Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сезонная и возрастная динамика морфофизиологических показателей леща реки Урал
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Сезонная и возрастная динамика морфофизиологических показателей леща реки Урал"

На правах рукописи

ШАЙДУЛЛИНА Жанар Мухитовна

Сезонная и возрастная динамика морфофизиологических показателей леща реки Урал

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань, 2009

003468823

Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете

Научный руководитель: доктор биологических наук

В.Н. Крючков

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук H.A. Каниева

доктор биологических наук Г. Ф. Металлов

Ведущая организация: Астраханский государственный природный биосферный заповедник

Защита состоится 26 мая 2009 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 307.001.05 при Астраханском государственном техническим университете по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16, ГК ауд. 309.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета

Автореферат разослан 24 апреля 2009 г. Ученый секретарь

диссертационного совета / / /

к.б.н.,доцент '¡А// / Э.И.Мелякина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы

Лещ - Abramis brama orietitalis - одна из наиболее многочисленных рыб Урало-каспийского региона, занимающая важное место в структуре его экосистемы и являющаяся одним из важнейших промысловых объектов. В последние годы все явственнее проявляются симптомы неблагополучия этого вида, что находит свое проявление, прежде всего, в уменьшении уловов. Понимая, что одна из основных причин - это нерациональный промысел, тем не менее, нельзя не считаться с изменившимися за последнее время условиями нагула, нереста и качеством водной среды.

Одним из условий процветания вида является то, насколько он способен адаптироваться к меняющимся факторам среды. Для оценки адаптивных изменений (или эти изменения могут быть патологическими, если морфофизиологические перестройки выходят за пределы нормального реагирования) необходимо выбрать адекватные методы. Несомненный интерес представляют эколого-морфофизиологические исследования школы академика С .С. Шварца (1958, 1980), выполняемые методом мор-фофизиологических индикаторов. Пик популяризации идей С.С. Шварца пришелся на 70-е годы прошлого века, когда было выполнено подавляющее большинство таких работ, однако и в настоящее время этот метод с успехом применяется (Моисеенко, Яковлев, 1990; Моисеенко 2000). При этом ряд ученых убедительно показали целесообразность дополнения этого метода биохимическими, гистологическими и другими исследованиями.

К числу чувствительных и быстро реагирующих на внешние воздействия систем организма относится липидный обмен. Метаболизм липи-дов тесно связан с деятельностью различных систем органов, в том числе с мембранными структурами, и принимает важное участие в поддержании биологического равновесия (Храпова, 1981). При проведении эколо-го-биохимического мониторинга одной из наиболее чувствительных систем признаны именно мембранные структуры тканей животных, т.к. они являются основным субстратом для формирования структурного следа в системах, ответственных за адаптацию организма (Меерсон, 1981; Сидоров, 1983). Патоморфологические изменения внутренних органов рыб являются одними из объективных критериев негативного влияния среды, чему посвящено большое количество исследований (Корниенко и др., 1996; Ткачева, Рыжков, 1997; Федорова и др., 1999; Крючков и др., 2004).

Загрязнение окружающей среды является фактором, стремительно (в эволюционном времени) изменяющим условия обитания организмов (Моисеенко, 2000). На изменение условий жизни животные реагируют в соответствии с генетически запрограммированными механизмами выживания в стрессовой ситуации. В соответствии с концепцией академика

Апробация. Материалы диссертации докладывались на Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии» (Караганда, 2003, 2004), на международной научно-практической конференции «Перспективы устойчивого развития экосистем Прикаспийского региона» (Алматы, 2004), на международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2006), на международной научной конференции «Биоразнообразие животного мира Казахстана, проблемы сохранения и использования» (Алматы, 2007), на республиканской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы социально-экономического развития западного региона Казахстана» (Актау, 2007), на IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007) и на ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, изложенных в пяти главах, заключения и выводов. Материал изложен на 156 страницах, имеет 14 рисунков и 29 таблиц. Список использованной литературы содержит 170 наименований.

Материал и методы исследований

Работа выполнена на базе кафедры гидробиологии и общей экологии Астраханского государственного технического университета. Исследования в Урало-Каспийском бассейне проводились в период 2004 - 2008 гг. в двух относительно обособленных районах: в р. Урал и в его предъусть-евом пространстве.

Объектом исследования служил лещ (.Abramis brama orientalis, Abramis Cuvier), обитающий в реке Урал и в прилегающей к устью Урала акватории Северного Каспия. Лов леща осуществлялся на промысловых участках «Бугорки», «Нижняя Пешнойская» и в предустьевом районе Северного Каспия.

Гидрохимические анализы включали в себя следующий комплекс параметров: РН, концентрация кислорода, содержание в воде минерального фосфора и азота, перманганатную окисляемость, БПК5 в воде, которые определялись по общепринятом методикам (Руководство..., 1977)

Морфобиологический анализ выполняли по методике И.Ф.Правдина (1966). Для исследования были взяты следующее показатели: L - длина всей рыбы, 1 - длина рыбы без хвостового плавника, Q -масса всей рыбы, q - масса рыбы без внутренностей, масса внутренних

органов. Рассчитывались коэффициенты упитанности по Фултону (Ф) и по Кларк (К).

Изучались морфофизиологические показатели:

• индекс селезенки (масса органа, r/q, г* 100)

• индекс почек (масса органа, r/q, г* 100)

• индекс жабр (масса органа, r/q, г* 100)

• гепатосоматический индекс (масса органа, r/q, г* 100)

Химический анализ

Изучение содержания тяжелых металлов в воде проводилось методом атомно-абсорбционной спектофотометрии (Прайс, 1976) на спектрофотометре «Perkin-Elmer-5000».

Суммарное количество углеводородов в тканях рыб определялось гравиметрическим методом. Фракция ароматических углеводородов определялась спектрофотометрическим методом с использованием спектрофотометра СФ-4А.

Анализ хлорорганических пестицидов (ХОП) выполнен на газовом хроматографе «Янако» с детектором по захвату электронов.

Биохимический анализ

Для биохимического анализа использовались ткани мышц и печени.

Общие липиды в тканях определялись по Цольнеру в модификации С.И. Седова (Седов и др., 1972). Общий холестерин определяли на основе цветной реакции Либермана-Бурхарда (метод Илька), основанной на цветной реакции холестерина с уксусной и серной кислотами в присутствии уксусного ангидрида (Крылов и др., 1981). О содержании фосфоли-пидов (ФЛ) судили по количеству неорганического фосфора в пробе (Кушманова, Ивченко, 1983). Определение содержания гликогена в печени проводили колориметрически на основе цветной реакции с антроном (Крылов и др., 1981). Белок определялся спектрофотометрически по методу Варбурга и Христиана (Методы..., 1988).

Патоморфо логические методы

При исследовании применялся метод визуальной оценки изменений морфологических показателей рыб. Так как бальная система оценки аномалий по лещу в доступной нам литературе не встречалась, на основе работы Ю.С. Решетникова по сигам (1999) была разработана система визуальной оценки органов леща. Степень поражения каждого органа оценивалась в баллах от 1 до 4, отсутствие патологий оценивалось, как 0 баллов. Ненормированный индекс неблагополучного состояния (ИНС) определяется как сумма всех баллов по всем органам.

Гистологический анализ

Для патогистологического анализа использовались ткани печени, жабр и туловищной почки. Гистологические препараты приготавливали по общепринятым методикам (Ромейс, 1953). Ткани фиксировались рас-

твором Буэна. Полученные срезы окрашивались гематоксилин-эозином. Анализ и фотографирование микропрепаратов осуществлялись на микроскопе «Olympus ВН-2». При помощи окуляра-микрометра были определены основные морфометрические параметры печени и почек (Автандилов, 1990). Тяжесть патологии оценивали по бальной системе, предложенной JI.A. Лесниковым и И.Д. Чинаревой (1987).

Статистическую обработку результатов проводили по критерию Стьюдента (Лакин, 1980).

Всего было проанализировано более 350 экз. леща, в т.ч. на гистологический анализ - 30 экз., на биохимический анализ - 150 экз., на содержание в тканях углеводородов - 56 экз., на содержание ХОП - 10 экз.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Гндролого-гидрохимический режим р. Урал

Гидрологический режим реки Урал в целом благоприятен для размножения и нагула рыб. Однако антропогенное влияние проявляется в присутствии в воде загрязняющих веществ. Так, концентрации в воде цинка, меди, свинца и никеля превышали предельно-допустимые для ры-бохозяйственных водоемов.

В районе промыслового участка «Бугорки» (выше г. Атырау), нефтяные углеводороды (НУ) в воде отмечались не во всех пробах, среднее содержание в воде НУ составило 0,015±0,01 мг/л. Наибольшее количество НУ в воде было обнаружено на участке тони Еркинкалинской (0,45 мг/л). Меньше всего углеводородов находилось в пробах воды на участке «Нижняя Пешнойская» (в среднем 0,044 мг/л).

В донных отложениях р. Урал выше г. Атырау нефтепродукты в мае 2007 также не были обнаружены. Ниже г. Атырау и до моря нефтепродукты в донных отложениях зарегистрированы в количестве от 10 до 42,1 мг/кг.

2. Морфофизиологическая характеристика нерестовой части популяции леща реки Урал

Основные биологические показатели леща, использовавшегося для анализа, представлены в таблице 1. Все исследованные особи были половозрелыми. Среди них были как ходовые, так и покатные рыбы. Половые железы большинства самок, отобранных на анализ в весенний период, находились на IV стадии зрелости. У части самок - на У1-П стадии. Что касается самцов, то они находились весной на IV стадии, единичные особи - на П стадии зрелости.

Таблица 1

Морфобиологические показатели леща реки Урал_

Год Длина, см Масса, г Масса без внутренностей, г Масса печени, г Масса селезенки, г Масса почки, г Масса жабр, г

2004 34,6±0,80 356,5+31,3 302,9+26,6 3,65±0,30 0,82±0,08 2,08±0,19 12,0±0,85

2005 33,34+0,76 337,6+29,6 291,8±27,6 2,48±0,22 0,81+0,08 1,9б±0,17 12,16+0,63

2006 35,9±0,83 409,0+43,9 351,4+39,31 3,75+0,39 0,82±0,09 2,49+0,21 13,675±0,89

Масса внутренних органов варьировала в широких пределах. Так, масса печени в различные годы колебалась от 1,2 до 9,2 г. Масса селезенки - от 0,2 до 2,1 г. Масса почек и жабр была менее вариабельна.

В наших исследованиях было установлено наличие достоверных различий между самками и самцами по относительной массе печени (таблица 2).

Таблица 2

Сезонная и половая изменчивость индексов органов леща, %

Месяц, пол Печень Почка Селезенка Жабры

Апрель- ? 0,94±0,04 0,52±0,03 0,35±0,04 3,64+0,11

май 0,62-1,6 0,2-0,83 0,14-0,80 2,92-4,82

S 0,73+0,03 0,65±0,04 0,27+0,03 3,73+0,12

0,3-1,5 0,26-0,83 0,14-1,1 1,94-5,33

Июль- $ 0,78±0,03 0,50±0,03 0,40+0,04 3,70+0,13

август 0,51-1,14 0,2-0,78 0,15-0,93 2,10-5,26

г? 0,6б±0,02 0,53+0,04 0,31±0,03 3,82+0,15

0,3-0,97 0,23-0,85 0,14-0,81 1,90-5,05

Сентябрь- ? 0,84±0,03 0,51±0,03 0,42±0,04 3,75±0,12

октябрь 0,50-1,3 0,22-0,80 0,13-0,85 1,90-4,92

с? 0,70±0,03 0,55±0,03 0,35±0,03 3,58+0,11

0,29-1,26 0,26-0,79 0,13-0,80 2,05-4,22

Примечание: верхняя строка в ячейке - М±т, нижняя - min - тах

Масса печени как морфофизиологический индикатор Размеры печени могут резко изменяться в зависимости от возраста, сезона года, образа жизни и кормового режима, а также от физиологического состояния рыбы. Чрезвычайная лабильность массы печени обусловлена тем, что функции этого органа сложны и разнообразны. Индекс печени, в отличие от массы органа, более удобен для использования в исследованиях. По мере роста леща происходит закономерное увеличение массы печени. Причем, это справедливо для относительно младших возрастных групп. Поскольку в более ранний возраст происходит интенсивный рост рыб, увеличение индекса печени свидетельствует о еще более высокой скорости её роста. У половозрелых рыб возрастные изменения

относительной массы печени также наблюдаются. Выражаются они в увеличении индекса от одной возрастной группы к другой. В таблице 3 приведены данные по относительной массе печени в разных возрастных группах. Эти изменения не очень велики и в отдельных случаях бывают противоположными. Однозначная тенденция возрастания относительной массы тела выявлена для самок.

Таблица 3

Изменение индексов внутренних органов леща в зависимости от возраста

Возраст, годы Масса тела, г Печень Почка Селезенка Жабры

92 <56

2 <200 0,54+0,02 0,3-0,7 0,52+0,02 0,25-0,7 0,88+0,42 0,55-2,0 0,23±0,02 0.2-0,26 -

3-4 200-300 0,79±0,04 0,65-0,93 0,70+0,07 0,4-1,3 0,58±0,04 0,26-1,1 0,31 ±0,05 0,15-1,1 3,94±0,15 3,2-4,41

5-7 300-400 1,03±0,09 0,63-1,60 0,68±0,07 0,46-1,1 0,52±0,04 0,20-0,83 0,35±0,07 0,14-0,80 3,62+0,14 2,82-4,21

>8 >400 1,09+0,10 0,8-1,40 0,63±0,08 0,3-0,91 0,65+0,03 0,48-0,80 0,38+0,05 0,18-0,80 3,27±0,20 1,94-3,86

Примечание: верхняя строка в ячейке - М±т, нижняя - min - тах

Разница между самцами и самками по относительной массе печени нарастает с возрастом рыб. В возрасте 3-4 года различия между самками и самцами по гепатосаматическому индексу составили 12,9%. В 5-7 лет индекс печени самок была на 52% больше чем у самцов, у самых крупных особей - на 73%. Это можно связать с тем, что с ростом самки возрастает и ее плодовитость, и для созревания икры требуется активный белковый синтез, значительная часть которого осуществляется в клетках печени.

Коэффициент вариации характеризует неоднородность исследованной выборки. Нашими исследованиями установлено, что вариабельность гепатосоматического индекса возрастает с увеличением размеров тела (с возрастом). Так, если у лещей с массой тела от 200 до 300 г коэффициент вариации рассматриваемого признака был равен 27,45%, то при нарастании массы тела до 300-400 г коэффициент вариации был уже 36,19%, а у более старших возрастных групп - до 39% и более. У самок индивидуальные колебания вообще выражены больше, чем у самцов. Если, например самцы имели колебания коэффициента вариации в пределах 15,44 -16,39%, то у самок различных выборок (по сезону, по стадиям зрелости) коэффициент вариации индекса печени изменялся от 21,42 до 46,8%.

Изменения индекса почки леща

Сезонная изменчивость относительной массы почки практически не выражена. У самок этот показатель очень стабилен. У самцов была отмечена некоторая вариабельность индекса почки в зависимости от сезона

года. Наибольшая относительная масса почки у самцов была весной (0,65+0,04%). Летом и осенью значение этого показателя составило соответственно 0,53±0,04% и 0,55±0,03%.

Зависимость индекса почки от возраста леща неоднозначна. Самые большие значения индекса почки отмечены у особей в возрасте двух лет - 0,88±0,42%. У лещей в возрасте 3-4 и 5-7 лет этот показатель составил соответственно 0,58+0,04% и 0,52±0,04%. У крупных особей (массой свыше 400 г) индекс почки достоверно повышается до значения 0,65±0,03 (табл. 3).

Изменения индекса селезенки леща реки Урал

Функции селезенки, как известно, связаны с процессами гемопоэза, иммуногенеза, в ней происходит утилизация отмирающих эритроцитов.

Установлено, что относительная масса селезенки закономерно увеличивается с увеличением массы тела леща. Так, если у рыб с массой тела менее 200 г индекс селезенки был 0,23±0,02% при размахе колебаний от 0,2% до 0,26%, то у более крупных (200-300 г) индекс селезенки составил 0,31±0,05%, при этом увеличилось также максимальное значение этого показателя. При массе тела леща от 300 до 400 г индекс селезенки составил 0,35±0,07%, а при массе свыше 400 г - 0,38±0,05%. Хотя различия между соседними группами рыб статистически недостоверны, тенденция увеличения относительной массы селезенки прослеживается достаточно четко (табл. 3).

Также просматривается тенденция увеличения относительной массы селезенки от весны к осени. Так, у самок наименьшие значения этого показателя были отмечены весной (май) и составили 0,35±0,04%. К лету этот показатель возрос до значения 0,40±0,04%, а осенью - до 0,42±0,04%, достоверно превысив весенний уровень на 20%. У самцов увеличение индекса селезенки от весны к осени составило величину 29,6%.

С возрастом вариабельность этого признака возрастает с 58,66% у 34 леток до 70,0% у лещей в возрасте 8 лет и старше.

Относительная масса жабр леща

Жабры играют в организме рыб важную роль как орган дыхания. Однако в литературе данные по относительной массе этого органа встречаются очень редко (Моисеенко, 2000). Средние значения индекса жабр в течение года остаются приблизительно на одном уровне. С увеличением массы тела леща индекс жабр постепенно снижается. Так, разница между особями массой от 200 до 300 г и лещами массой от 300 до 400 г по рассматриваемому признаку составляет порядка 9% (р>0,05), а если сравнить с особями массой свыше 400 г, то разница составит уже свыше 20 % (р<0,05).

В литературе показано, что более высокие индексы жабр наблюдаются в зонах загрязнения (Моисеенко, 2000). Возможно, что под влияни-

ем содержащихся в воде токсических веществ защитная реакция жабр проявляется в разрастании и утолщении их эпителия, что отражается на их относительной массе. Индивидуальный анализ показал, что у тех рыб, у которых были визуально отмечены те или иные нарушения, индекс жабр, как правило, превышал средние показатели. Ускорение метаболизма, повышение потребления кислорода под воздействием токсических веществ приводит к возрастанию физиологической роли жабр, что создает дополнительную нагрузку на орган, и в результате увеличивается их относительная масса.

В целом можно отметить, что любой взятый в отдельности орган, выполняя в организме рыбы свойственную ему функцию, изменяется под воздействием различных факторов. Эти изменения являются не только следствием влияния среды обитания, но и определяются внутренним состоянием исследуемого объекта, его генетической основой, и, как следствие, - физиологическими ритмами, в частности, связанными с размножением, нагулом.

3. Морфопатологический анализ леща

Наиболее отчетливо отклонения от нормы в строении и состоянии органов леща визуально были отмечены при анализе жабр, печени и почек. Степень выраженности патологии органов не зависела от пола и стадии зрелости гонад. Что касается сезонной динамики, то анализ показал, что максимальное значение индивидуальных индексов ИНС наблюдается летом и имеет тенденцию к снижению к осени (таблица 4). Вполне очевидно, что наряду с другими неблагоприятными факторами (например, загрязнение), температура оказывает влияние на выраженность патологических процессов. К осени имело место снижение ИНС, которое происходило как за счет уменьшения выраженности патологических изменений у отдельных особей, так и за счет уменьшения частоты встречаемости особей, имеющих те или иные аномалии.

Таблица 4

Сезонные изменения индекса неблагополучного состояния (ИНС) у леща реки Урал____

Сезон ИНС пнп-тах К-во рыб, экз.

Весна 2,25±0,43 0-8 40

Лето 3,86±0,54 0-11 35

Осень 2,76±0,50 0-8 38

Что касается возрастных закономерностей, то наблюдалась тенденция увеличения выраженности патологических изменений у старших

рыб, что находит свое проявление в возрастании значений ненормированного ИНС (таблица 5).

Таблица 5

Ненормированный индекс неблагополучного состояния леща в зависимости от возраста_

Возраст Масса тела, г Колебания Среднее К-во рыб

1-2 <200 0-2 0,78+0,28 9

3-4 200-300 0-5 2,70±0,38 42

5-7 300-400 0-6 3,10+0,31 40

>8 >400 1-8 4,7+0,52 22

В каждой возрастной группе встречались особи как с нормальными органами, так и с имеющими значительные отклонения от нормы. Но в целом значения индекса ИНС позволяют заключить, что лещ реки Урал обитает в зоне относительного экологического благополучия.

Особенности строения и характер изменений печени леща

Печень леща, отловленного в р. Урал, имела типичное строение. При анализе состояния печени исследованных рыб было отмечено, что у большинства (около 70%) рыб отмечались только такие изменения этого органа, которые не связанны с его повреждением.

Наиболее характерным было нарушение микроциркуляции. Соответственно наблюдалось значительное число особей, у которых в паренхиме печени выявлялись геморрагии и плазморрагии различной величины. Кровоизлияния в основном были локализованы вокруг капилляров, реже вблизи крупных сосудов.

Дистрофические изменения гепатоцитов были представлены преимущественно мелкокапельной жировой дистрофией. Еще реже выявлялись некротические изменения. Некрозы преимущественно были фокальными.

Нарушение обмена пигментов проявлялось следующим образом. Среди клеток печени были обнаружены округлые островки из макрофагов, содержавших в своей цитоплазме глыбки пигмента, имевшего черную окраску. Распределение пигментных макрофагов в паренхиме печени было случайным, хотя чаще они находились вблизи кровеносных сосудов.

Была исследована сезонная изменчивость состояния печени леща. В период нереста, когда большинство самок находились в IV стадии зрелости, для печени была отмечена относительно невысокая активность, косвенно оцениваемая по морфометрическим показателям. Несмотря на наиболее высокую относительную массу печени, такие показатели, как диаметр клетки и ядра, а также количество ядрышек были минимальны

по отношению к другим периодам (табл. 6). Летом было отмечено усиление активности печени, что связано с пополнением веществ, затраченных во врем я нереста. Ядра имели максимальный размер, в них отмечались признаки повышенной синтетической активности: они были крупные, округлой формы содержали одно, чаще два, иногда больше интенсивно окрашенных ядрышка. Оболочка ядра имела четкий контур, на периферии кариоплазмы содержались многочисленные глыбки хроматина. Цитоплазма была интенсивно окрашена, в ней выявлялись многочисленные глыбки и зерна.

Таблица 6

Динамика морфометрических показателей гепатоцитов самок леща на разных стадиях зрелости гонад_

Месяц Стадия зрелости гонад Индекс печени, % Диаметр клетки, мкм Диаметр ядра, мкм Относительное к-во ядрышек

Апрель-май IV 0,94±0,04 14,48+0,35 5,95±0,03 1,36 ±0,17

Июль-Август П 0,78±0,03 15,14±0,45 6,20±0,02 1,82±0,03

Октябрь Ш 0,84±0,03 17,55±0,30 5,97+0,02 1,71 + 0,02

К окончанию сезона нагула картина несколько меняется. Уменьшается диаметр ядра, начинает уменьшаться количество ядрышек, что свидетельствует о снижении синтетической активности ядра. Увеличился средний диаметр клетки по сравнению как с весенним, так и с летним периодами. Например, с июля-августа этот показатель возрос приблизительно на 16%. Вместе с тем, площадь активной цитоплазмы сократилась по сравнению с таковой в период наиболее интенсивного нагула. Активная цитоплазма была сосредоточена преимущественно вокруг ядра. В цитоплазме в этот период обнаруживалось большое количество оптически пустых вакуолей различной величины. По всей видимости, там находился жир.

Морфологическая и патологическая характеристика почек леща

На срезах мезонефроса леща можно было выделить следующие важнейшие элементы: гемопоэтическую ткань, в которой формируются клетки эритроидного, лимфоидного и миелоидного рядов; рыхлую соединительную ткань с кровеносными сосудами; почечные тельца с отходящими от них извитыми мочевыми канальцами, собирательные трубочки. Морфометрические параметры почек леща представлены в таблице 7.

Изменения в почках были выражены не столь значительно, как в печени. Наиболее распространенными были нарушения микроциркуляции. Сосуды были расширены, заполнены форменными элементами крови,

преимущественно эритроцитами. По ходу сосудов в интерстиции отмечались геморрагии и плазморрагии.

Таблица 7

Наименование показателя Значение

Диаметр почечной капсулы, мкм 66,00±3,43

Размер мочевого пространства, мкм 6,06+0,54

Размер капиллярного клубочка, мкм 55,77±4,36

Количество клеток в сосудистом клубочке 48,12+6,71

Высота эпителия париетального листка капсулы, мкм 4,4±0,6

Диаметр канальцев 1 типа, мкм 31,8+0,8

Диаметр канальцев 2 типа, мкм 63,4±1,3

Площадь межканальцевой ткани, % 36,00±2,08

Гломерулярные изменения были редкими и слабо выраженными. Одним из признаков гломерулярных нарушений была вариабельность размеров почечных телец - от 26 до 100 мкм и более. Коэффициент вариации диаметра капсулы достигал величины 50%. В неизмененной почке СУ, как правило, не превышает 10-12%.

Другим просто выявляемым показателем изменений в капиллярах является гиперклеточность клубочка. Гиперклеточность была обусловлена главным образом наличием большого количества форменных элементов крови в расширенных капиллярах клубочка. Как правило, при этом почечные тельца были увеличены в размерах, иногда довольно значительно, капиллярные петли практически полностью заполняли всю полость почечной капсулы.

Большинство форм патологии почек рыб затрагивает преимущественно извитые канальцы (при этом зачастую в процесс вовлекается и ин-терстиций) (Крючков и др., 2004). Просветы извитых канальцев почек леща варьировали в широких пределах. В норме просветы были чистые. В отдельных случаях обнаруживалась окклюзия просвета канальца белковыми цилиндрами. Характерными изменениями эпителия извитого канальца были вакуольная дистрофия, мутное набухание цитоплазмы, иногда отмечалась нехарактерная зернистость.

В целом состояние почки леща можно считать удовлетворительным. Большинство выявленных нарушений не могут существенно нарушить функцию органа.

Особенности строения и патологии жабр леща

Нарушения в жабрах были самыми распространенными по сравнению с другими исследованными органами. Исследования показали широ-

кий спектр морфофуикциональных отклонений, как на уровне защитно-приспособительных, адаптивных реакций (гипертрофия, гиперплазия, повышенная секреция слизи), так и на том уровне, когда адаптивные морфологические изменения переходят в патологические (например, искривления ламелл, десквамация эпителия) (табл. 8).

Таблица 8

Вид и количество патологий, выявленных при изучении жабр леща

Вид патологии Количество, %

Общий вид нормального строения жаберного лепестка 13,3

Начальные изменения ламелл (гипертрофия клеток, появление искривлений) 35,0

Искривление ламелл (Г-образные, Б-образные, «слипание») 33,3

Отсутствие ламелл с одной стороны лепестка 13,3

Формы проявления гиперплазии клеток респираторного эпителия 61,7

Отсутствие ламелл с двух сторон лепестка 6,7

Укороченные ламеллы 15,0

Гиперплазия отмечалась как в эпителии филамента, так и в эпителии ламелл. В результате клетки заполняли межламеллярное пространство, что приводило к уменьшению респираторной поверхности. Если .этот процесс заходил далеко, то пространство между ламеллами практически полностью исчезало. Чаще всего это происходило с одной стороны лепестка, реже - с двух сторон. Гиперплазия ламеллярного эпителия наблюдалась преимущественно на концах ламелл, в результате чего последние приобретали характерный вид «барабанных палочек».

Другой характерной реакцией было увеличение числа железистых клеток, предохраняющих жабры от прямого воздействия, в том числе и токсических веществ, растворенных в воде.

К, безусловно, патологическим, но обратимым (если не зашли слишком далеко) процессам следует отнести разнообразные формы искривления ламелл.

При нарушении циркуляции крови сосуды калибра были неравномерно расширены, заполнены форменными элементами крови. В тяжелых случаях образовывались массивные тромбы, при этом наблюдался процесс распада эритроцитов в сосудах.

Таким образом, степень выраженности патологии органов не зависела от пола и стадии зрелости гонад, однако анализ сезонной динамики показал, что наиболее выраженные изменения органов леща наблюдались летом. Очевидно, что зимой в связи с пониженной температурой происходит элиминация наиболее пораженных особей, поэтому весной количество больных рыб встречается меньше. Летом метаболические процессы активизируются, что оказывает влияние и на протекание патологических процессов.

4. Биохимический состав органов и тканей леща Упитанность и жирность - жизненно важные для организма рыб показатели, поскольку они отражают единый процесс - приход и расход энергии. Упитанность и жирность косвенно отражают липидный обмен, который чутко реагирует на изменения как внешних условий, так и внутреннего состояния организма. Поскольку в течение года в зависимости от условий существования, циклов размножения и др. условий (например, кормового режима) характеристики липидного обмена могут меняться, их целесообразно рассматривать дифференцированно по сезонам и по полу.

О степени жиронакопления можно косвенно судить по массе печени (хотя у карповых рыб, как отмечалось, печень не является депонирующим липиды органом) и по коэффициентам упитанности. Эти данные представлены в соответствующей таблице (табл. 9).

Таблица 9

Упитанность, индексы и масса печени леща

Признак Упитанность по Фультону Упитанность по Кларк

пол гшп тах М±т пйа тах М±т

55 1,35 1,98 1,62+0,03 1,17 1,64 1,36+0,03

66 1,19 2,78 1,66±0,07 1,08 2,73 1,47±0,06

Индекс печени, % Масса печени, г

пол тт тах М±т 1ШП тах М+т

55 0,62 1,6 0,94±0,04 2,3 9,2 4,74±0,62

63 0,3 1,5 0,73±0,03 1,5 3,9 2,65±0,21

Как видно из представленной таблицы, колебания коэффициента упитанности составили от 1,19 до 2,2 по Фультону и от 1,08 до 2,73 по Кларк. Упитанность самцов, рассчитанная по обоим методам, была несколько выше, чем у самок. Разница по Фультону составила 2,5% и была в пределах статистической ошибки, а по Кларк - на 8,1% и тоже была недостоверна.

Рассмотрим вначале сезонную динамику показателей печени (таблица 10).

Таблица 10

Биохимический состав печени леща в зависимости от сезона и пола

Месяц Пол Индекс печени,% Белок, мг/г Липиды, мг/г ФЛ, мг/г Холестерин, мг/г Гликоген, мг/г

Апрель-май 95 0,94±0,04 75,20+5,30 14,22+1,23 1,62±0,05 0,11±0,01 22,14+2,35

66 0,73±0,03 68,47±4,б0 11,62±1,14 1,72±0,09 0,12±0,01 24,6±2,05

Июль-август 55 0,78±0,03 70,34±6,55 17,15+1,96 1,5б±0,06 0,13±0,01 27,12+2,80

66 0,69±0,02 52,12±4,80 12,59+1,16 1,48±0,06 0,12+0,01 16,5±2,62

Октябрь 55 0,84±0,03 96,51+5,18 18,55±1,20 2,60±0,14 0,20±0,04 42,15+3,14

66 0,70+0,03 б5,50±4,26 16,32+2,0 1,80±0,08 0,13±0,01 34,0+2,11

Минимальная масса печени была отмечена летом в июле, когда организм производителей начинает восстанавливаться после нереста. К этому времени относительная масса печени самок уменьшается более чем на 20 % (с 0,94+0,04 до 0,78±0,03). У самцов отмечено уменьшение индекса печени немногим более чем на 5%. К осени у самок относительная масса печени увеличилась до 0,84±0,03%, превысив минимальный летний уровень на 8%. У самцов масса печени осенью достоверно не изменилась

Уменьшение массы печени самок сопровождалось уменьшением содержания белка с 75,20±5,30 до 70,34+6,55 мг/г (на 6,9%). В дальнейшем было отмечено увеличение содержания белка в печени самок леща до 96,51+5,18 мг/г. Таким образом, уровень содержания белка в печени самок осенью превысил весенний и летний соответственно на 28,3 и 37,2%. Наблюдалась тенденция увеличения содержания общих липидов на 29,7% (с 14,22 мг/г весной до 18,44 мг/г осенью) и гликогена, причем последний осенью был определен в концентрации в 1,9 раза больше по сравнению с весенним показателем.

У самцов также отмечено накопление в печени общих липидов на 40,4%. Увеличение содержание гликогена было не столь значительным по сравнению с самками (на 38,2%). Для белка была отмечена следующая закономерность. В летние месяцы содержание белка в печени самцов было минимальным и составляло 52,12+4,80 мг/г, что меньше аналогичного показателя весной на 31,3%. К осени, содержание белка в печени восстанавливается практически до прежнего уровня.

С увеличением общих липидов наблюдается повышение содержание холестерина в печени самок. Так, уровень содержания холестерина в печени повысился с 0,11 мг/г весной до 0,20 мг/г осенью.

Прослеживая изменения в содержании исследованных липидов в мышцах самок и самцов леща, можно отметить, что количество общих липидов в мышечной ткани самцов подвержено большим изменениям, чем у самок (таблица 11).

Таблица 11

Биохимический состав мышц леща_

9$ 5с?

Общие липиды, мг/г ФЛ, мг/г Холестерин, мг/г Общие липиды, мг/г ФЛ, мг/г Холестерин, мг/г

Апрель-май 67,02±3,12 6,77±0,20 0,11±0,01 73,60±4,26 6,29±0,60 0,12+0,03

Июль-август 59,80±2,19 6,39+0,29 0,13+0,01 70,80+2,44 7,33±0,10 0,20±0,03

Октябрь 70,33±3,01 7,39±0,42 0,25+0,04 96,45±2,48 8,34±0,45 0,34±0,01

После небольшого снижения (на 3,9%) в период с мая по июль, к осени в мышцах накапливается довольно значительное количество общих

липидов 96,45 мг/г, что больше весеннего показателя на 31%. У самок также наблюдалось уменьшение количества общих липидов летом. Однако в отличие от самцов, осенью весенний уровень содержания общих липидов был превышен только на 4,9%, причем это превышение было статистически недостоверно.

Содержание фосфолипидов в мышцах самок весной и осенью находилось практически на одном уровне, в то время как у самцов с мая по октябрь наблюдалось устойчивое увеличение концентрации ФЛ с 6,29±0,60 до 8,34±0,45 мг/г (р<0,05). Накопление холестерина было отмечено как у самок, так и у самцов. У самок концентрация холестерина повысилась с мая по октябрь более чем в 2 раза (с 0,11±0,01 до 0,25±0,04 мг/г), у самцов концентрация холестерина увеличилась еще больше (в 2,83 раза). Максимальное содержание холестерина в мышцах у самцов больше аналогичного показателя у самок на 36%.

Исходя из данных по упитанности и по биохимическому составу печени и мышц, можно заключить, что депонирующая роль печени у самок по сравнению с самцами выражена в большей степени. Абсолютная и относительная масса печени самок больше, чем у самцов. Самцы имеют более высокий коэффициент упитанности, рассчитанный как по методу Фультона, так и по методу Кларк. Эти различия объясняются тем, что у самцов резервные вещества в основном аккумулируются в мышцах. Во время нереста у самцов преимущественно расходуется энергия, запасенная в мышечной ткани, тогда как организм самок использует в основном питательные вещества печени.

Установлено, что величина гепатосоматического индекса и биохимический состав могут реально отражать выраженность патологии печени. При изменениях в печени степеней 1 и 2 индекс печени составил величину 0,75+0,05, при минимальном и максимальном значениях от 0,6 до 0,98 (таблица 12).

Таблица 12

Биохимический состав печени леща р. Урал в зависимости от степени

патологии органа

Патология Индекс печени, % Липиды, мг/г Белок, мг/г ФЛ, мг/г Холестерин, мг/г Гликоген, мг/г

1,2 0,75±0,05 СУ=16,47 9,38±0,48 СУ=16,3 77,18+2,30 СУ=8,44 1,84±0,06 0,12±0,01 19,75+1,98 СУ=33,14

3 1,09±0,08 СУ=21,44 12,81+1,14 С\'=24,9 63,09±3,01 СУ=13,5 1,71±0,1 р>0,05 0,23±0,04 р<0,05 29,2+2,93 СУ=36,3

4 0,70±0,09 СУ=37,0 22,85+1,17 СУ=16,93 58,21±3,80 СУ=18,8 2,27+0,12 р>0,05 0,13+0,01 р>0,05 8,09±2,23 СУ=87,31

При изменениях в печени, которые были оценены как патология 3 степени, значение гепатосоматического индекса было 1,09±0,08, что на

45% превышало этот показатель у ранее рассмотренной группы рыб. Следует отметить, что у рыб, которые были отнесены к этой группе, была большая вариабельность индекса печени (21,44%) по сравнению с предыдущей (16,47%).

Нарушения, которые мы отнесли к 4-й степени тяжести, очень разнообразны: нарушения микроциркуляции, дистрофические и некробио-тические процессы, воспалительные реакции, отложение пигмента, разрастание соединительной ткани и другие, описанные в соответствующем разделе. Гепатосоматический индекс при этом составил величину 0,70+0,09%, что меньше, чем при третьей степени патологии, и практически не отличался от значения индекса печени тех рыб, которых мы отнесли к здоровым. Вместе с тем, у этой группы рыб вариабельность рассматриваемого показателя была наибольшая (СУ=37,0%) при крайних значениях от 0,3% до 1,2%. Индивидуальный анализ показал, что высокие показатели гепатосоматического индекса отмечались, например, у рыб со значительными расстройствами микроциркуляции. По всей видимости, в данном случае увеличение массы печени происходит преимущественно за счет повышенного кровенаполнения. В других случаях повышенный индекс печени наблюдался при избыточном разрастании соединительной ткани.

Наименьшее количество липидов было отмечено в печени рыб из первой группы 9,38+0,48 мг/г. Величина этого показателя у рыб второй группы была достоверно выше в 1,37 раза и составила величину 12,81±1,14 мг/г. При этом размах колебаний был от 9,6 до 18,0 мг/л при коэффициенте вариации СУ=24,9%. У рыб с явно выраженной патологией было самое большое содержание липидов в печени (22,85+1,17 мг/г).

Как известно, фосфолипиды и холестерин наряду с некоторыми другими классами полярных липидов, как правило, являются основными компонентами биомембран. К тому же холестерин, является не только обычным компонентом мембран, но и вообще наиболее распространенным стероидным метаболитом пракгически всех живых организмов от бактерий до млекопитающих (Сидоров, 1983). Содержание ФЛ было подвержено колебаниям в зависимости от степени патологии печени. При наименьших изменениях концентрация ФЛ была 1,84+0,06 мг/г. Несмотря на отмеченное повышение уровня содержания общих липидов в печени рыб второй группы, концентрация ФЛ не повысилась, даже наоборот, наблюдалось некоторое снижение до уровня 1,71±0,1 мг/г (хотя различия были недостоверны). В третьей группе было отмечено содержание ФЛ в печени на уровне 2,27+0,12 мг/г, что достоверно превышает уровень условной нормы на 23%.

Что касается холестерина, то у рыб с относительно нормальной печенью и тех, в печени которых были отмечены нарушения третьей степени тяжести, содержание этого вещества в ткани органа было практически

одинаковым. Значительное превышение «нормального» уровня содержания холестерина почти в два раза было выявлено в печени рыб второй группы (0,23±0,04 мг/г).

Изменения в липидном обмене печени сопровождались изменениями в содержании белка. Наибольшее количество белка было выявлено в печени рыб из первой группы - 77,18±2,30 мг/г. При нарастании степени изменений в печени прослеживается тенденция уменьшения содержания белков у второй и третьей группы рыб соответственно до 63,09+3,01 и 58,21+3,80 мг/г. Т.е. у рыб со степенью патологии печени IV содержание белка было меньше в 1,33 раза. Различия достоверные. Одновременно повышается вариабельность признака до 18,8%.

Содержание гликогена в печени в большей степени отражает величину гепатосоматического индекса, чем выраженность патологии, определенную гистологическими методами. В первой группе рыб среднее содержание гликогена составило 19,75+1,98 мг/л. Во второй группе содержание гликогена было больше на 47,8% (29,2±2,93 мг/л), увеличение гепатосоматического индекса составило величину 45%. Наименьшее количество гликогена было выявлено в печени рыб из третьей группы (8,09±2,23 мг/л), у которых, кстати, были и самый маленький показатель индекса печени, хотя, как было показано выше, его отличия от индекса рыб первой группы были недостоверными.

Таким образом, выявляемые морфологические нарушения в печени приводят к уменьшению содержания в ней белка, изменению соотношения основных мембранных липидов.

5. Накопление некоторых токсикантов в органах и тканях леща

Уровень накопления общего количества углеводородов в тканях ле-

ща определялся в 2008 г.

Таблица 13

___Содержание углеводородов в органах леща, мг/кг_

Б Печень Мышцы Жабры

о. 3 со УГВ ПАУ УГВ ПАУ УГВ ПАУ

3 403,33±67,01 52,39±4,8 230,0±19,61 43,32±3,1 228,17±12,23 17,94±2,14

4 386,5±48,27 115,8+9,87 267,2±18,46 32,96±3,02 243,70+13,79 21,87±2,6

5 527,8±35,42 105,4+7,62 244,30+13,84 4б,84±2,12 235,1 ±20,6 17,62+1,98

6 570,0±3б,46 96,9±7,8 343,5±22,11 48,02±3,58 261,5б±15,34 29,15±3,11

7 643,б±33,15 122,17±6,8 29б,5±18,5б 38,46±2,60 244,83±28,35 15,26+1,96

Наименьшее содержание суммарных углеводородов (УГВ) в печени было отмечено у особей в возрасте 3-4 года (соответственно 403,33+67,01

Выводы

1. Изучение индексов внутренних органов леща показало, что по гепа-тосоматическому индексу имеется выраженный половой диморфизм. Относительная масса печени самок достоверно выше аналогичного показателя самцов весной в 1,29 раз. Наибольший индекс печени у самок отмечен в мае (0,94+0,04%), а наименьший - в июле и в августе (0,66±0,02%). У самцов сезонные колебания индексов печени выражены меньше.

2. Установлено, что относительная масса селезенки закономерно увеличивается с возрастом леща. Выявлена тенденция возрастания индекса селезенки от весны (0,35+0,04%) к осени (0,42+0,04%). Средние значения индекса жабр в течение года остаются на одном уровне. С увеличением массы тела леща индекс жабр постепенно снижается.

3. Степень выраженности патологии органов имеет максимальное значение летом (ИНС=3,86) и снижается к осени. Выявлена тенденция увеличения выраженности патологических изменений у старших рыб, что находит свое проявление в возрастании значений ненормированного индекса неблагополучного состояния от 0,78±0,28 у двухлетних рыб до 4,7±0,52 у лещей старше восьми лет.

4. Жабры леща имеют широкий спектр морфофункциональных отклонений, как на уровне защитно-приспособительных, адаптивных реакций (гипертрофия, гиперплазия, повышенная секреция слизи), так и на том уровне, когда адаптивные морфологические изменения переходят в патологические (например, искривления ламелл, десквамация эпителия).

5. Наиболее характерным признаком патологии печени было нарушение микроциркуляции. Дистрофические изменения гепатоцитов были представлены преимущественно мелкокапельной жировой дистрофией. Выявлена сезонная изменчивость морфометрических показателей клеток печени.

6. Установлено, в печени самок леща от весны к осени происходит увеличение содержания общих липидов с 14,22 мг/г до 18,44 мг/г, а также холестерина и фосфолипидов. Одновременно увеличивается содержание белка. Гликоген осенью был определен в концентрации в 1,9 раза больше, чем весной. Процессы накопления веществ в печени самцов по сравнению с самками выражены в меньшей степени.

7. Максимальная концентрация липидов в мышцах отмечена у самцов осенью (96,45 мг/г). Уровень содержания липидов в мышцах самок меньше (70,33 мг/г). Накопление холестерина было отмечено как у самок, так и у самцов. Максимальное содержание холестерина в мышцах у самцов больше аналогичного показателя у самок на 36%.

8. При патологических изменениях печени в ней наблюдается накопление липидов. Изменения в липидном обмене печени сопровождались изменениями в содержании белка. При нарастании патологии в печени

прослеживается тенденция уменьшения содержания белков с 77,18±2,30 58,21±3,80 мг/г.

9. Установлено накопление в печени и мышцах леща в возрасте 7 лет углеводородов соответственно до 643,6 и 296,5 мг/кг, что превышает уровень рыб в возрасте три года на 60%. Хлорорганические соединения накапливаются в основном в печени леща.

Практические рекомендации

1. Исходя из существующего уровня загрязнения реки Урал и оценки состояния леща как вида, обитающего в зоне относительного экологического благополучия, рекомендовать природоохранным организациям проведение мероприятий, которые могли бы обеспечить снижение уровня антропогенной нагрузки, в частности, предотвращение пестицидного загрязнения, уменьшения нефтяного загрязнения.

2. Рекомендовать увеличить промысловое изъятие леща старших возрастных групп (от 7 лет и старше) в связи с нарастанием степени патологии в основных жизненно-важных органах.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Мамилов Н.Ш., Шайдуллина Ж.М. Оценка состояния ихтиофауны нижнего течения реки Урал // Материалы Н-международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы экологии». - Караганда, 2003.1 часть. - С. 409-410.

2. Мамилов Н.Ш., Кожабаева Э.Б., Кегенов Е.Б., Шайдуллина Ж.М. Анализ морфологических показателей фоновых видов рыб дельты р.Урал // Материалы Ш международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы экологии». - Караганда, 2004.1 часть. - С. 212-214.

3. Мамилов Н.Ш., Шайдуллина Ж.М., Кожабаева Э.Б., Состояние фоновых видов рыб Северного Каспия // Материалы международной научно-технической конференции «Перспективы устойчивого развития экосистем Прикаспийского региона». - Ал-маты, 2004,-С. 110-111.

4. Крючков В.Н., Шайдуллина Ж.М., Фомин И.В. Характер изменений печени леща реки Урал // Материалы V международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов». - Элиста, 2006. - С. 63-65.

5. Шайдуллина Ж.М. Оценка морфологического состояния леща реки Урал // Материалы международной научной конференции «Биоразнообразие животного мира Казахстана, проблемы сохранения и использования». - Алматы, 2007. - С. 104-105.

6. Шайдуллина Ж.М. Морфологический анализ внутренних органов леща реки Урал // Вестник Атырауского института нефти и газа, №11,2007. - С. 240-241.

7. Шайдуллина Ж.М., Крючков В.Н. Морфологическая патологическая характеристика почек леща реки Урал И Материалы республиканской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы социально-экономического развития западного региона Казахстана» Актау, 2007. - С. 244-247.

8. Шайдуллина Ж.М., Крючков В.Н. Морфологический анализ внутренних органов леща реки Урал // 51-я научно-практическая конференция профессорско-

преподавательского состава Астраханского государственного технического университета: тез. докл. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. - С. 74-75.

9. Крючков В.Н., Шайдуллина Ж.М. Морфологический и биохимический анализ печени леща реки Урал // Юг России: экология, развития, №3, 2007. - С. 56-58. /О.Шайдуллина Ж.М., Крючков В.Н. Упитанность и биохимический состав мышц леща реки Урал // Биологическое разнообразие Кавказа: Материалы IX Межд. конф. 56 ноября 2007 г., Махачкала. - ИПЭРД, 2007. - С. 307-308.

11. Шайдуллина Ж.М., Крючков В.Н. Сезонные изменения упитанности и биохимического состава тканей леща реки Урал // Естественные науки. -№4(21), 2007. - С. 70-73.

12. Крючков В.Н., Шайдуллина Ж.М. Особенности строения и патологии жабр леща реки Урал // Роль естественных наук в устойчивом развитии: идеи, теории и технологии: Сб. материалов международной научно-практической конференции. - Атырау: Центр новых информационных технологий Атырауского гос. университета, 2008. - С. 113-114.

Статья, опубликованная в журнале, рекомендованном ВАК, выделена курсивом.

Подписано в печать 24.04.09 г. Тираж 100 экз. Заказ 331 Типография ФГОУ ВПО «АГТУ», тел. 61-45-23 г. Астрахань, Татищева 16ж.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шайдуллина, Жанар Мухитовна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Морфо-физиологические исследования в экологии рыб.

1.2. Морфологические изменения тканей рыб под влиянием внешних факторов.,.

1.3. Особенности липидного обмена у рыб.

1.4. Влияние условий среды обитания на липидный обмен рыб.

1.5. Влияние условий среды обитания на белковый обмен и активность ферментов рыб.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Характеристика среды обитания леща реки Урал

3.1. Гидролого-гидрохимический режим р. Урал.

3.2. Динамика ионов тяжелых металлов в воде р. Урал.

3.3. Содержание нефтяных углеводородов в воде и донных отложениях реки Урал.

Глава 4. Морфофизиологическая характеристика нерестовой части популяции леща реки Урал

4.1. Общая характеристика леща р. Урал.

4.2. Морфофизиологические особенности леща реки Урал.

Глава 5. Морфопатологический анализ леща

5.1. Морфопатологический анализ леща реки Урал.

5.2. Особенности строения и характер изменений печени леща.

5.3. Морфологическая и патологическая характеристика почек леща.

5.4. Особенности строения и патологии жабр леща.

Глава 6. Биохимический состав органов и тканей леща.

Глава 7. Накопление некоторых токсикантов в органах и тканях леща

7.1. Накопление в органах и тканях леща углеводородов.

7.2. Накопление в органах и тканях леща хлорорганических соединений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сезонная и возрастная динамика морфофизиологических показателей леща реки Урал"

Состояние каспийских биоресурсов под влиянием изменяющейся среды обитания и при возрастающем антропогенном прессе претерпевает сложные качественные и количественные изменения.

Вместе с тем хорошо известно, что те или иные изменения в экосистемах происходили и происходят постоянно. Главным при этом является ответ на вопрос о том, допустимы ли они, находятся ли в пределах нормы, или свидетельствуют об отклонении от нее. Иными словами, необходима оценка позитивности или негативности происходящих изменений, степени их отклонений от оптимума.

Лещ - Abramis brama orientalis - одна из наиболее многочисленных рыб Урало-Каспийского региона, занимающая важное место в структуре его экосистемы и являющаяся одним из важнейших промысловых объектов. В последние годы все явственнее проявляются симптомы неблагополучия этого вида, что находит свое проявление, прежде всего, в уменьшении уловов. Понимая, что одна из основных причин, по всей видимости, это нерациональный промысел, тем не менее, нельзя не считаться с изменившимися за последнее время условиями нагула, нереста и качеством водной среды. Одним из условий процветания вида является то, насколько он способен адаптироваться к меняющимся факторам среды. Адаптация происходит в виде морфофизиологических перестроек на различных уровнях организации живой материи - от субклеточной до популяционной и выше.

Для оценки адаптивных изменений (или это изменения могут быть патологическими, если морфофизиологические перестройки выходят за пределы нормального реагирования) необходимо выбрать адекватные методы. Разумеется, каждый из применяемых критериев оценки имеет свои преимущества и недостатки, и нет идеальных методов. Тем не менее, для достоверности желательно применять комплекс методов, органично дополняющих друг друга.

Несомненный интерес представляют эколого-морфофизиологические исследования школы академика С.С. Шварца (1958, 1980), выполняемые методом морфофизиологических индикаторов. Пик популяризации идей С.С. Шварца пришелся на 70-е годы прошлого века, когда было выполнено подавляющее большинство работ, так или иначе связанных с этим методом. Однако и в настоящее время этот метод с успехом применяется (Мои-сеенко, Яковлев, 1990; Моисеенко 2000). При этом ряд ученых убедительно показали настоятельную необходимость дополнения этого метода биохимическими, гистологическими и другими исследованиями.

К числу чувствительных и быстро реагирующих на внешние воздействия систем организма относится липидный обмен. Метаболизм липидов тесно связан с деятельностью различных систем органов, в том числе с мембранными структурами, и принимает важное участие в поддержании биологического равновесия (Храпова, 1981). При проведении эколого-биохимического мониторинга одной из наиболее удачных систем признаны мембранные структуры тканей животных, т.к. именно они являются основным субстратом для формирования структурного следа в системах, ответственного за адаптацию организма (Меерсон, 1981). Поэтому исследование изменений липидного обмена, соотношения основных липидных компонентов клеточных мембран имеет существенное значение для понимания механизмов адаптации рыб, а также для выявления неблагоприятных изменений в экосистемах и проведения эффективных природоохранных мероприятий в рыбохозяйственных водоемах.

В экологических исследованиях патоморфологические изменения внутренних органов рыб являются одним из объективных критериев негативного влияния среды, чему посвящено большое количество исследований (Корниенко и др., 1996; Ткачева, Рыжков, 1997; Федорова и др., 1999; Крючков и др., 2004). Авторы этих работ убедительно показали значение патологических изменений в микроструктуре органов и тканей рыб для оценки степени воздействия условий существования, в частности, токсичности того или иного вещества. Вместе с тем, многие принципиальные вопросы, такие как значение выявляемых патологических изменений для функции органа, или как связаны выявляемые биохимические изменения со структурой органа рыб зачастую еще остаются вне поля зрения исследователей. Представляет значительный интерес вопрос об изменениях структуры жизненно важных органов рыб в связи с возрастом, а также сезонные изменения, вызываемые физиологическими циклами.

Конечно, загрязнение окружающей среды является фактором, стремительно (в эволюционном времени) изменяющим условия обитания организмов, что создает экстремальность для их существования и выживания (Моисеенко, 2000). На изменение условий жизни организмы реагируют в соответствии с эволюционно определенными механизмами выживания в стрессовой ситуации. В соответствии с концепцией академика С.С. Шварца (1980) любое изменение условий жизни животных прямо или косвенно связано с изменением энергетического баланса, что неизбежно приводит к соответствующим морфофункциональным сдвигам. При этом необходимо получение дополнительных данных, объясняющих причины и механизмы морфофизиологических перестроек, их значимость для живых организмов с экологической точки зрения.

Несомненно, что назрела необходимость проведения комплексных исследований с применением различных методов, что в конечном итоге позволит дать достаточно полную оценку состояния леща в современных условиях реки Урал и Северного Каспия.

Целью работы явилось изучение морфофизиологических показателей леща реки Урал, выявление возрастных, половых и сезонных закономерностей в динамике изменений морфологии и биохимии жизненно важных органов.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить возрастную, половую и сезонную изменчивость индексов внутренних органов леща.

2. Оценить патологоанатомическое состояние разновозрастного леща в течение периодов размножения и нагула.

3. Изучить особенности строения и патологии органов леща (жабры, печень, почки) на тканевом уровне.

4. Изучить биохимический состав печени и мышечной ткани леща в зависимости от возраста и пола особей, а также особенности сезонной динамики этих показателей.

5. Установить уровень кумуляции углеводородов и хлорорганиче-ских пестицидов в органах и тканях леща.

Впервые проведено комплексное исследование леща реки Урал с применением морфологических, морфофизиологических, химических и биохимических методов. Было показано изменение морфофизиологических показателей леща в зависимости от пола, возраста, сезона. Впервые приведены морфометрические показатели печени и почек леща. Описаны и систематизированы основные патогистологические изменения таких органов, как жабры, почка, печень. На основе морфометрических и биохимических данных показано, как меняется функциональная активность печени в процессе созревания гонад. Установлено, что печень самок в большей степени, чем печень самцов выполняет депонирующую функцию. Выявлена связь патоморфологических нарушений в паренхиматозных органах рыб с некоторыми показателями липидного обмена

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Шайдуллина, Жанар Мухитовна

выводы

1. Изучение индексов внутренних органов леща показало, что по гепатосоматическому индексу имеется выраженный половой диморфизм. Относительная масса печени самок достоверно выше аналогичного показателя самцов весной в 1,29 раз. Наибольший индекс печени у самок отмечен в мае (0,94±0,04%), а наименьший - в июле и в августе (0,66±0,02%). У самцов сезонные колебания индексов печени выражены меньше.

2. Установлено, что относительная масса селезенки закономерно увеличивается с возрастом леща. Выявлена тенденция возрастания индекса селезенки от весны (0,35±0,04%) к осени (0,42±0,04%). Средние значения индекса жабр в течение года остаются на одном уровне. С увеличением массы тела леща индекс жабр постепенно снижается.

3. Степень выраженности патологии органов имеет максимальное значение летом (ИНС=3,86) и снижается к осени. Выявлена тенденция увеличения выраженности патологических изменений у старших рыб, что находит свое проявление в возрастании значений ненормированного индекса неблагополучного состояния от 0,78±0,28 у двухлетних рыб до 4,7±0,52 у лещей старше восьми лет.

4. Жабры леща имеют широкий спектр морфофункциональных отклонений, как на уровне защитно-приспособительных, адаптивных реакций (гипертрофия, гиперплазия, повышенная секреция слизи), так и на том уровне, когда адаптивные морфологические изменения переходят в патологические (например, искривления ламелл, десквамация эпителия).

5. Наиболее характерным признаком патологии печени было нарушение микроциркуляции. Дистрофические изменения гепатоцитов были представлены преимущественно мелкокапельной жировой дистрофией. Выявлена сезонная изменчивость морфометрических показателей клеток печени.

6. Установлено, в печени самок леща от весны к осени происходит увеличение содержания общих липидов с 14,22 мг/г до 18,44 мг/г, а также холестерина и фосфолипидов. Одновременно увеличивается содержание белка. Гликоген осенью был определен в концентрации в 1,9 раза больше, чем весной. Процессы накопления веществ в печени самцов по сравнению с самками выражены в меньшей степени.

7. Максимальная концентрация липидов в мышцах отмечена у самцов осенью (96,45 мг/г). Уровень содержания липидов в мышцах самок меньше (70,33 мг/г). Накопление холестерина было отмечено как у самок, так и у самцов. Максимальное содержание холестерина в мышцах у самцов больше аналогичного показателя у самок на 36%.

8. При патологических изменениях печени в ней наблюдается накопление липидов. Изменения в липидном обмене печени сопровождались изменениями в содержании белка. При нарастании патологии в печени прослеживается тенденция уменьшения содержания белков с 77,18±2,30 58,21±3,80 мг/г.

9. Установлено накопление в печени и мышцах леща в возрасте 7 лет углеводородов соответственно до 643,6 и 296,5 мг/кг, что превышает уровень рыб в возрасте три года на 60%. Хлорорганические соединения накапливаются в основном в печени леща.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Исходя из существующего уровня загрязнения реки Урал и оценки состояния леща как вида, обитающего в зоне относительного экологического благополучия, рекомендовать природоохранным организациям проведение мероприятий, которые могли бы обеспечить снижение уровня антропогенной нагрузки, в частности, предотвращение пестицидного загрязнения, уменьшения нефтяного загрязнения.

2. Рекомендовать увеличить промысловое изъятие леща старших возрастных групп (от 7 лет и старше) в связи с нарастанием степени патологии в основных жизненно-важных органах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шайдуллина, Жанар Мухитовна, Астрахань

1. Абросимова Н.А., Абросимов С.С. Стабилизация процессов окисления липидов у рыб при ухудшении условий выращивания // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы Международной конференции. Петрозаводск, 2004. — С. 11, 166.

2. Абросимова Н.А., Бирюкова А.А. Перекисное окисление липидов в сыворотке крови молоди осетровых // I Конгресс ихтиологов России. — М.: ВНИРО, 1997. С. 209.

3. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. Руководство. М.: Медицина, 1990. - 384 с.

4. Алтуфьев Ю. В. Морфофункциональное состояние мышечной ткани и печени молоди русского осетра и белуги в экспериментах по хронической интоксикации // Вопросы ихтиологии. 1994. - 34, № 1 .- С. 13538.

5. Андреев В.В., Григорьев В.А., Крючков В.Н. Влияние антропогенного фактора на загрязнение воды и грунта устья реки Урала тяжелыми металлами // Экологические проблемы реки Урал и пути их решения: Тез. докл, 4.2.- Гурьев, 1989.- С. 5-6.

6. Арсан В.О. Влияние ионной формы меди (II) водной среды на содержание метаболитов гликолиза и трикарбонового цикла в тканях карпа // Гидробиологический журнал, 2003. 39, № 2. - С. 109-115.

7. Багнюкова Т.В., Русинова О.С., Лущак В.И. Сезонные изменения некоторых физиолого-биохимических и морфологических показателей султанки Mullus barbatus ponticus Essipov // Гидробиологический журнал, 2000, 36, № 3. С. 23-30.

8. Барта У. Селезенка. М.: Мир, 1979. - 300 с.

9. Бахтина Т.Б. Активность ферментов в крови бычка-кругляка, обитающего в бухтах с разным уровнем антропогенной нагрузки // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы Международной конференции. — Петрозаводск, 2004. С. 23,235.

10. Ю.Бергельсон Л.Д. Диольные липиды — новый класс природных веществ // Вестник АН СССР, 1973, № 10. С. 20-27.

11. П.Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. -М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с; Т. 2.-447 с.

12. Богдан В.В. Влияние гумификации и ртутного загрязнения озер на жирнокислотный состав липидов мышц окуней // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы Международной конференции. — Петрозаводск, 2004. — С. 16-17,169.

13. Божко A.M. Опыт применения морфо-физиологических индикаторов в экологии рыб // Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Петрозаводск, 1969.-20 с.

14. Брусынина И.Н. Морфо-физическая характеристика озерного гольяна и изменения интерьерных показателей в зависимости от условий существования // Автореф. . дисс. канд. биол. наук. — Петрозаводск, 1971.-20 с.

15. Бурлакова Е.Б., Архипова Е.В., Голощапова А.П. // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.,1982. -С. 74-83.

16. Бурлакова Е.Б.,Джалябова М.И., Гвахария В.О. и др.// Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. -М. 1982.-С. 33-44.

17. Вавер В.А., Ушаков A.M., Бергельсон Л.Д. Диольные липиды новый тип природных липидных веществ // Успехи биологической химии, 1973, Т. 14.-С. 227-253.

18. Васильев А.С. Морфопатологический анализ леща и синца Рыбинского водохранилища // Вопр. рыболов. 2002. - 3, № 4. — С. 605-613.

19. Васильева Е.Д. Особенности обмена жиров у млекопитающих при голодании. //Успехи физиол. наук. 1977. - 8; № 3. - С. 97 - 127.

20. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. — 232 с.

21. Гершанович А.Д., Лапин В.И., Шатуновский М.И. Особенности обмена липидов у рыб // Усп.совр.биологии. 1991.Т.З. Вып.2,- С. 205-218.

22. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991 - 488 с.

23. Григорьев Н.И. Строение и регенерация печени после ее местного повреждения. Л.: Медицина, 1975. - 192 с.

24. Грищенко Л.И. Структурные изменения в жабрах рыб под воздействием токсических веществ // Вторая всесоюзная конференция по рыбо-хозяйственной токсикологии.- СПб., 1991.- Т. 1, С. 138 -140.

25. Добринская JI.A. Возрастные изменения относительного веса внутренних органов рыб // Зоологический журнал, 1964, Т. 1, Вып. 44. С. 7279.

26. Жабрева С.Б. Влияние солей тяжелых металлов на ультраструктуру жаберного эпителия ленского осетра // Вторая всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии. СПб., 1991. - Т. 1, С. 190 -191.

27. Зб.Залуцкая Е.А., Бугаева Е.В., Скиба Е.В. Локализация гликогена в печени, гонадах и кишечнике у некоторых рыб Куршского залива Балтийского моря // Изв. КГТУ. 2004. - № 6. - С. 103-108.

28. Исуев А.Р., Габибов М.М., Магомедгаджиева Д.Н., Курбанова И.К. Влияние буровых растворов на раннее развитие кутума // I Конгресс ихтиологов России. М.: ВНИРО, 1997. - С. 267.

29. Калабухов Н.И. Сохранение энергетического баланса организмов как основа процесса адаптации // Журнал общей биологии, 1946, Т. 7, Вып. 6.- С 417-434.

30. Калабухов Н.И. Спячка животных. Харьков: Изд-во Харьковского ун-та, 1956. - 267 с.

31. Кейтс М. Техника липидологии. — М.: Мир, 1975. 322 с.

32. Козлов Г.С, Носков СМ. // Вопр.мед.химии. 1986 № 5.- С. 41-44.

33. Козлов Ю.П., Данилов B.C., Коган В.Е., Смитковский М.В. Свободно-радикальное окисление липидов в биологических мембранах. -М.:Изд-воМГУ, 1972. -88 с.

34. Комова Н.И. Возрастные изменения физиолого-биохимических показателей синца Abramis ballerus // Вопросы ихтиологии, 2002, Т. 42, № 2.-С. 242-246.

35. Комова Н.И., Халько В.В. Сравнительный анализ биохимического состава гонад леща Abramis brama (Cyprinidae) из разных преднерестовых скоплений // Вопросы ихтиологии, 2003, Т. 43, № 2. С. 242-248.

36. О.Королева И.М. Влияние загрязнения на морфофизиологические показатели сигов (Coregonus lavaretus) в водоемах Кольского Севера // Ав-тореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2001. — 27 с.

37. Короленко Т. К. О нефротоксическом действии солей бензойной кислоты // Гигиена труда (Киев). 1989. - №> 25. - С. 118-120.

38. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука, 1981.-339 с.

39. Крылов А.А., Кац A.M., Канторович А.С. Руководство для лаборантов клинико-диагностических лабораторий. — М.: Медицина, 1981. 238 с.

40. Крючков В.Н., Абдурахманов Г.М., Федорова Н.Н. Морфология органов и тканей водных животных. -М.: Наука, 2004. — 144 с.

41. Крючков В.Н., Григорьев В.А. Содержание тяжелых металлов в воде водоемов Волго-Ахтубинской поймы// Проблемы изучения, охраны ирационального использования природных ресурсов Волго-Ахтубинской поймы: Тез. докл.- Астрахань, 1989.- С. 34-35.

42. Кулаев И.С., Несмеянова М.А. Липиды и биосинтез ферментов у микроорганизмов // Липиды биологических мембран: Тез. докл. Ташкент, 1980.-С. 10-11.

43. Кулаев И.С., Несмеянова М.А. Липиды и биосинтез ферментов у микроорганизмов // Липиды биологических мембран: Тез. докл. Ташкент, 1980.-С. 10-11.

44. Курбанова И.К., Исуев А.Р., Габибов М.М. Влияние нефтяного загрязнения водной среды на некоторые показатели белкового обмена мальков кутума Rutilus frisii kutum (Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. -2004. 44, № 5. - С. 700-708.

45. Курбанова И.К. Исуев А.Р., Габибов М.М. Динимика общего белка молоди рыб при нефтяном загрязнении водной среды // Вестник ДГУ. 2003. - № 1. - С. 61-64, 86, 90.

46. Кушманова О.Д., Ивченко Г.М. Руководство к лабораторным занятиям по биологической химии. М.: Медицина, 1983. - 272 с.

47. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

48. Лапин В. И., Шатуновский М. И. Особенности состава, физиологическое и экологическое значение липидов рыб.// Успехи соврем биологии, 1981.- Вып. 3 (6).- С. 380 - 405.

49. Лесников Л.А., Чинарева И.Д. Патологи-гистологический анализ состояния рыб при полевых и экспериментальных токсикологических исследованиях // Методы ихтиотоксикологических исследований. Л., 1987.-С. 80-81.

50. Мазманиди Н.Д., Ковалева Г.И. Экспериментальные данные о действии нефти на некоторые химические свойства морской воды // Океанология, 1972, Т. XII, вып. 5, С. 817-822.

51. Матей В.Е. Функциональная морфология жаберного эпителия пресноводных костистых рыб // Физиология, биохимия и токсикология пресноводных животных. Л.: Наука, 1990. - С. 104 - 136.

52. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс, профилактика. M: Наука, 1981.-278 с. 106

53. Межжерин В.А.: Финангин Л.К. Регуляция энергетического обмена в онтогенезе и в процессе сезонной жизни млекопитающих . -В кн.: Биокибернетика. Моделирование биосистем. Бионика, Киев, 1970.-С.95.

54. Методы биохимических исследований / Род. ред. проф. М.И. Прохорова. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. - С. 234-241.

55. Методы исследований в профпатологии / Под ред. О.Г. Архиповой. -М.: Медицина, 1988.

56. Моисеенко Т.И. Морфофизиологические перестройки организма рыб под влиянием загрязнения (в свете теории С.С. Шварца) // Экология, 2000.-№6.-С. 463-472.

57. Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. Л.: Наука, 1990. — 220 с.

58. Мухина И.Н. Влияние абиотических факторов на жизнестойкость и биохимические параметры культивируемой молоди лососевых рыб // Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов:

59. Тезисы докладов Международного научного симпозиума. Мурманск, 2004.-С. 78-81.

60. Немова Н.Н., Высоцкая Р.У. Биохимическая индикация состояния рыб. Петрозаводск: Изд-во Ин-та биол. КарНЦ, 2004. — 216 с.

61. Патин С.А. Нефть и экология континентального шельфа. М.: Изд-во ВНИРО, 2001.-247 с.

62. Подцубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. — JL: Наука, 1971. 309 с.

63. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. - С. 250-263.

64. Прайс В. Аналитическая атомно-абсорбционная спектроскопия. М.: Мир, 1976.

65. Путинцев А.И. Влияние триметилоловохлорида и триамило-ловохлорида на выживаемость рыб // Реагирование гидробионтов на оловоорганические соединения. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. -С.71-80.

66. Путинцев А.И. Рост молоди речных рыб и показатели липид-ного обмена. // Биологические процессы в загрязненных модельных водоемах. / Под ред. О.Ф.Филенке. М.: Изд. Моск. ун-та, 1984. - С. 125 -137.

67. Распопов В.М. Опыт экологического исследования популяций каспийских осетровых рыб методом морфофизиологических индикаторов // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1982. -22 с.

68. Решетников Ю.С., Попова О.А., Кашулин Н.А., Лукин А.А., Амундсен П.-А., Сталдвик Ф. Оценка благополучия рыбной части водного сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб // Успехи современной биол. 1999. - 119, № 2. - С. 165-177.

69. Романенко В.Д. Печень и регуляция промежуточного обмена. Киев: Наукова думка, 1978. - 183 с.

70. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностранная литература, 1953.-720 с.

71. Руководство по анализу природных вод суши. Л.: Гидрометиздат, 1973.-269 с.

72. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. — Л.: Гидрометиздат, 1977. 541 с.

73. Рыжков Л.П., Кутузов A.M., Крупень И.М., Кувшинов А.Д. Морфофи-зиологические особенности лосося Онежского озера // Международная конференция «Атлантический лосось: биология, охрана и воспроизводство», Петрозаводск, 2000. С. 49, 97-98.

74. Рябинина З.А., Бенюш В.А. Полиплоидия и гипертрофия клеток в процессах роста и восстановления. -М.: Медицина, 1973.

75. Салманов М.А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря Баку: Исмаил, 1999 - 398 с.

76. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // журнал общей биологии, 1990, Т. 51, № 5. -С. 579-589.

77. Сидоров B.C., Попова Р.А. Липидный состав рыб в зависимости от изменения условий обитания, вызванных антропогенными факторами// Экологическая биохимия животных. Петрозаводск, 1978.-С. 6-14.

78. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды.

79. Силкина Н.И. Изменение некоторых показателей липидного обмена в тканях карла при отравлении карбофосом и иммунизации // I конгресс ихтиологов России. М.; "ВНИРО", 1997. - С. 239.

80. Силкина Н.И., Микряков В.Р. Влияние токсических факторов на перекисные процессы липидов рыб // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы Международной конференции. — Петрозаводск, 2004. С. 128, 230.

81. Синюк Ю.В., Курант В.З. Грубинко В.В. Влияние тяжелых металлов на качественный и количественный состав белков сыворотки крови карпа // Гидробиологический журнал, 2003. 39, № 3. - С. 5664.

82. Смирнов B.C., Божко A.M., Рыжков A.M. Добринская Л.А. Применение метода морфологических индикаторов в экологии рыб // Труды СевНИОРХ. Петрозаводск, 1972, № 7.-168 с.

83. Таликина М.Г. Гистофизиологическое исследование печени леща Abramis brama (L.) и серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) (Cyprynidae) Кучурканского лимана-охладителя Молдавской ГРЭС // Вопр. ихтиологии, Т. 25, вып. 2, 1985. С 283-292.

84. Ткачева В.Г., Рыжков Л.П. Реакция печени радужной форели (Salmo irideus G.) на антропогенное загрязнение // 1 Конгр. ихтиологов России. Астрахань, сент., 1997: Тез. докл. Астрахань, 1997. - С. 242.

85. Факторович К.А. Гистофизиологический контроль за состоянием печени селекционируемой радужной форели // Изв. Гос. института озерного и речного рыбного хозяйства, 1971, Т. 74. — С. 104-116.

86. Фёдоров Л. А., Яблоков А. В. Пестициды токсический удар по биосфере и человеку. - М.: Наука, 1999. - 462 с.

87. Фёдорова Н.Н., Крючков В.Н., Зайцев В.Ф. Морфологическая характеристика печени рыб в современных экологических условиях // Российские морфологические ведомости, № 3-4, 1999. — С. 174-180.

88. Фёклов Ю.А, Удалова Г.П., Степанов Ю.И. Оценка физиологического состояния молоди кеты р. Рейдовая (о. Итуруп) по морфомет-рическим и гематологическим показателям // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3, 2000. - № 1. - С. 91-101, 143.

89. Фролов К.В. Динамика относительной массы сердца как пример морфофизиологических показателей рыб сарбоянской породы прудового карпа, выращиваемого в различных условиях // Естественные науки и экология, 1999. № 4. - С. 217-221.

90. Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов и системы, регулирующие его интенсивность // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ. 1981 .- С. 147-155.

91. Чернышов В.И. Этиология и профилактика свободнорадикаль-ной патологии при физиологической адаптации рыб к условиям, не свойственным экологии вида // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. -М.: Наука, 1982. С. 141-150.

92. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии животных // Зоологический журнал, 1958. Т. 37, № 4. С. 58-63.

93. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.-278 с.

94. Щепкин В.Я. Сравнительная характеристика липидов печени и мышц ставриды и скорпены // Научные доклады высшей школы: Серия биологические науки, 1972, №2 . С. 36-39.

95. Щепкин В.Я., Минюк Г.С., Чащин АК., Дробецкая И.В., Вялова О.Ю. Эколого-физиологическая характеристика состояния азовской хамсы в предмиграционный и миграционный периоды // Гидробиологический журнал, 2002. Т. 38, № 2. - С. 94-102.

96. Щукина Г.Ф.Упитанность и жирность азиатской корюшки прибрежных вод Сахалина // Рыбное хозяйство, 2003, № 1. — С. 31-34.

97. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 1981. -343 с.

98. Augspurger T.P., Herman R.L. Liver lesions in winter flounder (Pseudopleuronectes americanus) from Jamaica Bay, New York: indications of environmental degradation //Estuaries-1994.-17, No. IB-P. 172-180.

99. Balasubramanian P., Saravanan T.S., Palaniappan M.K. Biochemical and histopathological changes in certain tissues of Oreochromis mossambicus (Trewaves) under ambient urea stress // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1999. -63, No. l.-P. 117-124.

100. Bano Y., Hameed T. Seasonal changes in cholesterol content of the muscle of the cat-fish Clarias batrachus L. // Ind. J. Exp. Biol., 1979, vol. 17.-P. 214-215.

101. Barlas N.E. Determination of organochlorine pesticide residues in aquatic systems and organisms in Upper Sakarya Basin Turkiye // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1999. - 62, № 3. - P. 278-285.

102. Baruffaldi A., Basaglia F., Aleotti A., Casara E., Cucchi C. Hepatocytes response to benzidine in ictalurus species //Cytobios . 1994. -78, №315.-P. 209-212.

103. Bolotova N.L., Konovalov A.F. Morpho-pathologic analysis of zander (Stizostedion lucioperca L.) in Beloe Lake // Verh. / Int. Ver. theor. and angew. Limnol. 2003. - 2. - P. 1609-1612.

104. Caldwell С.A. Aromatic hydrocarbon pathology in fish following a large spill into the Nemadji river, Wisconsin, USA // Bull. Environ. Contain, and Toxicol. 1997.-58, № 4. - P. 574-581.

105. Da P.E., Coox S.J., Go na D. Sublethal responses to pesticides of several species of australian freshwater fish and crustaceans and rainbow trout//Environ. Toxicol, and Chem. 1994. - 13, N 8. - P. 1341 - 1354.

106. Drewa G., Chesy M., Brukwicka A., Grzanka A., Sujkowska R. Morphological changes of liver cells of Gasterosteus aculeatus L. exposed to pollutants // Pol. arch, hydrobiol. 1994. - 41, No.4. - P 507-515.

107. Falandysz Jerzy, Kannan Kurunfhachaiam, Tanabe Shin-sukef, Tatsukawa Ryo . Organoch-lorine pesticides and polychlorinated biphenyls in cod-liver oils: north Atlantic, Norwegian Sea, north Sea and Baltic Sea //Ambio. 1994.-23, № 4-5. - P. 288-293.

108. Farkas Т., Scengeri J. Biosynthesis of fatty acid by the carp Carassius carpio in relation to environmetal temperature. Lipids, 1976, v. 11, N 5, p. 401 -407.

109. Gomez L., Soler F., Martmez S., Gazquez A., Duran E., Roncero V. 2,4-D treatment in tench (Tinea tinea L.): Pathological processes on the excretory kidney // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1999. - 62, № 5. -P. 600-607.

110. Hayashi К., Takagi L. Comparative study of bale salts, Bile salts of lamprey petromyzon marinus L. // Biochem. J., 1969, vol. 114. P. 179184.

111. Henderson R. J., Sargent J. R. // Nutrition and feeding in fish. L.: Acad. Press, 1985. P. 349.

112. Heras Horacio, Ackman Robert G, Macphesson Ena J. Tainting of Atlantic salmon (Salmo salar) by petroleumhydrocarbons during a short-term exposure // Mar.Pollut Bull. 1992 - 24, N6 - C. 310-315.

113. Jezierska В., Hazel J.R., Gerhing S.D. Lipid mobilization during starvation in the rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson,with attention to fatty acids. // J. Fich Biol. 1982. - 21, № 6. - P. 681 - 692.

114. Kanazawa A. Nutrition and feeding in fish. L.: Acad.press, 1985. P.280

115. Karan V., Vitorevic S., Tutundzic V., Poleksic V. Functional enzymes activity and gill histology of carp after copper sulfate exposure and recovery // Ecotoxicol. and Environ Safety. 1998. - 40, No. 1-2. - P. 49-55.

116. Khan R. A., Barker D. E., Hooper R., Lee E. M., Ryan K., Nag 1С. Histopathology in winter flounder (Pleuronectes americanus) living adjacent to a pulp and paper mill //Arch. Environ. Contam, and Toxicol. 1994. - 26, № l.-P. 95-102.

117. Kissil J.M., Youngson A., Cowey C.B. // J. Nutr. V. 117. № 8. P. 1379.

118. Kozaric Z., Screcocan E., Novak R. Histopathological changes in the gills of some marine teleostes // Vet. arh. 1993, N 4. - P. 209 - 215.

119. Kruger R. Einige histopathologische Verande-rungen am Rumpfnierenparenchym von Silberkarpfen (Hypophtalmichthys molitrix Val.) //Zool. Anz. 1991. - 227, № 5-6. - P. 245-255.

120. Malins D., Wekell J. The lipid biochemistry of marine organisms // Progr. Chem. of Fats and Other Lipids, 1969, vol. 10, pt 4. P. 169-191.

121. Oruc M., Kimer К., Aytekin Т., Sevgilar Y. Biochemical identification of esfenvalerate toxicity on the liver of Greochromis niloticus // Congress of the European Societies of Toxicology "EUROTOX 2003". Florence.-2003.-P. 144.

122. Pande R., Narain F., Pande S. Studies on the lipid contens in gonads during the annuel reproduction cycle of Mustus vittatus under the stress of agrochemical NPK-fertilizer // Acta hidrochim. and hidrobiol., 1989, 17, No. 13.-P. 345-348.

123. Radhaiah V., Rao Jayantha K. Fenvalerate toxicity of the liver in a freshwater teleost, Tilapia mossambica (Peters) //Compar. Physiol, and Ecol. 1992 .- 17 , No. 2 .- P. 48-53.

124. Randl A.S., Monserrat J.M., Rodriguez B.M., Romano L.A. Histopathological effects of cadmium on the gills of the freshwater fish, Macropsobrycon uruguayanae Eigenmann (Pisces, Atherinidae) // J. Fish Diseases. 1996. -19, № 4. - P. 311-322.

125. Reshetnikov Yu.S., Popova O.A., Kashulin N.A., Lukin A.A., Amundsen P.-A. Development of an index to assess the effect of heavy metal pollution on fish // Adv. Limnol. — 2002. № 57. - P. 221-231.

126. Sand D., Hehl J., Schien K. Biosynthesis of wax esters in fish. Reduction of fatty acids and oxidation of alcohols // Biochemistry, 1969, vol. 8.-P. 4851-4854.

127. SellnerP.A.,Hazel J.R. // Araer. J. Physiol. 1982. V. 293. №2. P. 223.

128. Shrivastava S., Singh S. Changes in protein content in the muscle of Heteropneustes fossilis exposed to carbaryl // J. Ecotoxicol. and Environ. Monit. 2004. - 14, № 2. - P. 119-122.

129. Snyder F. The biochemistry of lipids containing ether bonds // Progr. Chem. of Fats and Other Lipids, 1969, vol. 10, pt 3. P. 289-335.

130. Struhsaker J., Eldridge M., Echeverria T. Effects of benzene (a water -soluble component of crude oil) on eggs and larvae of pacific herring and northern anchovy // Pollution and physiology of marine organisms, 1974. -P. 253-284.

131. Sullivan J.B. marine pollution by carcinogenic hydrocarbons // Marine Poluution Monitoring (petroleum). Proc. of a Sympos. and Workshop held at the National Bureau of Standards, NJAA, Maryland, 1974, P. 261-263.

132. Tilak K.S., Satyavardhan K., Thathaji P.B. Biochemical changes induced by fenvalerate in the freshwater fish Channa punctatus // J. Ecotoxicol. and Environ. Monit. 2003. - 13, № 4. - P. 261-270.

133. Walton M.J., Cowey C.B. /7 Compar. Biochem. and Physiol. B. 1982. V. 73, № P. 59.

134. Wittenberger C. On the function of the lateral red musclt of teleost fuhes.//Rev. Roum. Biol., Ser. zool.- 1967.- 12, №2. P. 139- 144.

135. Wong Chris K.C, Wong M.H. Morphological and biochemical changes in the gills of Tilapia (Oreochromis mossambicus) to ambient cadmium exposure // Aquat. Toxicol. 2000. - 48, № 4. - P. 517-527.