Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Систематика нематод отряда Desmoscolecida
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Систематика нематод отряда Desmoscolecida"
На правах рукописи
Ковалев Шота Викторович
СИСТЕМАТИКА НЕМАТОД ОТРЯДА ВЕ8М08С0ЬЕСГОА
03. 00. 08- зоология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2005
Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор А. В. Чесунов
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук В. Г. Гагарин
кандидат биологических наук В. О. Мокиевский
Ведущая организация:
Зоологический институт РАН
Защита состоится 5 декабря 2005 г в 17 ч 00 мин на заседании диссертационного совета Д 501 001 20 в ауд М-1 Биологического факультета МГУ им M В. Ломоносова по адресу 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им М В Ломоносова
Автореферат разослан " 3 " ноября 2005 г
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
Л. И Барсова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследование. Десмосколециды играют заметную роль в сообществах мейобентоса. Они широко распространены и населяют самые различные морские биотопы, встречаясь на всех глубинах от супралиторали до абиссали и могут доминировать среди нематод, особенно в глубоководных сборах. Кроме того, среди них есть немногочисленные пресноводные, солоноватоводные и почвенные формы.
Вместе с тем десмосколециды представляют недостаточно изученную труппу свободноживущих нематод. До сих пор остаются неисследованными вопросы их организации, внутривидовой изменчивости, биологии. Не решен ряд существенных таксономических проблем: для рода Desmoscolex отсутствуют ключи для определения видов, не произведена оценка диагностической надежности признаков, используемых в систематике рода, диагнозы и ключи, приведенные в литературе для других таксонов (подсемейств, родов, видов) во многом устарели и не отвечают современному знанию многообразия десмосколецид.
Широкое распространение десмосколецид и практическая значимость их идентификации при изучении мейобентоса диктуют необходимость выработки общих подходов к анализу видового многообразия этой группы и построения ключей для определения подсемейств, родов и видов десмосколецид.
В работе затронуты наиболее актуальные аспекты систематики нематод отряда Desmoscolecida: рассмотрение различных признаков, выяснение их таксономической ценности, составление определительных ключей, описание видов и обсуждение их таксономического положения.
Цели ■ задача исследования. Главная цель работы - таксономический анализ отряда Desmoscolecida с обобщением известных и оригинальных данных.
Основные задачи работа: 1) описание и идентификация всех видов, имеющихся в пробах и коллекциях МГУ им. М. В. Ломоносова, Института океанологии РАН, собственных сборах из Белого и Черного морей; 2) исследование индивидуальной изменчивости видов с целью оценки надежности диагностических признаков; 3) выработка стандарта описания видов десмосколецид; 4) исправление, дополнение и стандартизация диагнозов подсемейств, родов и подродов десмосколецид; S) построение ключей для определения родов и видов десмосколецид.
В качестве дополнительных задач в работу также входили: 1) изучение ультраструктуры кутикулы для одного из представителей отряда методами трансмиссионной электронной микроскопии; 2) изучение внешнего строения головы и кутикулы представителей Desmoscolex, Tricoma и Quadricoma с помощью сканирующей электронной микроскопии.
Научная новизна работы. В диссертации описан 41 вид десмосколецид, из которых 15 являются новыми для науки. Кроме того, накоплен значительный оригинальный материал по известным видам, впервые найденным в новых местообитаниях, что позволило в каждом случае провести сравнение с литературными данными (список приведен в главе «Основные результаты и выводы»). Таким образом, работа вносит определенный вклад в изучение фауны и биологического разнообразия Мирового Океана на примере одной из групп
При помощи сканирующей электронной микроскопии впервые получены подробные данные о наружном строении головы и кутикулы Desmoscolex abyssorum Decraemer 1984 и Tricoma similis Cobb 1912. Дополнительные сведения о строении головы приведены также для Quadricoma sp. Выявлено принципиальное сходство в строении губной области и расположении сенсилл головного конца для представителей Desmoscoiex, Tricoma и Quadricoma (первый круг из шести папилл или коротких щетинок, второй круг из четырех длинных щетинок).
Теоретическая и практическая значимость работы. В теоретическом плане работа может представлять интерес как попытка осмысления и обобщения оригинального и накопленного другими авторами материала почти по всем известным видам десмосколецид, итогом чего явилось решение наиболее сложной задачи систематики отряда - составление ключей для определения таксонов, в том числе нового оригинального ключа для определения видов Desmoscolex.
Данные, полученные по изменчивости десмосколецид, позволяют по-новому взглянуть на диагностическую ценность признаков: число и расположение соматических щетинок, ранее широко применявшееся в систематике отряда для разграничения видов внутри родов, оказались подверженными значительной индивидуальной изменчивости. Напротив, число колец кутикулы, признаки головы и отчасти последнего кольца обнаруживают большее постоянство в пределах вида и во многих случаях могут быть использованы при установлении видовой принадлежности.
В практическом отношении работа может служить справочным пособием и руководством для определения десмосколецид, а также атласом рисунков и микрофотографий нематод этой группы.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на V (Владивосток, 2003) и VI (Москва, 2005) международных симпозиумах Российского общества нематологов, а также на заседании кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.
Публикации. Материалы диссертации опубликованы в пяти научных работах.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 410 страницах (в том числе 268 машинописных страниц текста, 17 таблиц с морфометрическими данными на 32 страницах, 110 страниц с иллюстрациями). Текст состоит из введения и 9 глав. Иллюстративный материал содержит 49 таблиц с цветными отическими микрофотографиями, 45 таблиц с графическими рисунками, 10 СЭМ и 6 ТЭМ микрофотографий. Список литературы насчитывает 83 наименования цитированных научных работ, из которых 80 приведены на иностранных языках.
Благодарности. Я выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю, доктору биологических наук, профессору кафедры зоологии беспозвоночных МГУ им. М. В. Ломоносова Алексею Валерьевичу Чесунову, без которого настоящая работа не представляется возможной.
Я признателен старшему научному сотруднику Института океанологии РАН Вадиму Олеговичу Мокиевскому и научному сотруднику Института океанологии РАН Марии Александровне Милютиной за предоставленные микропренараты.
Я благодарю сотрудников Лаборатории электронной микроскопии МГУ и ее заведующего Георгия Натановича Давидовича за постоянную доброжелательную помощь, а также Д. М. Милютина, Д. Г. Жадан и А. Э. Жадан за сбор материала в Белом море при подводных погружениях.
Мне хотелось бы выразить признательность профессору, доктору В. Декрамер (Университет Гент, Бельгия) за предоставленпые публикации.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ВВЕДЕНИЕ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕСМОСКОЛЕЦИД
Десмосколециды представляют своеобразную группу свободиоживущих нематод, по ряду признаков заметно отличающуюся от всех других отрядов. Им свойственны такие необычные особенности морфологии и биологии, как строение кутикулы, видоизмененные и нередко дифференцированные по строению и функциям соматические щетинки, расположенные на ножках и принимающие участие в локомоции, пигментные пятна («глазки»), характерные для большинства видов десмосколецид и отличные по строению от похожих структур других нематод, фазматы - парные поры на хвосте, забота о потомстве, выраженная, по крайней мере, у некоторых известных видов. Перечисленные признаки не встречаются одновременно среди других групп нематод и определяют глубокое своеобразие десмосколецид.
Строение кутикулы десмосколецид весьма характерно: в типичном случае кутикула построена из крупных, хорошо заметных плотных колец, создающих видимость ложной сегментации тела. Эти кольца, получившие название главных колец, соединены промежутками (интерзонами) из одного или нескольких небольших колец кутикулы, явно отличающихся от главных колец. Клапаред (С1арагаЗе, 1863), впервые описавший род Ве$товсо1ех, на основании кажущейся сегментации даже относил этих нематод к кольчатым червям. Материал, образующий главные кольца, получил название десм. У некоторых форм десмосколецид, сохранивших наиболее плезиоморфные черты, главные кольца выражены слабо или не выражены вовсе, и кутикула приобретает строение, более характерное для других нематод, чем для специализированных десмосколецид.
Среди необычных признаков наружного строения следует назвать соматические щетинки, мало похожие на таковые других нематод. Эти щетинки, как правило, парные и расположены на коротких или более заметных ножках, являющихся выростами главных колец кутикулы. Соматические щетинки одной и той же особи могут существенно различаться по размерам, форме и строению. Так, у большинства видов Е)етозсо1ех щетинки, расположенные субдорсально, длиннее субвентральных щетинок и устроены сложнее. Такая дифференциация соматических щетинок связана с необычным способом локомоции, когда передвижение животного осуществляется на специализированных амбулаторных субдорсальных щетинках. Форма соматических щетинок иногда усложняется: например, у видов Нари>Ьгкота, наряду с обычными короткими коническими соматическими щетинками, имеются очень длинные тубулярные щетинки, заканчивающиеся расширениями на концах.
В ряде случаев соматические щетинки выполняют и иные функции. Интересный пример заботы о потомстве представляют Е>езтовсо1ех и Д рагаШет, самки которых несут на брюшной стороне пару удлиненных изогнутых щетинок, которыми после откладывания яйца самка удерживает эмбрион, прижимая его к брюшной стороне. Известно, что в половых трубках самок десмосколецид обычно одновременно развивается относительно небольшое число
ооцитов. Можно предположить, что вынашивание эмбрионов представляет форму заботы о потомстве, компенсирующую относительно невысокую плодовитость некоторых видов.
Голова десмосколецид, особенно у взрослых особей, всегда четко обособлена от остальной части тела. При этом у большинства видов головная кутикула толстая, плотная, сильно склеротизирована и образует структуру, подобную шлему. Наибольшая склеротизация головной кутикулы наблюдается чаще при основании головных щетинок, посередине головы или ближе к ее заднему краю. Губная область с обособленными губами или без таковых, несет один круг из шести сенсилл, обычно имеющих вид папилл или - реже - коротких трубочек или щетинок. Два круга губных сенсилл по шесть папилл в каждом, вероятно, были присущи предкам десмосколецид. Среди известных форм такой вариант расположения губных сенсилл редок и встречается только у немногих видов. Головные щетинки образует второй (третий в случае наличия двух кругов губных папилл) круг головных сенсилл. Часто вдоль головной щетинки тянется различной формы мембрана.
Стома невооруженная или (редко) вооружена небольшими зубами (например, у Tricoma (Quadricoma) noffsingeraé), небольшая, окружена тканью пищевода. Пищевод, как правило, короткий, с сильно развитыми железами (дорсальной и вентросублатеральными), которые наиболее заметны в задней его части, где они нередко образуют расширение вблизи кардия. Кишка состоит из желудочковой части, отличающейся тонкозернистым содержимым, и основной части, занимающей значительное пространство внутри тела и заполненной глобулярными включениями. Замечательная особенность десмосколецид - присутствие «глазков», парных пигментных гогген, лежащих в передней части тела на уровне желудочковой части кишки или (значительно реже) задней части пищевода.
Половая система самцов с одним или двумя семенниками. Копуляторный аппарат представлен спикулами и рульком с апофизом или без апофиза. У видов Desmoscolex рулек развит слабо, имеет вид тонкой пластинки, параллельной спикулам. У видов Tricoma рулек развит лучше, в дистальной части нередко несет дорсокаудальные апофизы. Супплементы отсутствуют у большинства видов. У D. paralongisetosus имеется медиовентральный преклоакальный супплеменг. У нескольких видов Tricoma супплементы представлены непарными медиовентральными или парными субвентральными гениталышми папиллами. Половая система самок с двумя прямыми яичниками. Часто присутствуют две сперматеки.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для работы послужили нематоды из коллекций кафедры зоологии беспозвоночных МГУ им. М. В. Ломоносова и Института океанологии РАН, пробы, собранные водолазной группой кафедры зоологии беспозвоночных на Беломорской биостанции МГУ и собственные сборы из Черного моря. Материал, использованный для изучения средствами СЭМ и ТЭМ, был собран водолазами на Беломорской биостанции МГУ им. М. В. Ломоносова.
Тотальные пробы грунта фиксировались 4% раствором формалина. Нематоды отмывались от песка и процеживались через газ с размером ячеи 70 мкм, а затем переносились в жидкость Зайнхорста (Seinhorst, 19S9) и доводились до чистого глицерина методом медленного испарения воды и спирта в термостате при
40*С. Постоянные глицериновые препараты делались с помощью парафинового кольца с прокладкой в виде стеклянных шариков диаметром 20-60 мкм. Тотальные препараты исследовались на микроскопах «Микмед-2» и «Jenamed-2». Рисование проводилось с использованием аппарата РА-7, Измерение небольших отрезков (например, диаметров тела) проводилось с помощью окуляр-микрометра и объект-микрометра, кривых линий с помощью проекционного рисовального аппарата РА-7, объект-микрометра и курвиметра. Для получения микрофокнрафий использовались микроскоп «Микмед-2» и цифровой фотоаппарат Nikon Coolpix.
В ряде случае для окрашивания малоконтрастных экземпляров применялся гематоксилин Караччи, смешанный с равным объемом глицерина непосредственно перед окрашиванием. Время, необходимое для окрашивания, подбиралось, в зависимости от свойств кутикулы, экспериментальным путем под контролем бииокуляра МБС-10.
Для изучения в трансмиссионном электронном микроскопе (ТЭМ) нематоды были зафиксированы 2% раствором глкггарового альдегида на какодилатиом буфере в течение двух часов, затем 1% раствором тетроксида осмия на какодилатиом буфере. Фиксированные особи постепенно обезвоживались и заливались в эпоксидную смолу по стандартной методике. Сетки и бленды со срезами контрастировались водным или спиртовым раствором уранилацетата, а затем цитратом свинца по Рейнольдсу. Исследования проводились на трансмиссионном электронном микроскопе «Jeol».
Для сканирующей электронной микроскопии нематоды фиксировались тем же способом, что и для ТЭМ. Исследования проводились на сканирующем микроскопе «Hitachi S-405 А».
Глава 3. ОСНОВНЫЕ ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ
Основной проблемой систематики десмосколецид в целом является таксономический статус этой группы и ее положение в системе нематод. Лоренцен (Lewenzen, 1994) придавал большое значение в макросистематике нематод строению половых трубок самок (присутствию прямых или антидромных яичников) и относил десмосколецид к Monhysterida главным образом на основании наличия прямых яичников. Декрамер и Йенсен (Decraemer & Jensen, 1982) относили, как и ряд других авторов (Gerlach & Riemann, 1973/1974; Andrässy, 1976), к десмосколецидам мейлиид, обладающих иным типом строения яичников, загнутых в дистальной части. С Chromadorida десмосколецид сближают кольчагость кутикулы и часто встречающееся положение передней гонады справа, а задней слева от кишки. Однако у десмосколецид нет таких хромадоридных признаков, как 12-складчатая хейлостома, антидромные (у большинства групп) яичники, пунктированная кутикула, наличие трех зубов , с более крупным дорсальным. Переднее положение отверстий пищеводных желез (т. е. в непосредственной близости от ротовой полости) является общей чертой с эноплидами. Однако по большинству признаков родство десмосколецид с эноплидами не представляется возможным. Декрамер (Decraemer, 1985) рассматривает десмосколецид в качестве отдельного отряда нематод. Данная точка зрения принимается и в настоящей работе.
Выделение двух или нескольких семейств внутри отряда не оправдано, поскольку признаки, на основании которых эти семейства могут быть выделены, не имеют столь большого значения. Так, если рассматривать Tricomidae и
Везтокхйеаёае как разные семейства, различия между ними сведутся лишь к характеру расположения соматических щетинок и числу семенников. Выделение (Згее£ВеШс1ае также не оправдано, поскольку эта группа не обладает синапоморфиями, не встречающимися среди других десмосколецид. Волосовидные и шиловидные кутикулярные структуры характерны и для некоторых других десмосколецид, хотя наибольшего выражения они достигают у СЗтееАйеШпае. Наличие единственного семенника и сходный тип расположения щетинок сближают (ЗгееШеШпае с Оевтовайестае. Особенностью Девтовсоксшае является наличие последнего кольца с парой субдорсальных щетинок. Единственным исключением является Д \lnealis, у которого щетинки последней пары расположены не на последнем, а на предпоследнем кольце.
Статус отдельных групп, иногда рассматриваемых как роды, таких как Рго1гкотокк$, РагешкшюЕсо1ех, ЕкзтоЬгеюю, ОиасЬ-кота, также является дискуссионным. Декрамер (Оесгаетег, 1985), признавая существование этих таксонов, приписывает им статус подродов, а не самостоятельных родов. Данное мнение вполне оправдано тем, что, если рассматривать перечисленные группы как отдельные роды, они становятся трудно диагностируемыми и теряют четкие границы.
Нечеткость различий между перечисленными формами не позволяет рассматривать Г)езтозсо1ех, РгоМсото1<1ез и Рагеис1езтовсо1ех как отдельные роды из-за наличия переходных форм.
Внутри родов наиболее сложной задачей представляется разграничение видов, особенно внутри подрода Деятсюсо/ех. В пределах Дееттмсо/ех можно выделить несколько групп видов, наиболее близких друг другу по какому-либо признаку либо сочетанию признаков, отчетливо выраженному внутри каждой такой группы и не встречающемуся в других группах видов. Рассмотрим основные признаки, которые можно использовать в таксономических целях.
Число главных колец, безусловно, является одним из важнейших признаков. В пределах подрода можно выделить виды, кутикула которых состоит из большого (не менее 25) числа колец, виды с 18 кольцами и наиболее значительную группу видов с 17 кольцами.
Наряду с числом главным колец наиболее существенными можно считать признаки головы: форму и размеры головы, строение и расположение головных щетинок, форму губной области и наличие на ней кутикулярных образований (выростов, шипиков), форму и длину амфидов.
Положение головных щетинок мало подвержено внутривидовой изменчивости, в отличие, например, от таких признаков, как длина тела или расположение соматических щетинок. У таких видов, как Д 1ерШ и Д рагакрШ, головные щетинки имеют апикальное расположение и направлены вперед. Субтерминальное расположение щетинок характерно, например, для Д. айумоггг/и, Д рагаЬузяогит, Д тетЬгат/ег и ряда других видов. У большинства известных 17-колечных видов головные щетинки отходят от середины головы.
Форма головных щетинок неодинакова у разных видов и в ряде случаев считается диагностическим признаком. У шести видов (многоколечного Д уеИ/ег и 17-колечных Д. тетЬгат/ег, Д рагатетЬгап1/ег, Д реЫоШей, Д гетг/ег, Д. то&со]регяЫ) эта мембрана имеет вид флажка. Головные щетинки у видов с флаговидной мембраной занимают на голове субтерминальное положение.
Губная область в большинстве случаев имеет типичную для рода форму и лишь слегка выделяется за пределы остальной части головы. Выступающую вперед губную область имеют D. rostratus, D. amaurus, D. quadricomoides, D. segonzaci, D. macrophasmata.
Форма головы различна у разных видов и значительно более постоянна в пределах каждого вида. Голова может быть округлой с примерно равными длиной и шириной (D. galeatus, D. koloensis), широко- или узкоовальной (D: vanayei, D. bathyalis), трапециевидной (Z>. abyssorum, D. parabyssorum, D. sieverti). У D. max голова треугольная, кпереди от оснований головных щетинок вытянута наподобие хобота. Широкий прямой передний край головы характерен для таких видов, как D. balticus, D. coronatus, D. variabilis, D. adenotrichus. У многих 17-колечных видов, особенно с серединным расположением головных щетинок, голова имеет характерную форму шестиугольника с несколько закругленными углами и почти параллельными позади оснований головных щетинок спинной и брюшной сторонами. При этом задний край головы слегка закруглен, кпереди голова слабо расширяется до уровня оснований головных щетинок, где достигается наибольшая ее ширина, и затем заметно сужается, образуя небольшие выемки, к слабо закругленному неширокому переднему концу. Такая форма головы встречается у D. laevis, D. minutus, D. rudolphi, D.falcatus, D. geraerti, D. gerlachi, D. dimorphus, D. nymphianus, D. rtudus и некоторых других видов. У большинства из перечисленных видов головные щетинки прикрепляются посередине головы, так что данные виды нельзя различить по расположению головных щетинок. Для определения видов этой группы используются в различном сочетании такие признаки, как число и характер расположения соматических щетинок, строение копулягорного аппарата, общий вид тела, форма последнего кольца.
Амфиды обычно покрывают большую часть боковой поверхности головы, но, как правило, не выходят за пределы ее заднего края. Удлиненные амфиды, нередко продолжающиеся до уровня третьего - четвертого колец кутикулы, являются при определении видов важным признаком, сужающим круг видов, с которыми необходимо провести сравнение (D. deconincki, D. grandiamphis, D. longiamphis, D. macramphis). Форма амфидов меняется от округлой или овальной до двураздельной. У некоторых видов амфиды отчетливо двураздельные: состоят из меньшей передней, расширенной кпереди, и большей задней, расширенной кзади, грушевидных частей, соединенных между собой узким перешейком. Элементы такой гантелеобразной формы встречаются иногда и у видов с более округлыми контурами амфидов. Сужение амфида при этом обычно соответствует уровню прикрепления головных щетинок.
Положение соматических щетинок иногда используется как диагностический признак. Обычно щетинки расположены двумя субдорсальными и двумя субвентральными рядами. Однако известны виды, у которых субдорсальные или субвентральные щетинки смещены латерально (например, D. falcatus и D. geraerti).
Строение копулягорного аппарата в некоторых случаях также используется как диагностический признак, однако, не имеющий самостоятельного значения. Многие виды обладают сходством в строении спикул и рулька, что делает невозможным их различение только по этому признаку. В то же время в отдельных случаях, когда различить виды, используя иные признаки, затруднительно, длина спикул может сыграть заметную роль (D. granidatus, D. paragramdatus, D. parvaspiculatus).
В роде Tricoma основные проблемы также связаны с диагностическим значением признаков и изменчивостью. Виды Tricoma обладают почти тем же набором признаков, используемых в целях их классификации, что и Desmoscolex, однако соотношение их значимости иное. Положение головных щетинок и форма головы также используются в систематике Tricoma, однако, по сравнению с Desmoscolex, они в меньшей степени являются определяющими благодаря большему разнообразию признаков.
Число главных колец меняется внутри рода в широком диапазоне от 29 (Т. aurita, T. demanema) до 135-147 (Г. islándico) и 240 (Г. multiannulatá). Два последних вида отличаются от других видов рода уже на основании числа колец. Виды подрода Quadricoma имеют от 33 до 46 главных колец, при этом иногда кольца теряют инверсию и приобретают отдельные трикомоидные черты. При большом (большем 46) числе главных колец все кольца имеют трикомоидный характер. Виды со сходным или близким числом колец обычно могут быть различимы на основании других признаков.
Форма спикул редко используется как диагностический признак, за некоторыми исключениями. У T. septuaginta и T. longispicula спикулы тонкие и удлиненные. Форма и строение рулька сходны у большинства видов Tricoma. Но у некоторых видов форма рулыса может рассматриваться как диагностический признак. Например, у T. similis апофиз рулька имеет апикальный бугорок.
Глава 4. СИСТЕМА ДЕСМОСКОЛЕЦИД
Отряд Desmoscolecida Filipjev 1929 Семейство Desmoscolecidae Shipley 1896 Подсемейство Desmoscolecinae Shipley 1896 Роды:
Desmoscolex Claparède 1863 -Eudesmoscolex Steiner 1916 (syn.: Lorenzen, 1971); Eutricoma Allgén 1939 (syn.: Lorenzen, 1971); Heterodesmoscolex Stammer 1935 (syn.: Lorenzen, 1969); Prodesmoscolex Stauffer 1924 (syn.: Lorenzen, 1971); Protodesmoscolex Timm 1970 (syn.: Freudenhammer, 1975) Подроды: Desmolorertzia Freudenhammer 1975 Desmoscolex Claparède 1863 Pareiidesmoscolex Weischer 1962 Protricomoides Timm 1970 Prototricoma Timm 1970 Spinodesmoscolex Decraemer 1983 Подсемейство GreeffielUnae Filipjev 1929 Роды:
Calligyrus Lorenzen 1969 GreeffieUa Cobb 1922 Greeffiellopsis Schräge & Gerlach 1975 Hapalomus Lorenzen 1969 Progreefftella Timm 1970 Подсемейство Tricominae Lorenzen 1969 Роды:
Antarcticonema Timm 1978 Desmotimmia Freudenhammer 1975
Desmotricoma Decraemer 1984 Haptotrlcoma Lorenzen 1977
Paratricoma Gerlach 1964 = Desmogerlachia Freudenhammer 1975 (syn.: Decraemer, 1985)
Protricoma Timm 1970 Quairicomoides Decraemer 1976
Tricoma Cobb 1894 =Demanema Timm 1970 (syn.: Decraemer, 1985) Подроды: Quadricoma Filipjev 1922 Tricoma Cobb 1894 Usarpnema Timm 1970
Ключ для определения подсемейств десмосколецид
1(4). Субдорсальных щетинок больше, чем субвентральных. Щетинки терминальной пары расположены субдорсально на последнем кольце. Семенник один... 2
2(3). Вся кутикула покрыта многочисленными кутикулярными волосками или шипами либо снабжена чешуевидными выростами... Greeflfiellínae 3(2). Кутикула с иной орнаментацией, не покрыта целиком многочисленными кутикулярными волосками или шипами и не несет чешуевидных выростов ... Desmoscolecinae
4(1). Субдорсальных щетинок меньше, чем субвентральных. Последнее кольцо без пары щетинок (щетинки терминальной пары расположены кпереди от последнего кольца). Семенников два... Tricominae
Глава 5. ПОДСЕМЕЙСТВО DESMOSCOLECINAE SHIPLEY 1896
Диагноз. Desmoscolecidae. Субдорсальных щетинок больше, чем субвентральных. Кутикула лишена сплошного густого покрова го шипов или волосков. Семенник один.
Ключ для определения родов Desmoscolecinae
1(2). Кутикула с однородной кольчатостью. Каждое кольцо снабжено тонкими шипиками или порами. Кутикула не покрыта конкрециями ... Prototricoma 2(1). Кольчатасть кутикулы, как правило, неоднородна: кутикула состоит из главных колец и интерзон, реже кутикула с однородной кольчатостью (в последнем случае тонкие шипики отсутствуют). Кутикула покрыта конкрециями... 3 3(4). Главные кольца с поперечными рядами больших шиловидных структур, окруженных конкреционным материалом ... Spinodesmoscolex 4(3). Главные кольца иного типа, без шиловидных структур ... Desmoscolex Род Desmoscolex Claparéde 1863
Диагноз. Desmoscolecinae. Кутикула состоит из крупных главных колец, обычно покрытых десмами, и разделяющих главные кольца интерзон, которые могут быть уже, равны по ширине или шире главных колец, и состоят из 1-5 небольших колец. «Пучки» крупных шиловидных структур на кольцах кутикулы отсутствуют. Кольца интерзоны голые, иногда снабжены поперечными рядами тонких волосков или пор. Субдорсальные и субвентральные щетинки парные, обычно различаются по форме и длине. Фаринкс короткий, цилиндрический, у видов с кутикулой из 1718 колец расширяется к уровню 2-3 колец. Кишка, как правило, образует постректальный выступ в задней части. Половая система самки дидельфная,
амфидельфная, с одной сперматекой на каждый яичник. Кутикула ювенильных стадий с однородной кольчатостью, может нести бородавки или волоски.
Ключ для определения подродов рода Ьеятоасокх
1(4). Кутикула с однородной или почти однородной кольчатостью, без
выраженного разделения на главные кольца и интерзоны... 2
2(3). Кольца кутикулы с папиллами или бородавками... РагеиЛезтозсокх
3(2). Кольца кутикулы без папилл и бородавок, с чешуйками из небольших
скоплений секреционного и чужеродного материала вокруг пор ... РгоМсотоМев
4(1). Кутикула состоит из крупных главных колец, отделенных друг от друга
интерзонами из 2-5 малых колец... 5
5(6). Главные кольца десмосколекоидные, кутикула без кольца с инверсией направления... Батоясокх (рис. 5)
6(5). Главные кольца квадрикомоидные, имеется кольцо с инверсией направления ... ЭехтоЬгепгга (рис. 4)
Подрод Оезтовсокх ОарагЫе 1863
Диагноз. Род Оезто$со1ех. Кутикула состоит из 16-42 главных колец. Главные кольца крупные, отчетливо выраженные, покрыты десмами и разделены интерзонами из 2-5 малых колец, лишенных конкреционного материала. Инверсия направления колец не характерна. Подрод Ое$то1огепиа РгепёевЬаттег 1975
Диагноз. Род Г)ехто$со1ех. Кутикула состоит из 17 или 18 квадрикомоидных главных колец, разделенных более узкими или примерно равными по ширине главным кольцам интерзонами. Лишенная десм часть ингерзон иногда со слабой кольчатостью. «Инверсия» заметна в пределах двух соседних колец (с противоположной ориентацией их угловатых краев), не разделенных интерзоной и покрытых сплошным слоем конкреционного материала.
Глава 6. ПОДСЕМЕЙСТВО СКЕЕЖИЕШПЧАЕ ИЬЛМЕУ1929
Диагноз. Оезтозсокайае. Кутикула с густым покровом из коротких или длинных волосков или шипов (при отсутствии последних кутикула несет чешуевидные выросты). Субдорсальных щетинок больше, чем субвентральных. Последнее кольцо с терминальной парой щетинок. На хвосте имеются крошечные латеральные поры, расположенные на предпоследнем или последнем кольцах. Семенник один.
Ключ для определения родов СгееШеШпае
1(2). Соматические щетинки различаются между собой. Самки с субвентральными щетинками. Кутикула покрыта короткими волосками ... РгорееДиЧа 2(1). Соматические щетинки выглядят одинаково. Субвентральные щетинки у самок отсутствуют. Кутикула без волосков или с длинными волосками и шипами, реже с короткими волосками... 3
3(4). Кольца кутикулы (по крайней мере, в задней части тела) несут чешуевидные выросты. Копуляторный аппарат с небольшим, параллельным спикулам, рульком. Голова без волосков. Головные щетинки хорошо заметны на фоне головы ... СаШ%уги$
4(3). Все кольца несут волоски или шипы, но лишены чешуевидных выростов. Копуляторный аппарат без рулька. Голова обычно покрыта волосками, на фоне которых головные щетинки иногда едва различимы ... 5
5(6). Между кольцами расположен поперечный ряд крошечных палочковидных структур. 4 щетинковидных волоска расположены по бокам кончика хвоста ... СгееДгеЦорзЬ
6(5). Поперечные ряды палочковидных структур и щетинковидные волоски по бокам кончика хвоста отсутствуют... 7
7(8). Кольца кутикулы несут крошечные волоски, часто видимые только в оптическом разрезе ... Нара1отш
8(7). Кольца кутикулы несут длинные волоски или шипы ... С¡гее/реИа
Глава 7. ПОДСЕМЕЙСТВО ТЮСОМЕЧАЕ ЬО!ВДШИЧ 1969
Диагноз. Оезпиисокгаёае. Субдорсальных щетинок меньше, чем субвешральных. Кутикула лишена сплошного густого покрова из шипов или волосков. Семенников два.
Ключ для определения родов Тгкоттае
1(6). Кутикула с однородной кольчатосгыо, без конкреционного материала ... 2 2(5). Кутикула без бородавок... 3
3(4). Кутикула с поперечными рядами волосовидных шипиков, без разделения на голые латеральные поля и покрытую шипиками кутикулу остальной части тела ... АпШсвсопета
4(3). Кутикула без волосовидных шипиков, разделена на латеральные поля, лишенные шипиков, и кутикулу остальной части тела, покрытую короткими плотными шипиками... РпНгкота 5(2). Кутикула с бородавками... ияагрпеиш
6(1). Кольца кутикулы однородные или неоднородные, содержат конкреционный материал... 7
7(8). Голова состоит из трех последовательно расширяющихся телескопических колец, отделенных от других колец кутикулы тела узким вставочным кольцом. Имеются четыре губных щетинки ... Оезтойтпиа
8(7). Голова не дифференцирована, лишена кольчатости. Имеются губные папиллы (обычно шесть) и четыре головные щетинки... 9
9(14). Кольца кутикулы покрыты конкреционным материалом неравномерно: конкреции образуют скопления или чешуйки вокруг шипиков или пор, расположенных продольными рядами или разбросанных хаотично ... 10 10(11). Кутикула с крупными скоплениями конкреционного материала вокруг волосовидных шипиков. Хвост с заметно удлиненным тонким концом ... ОеяпиЛпсота
11(10). Конкреционный материал в виде рядов чешуек и не образует на кутикуле крупных скоплений; кутикула без волосовидных шипиков. Хвост без заметного удлинения на конце ... 12
12(13). Соматические щетинки двух типов: типичные (конические) и длинные щетинки субцилиндрической формы с притуплёнными расширенными концами... НарЮМсота
13(12). Соматические щетинки типичные; крупные субцилиндрические щетинки, отличные от других щетинок, отсутствуют... РагШЫсота
14(9). Кутикула с главными кольцами, равномерно покрытыми слоем конкреционного материала в вице десм... 15
15(16). Главные кольца трикомоидные или квадрикомоидные, с кольцом с инверсией или без такового. Фаринкс субцилиндрический, часто с разделением на мышечную и железистую части, без терминальной эвагинации дорсального сектора ... Tricoma
16(15). Главные кольца квадрикомоидные, с кольцом с инверсией. Фаринкс состоит из передней цилиндрической части и задней части со сложным асимметричным расширением, или бульбусом, образованным разрастанием и эвагинацией дорсального сектора... Quadricomoides
Род Tricoma Cobb 1894
Диагноз. Tricominae. Кутикула кольчатая, десмы покрыты секреционным материалом и чужеродными частицами и отделены друг от друга узкими промежутками (интерзонами), содержащими по одному кольцу кутикулы Соматические щетинки сходного строения. Губная область с обособленными губами или без таковых. Губные папиллы расположены в один или два круга по шесть в каждом. Пищевод в основном цилиндрический, со слабым расширением вокруг ротовой полости. Подрод Tricoma Cobb 1894 (рис. 1,2)
Диагноз. Род Tricoma. Главные кольца трикомоидные, направление и инверсия формы колец не выражены. Голова треугольная. Последнее кольцо конической формы, без обособления передней цилиндрической части. Подрод Quadrícoma Filipjev 1922 (рис. 3)
Диагноз. Род Tricoma. Главные кольца квадрикомоидные, имеется единственное кольцо с инверсией формы. Голова четырехугольная. Последнее кольцо состоит из овальной или цилиндрической передней части и узкой спиннереты.
Согласно Декрамер (Decraemer, 1985), различия между Tricoma и Quadricoma невелики. Известны переходные формы: например, у Т. (Q.) pontica последнее кольцо и спиннерета трикомоидные, у Т. (Q.) noffsingerae кольцо с инверсией выражено не всегда. Некоторые виды Tricoma, особенно с 34—42 кольцами, например, Т. apophysis, Т. vincxae, Т. pygmaea по форме тела и последнего кольца напоминают Quadricoma. Кроме того, у таких видов кольца нередко имеют слегка угловатые края, хотя инверсия явно не выражена. Несмотря на отсутствие четкой границы между Tricoma и Quadricoma, во многих случаях эти формы легко различимы. В настоящей работе, как и у Декрамер (Decraemer, 1985), Tricoma и Quadricoma считаются подродами Tricoma.
Род Quadricomoides Decraemer 1976
Диагноз. Tricominae. Кутикула с квадрикомоидными кольцами. Соматические щетинки одинаковые, в основном парные, с мембраной вдоль всей их длины. Голова с трирадиальным передним концом и тремя губами, каждая из которых несет по две папиллы. Головные щетинки сходны с соматическими. Пищевод состоит из передней цилиндрической и задней частей. Последняя со сложным асимметричным разрастанием (бульбусом), начинающимся на уровне нервного кольца или сразу позади него. Просвет пищевода смещен вентрально.
Род Haptotricoma Lorenzen 1977 (рис. 6)
Диагноз. Tricominae. Кутикула состоит более чем из 80 колец, каждое из которых несет поперечный ряд коротких мелких шипиков, иногда окруженных скоплениями секреционного материала, формирующими чешуйки. Чешуйки могут быть расположены в виде нескольких продольных рядов, иногда кутикула покрыта ровным сплошным слоем наштастований из секреционного материала и «посторонних» включений. Характерно наличие крупных тубулярных щетинок, расположенных в задней части тела.
Глава 8. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ДЕСМОСКОЛЕЦИД
Родство десмосколецид с другими группами нематод до сих пор остается неясным. На протяжении длительного времени этот вопрос поднимался многими нематологами. Витиелло и Де Конинк (Vitiello & De Coninck, 1968), описавшие Peresiana annulata (ныне Martunema armulata), рассматривали этот вид как примитивную десмосколециду, связанную с родом Haliplectus Cobb 1913. Наиболее важными общими признаками они считали кольчатую кутикулу с четырьмя рядами субмедианных щетинок на ножках, расположение ануса на кончике папиллы. Peresiana была помещена в новое подсемейство Peresianinae и вместе с подсемейством Meyliinae отнесена к семейству Meyliidae. Витиелло и Де Конинк считали Peresiana связующим звеном (через Meylia Gerlach 1956) между примитивными десмосколецидами и ареолаймидами. В различных схемах этот род считался связующим звеном между ареолаймидами и десмосколецидами. В качестве возможной переходной формы рассматривалась Desmotimmia mirabilis (Timm 1961) Freudenhammer 1975, отличающаяся от других десмосколецид положением амфидов позади головы.
Положение мейлиид в системе нематод и возможное их родство с настоящими десмосколецидами до сих пор остаются спорными вопросами. Декрамер (Decraemer, 1977), как и ранее Тимм (Timm, 1970) и Фройденхаммер (Freudenhammer, 1975), в противоположность Андраши, считала мейлиид более близкими к монхистеридам, чем к десмосколецидам. Однако впоследствии Де1фамер и Йенсен (Decraemer & Jensen, 1981, 1982) стали относить их к десмосколецидам. Лоренцен (Lorenzen, 1981) относил Meyliidae к десмосколецидам на основании следующих признаков: наличия обособленных оснований головных щетинок, сходства кутикулярных шипиков некоторых мейлиид (Boucherius) с аналогичными структурами ряда десмосколецид (таких, как Paratricoma, Hapalomus, ювенильные стадии Desmoscolex), сходства формы тела мейлиид с некоторыми Tricominae. Чесунов (Tchesunov, 1994), основываясь на новых данных, сближает мейлиид (Meyliidae De Coninck 1965) с циартонематидами (Cyartonematidae Tchesunov 1990) и помещает их в одно надсемейство Meylioidea Tchesunov 1994, которое он относит к Leptolaimina. Такие признаки, как строение пищевода, гонад, форма амфидов, треугольная форма головы, наличие псевдоцеломоцитов, форма хвоста сближают Cyartonema с мейлиидами. Вместе с тем Meyliidae отличаются от настоящих десмосколецид строением пищевода, типом гонад у самок, наличием крупных псевдоцеломоцитов, слепо заканчивающейся кишкой. В расположении соматических щетинок у мейлиид нет какой-либо упорядоченности, все щетинки одинаковые и не образуют пары на одних и тех же кольцах. У мейлиид иногда видна внутренняя спирализация
амфида, отсутствующая у десмосколецид. В настоящей работе мейлииды не включены в состав отряда Е)е$то5Со1ес1с1а.
Представляется весьма вероятным, что предковая форма десмосколецид обладала кутикулой с однородной кольчатОсгыо, без какой-либо дифференциации и конкреций, с одинаковыми соматическими щетинками. Расположение щетинок, по мере их упорядочения, изменялось в сторону уменьшения общего их числа и появления пар щетинок на одном и том же или близких друг другу кольцах. Далее произошло разделение десмосколецид на трикомондную и десмосколекоидную ветви. В первом случае сокращение числа щетинок шло так, что большая их часть сохранялась на брюшной стороне, во втором, напротив, число брюшных щетинок сокращалось в большей степени, а спинные щетинки претерпели видоизменение и специализацию. У ряда трикомоидных форм также вторично происходила дифференциация соматических щетинок, которая приводила к формированию крупных щетинок, резко отличающихся по форме и размерам от типичных щетинок (АгиагсНсопета, НарЮМсота). Разделению на трикомондную и десмосколекоидную ветви также соответствует наличие единственного семенника у Оезшо8Со1есшае и двух семенников у Тпсоттае.
Глава 9. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДЕСМОСКОЛЕЦИД
Вплоть до настоящего времени об изменчивости десмосколецид известно немного. Некоторые примеры изменчивости, связанные с таксономией, приведены Декрамер (Оесгаетег, 1978, 1979, йс.). Хотя описано много видов, описания часто основаны на небольшом числе особей каждого вида. Во многих случаях установление синонимии некоторых видов невозможно без учета различий, как на межвидовом, так и на внутривидовом уровне.
Изменчивость по числу главных колец известна у Д (¡етегагае, Д. рт-аЪпфеЮвив, Д \аеш. От 25 до 29 колец характерно для Д. V¡пеаШ. Интересный пример изменчивости представляет различное число главных колец у разных особей Д. аЪузвогит, что ранее не отмечалось ни для Д. аЬуязогит, ни для близкого вида Д. рагаЬувзогит. Среди пяти особей этого вида у двух самок обнаружено большее (18) число колец, у одной особи видны частичные главные кольца. Форма головы, как и положение головных щетинок, в пределах вида практически не различается.
Внутривидовая изменчивость десмосколецид рассмотрена автором на примерах Д. /акаШ, Д. реШЪШв и Т. (д.) поАЫщегае из Белого моря. Длина тела Д. /акаЫз (34 экземпляра) меняется от 234 до 378 мкм, причем большая часть (20 из 34, или около 59%) особей имеет длину в диапазоне 310-340 мкм (среднее значение 327 мкм, среднеквадратичное отклонение о = 27). Длина последнего кольца 20-40 мкм (т. е. крайние значения различаются вдвое), но большинство (21 особь из 34, или 64%) имеют последнее кольцо длиной 25-30 мкм. У Дилнмсо/ех (Лезтокгегта) аШташ зр. п. длина тела 328-564 мкм, в среднем 457 мкм (о = 61). Хорошо заметны внутривидовые различия по форме главных колец, которая меняется от квадрикомоидной до десмосколекоидной (без направления колец и инверсии). У Д. petaloides длина тела 257-414 мкм, в среднем 317 мкм, а = 39 (измерена 31 особь вида). При сопоставимом объеме выборки (31 экземпляр Д. ре1а1оЫез, 34 экземпляра Д. /акаш) последний вид дает меньший разброс значений длины: о = 27 (против 39 у Д ре1а1оШез). У Т. (д.) псф^егае длина тела
302-551 мкм (29 особей), в среднем 424 мкм (о = 56). Таким образом, длина тела может меняться в довольно широком диапазоне. Из литературы известно (Decraemer, 1978, 1998), что в подроде Quadricoma наиболее изменчива по длине тела T. (Q.) соЪЫ (191-595 мкм).
Установлено, что форма последнего кольца D. falcatus довольно постоянна среди особей этого вида: так, у всей особей последнее кольцо состоит из покрытой десмой цилиндрической и голой конической частей. Это относится и к некоторым других видам. Например, D. laevis, изученный по материалу из Черного, Белого морей и Новой Гвинеи имеет последнее кольцо сходной формы. С другой стороны, у Desmoscolex (Desmolorenzia) albimaris sp. п. форма последнего кольца оказалась куда более изменчивой в пределах одной популяции из Белого моря: встречались особи как с почти коническим, так и с более двураздельным последним кольцом.
Расположение соматических щетинок в различной степени подвержено внутривидовой изменчивости: у одних видов оно относительно постоянно, у других в пределах вида меняется в различном диапазоне. Показано, что число субдорсальных щетинок в переделах вида более постоянно, чем число субвентральных щетинок. У D. petaloides автором впервые обнаружены три субвентральных щетинки на одном кольце: на 10 кольце слева видны следующие друг за другом щетинки. Впервые отмечено необычное расположение щетинок у особей черноморской популяции D. laevis: в субдорсальном положении обычно имеется пара щетинок на 6 кольце, хотя у известных 17-колечных видов Desmoscolex субдорсальные щетинки обычно расположены на нечетных кольцах (за исключением 16 кольца).
Глава 10. ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОСКОПИЯ Сканирующая электронная микроскопия
Кутикула. У D. abyssorum отчетливо видны главные кольца и интерзоны между ними: кутикула главных колец снаружи выглядит состоящей из многоугольных частиц неправильной формы, сцементированных друг с другом в сплошной слой десмы. В интерзоне несколько малых колец. Кутикула интерзон выглядит относительно гладкой. Иногда видны частичные десмы, сформированные тем же материалом, что и десмы главных колец. Они расположены между настоящими главными кольцами в передней части тела и закрывают собой интерзоны.
У Tricoma similis кутикула состоит из 83 трикомоидных колец, образованных ровным слоем секреционного происхождения.
У Quadricoma sp., как и у других десмосколецид, при исследовании методами СЭМ хорошо выражена кольчатость интерзон. При этом в интерзонах на уровне середины тела видно несколько колец, плохо заметных в световой микроскоп.
Голова. Строение головы средствами СЭМ изучено для следующих видов: Desmoscolex abyssorum Decraemer 1984, Quadricoma sp., Tricoma sp., Tricoma similis Cobb 1912. В апикальном положении можно рассмотреть структуры, не различимые или различимые с трудом в оптический микроскоп. Так, шесть губных папилл были достоверно обнаружены и изображены далеко не у всех видов из-за своих малых размеров и сложности наблюдения головы в апикальном положении. Для таких видов по данным световой микроскопии установлено расположение
головных сенсилл в два круга: шесть губных папилл первого круга и четыре головных щетинки второго круга. Эти данные находят подтверждение при изучении D. abyssorum. Сверху губная область этого вида имеет форму круга, контур которого образует гребень, несколько выступающий над ее слегка вогнутой поверхностью. В центре круга расположено ротовое отверстие, окруженное шестью складчатыми долями, каждая из которых покрыта овальными или продолговатыми структурами, описанными Шираяма и Хоупом (Shirayama & Норе, 1992) под названием туберкул. Эта туберкулы покрывают каждый из шести секторов и сосредоточены вокруг губных папилл конической формы.
В апикальном положении в строении головы Quadricoma sp. прослеживаются некоторые черты, общие с D. abyssorum: шесть секторов вокруг ротового отверстия, шесть губных папилл, наличие туберкул. Ротовое отверстие находится в центре округлого углубления, разделенного губными папиллами и прилегающими к ним областями на шесть секторов, каждый из которых покрыт многочисленными туберкулами. Губные папиллы конические, щетинковидные, загнуты апикальными концами внутрь (в сторону рта). Каждая из этих папилл находится внутри небольшого углубления, отделенного приподнятыми краями от смежных с ним секторов губной области.
У Tricoma sp. отмечено шесть туб, каждая из которых усеяна туберкулами в форме бугорков, особенно плотно расположенных вокруг губных папилл, которые, в отличие от D. abyssorum и Quadricoma sp., не имеют щетинковидную форму. При этом на губах вокруг каждой из папилл имеется небольшое округлое углубление. При виде сбоку голова T. similis имеет такую же форму, как и при наблюдении в световой микроскоп. Контуры амфида имеют нерезкую границу. Головные щетинки расположены на крупных ножках, являющихся выростами кутикулы. Каждая головная щетинка с двух сторон обрамлена мембраной.
Новые данные согласуются с имеюпщмися представлениями о наружном строении десмосколецид. У всех изученных особей подтверждено расположение губных папилл в виде одного круга. Предположение Шираямы и Хоупа (Shirayama & Норе, 1992) о специфичности туберкул для рода Desmoscolex не находит подтверждения: подобные структуры, хотя и несколько различной формы, обнаружены, наряду с D. abyssorum, у видов Tricoma и Quadricoma.
Трансмиссионная электронная микроскопия
Кутикула (рис. 7). Главные кольца снаружи покрыты слоем напластований из посторонних включений и цементирующего их материала. Форма десм меняется от переднего конца тела к заднему и вполне соответствует данным световой микроскопии. На продольном срезе можно видеть отростки кутикулы, отделяющие десмы от интерзон и придающие им (наряду с полостями между слоями кутикулы) характерную форму и направление. Структура кутикулы различается между главными кольцами и интерзовами.
Кутикула интерзон состоит из тонкой эпикутикулы и двух слоев, лучше различимых на продольных срезах (граница между этими слоями не везде видна четко). Толщина внутреннего слоя от 0,3 до 0,6 мкм в зависимости от расположения. Наружный слой около 0,4 мкм толщиной, выглядит более светлым и имеет почти однородную структуру. Местами, только на продольных срезах, видны следы поперечной исчерченности в самой наружной части этого слоя.
Наружный слой продолжается вдоль тела и проникает в главные кольца, где он расположен под эпикутикулой. Хотя он и присутствует под десмами, наибольшей выраженности достигает в интерзонах. Внутренний слой под десмами отслаивается от наружного так, что образуются пустоты между этими слоями, и выражен слабо. В главных кольцах этот слой лучше сохраняется вблизи переднего и заднего краев кольца. Средняя часть каждого главного кольца сформирована эпикутикулой и наружным слоем. В интерзонах внутренний слой (не всегда) может подразделяться на 4-5 слоев сходной мощности (0,09-0,16 мкм каждый) и структуры. Чередующиеся полоски электронно-нлотного и электронно-светлого вещества различимы внутри каждого такого подслоя. Внутренний слой может прерываться (либо развит очень слабо) на уровне середины главных колец, где он лежит под десмами. Присутствие следов радиальной исчерченности в наружном слое под эпикутикулой является признаком гомологии с экзокутикулой, чередующиеся светлые и темные полоски внутреннего слоя напоминают мезокутикулу. Таким образом, наружный слой можно рассматривать как экзокутикулу, а внутренний как мезоэндокутикулу. Между наружным и внутренним слоями кутикулы образуются пустоты, особенно хорошо выраженные в средней части тела и уменьшающиеся в размерах в направлении переднего конца и хвоста.
ОСНОВНЫХ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ
1. Произведена переоценка таксономической значимости признаков, используемых в систематике рода Desmoscolex. Ведущая роль в определении видов, наряду с числом колец, принадлежит признакам головы: ее форме, соотношению длины и ширины, форме амфидов, строению и положению головных щетинок, а также хвоста и последнего кольца. Вспомогательная роль отводится длине спикул, расположению соматических щетинок, морфометрии.
2. Впервые составлен оригинальный определительный ключ для всех известных валидных видов подрода Desmoscolex. Приведены определительные ключи для всех основных таксонов десмосколецид: от подсемейств до видов.
3. Получены данные по внутривидовой изменчивости Desmoscolex petaloides, D. falcatus, D. laevis, Desmoscolex (Desmoloreraia) albimaris. Tricoma (Quadricoma) noffsingerae по большинству признаков, используемых в таксономических целях.
4. Описан 41 вид десмосколецид из различных районов Мирового Океана, 15 среди которых являются новыми для науки. 15 видов впервые отмечено из новых местонахождений. Перечень описанных видов приведен ниже.
5. Десмосколециды, представленные новым для науки видом D. paramembranifer sp. п., впервые найдены в Каспийском море.
6. С помощью сканирующей электронной микроскопии изучено внешнее строение головного конца представителей каждого из наиболее крупных таксонов: Desmoscolex, Tricoma, Quadricoma (Desmoscolex abyssorum, Quadricoma sp., Tricoma similis, Tricoma sp. 1, Tricoma sp. 2). Показано, что головные сенсиллы у изученных видов расположены в два круга: шесть губных палилл или коротких щетинок в первом, четыре головных щетинки
во втором круге. В губной области описаны туберкулы вокруг губных папилл, причем для видов Tricoma и Quadricoma впервые. 7. Кутикула Quadricoma sp. изучена посредством трансмиссионной электронной микроскопии. Показано, что кутикула состоит из эпикутикулы и двух слоев, которые расходятся, формируя полость под десмами главных колец.
Список описанных в диссертации видов десмосколепид
Род Desmoscolex Подрод Desmoscokx
I) Desmoscolex (Desmoscolex) abyssorum Decraemer 1984 2 )D. (D.) anteramphis sp. n.
3) D. (D.) asetosus Decraemer 1974
4)D. (D.) balticus Lorenzen 1971
5) D. (D.) decraemerae Soetaert 1989
6) D. (D.) falcatus Lorenzen 1972
7)D. (D.) frigidits Tinun 1978
8)D. (D.) labiosus Lorenzen 1969
9)D. (D.)laevisKreis 1926
10) D. (D.) obscuras Bussau 1993
II) D. (D.) parabathyalis sp. n.
12) D. (D.) paralapilliferus sp. n.
13) D. (D.) paramembranifer sp. n.
14) D. (D.) petaloides LOTenzen 1972
15) D. (D.) quadricomoides Tímm 1970
16) Desmoscolex (Desmoscolex) aff. velifer Timm 1970 Подрод Desmoiorenzia
17) Desmoscolex (Desmoiorenzia) albimaris sp. n.
18) D. (D.) laticauda sp. n.
19) D. (D.) microseta sp. n. Род Greeffiella
20) Greeffiella longiseta Bussau 1993
21) Greeffiella sp. Род Tricoma Подрод Tricoma
22) Tricoma (Tricoma) albimaris Decraemer & Tchesunov 1996
23) Т. (T.) blomei Decraemer 1996
24) Т. (T.) islándico Kreis 1963
25) 71 (T.) longicauda sp. n.
26) Т. (I.) maldiviensis sp. n.
27) Т. (T.) paradimorpha sp. n.
28) Т. (T.) parahtcida Decraemer 1987
29) Т. (T.) pseudocapitata sp. n.
30) 71 (T.) pygmaea Soetaert & Decraemer 1989
31) Т. (T.) rubrimaris sp. n.
32) Tricoma (Tricoma) aff. longirostris (Southern 1914)
33) Т. (T.) similis Cobb 1912
Подрод Quadricoma
34) Tricoma (Quadricoma) cobbi (Steiner 1916)Filipjev 1922
35) T. (Q.) loricata Filipjev 1922
36) T. (Q.) noffsingerae Decraemer 1977
37) T. (Q.) papillata Decraemer 1977
38) 7! (Q.) paranoffsingerae sp. n.
39) T. (Q.) scanica (Allg6n 1935) Timm 1970 Род Quadricomoides
40) Quadricomoides bathyalis sp. n. Род Haptotricoma
41) Haptotricoma neozealandica sp. n.
Перечень видов, отмеченных в новых местообитаниях
1) Desmoscolex abyssorvm Decraemer 1984. Белое море.
2) D. (D.) asetosus Decraemer 1974. Белое море.
3) D. (D.) balticus Lorenzen 1971. Белое море.
4) D. (D.)falcatus Lorenzen 1972. Белое море.
5) D. (D.) frigidus Timm 1978. Белое море.
6) D. (D.) laevis Kreis 1926. Белое море. Новая Гвинея.
7) D. (D.) quadricomoides Timm 1970. Белое море.
8) Tricoma (Tricoma) blomei Decraemer 1996. Белое море.
9) Т. (Т.) islandica Kreis 1963. Белое море.
10) Т. (Т.) paralucida Decraemer 1987. Вьетнам.
11) Т. (Т.) pygmaea Soetaert & Decraemer 1989. Белое море.
12) Tricoma (Quadricoma) cobbi (Steiner 1916) Filipjev 1922. Вьетнам.
13) Т. (Q.) noffsingerae Decraemer 1977. Белое море.
14) Т. (Q.) papillata Decraemer 1977. Белое море.
15) Т. (Q.) scanica (Allg6n 1935) Timm 1970. Белое море.
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Kovalyev S. V., 2003. ТЪе cuticle structure of Tricoma sp. (Nematoda: Desmoscolecida) // Russian Journal of Nematology, 11(2). P. 140
Kovalyev S. V. & A. V. Tchesnnov, 2003. On the taxonomy and ultrastructure of Microlaimidae (marine Chromadoria) // Russian Journal of Nematology, 11 (2). P. 140
Kovalyev S. V., 2005. New data on desmoscolecids from the White Sea // Russian Journal ofNematology, 13 (2). P. 150
Kovalyev S. V., 2005. On the variability of desmoscolecids (Nematoda, Desmoscolecida) // Russian Journal ofNematology, 13(2). P. 150
Kovalyev S. V. & A. V. Tchesunov, 2005. Taxonomic review of microlaimids with description of five species from the White Sea (Nematoda: Chromadoria) // Zoosystematica Rossica, 14(1). P. 1-16.
Рис.3
Рис. 1. Tricoma longicauda sp. п. Рис. 2. Tricomapseudocapitata sp. п. Рис. 3. Tricoma (Quadricoma) cobbi (Steiner 1916) Filipjev 1922
Рис.6
Рис. 4. Desmoscolex (Desmolorenzia) laticauda sp. n. Рис. 5. Desmoscolex paramembranifer sp. n. Рис. 6. Haptotricoma neozealandica sp. n.
Рис. 7. Схема строения кутикулы ОиасЬкота ер. по данным ТЭМ.
Обозначения:
1) десма;
2) эпикутикула;
3) наружный слой;
4) полость между слоями кутикулы;
5) внутренний слой;
6) базальная пластинка;
7) пучки фибрилл.
Принято к исполнению 31/10/2005 Исполнено 01/11/2005
Заказ № 1194 Тираж: 100 экз.
ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Варшавское ш., 36 (095) 975-78-56 (095) 747-64-70 www.autoreferat.ru
$214 04
РНБ Русский фонд «;
2006-4 ; 20030
)
I
I I
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ковалев, Шота Викторович
Глава 1. ВВЕДЕНИЕ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕСМОСКОЛЕЦИД. АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ . 5 Введение
Краткий очерк морфологии десмосколецид
Цели и задачи работы
Введение Диссертация по биологии, на тему "Систематика нематод отряда Desmoscolecida"
Апробация работы. 13
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА . 14
Систематическая часть . 17
Глава 3. ОСНОВНЫЕ ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ .17 Особенности составления определительных ключей применительно к десмосколецидам . 28
Глава 4. СИСТЕМА ДЕСМОСКОЛЕЦИД . 32
Ключ для определения подсемейств десмосколецид . 34
Список обозначений и сокращений . 34
Глава 5. ПОДСЕМЕЙСТВО DESMOSCOLECINAE . 37
Ключ для определения родов Desmoscolecinae . 37
Род DesmoscolexClaparede 1863 . 37
Ключ для определения подродов рода Desmoscolex . 38
Подрод Desmoscolex Decraemer 1985 . 38
Список валидных видов подрода Desmoscolex . 44
Ключ для определения видов подрода Desmoscolex . 47
Desmoscolex (Desmoscolex) аЪуssorum Decraemer 1984 . 66
D. (D.) anteramphis sp. n. . 68
D. (D.) asetosus Decraemer 1974 . 72
D. (D.) balticus Lorenzen 1971 . 74
D. (D.) decraemerae Soetaert 1989 . 77
D. (D.) falcatus Lorenzen 1972 . 79
D. (D.) frigidus Timm 1978 . 82
D. (D.) labiosus Lorenzen 1969 . 83
D. (D.) laevis Kreis 1926 . 86
D. (D.) obscurus Bussau 1993 . 95
D. (D.) parabathyalis sp. n. . 97
D. (D.)paralapilliferus sp. n. . 100
D. (D.)paramembranifer sp. n. . 102
D. (D.)petaloides Lorenzen 1972 . 108
D. (D.) quadricomoides Timm 1970 . 113
Desmoscolex (D.) aff. velifer Timm 1970 . 114
Подрод Desmolorenzia. 116
Ключ для определения видов Desmolorenzia . 117
Desmoscolex (Desmolorenzia) albimaris sp. n. . 123
D. (D.) laticauda sp. n. . 125
D. (D.) microseta sp. n. . 128
Глава 6. ПОДСЕМЕЙСТВО GREEFFIELLINAE . 129 Ключ для определения родов и видов Greffiellinae . 130 Ключ для определения видов Greeffiella . 132 Greefflella longiseta Bussau 1993 . 133 Greeffiella sp. . 135
Глава 7. ПОДСЕМЕЙСТВО TRICOMINAE . 136
Ключ для определения родов Tricominae . 136
Ключ для определения подродов рода Tricoma . 137
Подрод Tricoma. 138
Список видов подрода Tricoma . 149
Ключ для определения видов Tricoma . 152
Tricoma (Tricoma) albimaris Decraemer & Tchesunov 1996 .
Т. (T.) blomeiDecraemer 1996 . 170
Т. (T.) islándico Kreis 1963 .171
Т. (T.) longicauda sp. n. . 173
Т. (T.) maldiviensis sp. n. . 175
Т. (T.)paradimorpha sp. n. . 177
Т. (T.)paralucida Decraemer 1987 . 180
Т. (T.) pseudocapitata sp. n. . 182
Т. (T.)pygmaea Soetaert& Decraemer 1989 . 185
Т. (T.) rubrimaris sp. n. . 187 Tricoma (T.) aff. longirostris (Southern 1914) . 192 4 T. (T.) similis Cobb 1912 . 194
Подрод Quadricoma . 195
Ключ для определения валидных видов Quadricoma . 200 Tricoma (Quadricoma) cobbi (Steiner 1916) Filipjev 1922 . 205 T. (Q.) loricata Filipjev 1922 . 207 T. (Q.) noffsingerae Decraemer 1977 . 209 T. (Q.)papillata Decraemer 1977 . 212 T. (Q.)paranoffsingerae sp. n. . 213 T. (Q.) scanica (AUgén 1935) Timm 1970 . 216 Род Quadricomoides . 217 î Quadricomoides bathyalis sp. n. . 220
Род Haptotricoma . 222 Hapîotricoma neozealandica sp. n. . 223
Глава 8. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ДЕСМОСКОЛЕЦИД . 225
Глава 9. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДЕСМОСКОЛЕЦИД . 233
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Ковалев, Шота Викторович
выводы
1) В настоящей работе произведена переоценка таксономической значимости признаков, используемых в систематике рода Desmoscolex. Установлено, что ведущая роль в определении видов, наряду с числом колец, принадлежит признакам головы: ее форме, соотношению длины и ширины, форме амфидов, строению и положению головных щетинок, а также хвоста и последнего кольца. Вспомогательная роль отводится длине спикул, расположению соматических щетинок, морфометрии.
2) Впервые составлен оригинальный определительный ключ для всех известных валидных видов подрода Desmoscolex. Приведены определительные ключи для всех основных таксонов десмосколецид: от подсемейств до видов. Данные ключи (за исключением ключа для Greefiellinae, заимствованного из работы Шраге и Герлаха (Schräge & Gerlach, 1975) и переведенного автором на русский язык) оригинальные, либо составлены на основе ключей других авторов после значительной их переработки, внесения существенных изменений и дополнений.
3) Получены данные по индивидуальной изменчивости Desmoscolex petaloides, D. falcatus, D. laevis, Desmoscolex (Desmolorenzia) albimaris, Tricoma (Quadricoma) noffsingerae по большинству признаков, используемых в таксономических целях. Показано, что расположение соматических щетинок может быть подвержено внутривидовой изменчивости, которая уменьшает диагностическую ценность этого признака.
4) Описан 41 вид десмосколецид из различных районов Мирового Океана, 15 среди которых являются новыми для науки. 15 видов впервые отмечено из новых местонахождений. Перечень описанных видов приведен ниже.
5) Десмосколециды, представленные новым для науки видом D. paramembranifer sp. п., впервые найдены в Каспийском море.
6) С помощью сканирующей электронной микроскопии изучено внешнее строение головного конца представителей каждого из наиболее крупных таксонов: Desmoscolex, Tricoma, Quadricoma (Desmoscolex abyssorum, Quadricoma sp., Tricoma similis, Tricoma sp. 1, Tricoma sp. 2). Показано, что головные сенсиллы у изученных видов расположены в два круга: шесть губных папилл или коротки^/щетинок в первом, четыре головных щетинки во втором круге. В губной области описаны туберкулы вокруг губных папилл, причем для видов Tricoma и Quadricoma впервые.
7) Кутикула Quadricoma sp. изучена посредством трансмиссионной электронной микроскопии. Показано, что кутикула состоит из эпикутикулы и двух слоев, которые расходятся, формируя полость под десмами главных колец.
Список описанных в диссертации видов десмосколецид
Род Desmoscolex
Подрод Desmoscolex
1) Desmoscolex (Desmoscolex) abyssorum Decraemer 1984
2) D. (D.) anteramphis sp. n.
3) D. (D.) asetosus Decraemer 1974
4) D. (D.) balticus Lorenzen 1971
5)D. (D.) decraemerae Soetaert 1989
6) D. (D.) falcatus Lorenzen 1972
7) D. (D.)frigidus Timm 1978
8) D. (D.) labiosus Lorenzen 1969
9) D. (D.) laevis Kreis 1926
10) D. (D.) obscurus Bussau 1993
11) D. (D.) parabathyalis sp. n.
12) D. (D.) paralapilliferus sp. n.
13) D. (D.) paramembranifer sp. n.
14) D. (D.) petaloides Lorenzen 1972
15) D. (D.) quadricomoides Timm 1970
16) Desmoscolex (D.) äff. velifer Timm 1970 Подрод Desmolorenzia
17) Desmoscolex (Desmolorenzia) albimaris sp. n.
18) D. (D.) laticauda sp. n.
19) D. (D.) microseta sp. n. Род Greeffiella
20) Greeffiella longiseta Bussau 1993
21) Greeffiella sp. Род Tricoma Подрод Tricoma
22) Tricoma (Tricoma) albimaris Decraemer & Tchesunov 1996
23) Т. (T.) blomei Decraemer 1996
24) Т. (T.) islandica Kreis 1963
25) Т. (Т.) longicauda sp. n.
26) Т. (T.) maldiviensis sp. n.
27) Т. (T.) paradimorpha sp. n.
28) T. paralucida Decraemer 1987
29) Т. (T.) pseudocapitata sp. n.
30) Т. (T.) pygmaea Soetaert & Decraemer 1989
31) Т. (T.) rubrimaris sp. n.
32) Tricoma (T.) aff. longirostris (Southern 1914)
33) Т. (T) similis Cobb 1912 Подрод Quadricoma
34) Tricoma (Quadricoma) cobbi (Steiner 1916) Filipjev 1922
35) T. (Q.) loricata Filipjev 1922
36) T. (Q.) noffsingerae Decraemer 1977
37) T. (Q.) papillata Decraemer 1977
38) Т. (Q.) paranoffsingerae sp. n.
39) T. (Q.) scanica (Allgen 1935) Timm 1970 Род Quadricomoides
40) Quadricomoides bathyalis sp. n. Род Haptotricoma
41) Haptotricoma neozealandica sp. n.
Перечень видов, отмеченных в новых местообитаниях
1) Desmoscolex (Desmoscolex) abyssorum Decraemer 1984. Белое море.
2) D. (D.) asetosus Decraemer 1974. Белое море.
3) D. (D.) balticus Lorenzen 1971. Белое море.
4) D. (D.) falcatus Lorenzen 1972. Белое море.
5) D. (D.) frigidus Timm 1978. Белое море.
6) D. (D.) laevis Kreis 1926. Новая Гвинея.
7) D. (D.) quadricomoides Timm 1970. Белое море.
8) Tricoma (Tricoma) blomei Decraemer 1996. Белое море.
9) Т. (Т.) islandica Kreis 1963. Белое море.
10) Т. (Т.) paralucida Decraemer 1987. Вьетнам.
11) Т. (Т.) pygmaea Soetaert & Decraemer 1989. Белое море.
12) Tricoma (Quadricoma) cobbi (Steiner 1916) Filipjev 1922. Вьетнам.
13) Т. (Q.) noffsingerae Decraemer 1977. Белое море.
14) Т. (Q.) papillata Decraemer 1977. Белое море.
15) Т. (Q.) scanica (Allgen 1935) Timm 1970. Белое море.
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Ковалев Ш. В., Милютина М. А., 2006. Первая находка десмосколецид (Nematoda, Desmoscolecida) в Каспийском море // Зоологический журнал (в печати).
Kovalyev S. V., 2003. The cuticle structure of Tricoma sp. (Nematoda: Desmoscolecida) // Russian journal of Nematology, vol. 11, no. 2, p. 140.
Kovalyev S. V., 2005. Description of six Microlaimus species (Nematoda: Chromadoria, Microlaimidae) // Zootaxa (in press).
Kovalyev S. V., 2005. New data on desmoscolecids from the White Sea // Russian Journal of Nematology, vol. 13, no. 2, p. 150.
Kovalyev S. V., 2005. On the variability of desmoscolecids (Nematoda, Desmoscolecida) // Russian Journal of Nematology, vol. 13, no. 2, p. 150.
Kovalyev S. V. & A. V. Tchesunov, 2003. On the taxonomy and ultrastructure of Microlaimidae (marine Chromadoria) // Russian Journal of Nematology, vol. 11, no. 2, p. 140.
Kovalyev S. V. & M. A. Miljutina, 2005. Description of three new Aponema species from the White and Caribbean Seas (Nematoda: Chromadoria, Microlaimidae) // Zootaxa (in press).
Kovalyev S. V. & A. V. Tchesunov, 2005. Taxonomic review of microlaimids with description of five species from the White Sea (Nematoda: Chromadoria). Zoosystematica Rossica, 14(1): 1-16.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ковалев, Шота Викторович, Москва
1. Чесунов А. В., 1981. Эволюция, систематика и экология свободноживущих нематод / Л.: изд. ЗИН АН СССР. С. 88-95.
2. Чесунов А. В., 1983а. Биологические ресурсы Каспийского моря / М.: изд. МГУ. С. 69-82.
3. Allgen С. A., 1955. Über eine weitere neue Südsee-Desmoscolecide, Desmoscolex parafalklandiae n. sp. von der Falkland Inseln // Zool. Anz. Bd. 155, Haft 11/12, p. 317-318.
4. Andrässy J., 1976. Evolution as a basis for systematization of nematodes // Pitman Publiching Corporation, London, 284 pp.
5. Blome D., 1982. Systematik der Nematoda eines Sandstrandes der Nordseeinsel Sylt // Mikrofauna des Meeresbodens 86: 43-52.
6. Bussau C., 1993. Taxonomische und ökologische Untersuchungen an Nematoden des Peru-Beckens // Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Matematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität zu Kiel. P. 388457.
7. Chitwood B. J., 1951. North American marine nematodes // Tex. J. Sei., 3: 617— 627.
8. Cobb N. A., 1912. Helminthology. Further notes on Tricoma // J. Wash. Acad. Sei. 2: 480-484.
9. Decraemer W., 1974A. Scientific report on the Belgian expedition to the Great Barrier Reef in 1967. Nematodes II. Desmoscolex species (Nematoda, Desmoscolecida) from Younge Reef, Lizard Island and Nymphe Island // Zool. Scr.3: 167-176.
10. Decraemer W., 1915b. Soil desmoscolecids (Nematoda: Desmoscolecida) // Biol. Jb. Dodonea 43: 127-136.
11. Decraemer W., 1975c. The aberrant structure of the head of the genus Desmotimmia Freudenhammer, 1975 (Nematodes, Desmoscolecida) // Z. Morph. Tiere 81: 191-194.
12. Decraemer W., 1976«. Scientific report on the Belgian expedition to the Great Barrier Reef in 1967. Nematodes VI. Morphological observations on a new genus Quadricomoides of marine Desmoscolecida // Aust. J. Mar. Freshwater Res. 27: 89-115.
13. Decraemer W., 19766. The cuticular structure in Desmoscolex with description of D. spinosus sp. n. and redescription of D. michaelseni Steiner, 1916 (Nematoda: Desmoscolecida) // Biol. Jb. Dodonea 44: 123-134.
14. Decraemer W., 1983a. Tricominae (Nematoda-Desmoscolecida) from the northern part of the Mozambique Channel, with five new species and one new genus // Bull. Inst. r. Sei. nat. Belg. 55 (5): 1-26.
15. Decraemer W., 1984a. Desmoscolecids (Nematoda) from New Georgia, Solomon Islands//Hydrobiol. 119: 181-191.
16. Decraemer W., 1984b. Desmoscolecids from the northern part of the Mozambique Channel (Nematoda, Desmoscolecida) // Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris 6: 295321.
17. Decraemer W., 1985a. Revision and phylogenetic systematics of the
18. Desmoscolecida (Nematoda) // Hydrobiologia 120: 259-283.
19. Decraemer W., 1985b. Deep-sea desmoscolecids (Nematoda) // Peuplementsprofonds du golfe de Gascogne L. Laubier et Cl. Monniot, éd. Ifremer, 630 p.:325.329.
20. Decraemer W., 1986. Marine nematodes from Guadeloupe and other Caribbean Islands IV. Taxonomy of Desmoscolex frontalis complex (Desmoscolecini) // Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4e sér., 8, section A, no. 2: 295-311.
21. Decraemer W., 1987. Tricominae (Nematoda: Desmoscolecida) from Laing Island, Papua New Guinea, with descriptions of new species // Invertebr. Taxon., 1:231-256.
22. Decraemer W., 1998. On the deep-sea desmoscolecid fauna of the flat of Cap Vert (Nematoda: Desmoscolecida) // Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. Biol., Biologie, 68: 5— 22.
23. Decraemer W. & P. Jensen, 1981. Meyliidae (Nematoda-Desmoscolecoidea) with four new species and two new genera // Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 53(18): 113
24. Decraemer W. & P. Jensen, 1982. Revision of the subfamily Meyliidae De Coninck, 1965 (Nematoda, Desmoscolecoidea) with a discussion of its systematic position // Zool. Journ. Linn. Soc., 75: 317-325.
25. Decraemer W. & K. Soetaert, 1989. Peculiar new deep-sea desmoscolecid species of the genus Protricoma (Nematoda) from Corsica I I Zool. Scr., vol. 18, no. 2: 223-229.
26. Decraemer W. & D. Sturhan, 1981. A new terrestrial desmoscolecid, Desmolorenzia montana (Nematoda, Desmoscolecida) // Nematologica 27: 357365
27. Decraemer W. & A. V. Tchesunov, 1996. Some desmoscolecids from the White Sea (Nematoda: Desmoscolecida) // Russian Journal of Nematology, 4(2): 115130.
28. Decraemer W., 1998. On the deep-sea desmoscolecid fauna of the flat of Cap Vert (Nematoda: Desmoscolecida) // Biologie, 68: 5-22.
29. Filipjev I. N., 1922. Encore sur les nematodes libres de la mer Noire // Tp. CraBpon. cejibCK0X03. hh-Ta. 1: 83-184.
30. Freudenhammer I., 1975. Desmoscolecida aus der Iberischen Tiefsee, zugleich eine Revision dieser Nematoden-Ordnung // Meteor Forsch. Ergebnisse D no. 20: 1-65.
31. Kreis H., 1934. Neue Desmoscoleciden // Vidensk. Meddrdansk. naturh. Foren. 98: 111-123.
32. De Man J. G., 1922. Vrij levende Nematoden. Flora en Fauna der Zuiderzee // Ned. dierk. ver. Rotterdam, 214-261.
33. Soetaert K., 1989. The genus Desmoscolex (Nematoda, Desmoscolecidae) from a deep-sea transect off Calvi (Corsica, Mediterranean) // Hydrobiologia, 185: 127— 143.
34. Stammer H. J., 1935. Desmoscolex aquedulcis n. sp., der erste susswasserbewohnende Desmoscolecide aus ener slowenischen Hohle (Nemat.) // Zool. Anz. 109:311-318.
35. Stauffer H., 1924. Die Lokomotion der Nematoden // Zool. Jb. 49: 1-118. Steiner G., 1916. Neue und wenig bekannte Nematoden von der Westküste Afrikas II Zool. Anz. 47: 321-351.
36. Timm R. W., 1978. Marine nematodes of the order Desmoscolecida from McMurdo Sound, Antarctica // Biology of the Antarctic seas VI. Antarctic Research Series, 26: 225-236.
37. Я выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю, доктору биологических наук, профессору кафедры зоологии беспозвоночных МГУ Алексею Валерьевичу Чесунову, без которого настоящая работа не представляется возможной.
38. Я признателен старшему научному сотруднику Института океанологии РАН Вадиму Олеговичу Мокиевскому и научному сотруднику ИО РАН Марии Александровне Милютиной за предоставленные микропрепараты.
39. Мне хотелось бы выразить признательность профессору, доктору В. Декрамер (Университет Гент, Бельгия) за предоставленные публикации, без которых работа была бы немыслима.1. ПОДПИСИ К ИЛЛЮСТРАЦИЯМ
40. Рис. 1. Схема предполагаемых филогенетических взаимоотношений десмосколецид (приведена по Декрамер (Decraemer, 1985), с изменениями). Пояснения см. в тексте в главе «Происхождение и эволюция десмосколецид».
41. Рис. 3. Desmoscolex (Desmoscolex) abyssorum Decraemer 1984: А, голова самки; В, общий вид, микрофотография. Масштабные линейки: А, 10 мкм; В, 100 мкм.
42. Рис. 4. D. (D.) anteramphis sp. п. Микрофотографии: А, голова голотипа; В, последнее кольцо голотипа; С, общий вид голотипа. Масштабные линейки: А, 20 мкм; В, 30 мкм; С, 100 мкм.
43. Рис. 5. D. (D.) anteramphis sp. п.: А, голова голотипа; В, последнее кольцо голотипа. Масштабные линейки: А, 20 мкм; В, 30 мкм.
44. Рис. 6. D. (D.) asetosus Decraemer 1974. Общий вид самки, микрофотография. Масштабная линейка 100 мкм.
45. Рис. 7. D. (D.) balticus Lorenzen 1971. Микрофотографии: А, общий видсамки; В, общий вид самца. Масштабные линейки: А, В, 100 мкм.
46. Рис. 8. D. (D.) balticus Lorenzen 1971. Микрофотографии: А, голова самки; В,хвост самки. Масштабные линейки: А, 20 мкм, В, 100 мкм.
47. Рис. 9. D. (D.) decraemerae Soetaert 1989. Общий вид самки,микрофотография. Масштабная линейка 100 мкм.
48. Рис. 10. D. (D.) falcatus Lorenzen 1972. Микрофотографии: А, общий вид самки, В, общий вид самца. Масштабные линейки: А, В, 100 мкм. Рис. 11. D. (D.) frigidus Timm 1978. Общий вид самца, микрофотография. Масштабная линейка 50 мкм.
49. Рис. 12. D. (D.) frigidus Timm 1978. А, голова самца, В, хвост самца. Масштабные линейки: А, 10 мкм, В, 20 мкм.
50. Рис. 13. D. (D.) labiosus Lorenzen 1969. Микрофотографии: А, общий вид самца, В, голова самца. Масштабные линейки: А, 100 мкм, В, 20 мкм. Рис. 14. D. (D.) laevis Kreis 1926 из Черного моря. Общий вид самца. Масштабная линейка 100 мкм.
51. Рис. 18. D. (D.) laevis Kreis 1926 из Новой Гвинеи. Общий вид самца. Масштабная линейка 100 мкм.
52. Рис. 19. D. (D.) laevis Kreis 1926 из Новой Гвинеи. А, общий вид самки, В, общий вид самца. Масштабные линейки: А, В, 100 мкм.
53. Рис. 20. D. (D.) obscurus Bussau 1993. Микрофотографии: А, голова самца, В, общий вид самца. Масштабные линейки: А, 20 мкм, В, 100 мкм.
54. Рис. 21. D. (D.) parabathyalis sp. п. Микрофотографии: А, общий вид голотипа, В, общий вид самки (паратипа). Масштабные линейки: А, В, 50 мкм.
55. Рис. 22. D. (D.) parabathyalis sp. п. А, голова голотипа, В, хвост голотипа. Масштабные линейки: А, В, 50 мкм.
56. Рис. 25. D. (D.) paramembranifer sp. п. А, общий вид самки; В, общий вид самца-паратипа. Масштабные линейки: А, В, 50 мкм.
57. Рис. 26. D. (D.) paramembranifer sp. п. Микрофотографии: А, голотип, общийвид; В, самка, общий вид. Масштабные линейки: А, В, 50 мкм.
58. Рис. 27. D. (D.) paramembranifer sp. п. А, голова самки, вид с поверхности, В,голова самки, вид в оптическом разрезе, С, копулятивный аппарат и хвостголотипа. Масштабные линейки: А, В, 10 мкм, С, 30 мкм.
59. Рис. 28. D. (D.) paramembranifer sp. п. Микрофотографии: А, общий видсамца-паратипа; В, общий вид самки. Масштабные линейки: А, В, 50 мкм.
60. Рис. 29. Головы двух видов Desmoscolex с флаговидными мембранами наголовных щетинках: А, D. (D.) petaloides Lorenzen 1972; В, Desmoscolex (D.)ff. velifer Timm 1970 (микрофотография). Масштабные линейки: А, 10 мкм,1. В, 20 мкм.
61. Рис. 30. D. (D.) petaloides Lorenzen 1972, самец, аберрантная форма: А,микрофотография передней части тела; В, голова; С, копулятивный аппарати хвост. Масштабные линейки: А, 50 мкм, В, 10 мкм, С, 20 мкм.
62. Рис. 31. D. (D.) petaloides Lorenzen 1972, самец. Микрофотографии: А, вид воптическом разрезе; В, вид с поверхности. Масштабные линейки: А, В, 100мкм.
63. Рис. 32. D. (D.) petaloides Lorenzen 1972. Микрофотография общего вида самки. Масштабная линейка 60 мкм.
64. Рис. 33. D. (D.) quadricomoides Timm 1970. Микрофотографии: А, голова самки; В, общий вид самки. Масштабные линейки: А, 20 мкм, В, 100 мкм. Рис. 34. Desmoscolex (D.) äff. velifer Timm 1970. Микрофотография общего вида самца. Масштабная линейка 100 мкм.
65. Рис. 35. Desmoscolex (Desmolorenzia) albimaris sp. п. Микрофотографии: А, голотип, общий вид, В, самка, общий вид. Масштабные линейки: А, В, 100 мкм.
66. Рис. 38. Desmoscolex (Desmolorenzia) albimaris sp. п. А, голова самца (паратипа), В, хвост самца (паратипа). Масштабные линейки: А, 20 мкм, В, 50 мкм.
67. Рис. 39. Desmoscolex (Desmolorenzia) laticauda sp. п. Голотип, общий вид. Масштабная линейка 100 мкм.
68. Рис. 40. Desmoscolex (Desmolorenzia) laticauda sp. п. Голова голотипа. Масштабная линейка 30 мкм.
69. Рис. 44. Greeffiella sp. из Белого моря. Микрофотография. Общий вид ювенильной особи. Масштабная линейка 100 мкм.
70. Рис. 47. Т. (Т.) islandica Kreis 1963, микрофотография общего вида самки. Масштабная линейка 100 мкм.
71. Рис. 48. Голова Т. (Т.) islandica Kreis 1963 (А) и T. (T.) longicauda sp. п. (В). Масштабные линейки: А, В, 20 мкм.
72. Рис. 49. Т. (Т.) longicauda sp. п. Общий вид голотипа. Масштабная линейка 50 мкм.
73. Рис. 50. T. (T.) maldiviensis sp. п. Общий вид голотипа (латерально). Масштабная линейка 100 мкм.
74. Рис. 51. Т. (Т.) maldiviensis sp. п. Общий вид паратипа (с брюшной стороны). Масштабная линейка 100 мкм.
75. Рис. 52. Т. (Т.) maldiviensis sp. п. Передняя часть тела паратипа. Масштабная линейка 30 мкм.
76. Рис. 55. T. (T.) paradimorpha sp. п. Микрофотографии: А, общий вид самки;
77. В, общий вид голотипа. Масштабные линейки: А, В, 50 мкм.
78. Рис. 56. Т. (Т.) paradimorpha sp. п. Передняя часть тела самца-паратипа (А) иголотипа (В). Масштабные линейки: А, 50 мкм, В, 30 мкм.
79. Рис. 57. А, Т. (Т.) paradimorpha sp. п., голова самки; В, T. (T.) septentrionalis
80. Timm 1978, голова самца; С, Т. (Т.) septentrionalis Timm 1978, копуляторныйаппарат и хвост самца. Масштабные линейки: А, 10 мкм, В, 20 мкм, С, 50мкм.
81. Рис. 58. Т. (Т.) paradimorpha sp. п., копулятивный аппарат и хвост голотипа. Масштабная линейка 50 мкм.
82. Рис. 59. Т. (Т.) paralucida Decraemer 1987: А, общий вид самца; В, общий вид самки. Масштабные линейки: А, В, 100 мкм.
83. Рис. 60. Т. (Т.) paralucida Decraemer 1987: А, хвост самки; В, хвост самца. Масштабные линейки: А, 50 мкм, В, 20 мкм.
84. Рис. 64. Т. (Т.) pseudocapitata sp. п. Общий вид голотипа. Масштабная линейка 50 мкм.
85. Рис. 65. Т. (Т.) pseudocapitata sp. п.: передняя часть тела голотипа. Масштабная линейка 20 мкм.
86. Рис. 66. Т. (Т.) pseudocapitata sp. п. Копулятивный аппарат и хвост голотипа. Масштабная линейка 20 мкм.
87. Рис. 67. Т. (Т.) pygmaea Soetaert & Decraemer 1989. Микрофотография общего вида самки. Масштабная линейка 100 мкм.
88. Рис. 68. Т. (Т.) rubrimaris sp. п. Общий вид голотипа. Масштабная линейка 100 мкм.
89. Рис. 69. Т. (Т.) rubrimaris sp. п. Микрофотографии: А, общий вид голотипа; В, общий вид паратипа. Масштабные линйки: А, В, 100 мкм. Рис. 70. Tricoma (Т.) äff. longirostris (Southern 1914). Микрофотография общего вида самки. Масштабная линейка 100 мкм.
90. Рис. 71. Tricoma (Quadricoma) cobbi (Steiner 1916) Filipjev 1922: общий вид самки. Масштабная линейка 50 мкм.
91. Рис. 72. Т. (Q.) cobbi (Steiner 1916) Filipjev 1922: А, голова самки в оптическом разрезе; В, голова самки, вид снаружи. Масштабные линейки: А, В, 10 мкм.
92. Рис. 73. Т. (Q.) loricata Filipjev 1922: общий вид самки. Масштабная линейка 100 мкм.
93. Рис. 74. Т. (Q.) loricata Filipjev 1922: А, голова самки; В, общий вид самки. Масштабные линейки: А, 10 мкм, В, 100 мкм.
94. Рис. 75. Т. (Q.) noffsingerae Decraemer 1977, общий вид самки. Масштабная линейка 50 мкм.
95. Рис. 76. Т. (Q.) noffsingerae Decraemer 1977: А, В, общий вид самцов. Масштабные линейки: А, 100 мкм, В, 50 мкм.
96. Рис. 77. Т. (Q.) papillata Decraemer 1977. Микрофотография общего вида самки. Масштабная линейка 100 мкм.
97. Рис. 78. Т. (Q.) papillata Decraemer 1977. Микрофотография общего вида самца: стрелками показаны две генитальные папиллы. Масштабная линейка 100 мкм.
98. Рис. 79. Т. (Q.) papillata Decraemer 1977. Микрофотографии: А, голова самки; В, хвост самца. Масштабные линейки: А, 20 мкм, В, 30 мкм. Рис. 80. Т. (Q.) papillata Decraemer 1977. Микрофотография общего вида самки. Масштабная линейка 100 мкм.
99. Рис. 81. Т. (Q.) papillata Decraemer 1977. Микрофотография общего вида самки. Масштабная линейка 100 мкм.
100. Рис. 82. А, Т. (Q.) paranoffsingerae sp. п., общий вид голотипа; В, Т. (Q.) noffsingerae Decraemer 1977, ювенильная особь. Масштабные линейки: А, В, 50 мкм.
101. Рис. 83. Т. (Q.) paranoffsingerae sp. п. А, голова самки (паратипа), В, голова голотипа. Масштабные линейки: А, В, 20 мкм.
102. Рис. 84. Т. (Q.) paranoffsingerae sp. п., общий вид самки снаружи. Масштабная линейка 50 мкм.
103. Рис. 85. Т. (Q.) paranoffsingerae sp. п., общий вид самки в оптическом разрезе. Масштабная линейка 50 мкм.
104. Рис. 89. А, Т. (Q.) papillata Decraemer 1977, голова самки; В, Quadricomoides alleni Decraemer 1983, голова самца. Масштабные линейки: А, В, 20 мкм. Рис. 90. Quadricomoides bathyalis sp. п., общий вид самца. Масштабная линейка 100 мкм.
105. Рис. 91. Haptotricoma neozealandica sp. п. Общий вид голотипа. Масштабная линейка 150 мкм.
106. Рис. 92. Haptotricoma neozealandica sp. п.: А, хвост голотипа с соматическими щетинками двух типов; В, фрагмент тела голотипа. Масштабные линейки: А, 75 мкм; В, 30 мкм.
107. Рис. 93. Antarcticonema paracomecapitata Tchesunov & Decraemer 1996: А, общий вид самца; В, общий вид ювенили. Масштабные линейки: А, В, 100 мкм.
108. Рис. 94. СЭМ-микрофотографии Desmoscolex abyssorum Decraemer 1984 из Белого моря: А, голова; В, передняя часть тела.
109. Рис. 95. СЭМ-микрофотографии Desmoscolex abyssorum Decraemer 1984 из
110. Белого моря: А, голова латерально; В, голова апикально.
111. Рис. 96. СЭМ-микрофотографии Quadricoma sp. из Белого моря: А, головаапикально) и передняя часть тела (вентрально); В, голова апикально.
112. Рис. 97. СЭМ-микрофотографии Quadricoma sp. из Белого моря: А, губнаяобласть (апикально); В, голова (латерально, при увеличении 3000 крат).
113. Рис. 100. СЭМ-микрофотографии Tricoma similis Cobb 1912 из Белого моря:
114. A, общий вид; В, голова латерально.
115. Рис. 101. СЭМ-микрофотографии головы Tricoma sp. 1 из Белого моря: А, вид сбоку; В, полуапикально.
116. Рис. 102. СЭМ-микрофотографии Tricoma sp. 2 из Белого моря: А, передняя часть тела полуапикально; В, голова апикально.
117. Рис. 105. Панорама продольного среза (ТЭМ) Quadricoma sp. Масштабная линейка: 15 мкм.
118. Рис. 106. ТЭМ-микрофотографии продольного среза: А, стенка передней части тела;
119. B, пигментное пятно («глазок»).
120. Рис. 109. Возможная связь «глазков» с амфидами: А, луковица с дендритными отростками, продольный срез; В, схема взаимоотношенийамфида с «глазком» (по Буссау (Bussau, 1993)). Масштабные линейки: А, 3 мкм; В, 1 мкм.
121. Рис. 110. Фрагменты косых срезов через луковицу с дендритными отростками: видны ресничные структуры. Масштабные линейки: А, В, 0,5 мкм.
122. Примечание. Рис. 78-81 показывают внутривидовые различия (в частности, по форме главных колец) между особями Т. (Q.) papillata.
-
Ковалев, Шота Викторович
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2005
-
ВАК 03.00.08
- Нематоды основных овощных культур и картофеля северо-восточной зоны Узбекистана
- Таксономия и филогения нематод инфраотряда Rhigonematomorpha из кишечника тропических Diplopoda
- Нематоды подсемейства Ostertagiinae Lopez-Neyra, 1947
- Свободноживущие и фитопаразитические нематоды основных типов почв Иссык-Кульской котловины
- Паразитические нематоды хвойных пород на территории России
