2 19,4 0,68 1,72 1.37 1,51

Толерантность: к дефициту кислорода к пестицидному загрязнению ВТ.1+ БТ.1+ БТ.И- (1981) (1984) (1984) Ж 0001

Устойчивость к паразитарным заболеваниям: интенсивность БТ,1* (1984) 53,4 ияЕазии трематодой КГ,2+ (1931) 3(7,3 интенсивность ин- БТ.1+ (1984) 29,0 вазии синерга-зилюсом 0,89 1,04 1,03

Примечание. Оценка семей по толерантности к неблагоприятным факторам среды выполнена В.и.Симоновым, 1989

Прогнозируемая интенсивность отбора при сохранении лучшей семьи не слишком высока, но нужно учесть, что она соответствует нижней границе сценок. В расчет селекционного дифференциала и. дисперсии семейных средних взяты данные по небольшому.числу семей (3-7), прошедших испытание по полной схеме совместного выращивания "семья х пруд" и, поэтому, включенных в двухфзкториый дисперсионный анализ.

Общим итогом оценки генетических расстояний между семьями по морфогипу и межсеыейкых различий по признакам, слагающим продуктивность, у различных видов РЯР стало заключение об адекватности индивидуальных скрещиваний задаче вскрытия генетической гетерогенности в искусственных популяциях и организации эффективного отбора. Действительно, семья оказывается тем уровнем направленно создаваемой дискретности в исходном материале, на котором надежно дифференцируются группы о генетически обусловленными различиями по комплексу селекционно значимых признаков. Она и должна- стать объектом отбора.

Когда оптимальная с генетических позиций стратегия сгдекции определена, остается решить основные проблемы ее реализации. Е, семейной селекции рыб такими, "ключевыми" проблемами представлялись: учет эффектов естественного отбора, оптимизация сравнительного эксперимента и организация внутрисемейного отбора.

К оценке давления естественного отбора в условиях выращивания удалось подойти, используя признак, лишенный паратилической изменчивости на постэмбриональных стадиях развития - строение осевого скелета. Б его генетической системе у БА и БТ выявлены два фактора с регуляторнои функцией - определяющие сооткоаение числа позвонков в грудном, переходном и хвостовом отделах. Это ресило проблему идентификации генотипов по фенотипу и позволило установить факт существенного преобразования генетической структуры семей на первом году жизни за счет дифференциальной выживаемости генотипов.

1Э вариантов строения ("формул") осевого скелета, всгречен-¡ше в семьях ВТ, преобразованы в линейше комбинации параметров Г, П, X. В пространстве линейных комбинаций (канонических компонент) формулы образовали 5 ясно различимых кластеров (рис.5). Достоверное различие расщеплений в потоистБах от скрещивания производителей из разноименных кластеров дало основание считать их генетически различными. Фенотипические различия особей из разных классов специфичны. Так, например, при об ¡дам числе позвонков 40 классам С, А, В отвечают формулы (Г+Щ:Х - (23:17), (22:1а) и (21:19). При общем числе позвонков 41 - (24:17), (23:18) и (22:19). Классы расоэпления, различающиеся по соотноаению Г:П, обозначены X, У, 2, У.

Первое доказательство преобразования генетической структуры искусственных популяций за счет дифференциальной выживаемости "¡сгассов строения осевого скелета" получено при сравнении годови-коъ и четырехлеток "вьетнамского" ЕТ. Его популяция берет начало от личинок, импортированных из Вьетнама в 1982 г., ив течение поаледувщих .лет выращивалась- в одном пруду без какие-либо селекционных или рыбоводшх мероприятий (профилактических обработок, ссЕокнах обловов и т.д.). Е этих условиях естественный отбор оставался единственной причиной изменения ее гекогипичессого сость-ъь.

п

9.8

а. л }-

г г

и

3.2

I I

* I:

¿6

¿в

¿9

¿3

¿V

4.7

¿4

О 0.3 0.6 0.9 1.2 1.5

5

0.2

Рис.5 Распределение "формул" осевого скелета (А) и результаты их кластеризации (В) на плоскости I я II канонических компонент ( объедаяеннш даншг по семьям ВТ генерации 1984 г.)

в

Распределения частот классов, определяемых регуляторными • факторами, у годовиков и четырехлеток не совпали. Критерий вден- . точности, вычисленный по частотам классов E,C,A,B,D равен 22,2 (р <■ 0,01), по частотам классов X.Y.Z - 10,4 (р <0,01). С возрастом достоверно снизился и показатель внутрипопуляционного разнообразия. По квассам E-D С 4,13 ± 0,246 до 3,18 ± 0,300 (t - 2,5; р < 0,05); по классам Х-2 с 2,56 i 0,138 до 1,69 i 0,134 (t - 4,5; р < 0,01).

Причиной различий в генетической структуре семей БА генерации 1S87 г., выращенных на первом году жизни в резко различных условиях двух питомников (КЗРП и ЭРРЗ "Краснодарский"), вновь оказалась дифференциальная выживаемость генотипов. Но наиболее важный в практическом плане результат получек при исследовании разновозрастных выборок рыб ив семей ВТ гекерации 1984 г. (табл.6).

Таблица 6

Возрастная динамика частот классов С,А,В строения осевого скелета в группах семей ВТ

Возраст рыб 1 Индекс 1 Группа "А" 1 Группа "В" 1 Критерий

1 класса 1 1 1 Стьвдента

Сеголетки С 10 (12.0 ) 3 ( 3.3 ) 2,2*

А 73 (83,0 ) 77 (85,5 ) 0.5

В 0 ( 0,0 ) 10 (11,2 ) 4,5*

Лвухлетки С 23 (15,3 ) 18 ( 9,7 ) 1,5

А 126 (84,0 ) 164 (88,6 ) 1,2

О В Î { 0,7 ) 3 ( 1,7 ) 0.S

Примечание. В скобках - частота класса, 2.

Шесть сеиой распределились в две группы по сходству стартовой генетической структуры. В "А"- группу воашк 01, 03, N1 (х* -0,3; р > 0,05), "В"- группу - семьи N2, М2, КЗ (хг -• 3,8; р >-0,05). Стартовые кехгрупповые различия распределений по трем массам С, А, В статистически достоверны (хг - 13,7; р < 0,01).

Распет критерия идентичности для ньйорок первого и второго' года вырашнваяия показал, что исходная генетическая структура преобразуется с возрастом лишь в одкой группе семей. Для А -группы его значение составило 2,5 (р > 0,05), В - группы - 14,5 (р < 0,01). Данные табл. 6 раскрывают направление отбора. Частота С-класса возрастает с 3,32 до 0,7Г (Ь - 2,1; р < 0,05) за счет избирательной гибели рыб В-власса. Его частота снижается с 11,22 до 1,72 (I - 3,3 р < 0,01). Характерно, что разные на первом году частоты С и В классов к концу второго сезона в сопоставляемых группах выравнивается. Иными словами, семьи В -группы "приходят" к генетической структуре, свойственной А -семьям на старте. Показатель сходства популяций, вычисленный для А -группы на первом и В - на втором году выращивания, оказался близким к единице: г -0,99 (Л - 2,2; р > 0,05). В этом смысле исходную генетическую структуру "А"-семей можно назвать оптимальной.

Из приведенных материалов вытекают два следствия важные для практики семейной селекции. Первое связано с выбором возраста рыб оптимального для сравнения семей по продуктивности. В литературе рекомендуется проведение межсемейного отбрра "преимущественно в возрасте, соответствующем товарному" /Кирпичников,1987/. Факт существенного преобразования генетической структуры семей на первом году выращивания превращает эту рекомендацию в непременное условие. Генетически обусловленные различия семей, выявленные в раннем возрасте, могут быть нивелированы естественным отбором уже ко второму сезону выращивания. В этой ситуации польза от получения каких-либо селекционных оценок на сеголетках практически сводится к кулю.

Второе следствие состоит в возможности оценки приспособленности семей к условиям выращивания на основе остеологического теста, а не прямого измерения выживаемости. Из табл. 5 видно, что список случаев, когда удздось зафиксировать достоверные различия семей по выживаемости, выглядит более, чем скромно, в сравнении с такими же для других компонент продуктивности. Причина кроется во множестве источников расхождения результатов повторных измерений, многофакторности изменчивости этого показателя. ' Величина сдвига генетической структуры за один-два сезона выращивания дает, по существу, ту же характеристику семьи, но свободную от влияния целого ряда факторов, способных сместить оценку доли выживших рыб.

Эти факторы, безусловно, продолжают действовав, но не реализуют-, ся в ди&ференцйахьной выживаемости генотипов.

Остеологический тест на приспособлэнность кокет состоять в определении частот уде известных классов строения осевого скелета в выборках рыб первого и второго года выращивания и отборе б качестве душа тех семей, где "расстояние" между разновозрастными выборками оказалось наименьшим. Действительно, в изначальной близости генетической структуры семьи к оптимальной заключается определенная гарантия высоких доказателей?БЫГОваемости и в последующих возрастах.

Адаптивно^ преимущество определенных "остеологических классов" - факс ухе известный из популяционно-генеткческих исследований карповых рыб /Иаюмов, Касьянов, 1971; Яковлев н др., 1982; Изшов и др., 1983/. У карпа и радужной форели отмечалась корреляция общего числа позвонков и выживаемости /Бой, 1&71; Бабушкин, 1678/. Со налим данным очевидна связь скорости роста БТ к БА со строением осевого скелета. Анализ изменчивости этого признака оказался полезным и в разработке генетических основ двухликейного разведенка канального сока, где ваш показана возможность идентификации гетерознгот по локусу альбинизма с поыо&рьв "остеологических" маркеров.

Путь оптимизации сравнительного рыбоводного эксперимента найден ве в совершенствовании его традиционной схемы, а в разработке новых методов анализа давних. В ситуации, когда для многих признаков дисперсия "между прудами" и взаимодействии "семья х пруд" иногда иа порядок величин превосходят "ыехсемейнув" предпочтительно'Говорить не о повторноетях опыта, а о разных опытах. В каздом ив них складывается "свои" вариант системы "объект - условия выращивании", накладывающий отпечаток ва все индивидуальные и групповые характеристики рыб.

Детальный анализ "парадоксальных" результатов ряда опытов с ?Я? и карпом убедил в абсолютной необходимости системного анализа данных. ?ечъ идет, например, об экспериментах, где статистически достоверные кежсемэйкые (или межпородные) различи? со результирующему показателю - выходу рыбы с единицы'площади пруда - устанавливается в отсутствии таковых по всем раздельно исследованном компонентам продуктивности. Кли, ■наоборот, при достоверных ыехсе-иейзых различиях'Ло скорости роста, сриросту, конечной массе тала

я нулевой дисперсии " между прудами" неожиданно "исчезают" различия между семьями по результирующему показателю.

Выяснено, что ситуация немедленно улучшается при вовлечении в анализ комплетеа характеристик системы, например, з ршжах ковариационного анализа, снимающего эффект различий опытов по начальной массе рыб, плотности поездки,плотности по выходу. Необходимость соответствующей коррекции фактических значений признаков для оценки межсеиейных различий показана не только для характеристик массоаакопленяя, но я других признаков, например, гистологических оценок скорости полового созревания, интенсивности инвазии эктопаразитами. Тем самым обоснован принцип апостериорной минимизации эффекта факторов, сопутствукет генетическим в спредэ-ленгш изменчивости селекционно'значишгх признаков.

Описанный выше метод реализации этого принципа (см.с.20) -конструкция "информативных линейных коибинации признаков" практически решает проблему. Основной контраргумент семейной селекции -"необходимы больаие серки одинаковых прудов" /Головинская, 1973/ снимается, поскольку для генетически корректной оценка мэжеемей-ньк различий можно обойтись немногими разными.

Организация внутрисемейного отбора - наиболее сложная из генетических проблем семейной селекции, и модет быть определена как распознавание кндгаидуалькых ценных генотипов по фенотипу.

Оценка признаков, обеспечкввщие внутрисемейный отбор, обязаны быть претизненныын. В связи с зтгм, разработка его методоз естественно ориентируется па изучение морфокатрячесяо: пригнаксв как наиболее доступных характеристик этой категория. Теы сааим задача переводится в плоскость организация эффективного косвенного отбора, где шрфотнпу отводятся роль комплексного маркера.ценных генотипов.

Представлялось принципиально важным показать сагуи возможность выявления внутри сеией гензтнчески различная групп раб ка основе исследования га вдрфотипа. Ретэнке этой аадачи стало .своего рода "пробным камнем" рззрепажум способности скстемого мер-фоцзтраческого анализа.

Успех обеспечила следувядя поаледазатользость ститкстйчйскж: произдур: нормировал:® гкачеет-": корфаятр:яес;зк прпзкжов, ¡инструкция дааейзаг когйкгзйкй кяягдажгянш: отадоясак! штадш

главных компонент, определение евклидовых расстояний в пространстве главвых компонент как оценок сходства особей, кластерный анализ по методу Уорда.

Основания считать выделенные таким образом группы генетически различный« классами появились в завершающем туре кластерного анализа, где классификации подлежит узе не отдельные особи, а сами внутрисемейные группы, характеризованные средними значениями главных компонент. Анализ выявил совпадение числа и морфометрк-ческих характеристик груш, кайленных в каждой семье в выборках иа равных прудов, а также гомологичность групп из разных семей.

Возможность "увидеть" генетически различные классы рыб открылась при построении полиграфов (рис.6). Для простоты и наглядности ограничились пятью признаками, воведш&м в информативный комплекс. Оп определен по итогам пошагового рггрессионного анализа и включил признаки с наибольютс; модулями коэффициентов уравнения: длину тела, антедорсалъноз расстояние, длину грудных плавников, длину сшшного шавника, длику анального плавника. Выделенные 6 классов рыб оказались различными как по размеру, так и пропорциям тела. Генетическая специфика семей нагла отражение в различии вабора встречающихся в них классов и их частоты.

Б. ОПТИЙЮЛЦЙЯ сшгцшннюй оцгш СШЯ в сасгедаш анляш каегнчхйостн

В принятой технологической схеме генетического улучшения РЯР сравнительная характеристика семей по всем категориям признаков приурочена к одному и тому *э, а именно второму году выращивания рыб. Для одних признаков, таких как показатели массонакзплекия, это обьишй возраст оце тщания, отвечаадай, как и положено, товарному выращиванию /Кирпичников, 1987/. Для других, например, темпа подового созревания, - целенаправленно снесенный, чтобы обеспечить одновременность комплексной характеристики семей.

Когда стандартные рыбоводные (размерно-весовые), морфометри-ческае, гистологические, остеологические, паразитологические ха-раетерисгики скипаются с одних и тех жа выборок рыб, возникав! кдеальшз условия для количественного изучения связей между признаками разных категорий и разработки методик косвенного отбора. Е

Рис.б Полиграфы морфомеяричэских классов рыб A,B,C,D,F, ввдедешмс в сеьаяк КГ N2 и 01

J эи - .< -

4 верхние полнграфа соответствуй? классам семьи 1!2 (1 - В, 2 - С.сЗ - D, 4 - F), 5 гагашх - 01 (1 - А, 2 - В, 3 - С, 4 - D, 5 - F)

работе, ориентированной на системный анализ изменчивости, обеспечить такие условия представлялось абсолютно необходимым _

Предложенная в работе интегральная оценка выживаемости на рандах стадиях развила, получаемая как линейная комбинация (главная компонента) процзнта нормального развитая икры, выклева и выживаемости личинки, yse описана. Изложены и основы подхода к оцэнке продуктивности при товарном выралдеаанкн. Это поаволает б данном разделе уделить основное внимание методам оценки семей по скорости полового согревания а устойчивости к паразитарным заболеваниям.

В предложенной методике оценка продуктивности не рассмотрен только критерий вьйора лучвей сзцьи. Лянейвие комбинации (канонические компоненты) характеристик системы "объект - условия выра-сиваник" информативны в тс« сшсле, что отличаются оптимальным сосхносэнием вкзздов показателей (см.рис.3), со ье дают возможности представить системную характеристику объекта в физическом иасвгаба резудьтирувагго признака - суммарного прироста массы рыб га олредвлашщй прошжуток времени с единицы тощали. Его в рыбоводства в называет прздукгазноммв. Рациональный подход к получению кскшой оценки семей состоит, па нашему мнении, в их сравнений со специально введенным "фиктивным" объектом. Заимствуя терюш У селе;даонеров-растениеводор /Dcnald, 1868; Хангияь-дик,1378/ его южно назвать "моделью" семьи. Модели следует придать кгайолав бшекаэ нз зафиксированных в эксперименте значения сглэкцйОЕЕО зпа'-йаыг признаков (показателей ыассонакошккия и ры-бопродукаяшостм), одновременно обеспечив ее соответс'ГБйе условиям конкретного аксаеримента га счет средних значений сопутству»-ш}а переменных (начальной ыагсы, плотности посадки). Получив распределение цзнтроз сеыай в ортогональное пространстве канони-чэскшг компонент, кгввво измерить их евкгадова расстояния до точки "¡¿одел?.". По Еазшеныаеыу нз расстояний к Быгвется гутаал семья.

Предлоаэнная "Кегсдика сравнения групп рыб по продуктивности при прудовом шраззтшши" /Волчков и др., 1392/ предполагает, т&-юа! образом, сведущий порядок работы:

- характеризовать;,,. ка25ьк опыт по вырааиваяиа рыб кошшаксоа показателей в составе: Еачмькая касса тел-a, конечная масса тела, продаийтеаность шрзздагкзя, шютность посадки, плотность со

выходу, рыбопродуктивность; вычисление скорости роста и вьаивае-ыости предусмотрено прилагаемой ЗШ-программой;

- подготовить данные для анализа в соответствии с указанными в "Методике" правилами; определение параметров "модели" предусмотрено программой;

- получить оценки семей " (или груш иной категории) в визе евклидовых расстояний до модели.

Образец оценки семей по предложенной методике представлен в табл. 7 на примере опыта с*двухлетками ВТ генерации 1981 г., где выборки из 7 семей: В2,ВЗ,В7,В8,С4,А4,А5, - выращивались совместно в 3 различных прудах.

По результатам анализа данных в число лучших семей следует включить В7,А4,А5, чьи расстояния до модели составляют 0,30-0,4" против 2,30-2,40 для худших в изученной совокупности.

В основу метода экспресс-оценки скорости полового созревания, не требующего гистологического исследования гонад, положен факт сопряженной изменчивости морфотипа и степени зрелости самок. Множественный коэффициент корреляции показателя степени зрелости и комплекса морфометрических признаков в разных группах семей оп-рэделялся в пределах 0,91 + 0,99. Это открывало перспективы прижизненной оценки степени зрелости самок по морфотипу.

Для разработки метода оказалось существенным, что выраженность морфологических различий между самцами и самками в семьях второго года выращвания неодинакова. С общих биологических позиций было естественно ожидать, что-мера морфологических различий между полами - "морфометрическое расстояние"- покажет связь со степенью зрелости рыб. Действительно, при становлении пола в онтогенезе его дифференциация на анатомическом и цитологическом уровнях осуществляется у РЯР много раньше, чем на морфологическом. Определить пая рыбы при исследовании гонад можно уже в возрасте 1+-/Виноградов, Ерохина, 1973/, в то время как морфологические различия, по отдельным, признакам устанавливаются только в половозрелом /Шубникова,1979/. Однако различие сроков дифференциации на разных уровнях еще не означает отсутствия связи между этими процессами. Различия семей по скорости полового созревания, т.е. гистологической дифференциации гонад, могут отразиться и па становлении морфологических "различий между . ползки. Достаточно чувствительные методы морфометрического анализа в состоянии это' •

Распечатка результатов аяпниаа данных по выращивание

Таблица 7 •

Распечатка результатов ааалиаа данных по выращивание двухлеток ВТ иа рааличных семей

И, BOQPACT in СОВМЕСТНАЯ ПОСАДКА, 1982Г.

СШКЩКШАЯ ОЦЕНКА ГРУШ РЫБ ПО ПРОДУКТИВНОСТИ

относительные дисеерсии компонент(i)

нагрузки признаков в компонентах

кошовша признаки

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

1 .Об .04 -.25 .12 -.21 .19 .90

2 .01 .01 -.01 -.14 .20 -.07 -.97

3 .00 -.05 .02 -.48 .45 .04 -.76

4 .11 -.31 .68 -.06 . 22 -.05 -.61

координаты груш в пространстве ксыпсшгг группа компоненты раост.до жшш (§)

1. г. з. 4.

1 .881 -.981 -.771 -.020 2.30»

2 .709 -.970 -.772 -.021 .55®

3 .789 -.977 -.773 -.019 .316

4 .748 -.971 -.771 -.015 .646

5 .884 -.970 -.772 -.013 2.376

6 " .793 -.986 • -.772 -.015 .398

7 .793 -.§32 -.770 -.016 .400

ЫОДЕЛЬ .775. -.882 -.793 -.019

* * * * *' *,<~ **************

Примечание. Под порядковыми номерами 1-7 следуют показатели (признаки): иО, mK, рр, pV, pr, V, ft.

•/ловить.

Необходимой разрешающей способностью обладает, как выяснилось, дискриминантный анализ групп разного пола по комплексу мор-фометрических признаков. Мерой морфологического различия полов выступает здесь расстояние Иахаланобиса, геометрически интерпретируемое как расстояние между центрами групп самцов и самок в пространстве дискриминанта осей.

Прямая оценка корреляции степени зрелости самок в семье с морфзметрическим расстоянием между полами выполнена на материале двухлеток БТ генерации 1984 г. Она оказалась достаточно высокой для практического использования в оценю скорости согревания (табл.8).

Таблица 8

Степень зрелости самок и морфометрическоэ расстояние между полами в семьях двухлеток БТ

Индекс I Расчетный средний диаметр 1 Морфоыетрическое

семьи í ооцитов, ыкм I расстояние, усл.ед.

_I_I_

01 112,4 ± 2,78 0,38

ИЗ 105,5 ± 2,01 0,22

N1 104,2 i 1.52 0,27

М2 101,в ¿ 1,46 0,17

N2 100,8 i 1,63 0,13

03 97,7 ± 2,12 0,11

Примечание. Выборочный коэффициент корреляции равен 0,97; ранговый - 0,94 (р < 0,05).

Предложенный в результате этих- исследований экспресс-метод сравнения семей по скорости полового созревания включает следующие последовательные операции:

- вскрытие рыб .^случайных выборках иа сопоставляемых семей (до 30 особей) и идентификацию пола по внесшему виду гонад;

- морфомэтрическое' описание тех же особей по кошлексу признаков; ' - _ ,.•:

- дискриминантный алализ групп разного пола а определенна

- 40 -

«ор£ометрического расстоавин (Малаланобиса) между ними;

- выбор семей с относительно высокой скорость» созревания по каибалыим значениям расстояния Кахаланобиса.

Среди результатов исследования полового созревания БТ и БД особого внимания заслуживает высокий уровень внутрисемейной изменчивости. По оценкам на семьях разных генераций на дол» внутрисемейной дисперсии приходится да 70-801 от общей. Ясны перспективы внутрисемейного отбора, который в сочетании с выбором лучших семей йог ба повысить эффективность селекции в целой.

Данные табл. 9 на примере трех семей БТ генерации 1984 г.

Таблица 9

Комплексы морфеметрическюс признаков информативные в прогнозе степени зрелости самок для различных семей ВТ

Число I Семья

признаков, I----------------------------------------------------

вклЕчакшд г N2 1 N1 I УБ

В |----------------1-----------------I------------------

уравнение I номер!коаффици- Iномер! коэффици- Iномер! коэффици-регрессик 1прнз-1ент детер-!приа-I ект детер-Iприз-I ект детер-1вака 1шшацих 1нака I мивации 1вака I минации .

1 12 0,282 17 0,242 20 0,266

о 10 0,378 18 0,489 10 0,438

3 8 0,504 10 0,663 13 0,563

4 17 0,671 4 0,746 16 0,797

5 7 0,773 13 0,803 2 0,904

6 1 0,824 - - 9 0,982

7 16 0,852 - - 8 0,996

8 19 0,960 - - - -

18 0,992 ' 0,970 0,993

Примечания: 1) информативный комплекс выявлен по правилу остановки пошагового регрессионного анализа (ей соответствует прочерк); 2) 2-длина голойы, ' 8-нзименьвая высота тела, 9-антедорсальное расстояние, Ю-посгдорсагьвое, 12-пектовевтрадькое, 13-ддина грудных иззвяков, 16-длива сшшного плавника, 17-вькота спинного Шю£ашал8-шш8 аашвото шавника. 20-дашз хвостового стебля

убеждает в возможности определить (прогнозировать) степень зрелости самки по ее морфотипу, предварительно еыявив информативным комплекс на относительно немногих признаков. Надежность индивидуального прогноза достаточно высока. Коэффициент детерминации, оценивающий долю дисперсии показателя зрелости, "объясненную" регрессией на морфометрический комплекс, во всех трех семьях значителен: 0,560; 0,803 и 0,93В, соответственно. Однако для селекции характеристика каждой самки не требуется. Задачу прижизненной оценки степени зрелости адесь можно ограничить выявлением в семье группы сзыок с повышенной, против остальных, скоростью созревания. Их я следует включить в племенное ядро.

Понятно, что практическую ценность может представить только методика, позволяющая объединить процедуру идентификации таких самок с распознаванием пола особи. Семью необходимо, таким образом, разделить на три группы рыб: самцов, самок с относительно высоким темпом полевого созревания ("племенных") и прочих самок. Эту задачу предлагается решать в двух последовательных дискрими-нантных анализах. 3 первом из них рыбы из "обучаздай" выборки дифференцируются по полу, во второе - самки разделяются на племенных и подлежащих выбраковке.

Иетодические указания по оценке темпа полового созревания растительноядных рыб /Всмчков и др., 1990/ предусматривают следу-ииий порядок работы по отбору племенных самок в семье:

- взятие обучающей выборки объемом 25-30 особей;

- вскрытие рыб и определение пола по внешнему виду гонад;

- морфоыетрическое описание тех ж экземпляров рыб по комплексу признаков;

- гистологическое .исследование гонад самок с определением среднего диаметра ооцитов старших генераций в качестве количественной характеристики скорости подового созревания;

- распределение рыб обучающей выборки в. три группы: самцы, езмки "племенные" и прочие;

- первый дискриминантный анализ для определения информативности признаков в разделении групп разного пола;

- второй дискриминантный анализ для определения информативности признаков в разделении груш самок развой степени зрелости; '

- расчет среднего ранга информативности признаков и выбор комплекса, подлежащего измерению в массовых анализах;

- последовательные дискриыинантные анализ«! групп по полу и групп по степени зрелости на информативном комплексе мор-Фоме грических признаков; определение коэффициентов и констант двух дискриминанта функций;

- морфсметрическое описание рыб в палевых условиях, определение звяка двух дискримивантных функций и отбор племенных самок.

Парааитодогическое обследование материала, выращиваемого в прудах Кубанского зонального рыбопитомника проводилось систематически в период 1932-1087 г.г. и выявило у БТ в обдай сложности 18 видов паразитов, у БА и ИТ - по В видов. У БТ, на котором выполнена основная часть исследовании, высокую степень инвазии, достаточную для оценки межсемейных различий, показали три вида: из ио-ногеней - 0ас1у1овугиз ЬурорШПаШсМЛуз, из грематся -01р1огЮот 5ра1Ьазеш, из паразитических рачков - БтегеаэПиг Нет.

Интенсивность инвазии представляет собой интегральный результат взаимодействия элементов системы "паразит-хозяин-среда", и генетико-статистический анализ ее изменчивости остается формальной процедурой до выяснения характеристик "хозяина", определяющих устойчивость. Это пока нерешенная задача паразитологии рыб, и база для изучения генетики признака отсутствует. Во следует подчеркнуть и-другое. Хотя прояснить соотношение "степень зараженности - устойчивость" в парззитологическом и генетическом плане крайне важно, селекционный аспект проблемы требует избежать только одной опасности: принять за различия по устойчивости расхождение групп по каким-либо иным характеристикам, влияющим на интенсивность инвазии.

Совместное выращивание, -безусловно, снимает ряд проблем при сравнении семей по зараженности паразитами. Но, как следует иг анализа связей интенсивности инвазии с другими показателями, по крайней мере/ два из них и в этих условиях могут повлиять на результаты оценки. Это ыасс£ тела рыб и плотность посадга (табл.

Таблица 1С

Корреляция интенсивности инвазии, плотности посадки и массы тела рыб у двухлеток ВТ (совместное выращивание семей)

Яндекс ¡11 I

показателя I А I В 1 0 1 О

_!_ I_!_I_

А - -0,29 0,51* 0,23

В 0,29 - -0,67* -0,93*

0 0,47 -0,54* - 0,53* й -0,05 -0,90*

Примечания: 1) А - интенсивность инвазии рачком-синергазилюсом, в

- то же трематодой, С - средняя масса тела рыб, 0 - плотность посадки; 2) выше главной диагонали матрицы - парные коэффициенты корреляции, ниже - частные.

При оценке связи "интенсивность инвазии - масса тела рыб" различия в плотности посадки исключены в ходе статистической обработки, но достоверными остались и частные коэффициенты корреляции. И положительная для инвазии синергазилюсом, и отрицательная

- для инвазии трематодой корреляции с массой рыб одинаково важны и требуют учета при сравнительной оценю семей по степени зараженности. В обоих случаях необходима коррекция фактически порученных значений интенсивности яа различие по весовым характеристики рыб. Показано, что адекватный задаче подход заключается в проведении ковариационного анализа изменчивости по интенсивности инвазии с массой тела рыб как сопутствующей переменной. Он принципиально не изменяет структуру изменчивости показателя: мелсе-иешые различия по интенсивности инвазии синергазилюсом сохраняются, хотя вклад юс в общую дисперсию уменьшается.

Отрицательная корреляцшгмелду массой тела и интенсивностью инвазии трематодами свидетельствует о большей сложности ситуации. Положительная слагаема? этой связи, безусловно, присутствует, но поглощается болеё тесной отрицательной, отражающей патогенный эффект паразита. Известно, что. снижение скорости-роста является одним из основных проявлений хронических диплостомозов /Ши-гин,1982/. Отрицательная компонента связи проявляется со всей

очевидностью, когда положительная искусственно нивелируется за счет вычисления "удельного индекса обилия" /Шигин, 1В30/ - числа" паразитов на единицу массы тела. Так, например, для семей ИЗ. 01, N2, и 42 генерации ВТ 18S4 г. коэффициенты корреляции "масса тела - интенсивность инвазии" и "масса тела - удельная интенсивность" составили, соответственно: -0,12 и -0,41*; -0,28 и -0,52*; -0,30 и -0,66*; 0,10 и -0,29. В этой ситуации введение поправки на различие массы тела ухе не ревает проблемы, и информативная опенка семей по устойчивости требует совместного анализа изменчивости минимум грех показателей: интенсивности инвазии, начальной и конечной массы тела. Если учесть пользу от вовлечения в анализ и сведений о выживаемости, плотности посадки, становится ясно,что единственно верный путь состоит во включении показателей зараженности в комплекс характеристик системы "объект - условия выращивания". Именно это обеспечивает учет эффекта устойчивости к заболеваниям как компоненты продуктивности.

Успех в ре&ении рассмотренных прикладных задач полностью определился новым для селекции рыб подходом к изучению изменчивости, ориентированным на раскрытие целостности объектов отбора. Здесь особь - объект массового отбора - не характеризуется более значением одного признака, а только их коррелированным комплексом, отражающим связь признаков в развитии. Аналогичным образом , семья - объект индивидуального отбора - оценивается с учетом смешения ее характеристик, обусловленных различием условий конкретных опытов по выращивашш. Иными словами, речь идет об исследовании объектов отбора как систем, описанных комплексом признаков, соответствующим изучаемому уровню организации.

Обсуждение проблем семейной селекции рыб с генетических позиций выявило настоятельную потребность в специальных понятиях. К это естественно. Опыт совместного решения теоретически или практически значимых вопросов разндак науками всегда требовал разработки таких понятий как необходимого условия их подлинного синтеза. Убедительный, пример, ras? - понятие "генетической структуры популяции", ставшее центральным в теории микроэволюции, к генетически ясно определенное в параметрах частоты генотипов к частот генов. Того же требует и гекетическаа теория искусственного отбора.

В данной работе, как нам представляется, определились контуры ряда понятий, необходимых для эффективного развития генетических основ селекции. Это "селекционно ценный фенотип",' "информативная .селекционная оценка" и "информативный комплекс признаков". Пока все они жестко связаны с состветствушими статистическими процедурами в анализе экспериментальных данных, но опера-циональность в чисто практическом плаке предстазляется даже положительным качеством.

Теоретическая база этих понятий пока очевидно недостаточна, но ясен путь ее совершенствования. Он безусловно связан с прогрессом теории и методов системного анализа изменчивости, который так же органичен изучении реализации генотипа, как менделевский принцип анализа отдельных признаков - научении его структуры. Системный анализ и должен стать универсальным инструментом генетики, работавшей на селекции.

s. осповиш ешсди

1. Индивидуальные скрещивания адекватны задаче вскрытия генетической гетерогенности в исходном материале - маточных стадах белого амура, белого и пестрого толстолобиков -и организации эффективной селекции по комплексу призраков, слагащих продуктивность растительноядных рыб как объектов промышленного рыбоводства.

2. В форме межсемейных различий, обусловленных разкокачес: -венностью производителей - родоначальников, у этих видов реализуется 157. - 501 фенотипической изменчивости селекционируемых признаков основных категорий, что обещает высокую эффективность семейной селекции.

3. Интенсивный на первом году жизни рыб естественный отбор существенно преобразует исходную генетическую структуру семей; свидетельство тому - преобразование- "семейных" распределений по генотипическим классам'-. строения осевого скелета вследствие их дифференциал иой выживаемости. Это практически обесценивает характеристику сеголеток, по каким-либо селекционно значимым признакам, кроме приспособленности к прудовому выращиванию, отодвигая оценку по другим на второй и последующие годы, когда выбор лучшей семьи фиксирует уже сложившиеся генетические различия.

I. Исследование возрастной динамики структуры семей по классам строения осевого скелета - эффективный путь оценки приспособленности к условиям выращивания. В отличие от обычно определяемой выживаемости, "остеологический тест" не чувствителен к различив качества посадочного материала. Отсутствие паратипи-ческой изменчивости на постэмбриональных стадиях развития рыб и простота идентификации генотипов по фенотипу обеспечивает выявление семей с исходно оптимальной генетической структурой, которые к' выбираются в качестве лучших.

5. Перспектива оптимизации сравнительного эксперимента в рыбоводстве открывается не в совершенствовании его схемы, а в разработке методов анализа данных, использующих обычное разнообразие условий конкретных опытов для генетически и селекционно информативной оценки сопоставляемых семей. Общий принцип их построения -апостериорная минимизация аффекта факторов, сопутствующих генетическим в определении изменчивости селекционно значимых признаков.

6. Информативную оценку объектов отбора (групп или особей) обеспечивает системный анализ фенотилической изменчивости. Комплекс признаков - элементов системного описания объектов выбирается в соответствии с изучаемым уровнем организации и объединяется в линейную комбинацию с заданной целевой функцией, отвечающей селекционной задаче.

7. Для описания системы "семья - условия вырацивания" с целью оценки продуктивности достаточен обычный набор рыбоводных показателей: начальная и конечная массы тела, прирост за сезон, выживаемость, плотность посадки, выход рыбы с единица плотади пру; да. Информативной оценкой семьи служит ее "расстояние" от селекционной медали, измеренное в пространстве линейных комбинаций, построенных в каноническом (дискриминантном) анализе. Последний и обеспечивает "снятие" эффектов различий в условиях разных прудов, рыбоводном режиме выралцпзания и качестве посадочного материала.

8. Система "иорфотга рыбы" удовлетворительно описывается стандартным набором морфометричееккх признаков - промеров тела. Построение их ¿шейных комбинаций на основе внутригрупяовой (семейной) матриц!..'. корреляций и последующая кластеризация особей по евклидовым расстояниям в пространстве главных компонент выявляют генетическую гетерогенность семей и создаст необходимую предпосылку для организации внутрисемейного массового отбора.

Э, Тесная корреляция скорости полового созревания самок (темпа прохождения II стадии зрелости) с их морфометричеекими характеристиками позволяет прижизненную оценку степени зрелости двухлеток и организацию внутрисемейного отбора будущих пдемегаьге самок. Предложена соответствующая методика.

10. Та же корреляция позволяет определить пол двухлеток пс морфотипу с целью формирования оптимальной структуры стада пс соотношению самцов и самок и произвести экспресс-оценку семей по скорости полового согревания. Предложенный метод выявляет относительно быстро созревающие семьи по наименьшему "морфометрическому расстоянию" между палами, не требуя трудоемкого гистологического исследования гонад.

11. Оценку устойчивости семей растительноядных рыб к паразитарным заболеваниям (дактилогирозу, диааостомоау, сивергазилезу) рационально строить на определении интенсивности инвазии. Необходимая коррекция семейных оценок на различие размерно-весовых характеристик рыб и плотности выращивания достигается за счет интеграции индгаидуальяых и групповых показателей зараженности в комплексную оценку семей (линейную комбинацию), наряду с другими признаками - компонентами продуктивности.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ Ш ТЕЗЕ ДИССЕРТАЦИЙ

1. Волчков D.A., Ялясов Ю.И., Ганчевко IL В. Влияние плотности

выращивания на рост белого амура, на первом году жизни // Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации. - Сборню* научн. трудов ВШОШРХ, U., 1985. Вып. 44. - С. 72-74.

2. Волчков Ю. А., Ганченко М.З., Решетников С.И., Радецкий В.П.,

Илясов Ю.И. Методика сравнения растительноядных рыб по темпу роста при прудовом выращивании // Вопросы интенсификации прудового рыбоводства. - Сборник -научн. трудов ВНИИПРХ, Ы., 1985. Вып. 45; - С. 76-81.

3. Количественная генетика, признаков продуктивности растительно-

ядных рыб и других новых объектов рыбоводства и акклиматизации- ■// Отчёт р ВИР. ватиц, 1985. К 81072328/ Научн. рук.. Волчков С. А. Щэасяодар, 1ё85. - 94 с.

4. Генетические основы селекции карпа ва устойчивосгь К Краснухе

- 48 -

Отчёт о НИР. БЕТКЦ, 1885. N 028S0019477 / Научк. рук. Волчков d.a. Краснодар, 1985. - 33 с. Б. Волчков В. Д., Илясов ю.И., Радецкий В. П. Задачи и методы селекции растительноядных рыб с позиций генетики // Генетические исследования,- селекция и племенное дело в рыбоводстве. - Сборник научн. трудов ЕНИИПРХ, И., 1936. Вып. 48. - С. 34-37.

6. Волчков В.А.. Гаяченко И.В., Илясов Ю.К., антокюк Г.К.

Использование математического моделирования системы "возбудитель х хозяин" в изучении генетики устойчивости карпа к краснухе // Генетические исследования, селекция и племенное дело в рыбоводстве. - Сборних научн. трудов БНИКПРХ, Ы.. 1986. Вып. 4S. - С. 67-69.

7. Радецкий В.П., Волчков Ю.А., Ганченко Ы.В., Решетников С.К..

Синченко С.Л. Анализ комплексов признаков в селекционной и племенной работе с растительноядными рыбами // 5 Всесовзньй Оьеад ВСГиС им. Н.И. Вавилова, Москва,. 24-28 ноябр., 1987: Тезисы докл.. Т. 3. Генетика и селекция животных. - U., 1987. - С. 173.

8. Еолчков В.А., Радецкий В.П., Веригин Б.Б., Щубникова Н.Г.,

Ганченко U.В., Реветников C.J4., Илясов Ю.И. Ыорфометри-ческкй анализ в селекции и племенной работе с растительноядными рыбами (рекомендации). - И., ВЯИЗШРХ, 1938. - 32 с.

9. Ганчонко И.В., Волчков I)./.., Ияясоз Ю.И. Описание и статисти-

ческий анализ структура осевого скелета как сигнального признака в селекции растительноядных рыб (рекомендации). - U., ВШПРХ, 1985. - 16 с.

10. Радецкий В.П., Волчков Ю.А., Ганченко Ы.В., Решетников С.И.,

йясов Ю.И., Михайлова С.Ш. Сравнение групп растительноядных рыб по скорости роста (рекомендации). - Ы., БШПШРХ, 1088. "17 с—

11. Радецкий В.П., Ганченко К.В., Волчков Ю.А. Сравнительная ха-

рактеристика'-^ лого толстолобшв из четырёх регионов СССР ■ по^ копьдексу морфологических а остеологических ха-ракгерзсяа* ■// 2 Всесшзное совещ. "Рыбохозякствешюе освоение растительноядных'ркб", Жщенёв, авг., 1S33: Тезисы дом.'- li., 1988. - С. 179-180.

- i9 -

12. Тюрин B.B., Радецкий В.П., Волчков D.А. Изменчивость комп-

лекса признаков продуктивности в семьях растительноядных рыб // 2 Всесоюзное совет. "Рыбохоаяиственкое освоение растительноядных рыб", йишенёв, авг., 1988: Тезисы докл. - п., 1988. - С. 58-59.

13. Тюрин В.В., Сияченхо СЛ., Радетзкий В.П., Волчков В.А. Разра-

ботка генетических сснов селекции растительноядных рыб в прудовых хозяйствах Кубани //"Актуальные вопросы изучения экосистемы бассейна Кубани. - Краснодар, 1988. -С. 229-231.

14. Волчков С. А., Ганченко U.B. Система генетического контроля

структуры осевого скелета у белого толстолобика и белого аиура // Сборник научи. трудов ВНЖПРХ, ií., 1939, N 58. - С. 109-115.

15. Волчков Ю.А., Решетников С.И., Кяясова В.А., .Радецкий В.П.,

Илясов D.H. Методические указания по оценке темпа полового созревания растительноядных рыб. - П., ЕНШПРХ. 1990. -32 с. (приложение 7 с.)

16. Ганченко М.В., Волчков С.А. Генетический контроль структуры

осевого скелета белого толстолобика и белого амура // 2 Всесоюзное совец. "Генетика развития", Ташкент, 29-31 авг., 1990: Тевисы докл. . Т. 1. Ч. 2. - 1ашкент,1990. - С. 209-211.

17. Тюрин В.В., Ганчекко ы.в., Радецкий В.П. .Волчков D.A. Селек-

ционная оценка продуктивности семей краскухзустойчивого карпа // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья. - Краснодар, 1990. - С. 141-142. .

18. Волчков D.A., Горин S.B., Радецкий В.П., Илясов O.K. Методика.

сравнения груш рыб по продуктивности при прудовом выращивании. - JÍ., ВЯИШРХ, 1992 - 11 с. (приложение 18 а.) _

1S. Илясов D.H., Волчган Ю.А., Тюрин В.В., Ганчеяко Ы.2., Михайлова С.Ш. Альбинизм канального сома и возможности его использования в двухлинейном разведении // Вопросы генетического и экологического мониторинга объектов рыбоводства. - Сборник ваучн. трудов ННИИПРХ, И., 1992. Вып. 5S. - С. 56-62.

- so -

£0. Радецкий В.IL, Волчков Ю.А., Сержант Л.А., Тирин В.В. Анализ-комплекса признаков продуктивности у импортированных пород карпа // Вопросы генетического и экологического мониторинга объектов рыбоводства. - Сборник научн. тру-«02 ШШРХ, iL. 1832. Вып. 68. - С. 63-71.

21. Торга Е.Е., Волчков S.A., Радецкий В.П., Сержант Л.А. Инфор-

мативная селекционная оценка пород карпа по признакам продуктивности при прудовом выращивании // Вопросы генетического и экологического мониторинга объектов рыбоводства. - Сборник научн. трудов ЕВШПРХ, М., 1992. ВЫП. 68. - С. 72-88.

22. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Радецкий В.П. Системный подход к

сценка продуктивности пород рыб // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек. Краснодар, 1932. - С. 97-101. 2? Тюрин В.В., Волчков O.A. Оценка продуктивности при прудовом выращивании рыб по принципу апостериорной минимизации эффекта факторов среды. Деп. в ВИНИТИ 14.07.93, N 197Э-В93, И с.

Ьормгг 60x90/8 Пвдписанв к печам ■

lupas 100 экз. 16.32 .93г.

Ооьем 2,4 п.л. заказ S 22

Учаэтох ок ретивной полиграфии ВНЙШРХ, я« Рвбвае, ¿митриаспогв р-на, йоск®£ская <к5л.